植物生理學(xué)教案-第三章光合作用1課件

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第三章光合作用第一節(jié)光合作用的早期研究第二節(jié)光合色素第三節(jié)光合作用的機(jī)制※第四節(jié)同化物的運(yùn)輸與分配※第五節(jié)影響光合作用的因素第六節(jié)光合作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)※第一節(jié)光合作用的早期研究一、光合作用的概念

碳素同化作用（carbonassimilation）:自養(yǎng)生物吸收CO2轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物的過(guò)程。生物的碳素同化作用包括：細(xì)菌光合作用、綠色植物光合作用、化能合成作用。光合作用（photosynthesis）:綠色植物吸收光能，同化CO2和H2O，制造有機(jī)物并釋放O2的過(guò)程。二、光合作用的重要性1、把無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物2、將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能3、維持大氣O2和CO2的相對(duì)平衡三、光合作用的早期研究

光

6CO2+6H2OC6H12O6+6O2

綠色植物光合作用本質(zhì)上是一個(gè)氧化還原反應(yīng)，H2O是電子供體（還原劑），被氧化到O2的水平；CO2是電子受體（氧化劑），被還原到糖的水平；氧化還原反應(yīng)所需的能量來(lái)自光能。

光

CO2+2H2O※(CH2O)+O2※

+

H2O

葉綠體

光

CO2+H2O（CH2O）+O2

葉綠體用葉綠體代替綠色植物，說(shuō)明葉綠體是進(jìn)行光合作用的基本單位與場(chǎng)所。光合作用中釋放的O2來(lái)自H2O。雙層膜（控制代謝物質(zhì)進(jìn)出的屏障）類囊體（基質(zhì)~、基粒~）基粒（光合膜）（將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能）基質(zhì)（光合產(chǎn)物淀粉形成和貯藏的場(chǎng)所）內(nèi)膜向內(nèi)折疊二、光合色素的結(jié)構(gòu)與性質(zhì)光合色素主要有三類：葉綠素、類胡蘿卜素、藻膽素1、葉綠素（chlorophyll，chl）主要有Chla和Chlb，不溶于水，易溶于乙醇、丙酮等有機(jī)溶劑。Mg偏向帶正電荷，N偏向帶負(fù)電荷，親水“頭部”親脂性“尾巴”※

醋酸銅處理可以保存綠色植物標(biāo)本。

葉綠素的功能：絕大多數(shù)chla和全部chlb具有收集和傳遞光能的作用，少數(shù)chla分子能將光能轉(zhuǎn)化為電能。2、類胡蘿卜素胡蘿卜素：橙黃色不飽和碳?xì)浠衔铮篊40H56葉黃素：黃色胡蘿卜素衍生的醇類：C40H56O2類胡蘿卜素的功能：收集光能，防護(hù)光照傷害葉綠素三、光合色素的光學(xué)性質(zhì)（一）輻射能量光既是電磁波又是運(yùn)動(dòng)著的離子流。光子攜帶的能量與光的波長(zhǎng)成反比：E=Lhν=Lhc/λE---每摩爾光子的能量（KJ）L---阿佛加德羅常數(shù)6.02×1023h---普朗克常數(shù)6.6262×10-34J.sc---光速2.9979×108m.S-1λ---波長(zhǎng)nm不同波長(zhǎng)的光子所持的能量光λ/nmE/KJ.mol-1紫外小于400297紫400~425289藍(lán)425~490259綠490~560222黃560~580209橙580~640197紅640~740172Chla在紅光區(qū)吸收帶偏向長(zhǎng)波光,吸收帶較寬,吸收峰較高Chla在藍(lán)紫光區(qū)吸收帶偏向短波光,吸收帶較窄,吸收峰較低類胡蘿卜素的最大吸收峰在藍(lán)紫光區(qū)。（三）熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象

熒光現(xiàn)象：葉綠素溶液在透射光下呈綠色，而在反射光下呈紅色的現(xiàn)象。Chl+hνchl*基態(tài)光子能量激發(fā)態(tài)

熒光(fluorescence）:從第一單線態(tài)的葉綠素分子回到基態(tài)所發(fā)射的光。

磷光(phosphorescence）:去掉光源后，葉綠素分子還能繼續(xù)輻射出極微弱的紅光，它是從第一三單線態(tài)回到基態(tài)所發(fā)射的光。

葉綠素的熒光和磷光現(xiàn)象說(shuō)明葉綠素能被光所激發(fā)，而葉綠素的激發(fā)是將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的第一步。四、葉綠素的生物合成高等植物葉綠素的生物合成是以谷氨酸或α-酮戊二酸為原料的。影響葉綠素形成的條件：1、光照光是葉綠體發(fā)育和葉綠素合成必不可少的條件2、溫度最適溫度20-30oC3、礦質(zhì)元素氮、鎂、鐵、銅、錳、鋅※第三節(jié)光合作用的機(jī)制根據(jù)需光與否，光合作用可分為：光反應(yīng)（lightreaction）和暗反應(yīng)（darkreaction）。

光反應(yīng)在光合膜上進(jìn)行，暗反應(yīng)在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行。

光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程（原初反應(yīng)）光反應(yīng)

電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能（電子傳遞和光合磷酸化）暗反應(yīng)

活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能

（碳同化）

量子需要量：植物每放出一分子O2或同化一分子CO2所需的光量子數(shù)目（8-10）。

量子效率：又稱量子產(chǎn)額或光合效率，指吸收一個(gè)光量子后放出的O2或固定CO2分子數(shù)目（1/10~1/8）

作用中心色素

（reactioncentrepigments）：指具有光化學(xué)活性的少數(shù)特殊狀態(tài)的chla分子，即能捕獲光能又能將光能轉(zhuǎn)換為電能。聚光色素（lightharvestingpigments）：指沒(méi)有光化學(xué)活性，只能吸收光能并將其傳遞給作用中心色素的色素分子。又稱天線色素。2、作用中心和聚光色素

光合反應(yīng)中心：指進(jìn)行光反應(yīng)原初反應(yīng)的最基本的色素蛋白結(jié)構(gòu)，它至少包括一個(gè)反應(yīng)中心色素分子即原初電子供體（P），一個(gè)原初電子受體（A）和一個(gè)次級(jí)電子供體（D）。天線色素分子吸收光子而被激發(fā)，以“激子傳遞”和“共振傳遞”的方式進(jìn)行能量傳遞，傳遞速率很快，傳遞效率極高。高等植物的最初電子供體是H2O，最終電子受體是NADP+。3、光能向電能的轉(zhuǎn)化

hν

D·P·AD·P*·AD·P+·A-

基態(tài)反應(yīng)中心激發(fā)態(tài)反應(yīng)中心電荷分離的反應(yīng)中心D+·P·A-二、電子傳遞與光合磷酸化

（一）光系統(tǒng)紅降（reddrop）：當(dāng)波長(zhǎng)大于685nm（遠(yuǎn)紅光）時(shí)，量子產(chǎn)額急劇下降的現(xiàn)象。雙光增益效應(yīng)或愛(ài)默生效應(yīng)：量子產(chǎn)額（遠(yuǎn)紅光+紅光）>量子產(chǎn)額遠(yuǎn)紅光+量子產(chǎn)額紅光，兩種波長(zhǎng)的光促進(jìn)光合效率的現(xiàn)象。光系統(tǒng)（photosystem）的分布和特征光合膜外側(cè)光合膜內(nèi)側(cè)P700P680長(zhǎng)光波反應(yīng)短光波反應(yīng)NADP+的還原水的光解和放氧

PSⅠPSⅡ分布中心色素反應(yīng)特征

光光

PSⅡPSⅠNADPH+H+

H2O1/2O2+2H+NADP+雙光系統(tǒng)很好地解釋了紅降和增益效應(yīng)。（二）光合鏈光合鏈的特點(diǎn)：1、光合鏈中的電子傳遞體有PQ、Cyt、Fe-S、PC等，其中PQ還可傳遞質(zhì)子2、光合鏈中有二處（P680P680*和P700P700*）是逆電勢(shì)梯度的“上坡”電子傳遞，需聚光色素吸收和傳遞的光能來(lái)推動(dòng)。4、每釋放1個(gè)O2，就有8個(gè)H+進(jìn)入類囊體腔。其中4個(gè)來(lái)自H2O的氧化，4個(gè)由PQ從基質(zhì)帶入類囊體膜內(nèi)。3、釋放1個(gè)O2，至少需8個(gè)光量子。（三）水的光解和放氧1、希爾反應(yīng)

希爾反應(yīng)（Hillreaction）：離體葉綠體在光下進(jìn)行水光解并釋放O2的過(guò)程。

光2H2O*+2A2AH2+O2*葉綠體A（氫受體）有：2，6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP+、NAD+2、放氧機(jī)制氧的釋放是水在光照下經(jīng)過(guò)PSⅡ的作用而產(chǎn)生的。2H2OO2+4H++4e-

錳和氯是放氧反應(yīng)中必不可少的物質(zhì)，錳是PSⅡ的組成成分，氯起活化作用。（四）光合電子傳遞的類型1、非環(huán)式電子傳遞（noncyclicelectrontransport）H2O

PSⅡPQCyt.b6/fPCPSⅠFdFNR

NADP+特點(diǎn)：釋放1O2，需分解2H2O，傳遞4個(gè)電子，需吸收8個(gè)光量子，量子產(chǎn)額為1/8；有8個(gè)H+進(jìn)入內(nèi)囊體腔。2、環(huán)式電子傳遞（cyclicelectrontransport）PSⅠFd(NADPHPQ)Cyt.b6/fPCPSⅠ

特點(diǎn)：環(huán)式電子傳遞途徑可能不止一條。不釋放O2，也無(wú)NADP+的還原。3、假環(huán)式電子傳遞（pseudocyclicelectrontransport）H2O

PSⅡPQCyt.b6/fPCPSⅠFdO2特點(diǎn)：電子的最終受體是O2，生成超氧陰離子自由基（O2-）。在強(qiáng)光照射下，NADP+供應(yīng)不足的情況下發(fā)生。（五）光合磷酸化光合磷酸化（photophosphorylation）：葉綠體在光下把Pi與ADP合成ATP的過(guò)程。

光合磷酸化的類型：非環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化假環(huán)式光合磷酸化內(nèi)囊體腔***OEC：放氧復(fù)合體

PQ穿梭：在光下，PQ在將電子向下傳遞的同時(shí)，把膜外基質(zhì)中的質(zhì)子轉(zhuǎn)運(yùn)至內(nèi)囊體膜內(nèi)，PQ在內(nèi)囊體膜上的氧化還原往復(fù)變化稱~。光合磷酸化的機(jī)制（化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)）1、PQ有親脂性，可傳遞電子和質(zhì)子3、H+在質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)推動(dòng)下，通過(guò)ATP合成E合成ATP2、PQ從內(nèi)囊體膜基質(zhì)

2H+

膜內(nèi)，光同時(shí)，膜內(nèi)側(cè)H2O1/2O2+2H+，使[H+]膜內(nèi)>[H+]膜外，形成質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)經(jīng)非環(huán)式電子傳遞時(shí)，每釋放1個(gè)O2，傳遞4個(gè)電子，需吸收8個(gè)光量子，偶聯(lián)生成2個(gè)NADPH·H+和3個(gè)ATP。經(jīng)過(guò)光合鏈和光合磷酸化，電能進(jìn)一步形成活躍的的化學(xué)能，貯存在NADPH和ATP中。同化力（assimilatorypower）:指ATP和NADPH，它們?cè)诎捣磻?yīng)中用于CO2的同化三、碳同化高等植物的碳同化途徑有三條：C3途徑、C4途徑和CAM途徑。只有C3途徑具備合成淀粉等產(chǎn)物的能力。

（一）C3途徑CO2被固定形成的最初產(chǎn)物是三碳化合物，故稱C3途徑；CO2的受體是核酮糖-1,5-二磷酸，故稱還原戊糖磷酸途徑（RPPP）；Calvin對(duì)該途徑有重大貢獻(xiàn)，故稱卡爾文循環(huán)。（1）羧化階段

1、化學(xué)歷程CH2OPC=O

Rubisco

COOHHCOH+CO2+H2O2HCOHHCOHMg2+CH2OPCH2OP

RuBPRuBP羧化E/加氧E3-PGA（2）還原階段COOHPGA激酶COOPGAP脫氫ECHO2HCOH2HCOH2HCOH+2PiCH2OP2ATP

2ADPCH2OP2NADPH2NADP+CH2OP3-PGADPGAGAP一旦合成GAP，光合作用的貯能過(guò)程完成。（3）再生階段由GAP經(jīng)過(guò)一系列反應(yīng)重新形成RuBP的過(guò)程。最后一步反應(yīng)：Ru-5-P+ATPRuBP+ADP總反應(yīng)：

3CO2+5H20+9ATP+6NADPH+6H+GAP+9ADP+8Pi+6NADP+

CO2：ATP：NADPH=1：3：2。還原3個(gè)1CO2可輸出1個(gè)磷酸丙糖（GAP或DHAP）。磷酸丙糖可在葉綠體內(nèi)形成淀粉，或運(yùn)至細(xì)胞質(zhì)形成蔗糖。GAP6PGA3RuBP3CO26ATP6ADP6DPGA6NADPH6NADP++Pi6GAPDHAPDHAPGAPF6PFBPGAPE4PXu5PRu5PS7PSBPDHAPR5PXu5P33ATP3ADPC3途徑2、C 3途徑的調(diào)節(jié)

（1）自動(dòng)催化調(diào)節(jié)作用

C 3途徑中存在自動(dòng)調(diào)節(jié)RuBP水平的機(jī)制：當(dāng)RuBP含量低時(shí)，最初同化CO2形成的GAP用于RuBP再生，以加快CO2固定速率；當(dāng)循環(huán)達(dá)到“穩(wěn)態(tài)”后，磷酸丙糖才輸出?！?）光調(diào)節(jié)作用光下，H+從葉綠體基質(zhì)運(yùn)至內(nèi)囊體膜內(nèi)葉綠體基質(zhì):pH7升至8

[Mg2+]升高

激活RuBP羧化E（RuBPC）、磷酸甘油醛脫氫E（GAPDH）、果糖二磷酸酯E（FBPase）、景天庚酮糖二磷酸酯E（SBPase）和磷酸核酮糖激E（Ru5PK）（3）轉(zhuǎn)運(yùn)作用的調(diào)節(jié)

光合作用的最初產(chǎn)物GAP從葉綠體運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)的數(shù)量，受細(xì)胞質(zhì)中Pi水平的調(diào)節(jié)。當(dāng)GAP合成蔗糖時(shí)，[Pi]細(xì)胞質(zhì)升高，有利于Pi進(jìn)入葉綠體和GAP從葉綠體運(yùn)出，光合速率加快。

（二）C4途徑C4途徑固定CO2的最初產(chǎn)物是OAA。

C4植物：具有C4途徑的植物，如甘蔗、玉米、高粱等。C3植物：只有C3途徑的植物，如水稻。

化學(xué)歷程：（1）在葉肉細(xì)胞中，PEP通過(guò)PEP羧化E（PEPC）生成OAA，再生成蘋果酸或Asp，固定CO2。COOHCH2CH2COP+HCO3-

PEP羧化E

CO+PiCOOHCOOHPEP

細(xì)胞質(zhì)OAA

葉綠體蘋果酸OAA

細(xì)胞質(zhì)Asp（1）（2）（4）（3）（2）C4-二羧酸通過(guò)胞間連絲轉(zhuǎn)運(yùn)至維管束鞘細(xì)胞。（3）C4-二羧酸在鞘細(xì)胞內(nèi)脫羧釋放CO2，CO2進(jìn)入C3途徑。（4）C3酸返回葉肉細(xì)胞，在葉綠體中，經(jīng)丙酮酸磷酸雙激酶（PPDK）催化生成CO2的受體PEP。

總結(jié)：（1）CO2的受體是PEP（2）羧化作用最初產(chǎn)物是OAA（3）C4途徑涉及兩種類型的細(xì)胞，幾種細(xì)胞器（4）單獨(dú)C4途徑不能形成光合產(chǎn)物（5）C4植物固定CO2時(shí)，有兩個(gè)羧化反應(yīng)（三）CAM（景天酸代謝）途徑生長(zhǎng)在干旱地區(qū)的景天科、仙人掌科等植物有一種特殊的同化CO2的方式：景天酸代謝（crassulaceanacidmetabolism）途徑。

特點(diǎn)：

1、晚上氣孔開(kāi)放，吸收和固定CO2，合成蘋果酸積累于液泡中。PEP+CO2+H2OPEP羧化EOAA+PiOAANADP-蘋果酸脫氫E

蘋果酸

NADPH+H+NADP+

2、白天氣孔關(guān)閉，液泡中的蘋果酸運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)，氧化脫羧釋放CO2，再由C3途徑同化。

3、CAM植物晚上有機(jī)酸含量高，糖分含量下降；白天則相反。

4、CAM的兩次羧化反應(yīng)是時(shí)間上的間隔；C4途徑是空間上的間隔。四、光呼吸

光呼吸（photorespiration）：植物的綠色細(xì)胞在光下吸收O2放出CO2的過(guò)程。乙醇酸糖、脂肪、Pr乙醇酸途徑EMP、TCA、PPP光合cell的葉綠體、活cell的細(xì)胞質(zhì)過(guò)氧化體、線粒體和線粒體光下、綠色cell光、暗處活cell

光呼吸暗呼吸底物代謝途徑發(fā)生部位反應(yīng)條件CH2OPC=O

RuBPC

COOHHCOH+O2CH2OP+HCOHHCOHCOOHCH2OPCH2OP

RuBPRuBP加氧E磷酸乙醇酸3-PGA（一）化學(xué)歷程CH2OH乙醇酸氧化ECHO

+O2+H2O2COOHCOOH乙醇酸乙醛酸2RuBP葉綠體

2O2PGA2磷酸乙醇酸ADPH2OATPPi甘油酸2乙醇酸甘油酸過(guò)氧化物體

2乙醇酸NAD+

2O2NADH2H2O22H2O羥基丙酮酸2乙醛酸+GluO2α-KgSer2GlySer線粒體2GlyH2OH4-葉酸鹽NAD+

+亞甲基H4-葉酸鹽NADHGlyNH3+CO21、光呼吸的底物是乙醇酸，故稱C2循環(huán)2、O2的吸收發(fā)生在葉綠體和過(guò)氧化物體，CO2的釋放發(fā)生在線粒體（二）生理功能有利：1、消除乙醇酸的毒害2、維持C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)3、防止強(qiáng)光對(duì)葉綠體的破壞4、氮代謝的補(bǔ)充有害：減少了光合產(chǎn)物的形成和累積，耗能（三）C3植物、C4植物的光合特征

1、結(jié)構(gòu)特征柵欄薄壁組織柵欄薄壁組織維管束海綿薄壁組織維管束葉肉維管束鞘C3和C4植物葉片結(jié)構(gòu)（橫切面）C4植物C3植物維管束鞘cell排列成“花環(huán)”結(jié)構(gòu)鞘cell有葉綠體（多、大、無(wú)基粒）葉肉cell的葉綠體（少、小、有基粒）C4植物：有“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)C3植物：無(wú)“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)維管束周圍的葉肉cell排列松散

2、生化特征

C4植物：

C3途徑的E系存在于鞘cell，葉肉cell中有PEP羧化E，光合產(chǎn)物在維管束鞘cell中形成

C3植物：光合作用在葉肉cell中進(jìn)行，光合產(chǎn)物積累在葉肉cell3、CO2補(bǔ)償點(diǎn)

CO2補(bǔ)償點(diǎn)：當(dāng)光合吸收的CO2量與呼吸釋放的CO2量相等時(shí)外界的CO2濃度。PEPC對(duì)CO2的Km值是7μmol，RuBPC對(duì)CO2的Km值是450μmol，PEPC對(duì)CO2的親和力大；C4植物的PEPC活性比C3植物的強(qiáng)60倍。

C4植物CO2補(bǔ)償點(diǎn)低。

干旱環(huán)境中，C4植物生長(zhǎng)比C3植物好。4、C4植物的光呼吸比C3植物低（1）C4植物的PEPC對(duì)CO2的親和力高，形成二羧酸運(yùn)至鞘cell并釋放CO2，葉肉cell起到CO2泵的作用，增加了鞘cellCO2濃度，提高了RuBPC活性，不利于光呼吸進(jìn)行。C3植物葉肉cell中CO2/O2低，RuBPO活性較強(qiáng)，有利于光呼吸進(jìn)行。

葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞低高大氣CO2[CO2]C4泵[CO2]C3途徑產(chǎn)物CO2泵（2）C4植物的光呼吸E系主要集中在鞘cell，葉肉細(xì)胞中有PEPC，有利于CO2的重新固定。

C4植物比C3植物具有較強(qiáng)的光合作用。五、光合產(chǎn)物只有C3途徑才具備合成光合產(chǎn)物的能力。淀粉在葉綠體基質(zhì)中合成，蔗糖在細(xì)胞質(zhì)中合成。

除糖類外，AA、蛋白質(zhì)、脂肪酸和有機(jī)酸也是光合作用的直接產(chǎn)物。第四節(jié)同化物的運(yùn)輸與分配※一、同化物運(yùn)輸?shù)耐緩蕉?、同化物運(yùn)輸?shù)男问饺⑼镞\(yùn)輸?shù)姆较蚝退俣人?、韌皮部裝載和卸出五、同化物在韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制※六、同化物的分配※七、環(huán)境因素對(duì)同化物運(yùn)輸?shù)挠绊懸?、同化物運(yùn)輸?shù)耐緩蕉叹嚯x運(yùn)輸：靠擴(kuò)散和原生質(zhì)環(huán)流等完成胞內(nèi)運(yùn)輸：cell器之間的物質(zhì)交換胞間運(yùn)輸：共質(zhì)體運(yùn)輸、質(zhì)外體運(yùn)輸、共質(zhì)體-質(zhì)外體交替運(yùn)輸長(zhǎng)距離運(yùn)輸：指器官之間的運(yùn)輸用環(huán)割法證明，同化物的長(zhǎng)距離運(yùn)輸是

通過(guò)韌皮部的篩管二、同化物運(yùn)輸?shù)男问綗煵莺陀鹕榷沟暮Y管汁液成分含量煙草/羽扇豆/mmol·L-1mmol·L-1蔗糖460.0490.0AA83.0115.0鉀94.047.0鈉5.04.4鎂4.35.8用蚜蟲吻刺法結(jié)合同位素示蹤證明：蔗糖是同化物運(yùn)輸?shù)闹饕问?，占篩管汁液干重的90%。此外，還有AA、有機(jī)酸、蛋白質(zhì)、無(wú)機(jī)離子等。三、同化物運(yùn)輸?shù)姆较蚝退俣韧镞M(jìn)入韌皮部后，可向上運(yùn)輸、向下運(yùn)輸、橫向運(yùn)輸和同時(shí)進(jìn)行雙向運(yùn)輸。運(yùn)輸速度約為100cm·h-1。

比集轉(zhuǎn)運(yùn)速率（specificmasstransferrate，SMTR）:指有機(jī)物在單位時(shí)間內(nèi)通過(guò)單位韌皮部橫截面積運(yùn)輸?shù)牧俊?50×24%

SMTR==6.25（g·cm-2·h-1）

0.004×24×100例：一株馬鈴薯塊莖在100天內(nèi)增重250克，同化物占24%，地下莖橫截面積為0.004cm2，求同化物運(yùn)輸?shù)谋燃\(yùn)量？四、韌皮部裝載和卸出

1、裝載途徑：共質(zhì)體途徑和共質(zhì)體-質(zhì)外體-共質(zhì)體途徑2、裝載機(jī)制韌皮部裝載是一個(gè)具有很高流速，并且能保持韌皮部有較高糖濃度的矢量過(guò)程。屬于載體調(diào)節(jié)，依據(jù)是：（1）對(duì)被裝載物質(zhì)有選擇性（2）需能量供應(yīng)（3）具有飽和效應(yīng)蔗糖進(jìn)入篩管或伴胞的機(jī)制：糖-質(zhì)子協(xié)同運(yùn)輸篩管分子-伴胞復(fù)合體質(zhì)膜質(zhì)外體共質(zhì)體蔗糖蔗糖蔗糖載體H+H+H+H+ATPaseK+K+pH5.5低[K+]低[蔗糖]pH8.5高[K+]高[蔗糖]3、卸出途徑

4、卸出機(jī)制（1）通過(guò)質(zhì)外體途徑的蔗糖，同質(zhì)子協(xié)同運(yùn)轉(zhuǎn)（主動(dòng)過(guò)程）（2）通過(guò)共質(zhì)體途徑的蔗糖，借助篩管分子與庫(kù)細(xì)胞的糖濃度差將同化物卸出（被動(dòng)過(guò)程）五、同化物在韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制※（一）壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)（1930年，Mvnch）內(nèi)容：從源到庫(kù)的篩管通道中存在著一個(gè)單向的呈密集流動(dòng)的液流，其動(dòng)力是源庫(kù)之間的壓力勢(shì)差。

·………………………………………………………………………………………………………………………………..……………………………………………………………………………壓力流動(dòng)模型………………………………ABDC加入溶質(zhì)移去溶質(zhì)葉片cell水勢(shì)降低，壓力勢(shì)升高庫(kù)端水勢(shì)高，壓力勢(shì)降低實(shí)驗(yàn)依據(jù)：1、溢泌現(xiàn)象，表示有正壓力存在2、篩管接近源庫(kù)兩端存在濃度梯度差3、用蚜蟲吻刺法測(cè)定篩管中液流速度，約為100cm/h不能解釋：1、篩管內(nèi)物質(zhì)雙向運(yùn)輸2、物質(zhì)快速流動(dòng)所需的壓力勢(shì)差遠(yuǎn)大于篩管兩端壓力勢(shì)差（三）收縮蛋白學(xué)說(shuō)內(nèi)容：篩管分子內(nèi)有一種由微纖絲形成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，微纖絲由收縮蛋白組成。收縮蛋白能分解ATP，將化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C(jī)械功。收縮蛋白的伸展與收縮可能是同化物運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力。

優(yōu)點(diǎn)：解釋了運(yùn)輸所需的能量供應(yīng)同化物運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力：滲透動(dòng)力和代謝動(dòng)力六、同化物的分配※代謝源（metabolicsource）：指制造并輸出同化物的組織、器官或部位，如成熟葉片。代謝庫(kù)（metabolicsink）：指接納同化物用于生長(zhǎng)、消耗或貯藏的組織、器官或部位，如果實(shí)。源-庫(kù)單位：源制造的光合產(chǎn)物主要供應(yīng)相應(yīng)的庫(kù)，它們之間在營(yíng)養(yǎng)上相互依賴。（一）同化物分配的特點(diǎn)1、優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)中心2、就近供應(yīng)，同側(cè)運(yùn)輸3、功能葉之間無(wú)同化物供應(yīng)關(guān)系4、光合產(chǎn)物可再分配利用（二）細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)

內(nèi)容：篩管分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)呈幾條長(zhǎng)絲，形成胞縱連束，縱跨篩管分子，在束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復(fù)地、有節(jié)奏地收縮和伸展，把細(xì)胞質(zhì)長(zhǎng)距離泵走，糖分隨之流動(dòng)。

優(yōu)點(diǎn)：可以解釋雙向運(yùn)輸（二）影響同化物分配的三要素

1、供應(yīng)能力：指源的同化物能否輸出以及輸出多少（“推力”）

2、競(jìng)爭(zhēng)能力：指庫(kù)對(duì)同化物需要程度的大?。ā袄Α保?/p>

3、運(yùn)輸能力：指源、庫(kù)之間的輸導(dǎo)系統(tǒng)的聯(lián)系、暢通程度和距離遠(yuǎn)近七、環(huán)境因素對(duì)同化物運(yùn)輸?shù)挠绊?/p>

1、溫度溫度影響同化物運(yùn)輸?shù)乃俣群头较?/p>

2、光照通過(guò)光合作用影響同化物的運(yùn)輸與分配

3、水分

4、礦質(zhì)元素B、P、KBB和糖能結(jié)合成復(fù)合物，有利于透過(guò)質(zhì)膜，促進(jìn)糖的運(yùn)輸。PP能促進(jìn)光合作用，形成較多的同化物；P促進(jìn)蔗糖合成；P是ATP的重要組分。KK能促進(jìn)庫(kù)內(nèi)糖分轉(zhuǎn)變?yōu)榈矸?，維持源庫(kù)兩端的壓力差，有利于有機(jī)物運(yùn)輸。第五節(jié)影響光合作用的因素

光合速率（photosyntheticrate）:指單位時(shí)間、單位葉面積吸收CO2的量或放出O2的量。真正光合速率=表觀（凈）光合速率+呼吸速率

光合生產(chǎn)率（photosyntheticproducerate）又稱凈同化率（netassimilationrate，NAR）：指植物在單位時(shí)間（天），單位葉面積生產(chǎn)的干物質(zhì)量。g.m-2.d-1一、外界條件對(duì)光合作用的影響（一）光照1、光強(qiáng)度-光合曲線

光補(bǔ)償點(diǎn)（lightcompensationpoint）:同一葉片在同一時(shí)間內(nèi)，光合速率與呼吸速率相等時(shí)的光強(qiáng)度。從全天看，植物所需的最低光照強(qiáng)度必須高于光補(bǔ)償點(diǎn)，植物才能正常生長(zhǎng)。植物出現(xiàn)光飽和點(diǎn)的實(shí)質(zhì)是強(qiáng)光下暗反應(yīng)跟不上光反應(yīng)。

光合作用的光抑制（photoinhibitionofphotosynthesis）:當(dāng)植物吸收的光能超過(guò)所需，過(guò)剩的光能導(dǎo)致光合效率降低的現(xiàn)象。光飽和點(diǎn)（lightsaturationpoint）:光合速率開(kāi)始達(dá)到最大值時(shí)的光強(qiáng)度。2、光質(zhì)

光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大致吻合，如植物一般在紅光下光合速率最快，藍(lán)、紫光次之，綠光最慢。樹木繁茂的森林樹冠下的光線富于綠光。（二）CO21、CO2-光合曲線****

CO2補(bǔ)償點(diǎn)：當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時(shí)外界環(huán)境中的CO2濃度。

CO2飽和點(diǎn)：光合速率開(kāi)始達(dá)到最大值時(shí)的CO2濃度。

CE稱為羧化效率，當(dāng)CO2濃度低時(shí)，CO2濃度是光合作用的限制因子，CE受羧化E活性和量的限制。Pm稱為光合能力，在飽和階段，RuBP的量是限制因子，而RuBP的再生速率受同化力的影響，Pm反映了光反應(yīng)活性。

C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)和CO2飽和點(diǎn)均低于C3植物。2、CO2供應(yīng)大氣氣孔葉肉細(xì)胞間隙葉肉細(xì)胞原生質(zhì)葉綠體基質(zhì)

光合速率與大氣至葉綠體間的總阻力成反比。（三）溫度

在自然的CO2濃度和光飽和條件下，不同植物光合作用的溫度三基點(diǎn)植物種類最低溫度最適溫度最高溫度C4植物5~735~4550~60C3農(nóng)作物–2~020~3040~50陽(yáng)生植物（溫）-2~020~3040~50陰生植物-2~010~20約40CAM植物（晚）–2~05~15