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文檔簡介
生理學(xué)考研輔導(dǎo)資料2第一類細(xì)胞群:它們接受感覺的投射纖維,并經(jīng)換元后進(jìn)一步投射到大腦皮層感覺區(qū),是所有特定的感覺沖動(dòng)(除嗅覺外)傳向大腦傳層的換元接替部位稱為感覺接替核。第二類細(xì)胞群它們接受來自丘腦感覺接替核和其他皮層下中樞的纖維,并經(jīng)換元后發(fā)出纖維投射到大腦皮層某一特定區(qū)域,在功能上與各種感覺在丘腦和大腦皮層水平的聯(lián)系協(xié)調(diào)有關(guān),稱為聯(lián)絡(luò)核。第三類細(xì)胞群是靠近中線的所謂內(nèi)髓板以內(nèi)的各種結(jié)構(gòu),主要是髓板內(nèi)核群,包括中央束核、束旁核、中央外側(cè)核等,它們間接地通過多突觸接替換元后,然后彌散地投射到整個(gè)皮層起著維持大腦皮層興奮狀態(tài)的重要作用。根據(jù)丘腦各部分向大腦皮層投射特征的不同,可把感覺投射系統(tǒng)分為兩類,即特異投射系統(tǒng)和非特異投射系統(tǒng)。特異投射系統(tǒng)是指丘腦的第一類細(xì)胞群,它們投向大腦皮層的特定區(qū)域,具有點(diǎn)對(duì)點(diǎn)的投射關(guān)系。來自特異投射系統(tǒng)的纖維主要終止于皮層的第四層,與第四層內(nèi)神經(jīng)元形成突觸聯(lián)系,它的功能是引起特定感覺,并激發(fā)大腦皮層發(fā)出傳出神經(jīng)沖動(dòng)。非特異投射系統(tǒng)是指丘腦的第三類細(xì)胞群,它們彌散地投射到大腦皮層的廣泛區(qū)域,不具有點(diǎn)對(duì)點(diǎn)的投射關(guān)系。其失去了專一的特異性感覺傳導(dǎo)功能,是各種不同感覺的共同上傳途徑。非特異投射系統(tǒng)的上行纖維進(jìn)入皮層后分布在各層內(nèi),趁著改變大腦皮層的興奮狀態(tài)的作用。在腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)存在具有上行喚醒作用的功能系統(tǒng),這一系統(tǒng)稱為網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)。主要是通過非特異投射系統(tǒng)而發(fā)揮作用的,其作用就是維持與改變大腦皮層的興奮狀態(tài)。由于這是個(gè)多突觸接替的系統(tǒng),因此易受藥物的影響而發(fā)生傳導(dǎo)阻滯。.大腦皮層的感覺分析功能(1)體表感覺代表區(qū):1)第一一感覺區(qū):位于中央后回,它的感覺投射規(guī)律為:a.軀體感覺傳人沖動(dòng)向皮層投射具有交叉的性質(zhì),即身體一側(cè)傳人沖動(dòng)向?qū)?cè)皮層投射,但頭面部感覺的投射是雙側(cè)性的。b.投射區(qū)域的大小與不同體表部位的感覺分辨精細(xì)程度有關(guān),分辨愈精細(xì)的部位在中央后回的代表區(qū)也愈大。c.投射區(qū)域具有一定的分野,總的安排是倒置的,如下肢代表區(qū)在頂部,上肢代表區(qū)在中間部頭面部代表區(qū)在底部,然而頭面部代表區(qū)內(nèi)部的安排是正立的。2)第二感覺區(qū):在人腦位于中央前回與腦島之間,第二感覺區(qū)面積遠(yuǎn)比第一感覺區(qū)小,區(qū)內(nèi)的投射分布安排是正立的,而且具有投射具有交叉性。運(yùn)動(dòng)區(qū)主要接受從小腦和基底神經(jīng)節(jié)傳來的反饋投射。但身體各部分的代表區(qū)不如中央后回那么完善和具體。(2)本體感覺代表區(qū)中央前回(4區(qū))是運(yùn)動(dòng)區(qū),也是肌肉本體感覺投射區(qū)。(3)內(nèi)臟感覺代表區(qū)人腦的第二感覺和運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)都與內(nèi)臟感覺有關(guān),邊緣系統(tǒng)的皮層部位也是內(nèi)臟感覺的投射區(qū)。(4)視覺代表區(qū)枕葉皮層是視覺的投射區(qū),左側(cè)枕葉皮層接受來自左眼顏側(cè)視網(wǎng)膜和右眼鼻側(cè)視網(wǎng)膜傳人纖維的投射;右側(cè)枕葉皮層接受來自右眼顆側(cè)視網(wǎng)膜和左眼鼻側(cè)視網(wǎng)膜傳人纖維的投射。(5)聽覺代表區(qū)潁葉皮層的一定區(qū)域是聽覺的投射區(qū),聽覺的投射是雙側(cè)性的,即一側(cè)皮層代表區(qū)與雙側(cè)耳蝸感受功能有關(guān)。.本體感覺本體感覺就是深部感覺,包括位置覺和運(yùn)動(dòng)覺,主要來自軀體深部的肌肉、肌腱、骨膜和關(guān)節(jié)等處的組織結(jié)構(gòu),主要是對(duì)軀體空間位置、姿勢(shì)、運(yùn)動(dòng)狀態(tài)和運(yùn)動(dòng)方向的感覺。來自肌肉的這些感覺即為肌肉本體感覺,其感受器為肌梭。.痛覺傷害性刺激作用于皮膚時(shí),可先后出現(xiàn)兩種性質(zhì)不同的痛覺,快痛在刺激時(shí)很快發(fā)生,是一種尖銳而定位清楚的“刺痛”,慢痛是一種定位不明確的“燒灼痛”,一般在刺激過后0.5~1.0s才能被感覺到,痛感強(qiáng)烈而難以明確定位。痛覺感受器是游離神經(jīng)末梢。引起痛覺不需要特殊的適宜刺激,任何形式的刺激只要達(dá)到一定強(qiáng)度有可能或已造成組織損傷時(shí)都能引起痛覺。人類痛覺投射皮層有三個(gè)區(qū)域:第一感覺區(qū)、第二感覺區(qū)和扣帶回??蹘Щ刂饕c慢痛有關(guān)。傷害刺激引起深部痛的特點(diǎn)是定位不明確,可伴有惡心、出汗和血壓的改變。在骨、肌腱和關(guān)節(jié)損傷出現(xiàn)痛感時(shí),可反射性引起鄰近骨骼肌收縮,肌肉的持續(xù)收縮導(dǎo)致缺血,而缺血又引起疼痛的進(jìn)一步加劇。內(nèi)臟痛與皮膚痛相比較有下列特征:(1)緩慢持續(xù)定位不清楚和對(duì)剌激的分辨能力差。(2)能使皮膚致痛的刺激,如切割燒灼,作用于內(nèi)臟一般不產(chǎn)生疼痛,而機(jī)械性牽拉,缺血,痙攣和炎癥等刺激作用于內(nèi)臟,則能產(chǎn)生疼痛。內(nèi)臟疾病除了引起患病臟器本身的疼痛外,往往引起鄰近體腔壁骨骼肌的痙攣和疼痛。某些內(nèi)臟疾病往往引起遠(yuǎn)隔的體表部位發(fā)生疼痛或痛覺過敏,稱為牽涉痛。(四)腦的電活動(dòng)與覺醒、睡眠機(jī)制1.腦的電活動(dòng)大腦皮層的神經(jīng)元具有生物電活動(dòng),因此有腦皮層經(jīng)常有持續(xù)的節(jié)律性電位改變,稱為自發(fā)腦電活動(dòng)。感覺傳人系統(tǒng)受刺激時(shí),在皮層上某一局限區(qū)域引出的形式較為固定的電位變化,稱為皮層誘發(fā)電位,前者則與非特異感覺投射系統(tǒng)的活動(dòng)有關(guān),后者與特異感覺投射系統(tǒng)的活動(dòng)有關(guān)。在頭皮用雙極或單極記錄法記錄到的自發(fā)腦電活動(dòng)稱為腦電圖。腦電圖的波形分類:a波:頻率為8?13次/秒,波幅為20?100UV。a波是成年人處于安靜狀態(tài)時(shí)的主要腦電波。a波在清醒、安靜并閉眼時(shí)即出現(xiàn),睜開眼睛或接受其他刺激時(shí),a波立即消失而呈現(xiàn)快波,稱為a波阻斷。頻率為14?30次/秒,波幅為5?20V的腦電波稱為B波,頻率為每秒4?7次,波幅為100?150uV的波形稱為6波,頻率為0.5?3次/秒,波幅為加20?200UV的腦電波稱為0波,在困倦時(shí)一般可見到0波,成人清醒狀態(tài)下,幾乎沒有0波,常在睡眠狀態(tài)或極度疲勞時(shí)出現(xiàn)。2.覺醒與睡眠的產(chǎn)生機(jī)制(1)覺醒狀態(tài)的維持各種感覺沖動(dòng)的傳入對(duì)維持覺醒狀態(tài)十分重要。覺醒狀態(tài)的維持與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)的作用密切相關(guān)。腦電覺醒狀態(tài)(呈現(xiàn)快波)和行為覺醒狀態(tài)的維持有不同的機(jī)制。行為覺醒的維持可能是黑質(zhì)多巴胺遞質(zhì)系統(tǒng)的功能。藍(lán)斑上部去甲腎上腺素遞質(zhì)系統(tǒng)與腦電覺醒的維持有關(guān)系,起持續(xù)的緊張性作用;而腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)(乙酰膽堿遞質(zhì)系統(tǒng))的作用是時(shí)相性作用,它能調(diào)節(jié)去甲腎上腺素遞質(zhì)系統(tǒng)的腦電覺醒作用。(2)睡眠的時(shí)相睡眠具有兩種不同的時(shí)相狀態(tài)。一是腦電波呈現(xiàn)同步化慢波的時(shí)相,稱為慢波睡眠,二是腦電波呈現(xiàn)去同步化快波的時(shí)相,稱為快波睡眠或異相睡眠或快速眼球運(yùn)動(dòng)睡眠。慢波睡眠的一般表現(xiàn)為:1)嗅、視、聽、觸等感覺功能暫減退。2)骨骼肌反射活動(dòng)和肌緊張減弱。3)伴有一系列自主神經(jīng)功能的改變,例如血壓下降、心率減慢、瞳孔縮小、尿量減少、體溫下降、代謝率降低、呼吸變慢、胃液分泌可增多而唾液分泌減少、發(fā)汗功能增強(qiáng)等。異相睡眠期間,各種感覺功能進(jìn)一步減弱,肌肉幾乎完全松弛。異相睡眠期間還有間斷性的陣發(fā)性表現(xiàn),例如出現(xiàn)眼球快速運(yùn)動(dòng)、部分軀體抽動(dòng),在人類還伴有血壓升高和心率加快、呼吸加快而不規(guī)則。睡眠過程中兩個(gè)時(shí)相互相交替。成年人睡眠一開始首先進(jìn)入慢波睡眠,持續(xù)80?120min左右后轉(zhuǎn)入異相睡眠,后者維持20?30niin,又轉(zhuǎn)入慢波睡眠以后又轉(zhuǎn)入異相睡眠。整個(gè)睡眠過程中,這種反復(fù)轉(zhuǎn)化4?5次,越接近睡眠后期,異相睡眠持續(xù)時(shí)間越長。在成年人,慢波睡眠和異相睡眠均可直接轉(zhuǎn)為覺醒狀態(tài),但在覺醒狀態(tài)下只能進(jìn)入慢波睡眠,而不能直接進(jìn)入異相睡眠。一般認(rèn)為,做夢(mèng)是異相睡眠的特征之一。慢波睡眠對(duì)促進(jìn)生長、促進(jìn)體力恢復(fù)是有利的。異相睡眠對(duì)于幼兒神經(jīng)系統(tǒng)的成熟有密切關(guān)系。有利于建立新的突觸聯(lián)系而促進(jìn)學(xué)習(xí)記憶活動(dòng),且對(duì)促進(jìn)精力恢復(fù)是有利的。(3)睡眠發(fā)生機(jī)制:睡眠是由于中樞內(nèi)發(fā)生了一個(gè)主動(dòng)過程而造成的,中樞內(nèi)存在著產(chǎn)生睡眠的中樞。在腦干尾端存在一個(gè)能引起睡眠和腦電波同步化的中樞稱為上行抑制系統(tǒng),它與上行激動(dòng)系統(tǒng)對(duì)抗,調(diào)節(jié)睡眠,慢波睡眠可能與腦干內(nèi)5—羥色胺遞質(zhì)系統(tǒng)活動(dòng)有關(guān),異相睡眠可能與腦干內(nèi)5—羥色胺和去甲腎上腺素遞質(zhì)系統(tǒng)活動(dòng)有關(guān)。(五)神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)姿勢(shì)和運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié).運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)的基本機(jī)制:在脊髓的前角中,存在大量運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元(a和Y運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元)=由一個(gè)a運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及其所支配的全部肌纖維所組成的功能單位,稱為運(yùn)動(dòng)單位。牽張反射指有神經(jīng)支配的骨骼肌,在受到外力牽拉使其伸長時(shí),能產(chǎn)生反射效應(yīng),引起受牽拉的同一肌肉收縮的反射活動(dòng),包括腱反射和肌緊張兩種類型。(1)腱反射:是指快速牽拉肌腱時(shí)發(fā)生的牽張反射。腱反射的傳人纖維直徑較粗,傳導(dǎo)速度較快,反射的潛伏期很短,是單突觸反射。腱反射的感受器是肌梭,中樞在脊髓前角,效應(yīng)器主要是肌肉收縮較快的快肌纖維成分,故又稱位相性牽張反射。腱反對(duì)主要發(fā)生于肌肉內(nèi)收縮較快的快肌纖維成分。(2)肌緊張:是指持續(xù)緩慢牽拉肌肉時(shí)發(fā)生的牽張反射,其表現(xiàn)為受牽拉的肌肉發(fā)生緊張性收縮,阻止被拉長。肌緊張是維持軀體姿勢(shì)最基本的反射活動(dòng),是姿勢(shì)反射的基礎(chǔ)。肌緊張的感受器也是肌梭,但與腱反射不同,多為突觸反射,效應(yīng)器主要是肌肉收縮較慢的慢肌纖維成分。肌緊張的反射收縮力量并不大,只是抵抗肌肉被牽拉,表現(xiàn)為同一肌肉的不同運(yùn)動(dòng)單位進(jìn)行交替性的收縮,而不是同步收縮,不表現(xiàn)為明顯的動(dòng)作,又稱為緊張性牽張反射。肌緊張能持久地進(jìn)行而不易發(fā)生疲勞。牽張反射主要是使受牽拉的肌肉發(fā)生收縮,但同一關(guān)節(jié)的協(xié)同肌也能發(fā)生興奮,而同一關(guān)節(jié)的拮抗肌(即伸肌)則受到抑制。伸肌和屈肌都有牽張反射,但脊髓的牽張反射主要表現(xiàn)在伸肌。牽張反射,尤其是肌緊張的生理意義在于維持站立姿勢(shì)。肌梭是一種感受肌肉長度變化或感受牽拉刺激的特殊的梭形感受裝置,屬于本體感受器。肌梭囊內(nèi)一般含6—12根肌纖維,稱為梭內(nèi)肌纖維,而囊外的一般肌纖維稱為梭外肌纖維。整個(gè)肌梭附著于梭外肌纖維上,并與其平行排列呈并聯(lián)關(guān)系。梭內(nèi)肌纖維的收縮成分位于纖維的兩端,而感受裝置位于其中間部,兩者呈串聯(lián)系統(tǒng)。當(dāng)梭外肌纖維收縮時(shí),梭內(nèi)肌感受裝置所受牽拉刺激將減少;而當(dāng)梭內(nèi)肌收縮成分收縮時(shí),梭內(nèi)肌感受裝置對(duì)牽拉刺激的敏感性將增高。r運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)出傳出纖維支配梭外肌纖維,而Y運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)出了傳出纖維支配梭內(nèi)肌纖維。當(dāng)肌肉受到外力牽拉時(shí),梭內(nèi)肌感受裝置被動(dòng)拉長,Y類纖維的神經(jīng)沖動(dòng)增加,肌梭的傳人沖動(dòng)引起支配同一肌肉的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)和梭外肌收縮,從而形成一次牽張反射反應(yīng)。刺激Y傳出纖維并不能直接引起肌肉的收縮,Y傳出纖維的活動(dòng)使梭內(nèi)肌的收縮,引起傳人纖維放電,再導(dǎo)致肌肉收縮。所以Y傳出纖維放電增加可增加肌梭的敏感性。腱器官是分布于肌腱膠原纖維之間的牽張感受裝置,它的傳入神經(jīng)直徑較細(xì)。腱器官與梭外肌纖維呈串聯(lián)系統(tǒng),其功能與肌梭不同,是感受肌肉張力變化的裝置。當(dāng)梭外肌纖維發(fā)生等長收縮時(shí)犍器官的傳入沖動(dòng)發(fā)放頻率不變,肌梭的傳入沖動(dòng)頻率減少,當(dāng)肌肉受到被動(dòng)牽拉時(shí),腱器官的傳入沖動(dòng)發(fā)放頻率增加,肌梭的傳入沖動(dòng)不變;當(dāng)梭外肌纖維發(fā)生等張收縮時(shí),腱器官和肌梭的傳入沖動(dòng)發(fā)放頻率均增加。因此腱器官是一種張力感受器,而肌梭是一種長度感受器。腱器官的傳人沖動(dòng)對(duì)同一肌肉的a運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元起抑制作用,而肌梭的傳入沖動(dòng)引起同肌肉的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的興奮。當(dāng)肌肉受到牽拉時(shí),首先興奮肌梭而發(fā)動(dòng)牽張發(fā)射,引致受牽拉的肌肉收縮;當(dāng)牽拉力量進(jìn)一步加大時(shí),則可興奮腱器官,使?fàn)繌埛瓷涫艿揭种?,以避免被牽拉的肌肉受到損傷。.運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)的功能(1)大腦皮層的運(yùn)動(dòng)區(qū)大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)主要位于中央前回和運(yùn)動(dòng)前區(qū),它們接受來自關(guān)節(jié)、肌腱及骨骼肌深部的感覺沖動(dòng),以感覺身體在空間的姿勢(shì)、位置以及身體各部分在運(yùn)動(dòng)中的狀態(tài),并根據(jù)這些運(yùn)動(dòng)器官的狀態(tài)來控制全身的運(yùn)動(dòng)。運(yùn)動(dòng)區(qū)具有以下幾個(gè)特點(diǎn):(1)對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)支配具有交叉的性質(zhì),即側(cè)皮層支配對(duì)側(cè)軀體的肌肉。但在頭面部肌肉的支配中,除面神經(jīng)支配的下部面肌和舌下神經(jīng)支配的舌肌主要受對(duì)側(cè)支配以外,其余多數(shù)部分是雙側(cè)性支配的。(2)具有精細(xì)的功能定位,即刺激一定部位的皮層引起一定肌肉的收縮。功能代表區(qū)的大小與運(yùn)動(dòng)的精細(xì)復(fù)雜程度有關(guān),運(yùn)動(dòng)越精細(xì)和復(fù)雜的肌肉,其代表區(qū)的面積越大。(3)從運(yùn)動(dòng)區(qū)定位的上下分布來看,總體安排是倒置的,下肢代表區(qū)在頂部,上肢代表區(qū)在中間部,頭面部肌肉代表區(qū)在底部。但頭面部代表區(qū)內(nèi)部的安排仍為正立的。(2)運(yùn)動(dòng)傳導(dǎo)通路由皮層發(fā)出,經(jīng)內(nèi)囊、腦干下行到達(dá)脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的傳導(dǎo)束,稱為皮層脊髓束,而由皮層發(fā)出,經(jīng)內(nèi)囊到達(dá)腦干內(nèi)腦神經(jīng)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的傳導(dǎo)束,稱為皮層腦干束。它們是運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)出的傳出纖維,是控制肌肉運(yùn)動(dòng)的主要神經(jīng)纖維。皮層脊髓和皮層腦干傳導(dǎo)系統(tǒng)是發(fā)起隨意運(yùn)動(dòng)的初級(jí)通路。軟癱是指隨意運(yùn)動(dòng)喪失并伴有牽張反射減退或消失的表現(xiàn);而硬癱是指隨意運(yùn)動(dòng)喪失并伴有牽張反射亢進(jìn)的表現(xiàn)。嚴(yán)格局限于4區(qū)的損傷,一般表現(xiàn)為軟癱;損傷6區(qū)后則肢體近端肌肉出現(xiàn)硬癱;若整個(gè)主要運(yùn)動(dòng)區(qū)損傷,則肢體全部肌肉表現(xiàn)為硬癱。損傷皮層脊髓側(cè)束將出現(xiàn)巴賓斯基征陽性體征。在嬰兒的錐體束未發(fā)育完全以前,以及成人在深睡或麻醉狀態(tài)下,也可出現(xiàn)巴賓斯基征陽性。.姿勢(shì)調(diào)節(jié)系統(tǒng)的功能(1)脊髓的整合功能1)脊髓休克與高位中樞(第五節(jié)頸脊髓)離斷的脊髓,在手術(shù)后暫時(shí)喪失反射活動(dòng)的能力,進(jìn)入無反應(yīng)狀態(tài),這種現(xiàn)象稱為脊休克。脊休克的主要表現(xiàn)為:在橫斷面以下的脊髓所支配的骨骼肌肌緊張性減低甚至消失,血壓下降,外周血管擴(kuò)張,發(fā)汗反射不出現(xiàn),直腸和膀胱內(nèi)糞、尿積聚,以后,一些以脊髓為基本中樞的反射活動(dòng)可以逐漸恢復(fù),脊反射恢復(fù)出現(xiàn)所需的時(shí)間與動(dòng)物種類有關(guān)。反射恢復(fù)的速度與不同動(dòng)物脊髓反射依賴于高位中樞的程度有關(guān)。反射恢復(fù)過程中,首先是一些比較簡單、比較原始的反射先恢復(fù),如屈肌反射、腱反射等,然后比較復(fù)雜的反射逐漸恢復(fù),如對(duì)側(cè)伸肌反射、搔爬反射等。反射恢復(fù)后的動(dòng)物,血壓也逐漸上升到一定水平,動(dòng)物可具有一定的排糞與排尿反射能力。反射恢復(fù)后,有些反射反應(yīng)比正常時(shí)加強(qiáng)并廣泛擴(kuò)散,例如屈肌反射、發(fā)汗反射等。脊髓休克的產(chǎn)生不是由于切斷損傷的刺激所引起的。是由于離斷的脊髓突然失去了高位中樞的調(diào)節(jié),主要是失去從大腦皮層到低位腦干(如前庭核、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)等)的下行纖維對(duì)脊髓的控制作用。2)脊髓對(duì)姿勢(shì)的調(diào)節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)骨骼肌的緊張度或產(chǎn)生相應(yīng)的運(yùn)動(dòng),以保持或改正身體在空間的姿勢(shì),這種反射活動(dòng)稱為姿勢(shì)反射。牽張反射就是最簡單的姿勢(shì)反射,而肌緊張是維持站立姿勢(shì)最基本的反射活動(dòng)。在脊椎動(dòng)物的皮膚接受傷害性刺激時(shí),受刺激一側(cè)的肢體出現(xiàn)屈曲的反應(yīng)。關(guān)節(jié)的屈肌收縮而伸肌弛緩,稱為屈肌反射,屈肌反射的強(qiáng)度與刺激強(qiáng)度有關(guān),屈肌反射具有保護(hù)性意義刺激強(qiáng)度加大,則可在同側(cè)肢體發(fā)生屈肌反射的基礎(chǔ)匕出現(xiàn)對(duì)側(cè)肢體伸肌的反射活動(dòng),稱為對(duì)側(cè)伸肌反射,對(duì)側(cè)伸肌反射是一種姿勢(shì)反射,當(dāng)一側(cè)肢體屈曲造成身體失衡時(shí),對(duì)側(cè)肢體伸直以支持體重,所以在保持身體平衡中具有生理意義。脊椎動(dòng)物在反射恢復(fù)的后期,可出現(xiàn)復(fù)雜的節(jié)間反射,如刺激動(dòng)物腰背皮膚,可引起后肢發(fā)生一系列節(jié)奏性搔爬動(dòng)作,稱為搔爬反射。搔爬反射依靠脊髓上下節(jié)段的協(xié)同活動(dòng)。(2)腦干對(duì)肌緊張和姿勢(shì)的調(diào)節(jié)1)腦干對(duì)肌緊張的調(diào)節(jié):在中腦上、下丘之間切斷腦干的去大腦動(dòng)物,不出現(xiàn)脊髓休克現(xiàn)象,很多軀體和內(nèi)臟的反射活動(dòng)可以完成,表現(xiàn)為肌緊張出現(xiàn)亢進(jìn)現(xiàn)象,動(dòng)物四肢伸直,堅(jiān)硬如柱,頭昂起,脊柱挺硬,稱為去大腦僵直。去大腦僵直是一種伸肌緊張亢進(jìn)狀態(tài)主要是抗重力肌的肌緊張明顯加強(qiáng)。是在脊髓牽張的反射的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的,是一種增強(qiáng)的牽張反射。在人類,某些疾病引致皮層與皮層下失去聯(lián)系時(shí),可出現(xiàn)下肢明顯的伸肌僵直及上肢的半屈狀態(tài),稱為皮層僵直。2)腦干對(duì)姿勢(shì)的調(diào)節(jié):由腦干整合而完成的姿勢(shì)反射有狀態(tài)反射、翻正反射、直線和旋轉(zhuǎn)加速度反射等。頭部在空間的位置改變以及頭部與軀干的相對(duì)位置改變時(shí),可以反射性地改變身體肌肉的緊張性,稱為狀態(tài)反射。狀態(tài)反射包括迷路緊張反射和頸緊張反射。迷路緊張反射是內(nèi)耳迷路的橢圓囊和球囊的傳人沖動(dòng)對(duì)軀體伸肌緊張性的反射性調(diào)節(jié)。頸緊張反射是頸部扭曲時(shí)頸上部椎關(guān)節(jié)韌帶和肌肉本體感受器的傳人沖動(dòng)對(duì)四肢肌肉緊張的反射性調(diào)節(jié)。正常動(dòng)物可保持站立姿勢(shì),如將其推倒則可翻正過來,這種反射稱為翻正反射。這一反射包括一系列的反射活動(dòng),最先是頭部位置的不正常視覺與內(nèi)耳迷路感受刺激,從而引起頭部的位置翻正;頭部翻正后,頭與軀干的位置不正常,使頸部關(guān)節(jié)韌帶及肌肉受到剌激,從而使軀干的位置也翻正。.基底神經(jīng)節(jié)的功能基底神經(jīng)節(jié)包括尾核、殼核、蒼白球、丘腦底核、黑質(zhì)和紅核。尾核、殼核和蒼白球統(tǒng)稱為紋狀體?;咨窠?jīng)節(jié)對(duì)隨意運(yùn)動(dòng)的產(chǎn)生和穩(wěn)定、肌緊張的控制、本體感受器傳入沖動(dòng)信息的處理都有關(guān)系。基底神經(jīng)節(jié)損害的主要表現(xiàn)可分為兩大類:①運(yùn)動(dòng)過少而肌緊張過強(qiáng),如震顫麻痹;②運(yùn)動(dòng)過多而肌緊張不全,如舞蹈癥和手足徐動(dòng)癥。震顫麻痹又稱帕金森病。其癥狀是全身肌緊張?jiān)龈?、肌肉?qiáng)直、隨意運(yùn)動(dòng)減少、動(dòng)作緩慢、面部表情呆板。黑質(zhì)的多巴胺遞質(zhì)系統(tǒng)功能受損,導(dǎo)致紋狀體內(nèi)乙酰膽堿遞質(zhì)系統(tǒng)功能亢進(jìn)所致,是浜顫麻痹產(chǎn)生的主要原因。舞蹈病主要表現(xiàn)為不自主的上肢和頭部的舞蹈樣動(dòng)作,并伴有肌張力降低等。舞蹈病的發(fā)病主要是紋狀體內(nèi)膽堿能和Y—氨基丁酸能神經(jīng)元的功能減退,而使黑質(zhì)多巴胺能神經(jīng)元功能相對(duì)亢進(jìn)所致,這和震顫麻痹的病變正好相反。.小腦的功能包括三個(gè)功能部分:前庭小腦、脊髓小腦和皮層小腦。前庭小腦主要由絨球小結(jié)葉構(gòu)成,與身體姿勢(shì)平衡功能有密切關(guān)系。絨球小結(jié)葉的身體平衡功能與前庭器官及前庭核活動(dòng)有密切關(guān)系,其反射途徑為:前庭器官一前庭核一絨球小結(jié)葉一前庭核一脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元一肌肉裝置。脊髓小腦由小腦前葉和后葉的中間帶區(qū)構(gòu)成。主要接受脊髓小腦束傳入纖維的投射,其感覺傳入沖動(dòng)主要來自肌肉與關(guān)節(jié)等本體感受器。前葉與肌緊張調(diào)節(jié)有關(guān)。后葉中間帶區(qū)也控制雙側(cè)肌緊張,它還在執(zhí)行大腦皮層發(fā)動(dòng)的隨意運(yùn)動(dòng)方面有重要作用。當(dāng)切除或損傷這部分小腦后,隨意動(dòng)作的力量、方向及限度將發(fā)生紊亂,同時(shí)肌張力減退,表現(xiàn)為四肢乏力。受害動(dòng)物或患者不能完成精巧動(dòng)作,肌肉在完成動(dòng)作時(shí)抖動(dòng)而把握不住動(dòng)作的方向。稱為意向性震顫。因此,這部分小腦的功能是在肌肉運(yùn)動(dòng)進(jìn)行過程中起協(xié)調(diào)作用。小腦損傷后出現(xiàn)的這種功能協(xié)調(diào)障礙,稱為小腦性共濟(jì)失調(diào)。皮層小腦是指后葉的外側(cè)部,它不接受外周感覺的傳人信息,僅接受由大腦皮層廣大區(qū)域(感覺區(qū)、運(yùn)動(dòng)區(qū)、聯(lián)絡(luò)區(qū))傳來的信息。皮層小腦與大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)、感覺區(qū)、聯(lián)絡(luò)區(qū)之間的聯(lián)合活動(dòng)和運(yùn)動(dòng)計(jì)劃的形成及運(yùn)動(dòng)程序的編制有關(guān)。(五)神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)1.自主神經(jīng)系統(tǒng):自主神經(jīng)系統(tǒng)是指調(diào)節(jié)內(nèi)臟功能的神經(jīng)裝置,也稱植物性神經(jīng)系統(tǒng)。一般而言,自主神經(jīng)系統(tǒng)僅指支配內(nèi)臟器官的傳出神經(jīng),并將其分為交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)兩部分。自主神經(jīng)前節(jié)神經(jīng)元的胞體位于中樞,軸突由中樞發(fā)出的軸突稱為節(jié)前纖維,從中樞發(fā)出后進(jìn)入外周神經(jīng)節(jié)內(nèi)交換神經(jīng)元,節(jié)內(nèi)神經(jīng)元發(fā)出的軸突稱為節(jié)后纖維,
支配效應(yīng)器官。兩者各有特點(diǎn):交感神經(jīng)節(jié)離效應(yīng)器官較遠(yuǎn),因此節(jié)前纖維短而節(jié)后纖維長;副交感神經(jīng)節(jié)離效應(yīng)器官較近,有的神經(jīng)節(jié)就在效應(yīng)器官壁內(nèi),因此節(jié)前纖維長而節(jié)后纖維短。交感神經(jīng)副d循環(huán)罌官心跳加快加強(qiáng):腹腔內(nèi)臟血管,皮膚血管以及分布于唾液腺與外生殖器官的血管均收縮,胛包囊收縮,肌血管“T以收縮或舒張心跳減慢,心月呼吸器官支氣管平滑肌舒張支氣管平平肌消化器官分泌粘糊唾液,抑制射腸蜻動(dòng),促進(jìn)括約肌收縮,抑制膽囊活動(dòng)分泌稀薄唾液:泌,促進(jìn)胃腸張,促泌尿生殖器官促進(jìn)腎小管重吸收,使遇尿肌舒張和括約肌收縮,使仃學(xué)「官收縮,無小子宮舒張使通尿肌收眼使虹膜粗射狀肌收縮,瞳孔擴(kuò)大:使睡狀體輻射狀肌收縮.鹿?fàn)铙w環(huán)使虹膜環(huán)形肌q睫狀體環(huán)形肌增大:使上眼瞼平滑肌收縮?。捍倨つw代謝口毛肌收縮,汗腺分泌:促進(jìn)糖原分解和腎上腺微質(zhì)分泌促士(1)脊髓對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié):脊髓中樞可以完成基本的血管張力反射,同時(shí)還具有反射性排尿和排糞的能力。脊髓高位離斷的病人,脊休克過后,也可見到血管張力反射、發(fā)汗反射、排尿反射、排便反射、勃起反射的恢復(fù)。但這種反射調(diào)節(jié)功能不具自主性。(2)低位腦干對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)延髓具有心血管、呼吸、消化等反射調(diào)節(jié)的中樞系統(tǒng)。此外中腦是瞳孔對(duì)光反射的中樞所在部位。(3)下丘腦對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)下丘腦是較高級(jí)的調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動(dòng)的中樞。調(diào)節(jié)體溫、營養(yǎng)攝取、水平衡、內(nèi)分泌、神經(jīng)反應(yīng)、生物節(jié)律等生理過程,把內(nèi)臟活動(dòng)和其他生理活動(dòng)聯(lián)系起來。視前區(qū)一下丘腦前部存在著溫度敏感神經(jīng)元,能感受所在部位的溫度變化。當(dāng)血溫超過或低于調(diào)定點(diǎn)(正常時(shí)約為36.8°C)水平,即可通過調(diào)節(jié)散熱和產(chǎn)熱活動(dòng)使體溫能保持相對(duì)穩(wěn)定。下丘腦外側(cè)區(qū)存在攝食中樞,腹內(nèi)側(cè)核存在飽中樞,后者可以抑制前者的活動(dòng),下丘腦控制排水的功能是通過改變抗利尿激素的分泌來完成。下丘腦前部存在滲透壓感受器,它能按血液中的滲透壓變化來調(diào)節(jié)抗利尿激素的分泌。下丘腦內(nèi)有些神經(jīng)元分泌小細(xì)胞能合成調(diào)節(jié)腺垂體激素的肽類物質(zhì),稱為下丘腦調(diào)節(jié)肽,包括促甲狀腺素釋放激素、促性腺素釋放激素、促腎上皮質(zhì)激素釋放激素、生長素釋放激素、生長抑素、催乳素釋放因子、催乳素釋放抑制因子、促黑素細(xì)胞激素釋放因子和促黑素細(xì)胞激素釋放抑制因子。機(jī)體內(nèi)的各種活動(dòng)按一定的時(shí)間順序發(fā)生變化,這種變化的節(jié)律稱為生物節(jié)律。按其頻率的高低,可分為高頻(周期低于一天,如心動(dòng)周期、)、中頻(日周期)和低頻(周期長于一天,如月經(jīng)周期)三種節(jié)律。日周期是最重要的生物節(jié)律。下丘腦的視交叉上核可能是日周期節(jié)律的控制中心。(4)大腦皮層對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)新皮層與軀體運(yùn)功和內(nèi)臟活動(dòng)有關(guān)。邊緣前腦與性行為、情緒反應(yīng)、攝食行為,記憶功能及其他內(nèi)臟活動(dòng)等的調(diào)節(jié)有關(guān)。(六)腦的高級(jí)功能1.學(xué)習(xí)與記憶(1)學(xué)習(xí)的形式簡單學(xué)習(xí)不需要在刺激和反應(yīng)之間形成某種明確的聯(lián)系。又稱為非聯(lián)合型學(xué)習(xí)。習(xí)慣化和敏感化就屬于這種類型的學(xué)習(xí)。聯(lián)合型學(xué)習(xí)是兩個(gè)事件在時(shí)間上很靠近地重復(fù)發(fā)生,最后在胸內(nèi)逐漸形成聯(lián)系,經(jīng)典的條件反射和操作式條件反射屬于聯(lián)合型學(xué)習(xí)。。形成條件反射的基本條件是無關(guān)刺激與非條件刺激在時(shí)間上的結(jié)合,這個(gè)過程稱為強(qiáng)化。(2)條件反射活動(dòng)的基本規(guī)律條件反射的建立要求在時(shí)間上把某一無關(guān)刺激與非條件刺激結(jié)合多次,一般條件刺激要先于非條件刺激而出現(xiàn)。條件反射的建立與動(dòng)物機(jī)體的狀態(tài)有很密切的關(guān)系。任何一個(gè)能為機(jī)體所感受的動(dòng)因均能作為條件刺激,而且在所有的非條件反射的基礎(chǔ)上都可建立條件反射。條件反射建立之后,如果反復(fù)應(yīng)用條件刺激而不給予非條件刺激強(qiáng)化,條件反射就會(huì)減弱,最后完全不出現(xiàn)。這稱為條件反射的消退。條件反射的消退不能與條件反射的喪失等同。(3)記憶的過程記憶可劃分為兩個(gè)階段,即短時(shí)性記憶和長時(shí)性記憶。在短時(shí)性記憶中,信息的貯存是不牢固的。人類的記憶過程可細(xì)分成四個(gè)階段,即感覺性記憶、第一級(jí)記憶、第二級(jí)記憶和第三級(jí)記憶。前兩個(gè)階段相當(dāng)于上述的短時(shí)性記憶,后兩個(gè)階段相當(dāng)于長時(shí)性記憶。感覺性記憶是指通過感覺系統(tǒng)獲得信息后,首先在腦的感覺區(qū)內(nèi)貯存的,這階段貯存的時(shí)間很短,一般不超過1秒鐘,如果沒有經(jīng)過注意和處理就會(huì)很快消失。如果信息在這階段經(jīng)過加工處理,把那些不連續(xù)的、先后進(jìn)來的信息整合成新的連續(xù)的印象,就可以從短暫的感覺性記憶轉(zhuǎn)入第一級(jí)記憶。這種轉(zhuǎn)移一般可通過兩種途徑來實(shí)現(xiàn),一種是通過把感覺性記憶的資料變成口頭表達(dá)性的符號(hào)而轉(zhuǎn)移到第一級(jí)記憶,這是最常見的:另一種是非口頭表達(dá)性的途徑。信息在第一級(jí)記憶中停留的時(shí)間仍然很短暫,平均約幾秒,通過反復(fù)運(yùn)用學(xué)習(xí),信息便在第一記憶中循環(huán),從而延長信息在第一級(jí)記憶中停滯不前留的時(shí)間,這就使信息容易轉(zhuǎn)入第二級(jí)記憶之中。第二級(jí)記憶是一個(gè)大而持久的貯存系統(tǒng)。通過長年累月的運(yùn)用,是不易遺忘的,這一類記憶貯存在第三級(jí)記憶中。(4)學(xué)習(xí)和記憶的機(jī)制已知與記憶功能有密切關(guān)系的腦內(nèi)結(jié)構(gòu)有大腦皮層聯(lián)絡(luò)區(qū)、海馬及其鄰近結(jié)構(gòu)、丘腦和腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)等。海馬一穹隆一下丘腦乳頭體一丘腦前核一扣帶回一海馬,這個(gè)回路稱為海馬回路,它與第一級(jí)記憶的保持以及第一級(jí)記憶轉(zhuǎn)入第二級(jí)記憶有關(guān)。人類大腦皮層一定區(qū)域的損傷,可引致特有的各種語言活動(dòng)功能障礙:1)運(yùn)動(dòng)性失語癥,若中央前回底部前方的Broca三角區(qū)受損,病人可以看懂文字與聽懂別人的談話,但自己卻不會(huì)說話,不能用語詞來口頭表達(dá)自己的思想;與發(fā)音有關(guān)的肌肉并不麻痹。2)失寫癥,損傷額中回后部接近中央前回的手部代表區(qū),病人可以聽懂別人說話,看懂文字,自己也會(huì)說話,但不會(huì)書寫;手部的其他運(yùn)動(dòng)并不受到影響。3)感覺性失語癥,由題上回后部的損傷所致,病人可以講話,但聽不懂別人的談話;病人并非聽不到別人的發(fā)音,而是聽不懂談話的含義。4)失讀癥,如果角回受損,則病人看不懂文字的含義;但他的視覺和其他語言功能都健全。在主要使用右手的成年人,若產(chǎn)生上述各種語言活動(dòng)功能的障礙,通常是由于其左側(cè)大腦皮層的損傷所致,而右側(cè)大腦皮層的損傷并不產(chǎn)生明顯的語言活動(dòng)功能障礙。這種左側(cè)大腦皮層在語言活動(dòng)功能上占優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象,反映了人類兩側(cè)大腦半球功能是不對(duì)等的,這主要是后天生活實(shí)踐中逐步形成的,這種一側(cè)優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象僅在人類中具有。由于左側(cè)大腦半球在語言活動(dòng)功能上占優(yōu)勢(shì),因此一般稱左側(cè)半球?yàn)閮?yōu)勢(shì)半球,一側(cè)優(yōu)勢(shì)是指人腦的高級(jí)功能向一側(cè)半球集中的現(xiàn)象,左側(cè)半球在語詞活動(dòng)功能上占優(yōu)勢(shì),右側(cè)半球在非語詞性認(rèn)知功能上占優(yōu)勢(shì)。(一)感受器的一般生理.感受器、感覺器官的定義和分類感受器是指分布在體表或組織內(nèi)部的專門感受機(jī)體內(nèi)、外環(huán)境變化的結(jié)構(gòu)或裝置。它們能直接或間接地把各種形式的刺激能量轉(zhuǎn)變?yōu)楦杏X神經(jīng)的動(dòng)作電位。從生理學(xué)角度,可把感受器看做換能器。機(jī)體的感受器種類繁多,有許多種的分類方法。根據(jù)感受器分布部位的不同,可分為外感受器和內(nèi)感受器。內(nèi)感受器感覺機(jī)體內(nèi)部的環(huán)境變化,而外感受器感受外界的環(huán)境變化。外感受器還可進(jìn)一步分為距離感受器(如視覺、聽覺和嗅覺)和接觸感受器(如觸覺、壓覺、味覺及溫度覺等)。內(nèi)感受器又可再分為本體感受器和內(nèi)臟感受器。若根據(jù)感受器所接受刺激的性質(zhì),可分為機(jī)械感受器、傷害性感受器、光感受器、化學(xué)感受器和溫度感受器等。.感受器的一般生理特性(1)感受器的適宜刺激一種感受器通常只對(duì)某一種特定形式的刺激最敏感,這種形式的刺激就稱為該感受器的適宜刺激。適宜刺激必須具有一定的刺激強(qiáng)度才能引起感覺,引起某種感覺所需要的最小刺激強(qiáng)度稱為該感受器的感覺閾,感覺閾與受刺激面積和時(shí)間相關(guān)。時(shí)于一些非適宜刺激也可起反應(yīng),但所需的刺激強(qiáng)度常比適宜刺激大得多。(2)感受器的換能作用感受器能把作用于它們的各種形式的刺激能量最后轉(zhuǎn)換為傳人神經(jīng)的動(dòng)作電位,這種能量轉(zhuǎn)換稱為感受器的換能作用。在換能過程中,一般不是直接把刺激能量轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)沖動(dòng),而是先在感受器細(xì)胞內(nèi)或直接引起神經(jīng)末梢產(chǎn)生相應(yīng)的電位變化,前者稱為感受器電位,后者稱為啟動(dòng)電位或發(fā)生器電位。對(duì)于神經(jīng)末梢感受器來說,發(fā)生器電位就是感受器電位;但對(duì)于特化的感受器來說,發(fā)生器電位只是感受器電位傳遞至神經(jīng)末梢的一部分。感受器電位和發(fā)生器電位的性質(zhì)同終板電位和突觸后電位一樣,屬于局部性慢電位,電位幅度在一定范圍內(nèi)隨刺激強(qiáng)度增強(qiáng)而增大,不具有“全或無”的性質(zhì),可以發(fā)生時(shí)間和空間總和,只能時(shí)行電緊張擴(kuò)布。所以,感受器電位和發(fā)生器電位的幅度、持續(xù)時(shí)間和波動(dòng)方向,就反映了外界刺激的某些特性,即外界刺激信號(hào)所攜帶的信息,在換能過程中轉(zhuǎn)移到了這種過渡性電位變化的可變動(dòng)的參數(shù)之中。(3)感受器的編碼功能感受器把外界刺激轉(zhuǎn)換成跨膜電位變化,不僅是發(fā)生了能量形式的轉(zhuǎn)換,而且還能是把刺激所包含的環(huán)境變化的信息也轉(zhuǎn)移到跨膜電位變化即動(dòng)作電位的排列組合之中,這就是感受器的編碼功能。(4)感受器的適應(yīng)現(xiàn)象當(dāng)某一個(gè)恒定強(qiáng)度的刺激作用于感受器時(shí),其感覺傳入神經(jīng)纖維上的動(dòng)作電位頻率將隨刺激作用時(shí)間的延長而逐漸減少或已開始逐漸下降,這一現(xiàn)象稱為感受器的適應(yīng)。適應(yīng)是所有感受器的一個(gè)功能特點(diǎn),但適應(yīng)的程度可因感受器的類型不同而有很大的差別。快適應(yīng)感受器以皮膚觸覺感受器為代表。慢適應(yīng)感受器以肌梭、頸動(dòng)脈竇壓力感受器和關(guān)節(jié)囊感受器為代表。前者有利于感受器及中樞接受新的刺激,而后者則有利于機(jī)體對(duì)刺激進(jìn)行長期監(jiān)測(cè)和及時(shí)調(diào)節(jié)。(二)眼的視覺功能人眼的適宜刺激是波長為370?740nm的電磁波。.眼的折光系統(tǒng)及其調(diào)節(jié)(D眼的折光系統(tǒng)眼球并非一個(gè)薄透鏡或單球面折光體,而是由?系列折光率和曲率半徑都不相同的折光體所組成的折光系統(tǒng),該系統(tǒng)最主要的折射發(fā)生在角膜。折光系統(tǒng)包括:角膜、房水、晶狀體、玻璃體。把人眼設(shè)計(jì)為一個(gè)單球面折射系統(tǒng),其折光效果卻與實(shí)際眼的折光效果相同,稱為簡化眼。利用簡化眼可以方便地計(jì)算出不同遠(yuǎn)近的物體在視網(wǎng)膜上成像的大小。AB(物體的大?。㎡Bn(物體至節(jié)點(diǎn)距離)=ab(物像的大?。㎡nb(節(jié)點(diǎn)至視網(wǎng)膜距離)式中nb固定不變,相當(dāng)于15mln,那么,根據(jù)物體的大小和它與眼睛的距離,就可算出物像的大小。此外,利用簡化眼可以算出正常人眼能看清的物體的視網(wǎng)膜上成像大小的限度。這個(gè)限度只能用人所能看清的最小視網(wǎng)膜像的大小,而不能用所能看清的物體的大小來表明。人眼所能看清的最小視網(wǎng)膜像的大小,大致相當(dāng)于視網(wǎng)膜中央凹處一個(gè)視錐細(xì)胞的平均直徑。(2)眼的調(diào)節(jié)人眼的調(diào)節(jié)亦即折光能力的改變,主要靠晶狀體形狀的改變來實(shí)現(xiàn),此外,瞳孔的調(diào)節(jié)及兩眼球的會(huì)聚也起著重要的作用。1)晶狀體的調(diào)節(jié)晶狀體是一個(gè)透明、雙凸透鏡形、有彈性的半固體物,其四周附著于懸韌帶上,后者又系在睫狀體上。當(dāng)眼看遠(yuǎn)物時(shí),睫狀肌處于松弛狀態(tài),這時(shí)懸韌帶保持一定的緊張度,晶狀體受懸韌帶的牽引,其形狀相對(duì)扁平:當(dāng)看近物時(shí),可反射性地引起睫狀肌收縮,導(dǎo)致連接于晶狀體囊的懸韌帶松弛,晶狀體靠固有彈性而變凸(以前突較為明顯),使晶狀體前面的曲率半徑增加,折光能力增大,從而使物像前移,清楚地成像在視網(wǎng)膜上。晶狀體的調(diào)節(jié)能力是有限度的,隨著年齡的增加,晶狀體自身的彈性下降,調(diào)節(jié)能力降低。晶狀體的顯大調(diào)節(jié)能力可用眼能看清物體的最近距離來表示,這個(gè)距離或限度稱為近點(diǎn)。近點(diǎn)越近,說明晶狀體的彈性越好。2)瞳孔的調(diào)節(jié)正常人眼瞳孔的直徑變動(dòng)范圍為1.5~8.0mm,瞳孔的大小可以調(diào)節(jié)進(jìn)入眼內(nèi)的光量。瞳孔大小隨光照強(qiáng)度而變化的反應(yīng)稱瞳孔調(diào)節(jié)反射。瞳孔縮小的生理意義是減少入眼的光線量并減少折光系統(tǒng)的球面像差和色像差,使視網(wǎng)膜成像更為清晰。瞳孔的大小可隨光線的強(qiáng)弱而改變,弱光下瞳孔散大,強(qiáng)光下瞳孔縮小,稱為瞳孔對(duì)光反射。瞳孔對(duì)光反射是眼的一種重要適應(yīng)功能。這一反射的意義在于能按光照強(qiáng)度進(jìn)行一定程度的調(diào)節(jié),使進(jìn)入眼中的光量保持相對(duì)恒定并能快速適應(yīng)急劇的光強(qiáng)變化。瞳孔對(duì)光反射的效應(yīng)是雙側(cè)性的,光照一個(gè)眼時(shí),兩眼瞳孔同時(shí)縮小,因此稱為互感性對(duì)光反射。瞳孔對(duì)光反射的中樞在中腦,因此臨床上常把它作為判斷中樞神經(jīng)系統(tǒng)病變部位、麻醉的深度和病情危重程度的重要指標(biāo)。3)雙眼球會(huì)聚當(dāng)雙眼注視近物時(shí),發(fā)生兩眼球內(nèi)收及視軸向鼻側(cè)集攏的現(xiàn)象,稱為眼球會(huì)聚。眼球會(huì)聚是由于兩眼球內(nèi)直肌反射性收縮所致,也稱為輻揍反射。這種反射的生理意義是可使雙眼看近物時(shí)物體成像于兩眼視網(wǎng)膜的對(duì)?稱點(diǎn)上,避免復(fù)視而產(chǎn)生單一的清晰視覺。(3)眼的折光能力和調(diào)節(jié)能力異常正常眼的折光系統(tǒng)無需進(jìn)行調(diào)節(jié)就可使平行光線聚焦于視網(wǎng)膜上,因而可以看清遠(yuǎn)物;經(jīng)過調(diào)節(jié)的眼,只要物體離眼的距離不小于近點(diǎn),也能在視網(wǎng)膜上形成清晰的像,稱為正視跟。若眼的折光能力異常,或眼球的形狀異常,使平行光線不能在安靜未調(diào)節(jié)的眼的視網(wǎng)膜上成像,則稱為非正視眼,包括近視、遠(yuǎn)視和散光眼。有些人眼靜息時(shí)折光能力正常,但由于年齡的增長,晶狀體彈性減弱,看近物時(shí)調(diào)節(jié)能力減弱,此稱為老視。1)近視近視的發(fā)生是由于眼球前后徑過長(軸性近視)或折光系統(tǒng)的折光能力過強(qiáng)(屈光性近視),故遠(yuǎn)物發(fā)出的平行光線被聚焦在視網(wǎng)膜的前方,而在視網(wǎng)膜上形成模糊的圖像。近視眼的近點(diǎn)小于正視眼。糾正近視可用凹透鏡。2)遠(yuǎn)視遠(yuǎn)視的發(fā)生是由于眼球的前后徑過短(軸性遠(yuǎn)視)或折光系統(tǒng)的折光能力太弱(屈光性遠(yuǎn)視),使來自遠(yuǎn)物的平行光線聚焦在視網(wǎng)膜的后方。遠(yuǎn)視眼在看遠(yuǎn)物時(shí),也需經(jīng)過眼的調(diào)節(jié)才能使人眼光線聚焦在視網(wǎng)膜上。遠(yuǎn)視眼的近點(diǎn)距離比正視眼大。遠(yuǎn)視眼不論看近物還是遠(yuǎn)物都需要進(jìn)行調(diào)節(jié),故易發(fā)生疲勞。糾正遠(yuǎn)視可用凸透鏡。.視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)和兩種感光換能系統(tǒng):人眼視網(wǎng)膜有4層主要功能細(xì)胞,從前至后依次為色素細(xì)胞層,感光細(xì)胞層,雙極細(xì)胞層和節(jié)細(xì)胞層。在人和大多數(shù)脊椎動(dòng)物的視網(wǎng)膜中存在著兩種感光換能系統(tǒng)。一種稱視桿系統(tǒng)或晚光覺系統(tǒng)它是由視桿細(xì)胞,雙極細(xì)胞和節(jié)細(xì)胞組成的感光換能系統(tǒng),這是因?yàn)橐晽U細(xì)胞對(duì)光的敏感度高,能在夜晚昏暗條件下感受光刺激引起視覺。另一種由視錐細(xì)胞,雙級(jí)細(xì)胞和節(jié)細(xì)胞組成,稱視椎系統(tǒng)或晝光覺系統(tǒng),這是由于視錐細(xì)胞對(duì)光敏感性較低,只能在白晝光的強(qiáng)光條件下才能引起視覺,但它能辨別顏色,能看清物體表面的細(xì)節(jié)與輪廓境界,空間分辨能力強(qiáng)。證明這兩種相對(duì)獨(dú)立的感光換能系統(tǒng)存在的主要依據(jù)是:(1)人視網(wǎng)膜中視桿和視錐細(xì)胞在空間上的分布極不均勻。越近視網(wǎng)膜周邊部,視桿細(xì)胞越多而視錐細(xì)胞愈少;愈近視網(wǎng)膜中心部,視桿細(xì)胞愈少而視錐細(xì)胞愈多;在黃斑中心的中央凹處,僅有視錐細(xì)胞而無視桿細(xì)胞。與上述細(xì)胞分布相對(duì)應(yīng),人眼視覺的特點(diǎn)正是中央凹在亮光處有最高的視敏度和色覺,在暗處則較差;相反,視網(wǎng)膜周邊部則能感受弱光的刺激,但無色覺且清晰度較差。(2)兩種感光細(xì)胞和雙極細(xì)胞以及細(xì)胞形成信息傳遞通路時(shí),其聯(lián)系方式有所有同。在視桿系統(tǒng)普遍存在會(huì)聚現(xiàn)象,即多個(gè)視桿細(xì)胞與同一個(gè)雙極細(xì)胞聯(lián)系,而多個(gè)雙極細(xì)胞再與同一個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞聯(lián)系的會(huì)聚式排列;視錐系統(tǒng)細(xì)胞間聯(lián)系的會(huì)聚卻少得多。在中央凹處甚至可看到一個(gè)視錐細(xì)胞只同一個(gè)雙極細(xì)胞聯(lián)系,而該雙極細(xì)胞也只同一個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞聯(lián)系的情況。這種低程度會(huì)聚或無會(huì)聚的“單線聯(lián)系”,使視錐系統(tǒng)具有較高的分辨能力。(3)從動(dòng)物種系的特點(diǎn)來看,某些只在白晝活動(dòng)的動(dòng)物如爬蟲類和雞等,視網(wǎng)膜僅有視錐細(xì)胞而無視桿細(xì)胞;而另一些只在夜間活動(dòng)的動(dòng)物如貓頭鷹等,視網(wǎng)膜中不含視錐細(xì)胞而只有視桿細(xì)胞。(4)視桿細(xì)胞只含有一種視色素,即視紫紅質(zhì),而視錐細(xì)胞卻含三種吸收光譜特性不同的視色素,這是同視桿系統(tǒng)無色覺而視錐系統(tǒng)有色覺的事實(shí)相一致的。.視桿細(xì)胞的感光換能機(jī)制(1)視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)及其代謝視桿細(xì)胞主要與暗視覺有關(guān),而在所有的視桿細(xì)胞中都發(fā)現(xiàn)了同樣的視紫紅質(zhì),它對(duì)藍(lán)光有最大吸收能力,而這與人眼在弱光條件下對(duì)光譜上藍(lán)綠光區(qū)域(相當(dāng)于500nm波長附近)感覺最明亮(不是感到了藍(lán)綠色)的事實(shí)相一致。視紫紅質(zhì)在光照時(shí)迅速分解為視蛋白和視黃醛,首先是由于視黃醛分子在光照時(shí)發(fā)生分子構(gòu)象的改變,即它在視紫紅質(zhì)分子中本來呈11—順型(一種較為彎曲的分子構(gòu)象),而在光照時(shí)變?yōu)槿葱停ㄒ环N較為直的分子構(gòu)象)。經(jīng)過復(fù)雜的信號(hào)傳遞系統(tǒng)的活動(dòng),誘發(fā)視桿細(xì)胞出現(xiàn)感受器電位。在亮處分解的視紫紅質(zhì),在暗處又可重新合成,亦即這是一個(gè)可逆反應(yīng),其反應(yīng)的平衡點(diǎn)決定于光照的強(qiáng)度。視紫紅質(zhì)的再合成是全反型的視黃醛變?yōu)?1一順型的視黃醛。全反型視黃醛必須從視桿細(xì)胞中釋放出來,被色素上皮攝取,再異構(gòu)化為11一順型的視黃醛,并返回到視桿細(xì)胞與視蛋白重新結(jié)合。全反型的視黃醛轉(zhuǎn)變?yōu)?1—順型視黃醛還可通過另一條化學(xué)途徑。全反型視黃酹首先轉(zhuǎn)變?yōu)槿葱偷囊朁S醇,它是維生素A的一種形式。然后,在異構(gòu)酶的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)?1—順型視黃醇,最后轉(zhuǎn)變?yōu)?1—順型視黃醛,并與視蛋白結(jié)合形成視紫紅質(zhì)。另一方面,貯存在色素上皮中的維生素A,即全反型視黃醇,同樣可以轉(zhuǎn)變?yōu)?1—順型視黃醛。攝人不足,會(huì)影響人在暗光時(shí)的視力,引起夜盲癥。(2)感受器電位的產(chǎn)生在視網(wǎng)膜未經(jīng)照射時(shí),視桿細(xì)胞的靜息電位只有-30mV?-40mV,比一般細(xì)胞小得多。當(dāng)視網(wǎng)膜受光照時(shí),可看到外段膜兩側(cè)電位短暫地向超極化的方向變化,因此視桿細(xì)胞的感受器電位(視錐細(xì)胞也一樣)表現(xiàn)為一種超極化型的慢電位,而其他類型的感受器電位一般都表現(xiàn)為膜的暫時(shí)去極化。光子的吸收引起外段膜出現(xiàn)超極化電反應(yīng)的機(jī)制,即光量子被作為膜受體的視紫紅質(zhì)吸收后,使生色基團(tuán)變?yōu)槿葱偷狞S醛,這種構(gòu)象改變可以產(chǎn)生變視紫紅質(zhì)H,它能激活視盤膜中一種稱為傳遞蛋白Gt的中介物(G蛋白),導(dǎo)致外段部分胞漿中的cGMP大量分解,隨著膜上cGMP的減少,Na+通道的開放也減少,通透性下降,導(dǎo)致膜電位與最初吸收光量子的數(shù)量成比例下降,因此光照的結(jié)果出現(xiàn)了超極化型感受器電位。感光細(xì)胞的鈉通道是化學(xué)門控式的,它的通透性完全是由cGMP來調(diào)節(jié)的。胞漿有大量cGMP能使通道開放,Na+順濃度梯度流向細(xì)胞內(nèi),產(chǎn)生內(nèi)向離子流,這是視桿細(xì)胞靜息電位形成的原因。.視錐系統(tǒng)的換能和顏色視覺大多數(shù)脊椎動(dòng)物都具有三種不同的視錐色素,分別存在于三種不同的視錐細(xì)胞中。三種視錐色素都含有同樣的u—順視黃醛,只有視蛋白的分子結(jié)構(gòu)稍有不同。決定了與它結(jié)合在一起的視黃醛分子對(duì)某種波長的光線最為敏感,因而才有視桿細(xì)胞中的視紫紅質(zhì)和三種不同的視錐色素的區(qū)別。視錐細(xì)胞功能的重要特點(diǎn)是它具有辨別顏色的能力。視網(wǎng)膜上分布為三種不同的視錐細(xì)胞,分別含有對(duì)紅、綠、藍(lán)三種光敏感的視色素;當(dāng)某一定波長的光線作用于視網(wǎng)膜時(shí),以一定的比例使三種視錐細(xì)胞分別產(chǎn)生不同程度的興奮,這樣的信息傳至中樞,就產(chǎn)生某一種顏色的感覺。視錐細(xì)胞的光化學(xué)反應(yīng)和換能機(jī)制,基本上與視桿細(xì)胞相似。當(dāng)光線作用于視錐細(xì)胞外段時(shí),在細(xì)胞膜兩側(cè)產(chǎn)生超極化慢電位。這種超極化型慢電位以電緊張性擴(kuò)布到達(dá)突觸前膜,引起末梢釋放遞質(zhì)于突觸間隙,從而引起下一級(jí)細(xì)胞產(chǎn)生慢電位變化。只有當(dāng)這種慢電位變化傳到神經(jīng)節(jié)細(xì)胞時(shí),經(jīng)過總和,使節(jié)細(xì)胞的靜息膜電位去極化達(dá)閾電位水平,才能產(chǎn)生動(dòng)作電位,作為視網(wǎng)膜的最后輸出信號(hào)傳向視覺中樞。.與視覺有關(guān)的其他現(xiàn)象(D暗適應(yīng)和明適應(yīng)人從亮處進(jìn)入暗室時(shí),最初看不清楚任何東西,經(jīng)過一定時(shí)間,視覺敏感度才逐漸增高,恢復(fù)了在暗處的視力,這種現(xiàn)象稱為暗適應(yīng)。相反,從暗處突然進(jìn)入亮光處量,最初感到一片耀眼的光亮,不能看清物體,只有稍待片刻才能恢復(fù)視覺,這種現(xiàn)象稱為明適應(yīng)。(2)視野單眼固定地注視前方一點(diǎn)眼軸處于固定不動(dòng)狀態(tài)時(shí),該眼所能看到的范圍,稱為視野。視野的最大界限應(yīng)以它和視軸(單眼注視外界某一點(diǎn)時(shí),此點(diǎn)的像正好在視網(wǎng)膜黃斑中央凹處,連接這兩點(diǎn)的假想線即視軸)形成的夾角的大小來表示。在同一光照條件下,白色視野最大,其次為黃藍(lán)色,再次為紅色,綠色視野最小。(3)雙眼視覺和立體視覺雙眼注視同一物體時(shí),雖然在兩眼視網(wǎng)膜上各成一像,兩眼視野有很大一部分重疊,主觀上只能見到一個(gè)物體,稱為雙眼視覺。雙眼視覺可以彌補(bǔ)單眼視野中的盲區(qū)缺損,擴(kuò)大視野,并可產(chǎn)生立體感。(三)耳的聽覺功能.人耳的聽閾和聽域耳的適宜刺激是空氣中分子振動(dòng)產(chǎn)生的疏密波,它的頻率范圍為16~2000Hz,對(duì)于每一種頻率的聲波,都有一個(gè)剛能引起聽覺的最小強(qiáng)度,稱為聽閾。當(dāng)強(qiáng)度在聽閾以上繼續(xù)增加時(shí),聽覺的感受也相應(yīng)增強(qiáng),但當(dāng)強(qiáng)度增加到某一限度時(shí),它引起的將不單是聽覺,同時(shí)還會(huì)引起鼓膜的疼痛感覺,這個(gè)限度稱為最大可聽閾。人耳的聽閾隨著聲音的頻率而變化,而且每一種振動(dòng)頻率都有它自己的聽閾和最大可聽閾,因而就能繪制出表示人耳對(duì)振動(dòng)頻率和強(qiáng)度的感受范圍的坐標(biāo)圖,圖中的下方曲線表示不同振動(dòng)頻率的聽閾,上方曲線表示它們的最大可聽閾,兩者所包含的面積稱為聽域。人耳最敏感的頻率在1000~3000Hz之間,語音的強(qiáng)度則在聽閾和最大可聽閾之間的中等強(qiáng)度處。.外耳和中耳的功能外耳包括耳廓和外耳道。耳廓有集音作用,耳廓還可幫助判斷聲源的方向。外耳道是聲波傳導(dǎo)的通路,對(duì)于波長為其長度4倍的聲波能產(chǎn)生最大的共振作用。中耳由骨膜、聽骨鏈、鼓室和咽鼓管等結(jié)構(gòu)組成。中耳的主要功能是將空氣中的聲波振動(dòng)能量高效地傳遞到內(nèi)耳淋巴液,其中鼓膜和聽骨鏈在聲音傳遞過程中起著重要作用。鼓膜呈橢圓形,是一個(gè)壓力承受裝置,具有較好的頻率響應(yīng)和較小的失真度。聽骨鏈由錘骨、砧骨及錯(cuò)骨依次連接而成。三塊聽小骨形成固定角度的杠桿。杠桿的支點(diǎn)剛好在聽骨鏈的重心上,因而在能量傳遞過程中惰性最小,效率最高。聲波由鼓膜經(jīng)聽骨鏈到達(dá)卵圓窗膜時(shí),其振動(dòng)的壓強(qiáng)增大,而振幅稍減小,這就是中耳的增壓作用。其原因是:(1)鼓膜的實(shí)際振動(dòng)面積與卵圓窗膜的面積之比為17.2:U如果聽骨鏈傳遞時(shí)總壓力不變,則作用于卵圓窗膜上的壓強(qiáng)為鼓膜上壓強(qiáng)的17.2倍。(2)聽骨鏈杠桿的長臂與短臂之比為1.3:1,這樣,通過杠桿的作用在短臂一側(cè)的壓力將增大為原來的1.3倍。通過以上兩方面的作用,在整個(gè)中耳傳遞過程中的增壓效應(yīng)為17.2X1.3=22.4倍。聲音是通過空氣傳導(dǎo)與骨傳導(dǎo)兩種途徑傳人內(nèi)耳的。聲波經(jīng)外耳道引起鼓膜振動(dòng),再經(jīng)聽骨鏈和卵圓窗膜傳向內(nèi)耳的傳導(dǎo)方式稱為氣傳導(dǎo)。骨傳導(dǎo)指聲波宜接引起顱骨的振動(dòng),再引起位于題骨骨質(zhì)中的耳蝸內(nèi)淋巴的振動(dòng)。骨傳導(dǎo)的敏感性比氣傳導(dǎo)低得多,因此在正常聽覺的引起中,其作用其微,主要在彈音傳導(dǎo)中起作用。但是當(dāng)鼓膜或中耳病變引起傳音性耳聾時(shí),氣傳導(dǎo)明顯受損,而骨傳導(dǎo)卻不受影響,甚至相對(duì)增強(qiáng)。.耳蝸的功能內(nèi)耳(迷路)由耳蝸和前庭器官組成。耳蝸的主要功能是把經(jīng)由鼓膜,聽骨鏈、卵圓窗抵達(dá)耳蝸淋巴液的振動(dòng)轉(zhuǎn)變?yōu)楦惺芷麟娢?,最終引起耳蝸神經(jīng)纖維產(chǎn)生動(dòng)作電位。其機(jī)制為:振動(dòng)按行波原理由基底膜底部向耳蝸頂部傳播,當(dāng)行波引起基底膜振動(dòng)時(shí),蓋膜與基底膜便各自沿著不同的軸上、下移動(dòng),于是兩膜之間便發(fā)生交錯(cuò)的移行運(yùn)動(dòng),使聽毛受到一個(gè)剪切力的作用而彎曲,引起毛細(xì)胞興奮,并將機(jī)械能轉(zhuǎn)變?yōu)樯镫娮兓?。引發(fā)耳蝸內(nèi)一系列電變化,最后引起聽神經(jīng)纖維產(chǎn)生動(dòng)作電位,完成耳蝸的換能作用。.耳蝸的生物電現(xiàn)象在耳蝸未受刺激時(shí),如果以鼓階外淋巴為參考零電位,那么便可測(cè)出蝸管內(nèi)淋巴中的電位為+80mV左右,稱為耳蝸內(nèi)電位,也稱內(nèi)淋巴電位。當(dāng)耳蝸受到聲音刺激時(shí),在耳蝸及其附近結(jié)構(gòu)還可記錄到一種具有交流性質(zhì)的電變化,這種電變化的頻率和幅度與作用于耳蝸的聲波振動(dòng)完全一致,稱為微音器電位。它的特點(diǎn)是發(fā)生迅速,幾乎沒有潛伏期,其波形在一定程度上能再現(xiàn)刺激音的波形。微音器電位是多個(gè)毛細(xì)胞在接受聲音刺激時(shí)所產(chǎn)生的感受器電位的復(fù)合表現(xiàn)。聽神經(jīng)動(dòng)作電位,是耳蝸對(duì)聲音刺激所產(chǎn)生的一系列反應(yīng)中最后出現(xiàn)的電變化,是耳蝸對(duì)聲音刺激進(jìn)行換能和編碼的總結(jié)果。如果把微電極刺人聽神經(jīng)纖維內(nèi),可記錄到單一聽神經(jīng)纖維的動(dòng)作電位,它是一種“全或無”式的反應(yīng),安靜時(shí)有自發(fā)放電,聲音刺激時(shí)放電增加,單一聽神經(jīng)纖維對(duì)某一特定頻率的純音只需很小的刺激強(qiáng)度便可發(fā)生興奮,這個(gè)頻率稱為特征頻率或最佳頻率。隨著聲音強(qiáng)度增加,能引起單一聽神經(jīng)纖維放電的頻率范圍增大,每一條纖維最佳反應(yīng)頻率的高低,決定于該纖維末梢在基底膜上的分布位置,而這一位置正好是該頻率的聲音所引起的最大振幅行波的所在位置。.內(nèi)耳的平衡感覺功能人和動(dòng)物生活在外界環(huán)境中,必須保持正常的姿勢(shì),這是人和動(dòng)物進(jìn)行各種活動(dòng)的必要條件,而正常姿勢(shì)的維持依賴于前庭器官、視覺器官和本體感覺感受器的協(xié)同活動(dòng)來完成。其中前庭器官的作用最為重要,它由內(nèi)耳中的三個(gè)半規(guī)管、橢圓囊和球囊組成,是人體對(duì)自身運(yùn)動(dòng)狀態(tài)和頭在空間位置的感受器,在保持身體的平衡中占有重要地位。前庭器官的感受細(xì)胞都稱為毛細(xì)胞,其換能機(jī)制與前面講到的耳蝸毛細(xì)胞相似。人體兩側(cè)內(nèi)耳各有三個(gè)相互垂直的半規(guī)管,分別代表空間的2個(gè)平面。半規(guī)管的適宜刺激是旋轉(zhuǎn)角加速度,兩側(cè)水平半規(guī)管判定旋轉(zhuǎn)方向和旋轉(zhuǎn)狀態(tài),其他兩對(duì)半規(guī)管判定與它們所處平面方向相一致的旋轉(zhuǎn)變速運(yùn)動(dòng)。橢圓囊和球囊的毛細(xì)胞位于囊斑上,橢圓囊囊斑判定人體在囊斑平面上.所做的各種方向的直線變速運(yùn)動(dòng)。球囊囊斑可判定頭在空間的位置。如果前庭器官受到過強(qiáng)或過長的刺激,或刺激未過量而前庭功能過敏時(shí),常會(huì)引起惡心、嘔吐、眩暈、皮膚蒼白等現(xiàn)象,稱為前庭自主神經(jīng)反應(yīng),嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致暈船、暈車和航空病。前庭反應(yīng)中最特殊的是軀體旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)時(shí)引起的眼球運(yùn)動(dòng),稱為眼震顫,常來判定是否正常。眼震顫主要是由半規(guī)管受刺激引起的,生理情況下,兩側(cè)水平半規(guī)管受到刺激時(shí),引起水平方向的眼震顫,上、后半規(guī)管受刺激時(shí)引起垂直方向的眼震顫。(四)嗅覺、味覺和皮膚感受器的功能嗅覺感受器的適宜刺激是空氣中的有機(jī)化學(xué)物質(zhì),目前認(rèn)為,嗅覺的多種感受是由至少七種基本氣味引起的,它們是:樟腦味、麝香味、花草味、乙酸味、薄荷味、辛辣味和腐腥味。嗅覺的另一個(gè)明顯特點(diǎn)是適應(yīng)較快,當(dāng)某種氣味突然出現(xiàn)時(shí),可引起明顯的嗅覺,如果這種氣味的物質(zhì)繼續(xù)存在,感覺很快減弱,甚至消失。味覺的感受器是味蕾,人舌表面的不同部位對(duì)不同味刺激的敏感程度不一樣,一般是舌尖部對(duì)甜味比較敏感,舌兩側(cè)對(duì)酸味比較敏感,而舌兩側(cè)的前部則對(duì)咸味比較敏感,軟腭和舌根部對(duì)苦味比較敏感。味覺的敏感度往往受食物或刺激物本身溫度的影響,在20?30C之間,味覺的敏感度最高。味覺的辨別能力也受血液化學(xué)成分的影響,例如腎上腺皮質(zhì)功能低下的人,血液中低鈉,喜食咸味食物。眾多的味道都是由四種基本的味覺組合而形成的,這四種味覺是酸、甜、苦、咸。味覺也是一種快適應(yīng)感受器,某種味覺長時(shí)間刺激時(shí),其味覺敏感度迅速降低,此時(shí)如果通過舌的運(yùn)動(dòng)移動(dòng)味質(zhì)的部位,則適應(yīng)變慢。皮膚內(nèi)分布著多種感受器,能產(chǎn)生多種感覺,一般認(rèn)為皮膚感覺主要有四種,即由對(duì)皮膚的機(jī)械刺激引起的觸覺和壓覺,由溫度刺激引起的冷覺和熱覺,以及由傷害性刺激引起的痛覺,用不同性質(zhì)的點(diǎn)狀刺激檢查人的皮膚感覺時(shí)發(fā)現(xiàn),不同感覺的感受區(qū)在皮膚表面呈相互獨(dú)立的點(diǎn)狀分布。二.名詞解釋及大題Negativefeedback:負(fù)反饋:在一個(gè)閉環(huán)系統(tǒng)中,控制部分活動(dòng)受受控部分反饋信號(hào)(Sf)的影響而變化,若Sf為負(fù),則為負(fù)反饋。其作用是輸出變量受到擾動(dòng)時(shí)系統(tǒng)能及時(shí)反應(yīng),調(diào)整偏差信息(Se),以使輸出穩(wěn)定在參考點(diǎn)(Si)ohomeostasis(穩(wěn)態(tài)):內(nèi)環(huán)境的理化性質(zhì)不是絕對(duì)靜止的,而是各種物質(zhì)在不斷轉(zhuǎn)換之中達(dá)到相對(duì)平衡狀態(tài),即動(dòng)態(tài)平衡,這種平衡狀態(tài)為穩(wěn)態(tài)。Autoregulation:自身調(diào)節(jié),指組織、細(xì)胞在不依賴于外來的神經(jīng)和體液調(diào)節(jié)情況下,自身對(duì)刺激發(fā)生的適應(yīng)性反應(yīng)過程。Paracrine:旁分泌,內(nèi)分泌細(xì)胞分泌的激素通過細(xì)胞外液擴(kuò)散而作用于臨近靶細(xì)胞的作用方式。.局部電位:由閾下刺激引起局部膜去極化(局部反應(yīng)),引起鄰近一小片膜產(chǎn)生類似去極化。主要包括感受器電位,突觸后電位及電刺激產(chǎn)生的電緊張電位。特點(diǎn):分級(jí);不傳導(dǎo);可以相加或相減:隨時(shí)間和距離而衰減。.內(nèi)向電流:指細(xì)胞膜激活時(shí)發(fā)生的跨膜正離子內(nèi)向流動(dòng)或負(fù)離子外向流動(dòng)。.fluidmosaicmodel;液態(tài)鑲嵌模型,是有關(guān)膜的分子結(jié)構(gòu)的假說,內(nèi)容是膜的共同特點(diǎn)是以液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為骨架,其中鑲嵌有具有不同分子結(jié)構(gòu)、因而也具有不同生理功能的蛋白質(zhì)。.跳躍式傳導(dǎo):有髓纖維受外加刺激時(shí),動(dòng)作電位只能發(fā)生在相鄰的朗飛結(jié)之間,跨髓鞘傳遞。1、試述肌肉收縮的基本原理。[考點(diǎn)]興奮在同一肌細(xì)胞上的傳導(dǎo)機(jī)制。[解析]不同肌肉組織在結(jié)構(gòu)和功能上雖有差異,但收縮機(jī)制基本相同?,F(xiàn)以骨骼肌為例來說明肌細(xì)胞的收縮功能。肌肉的長度縮短或主動(dòng)張力增加,稱為肌肉收縮。肌肉的活動(dòng)都是以收縮形式完成的。為適應(yīng)功能上的需要,肌細(xì)胞在結(jié)構(gòu)上有其相應(yīng)的分化。肌細(xì)胞外形纖長,內(nèi)部縱向并列著許多肌原纖維。肌原纖維由許多肌節(jié)串聯(lián)而成。肌節(jié)是肌肉收縮的基本單位。肌細(xì)胞的收縮過程如下:.肌節(jié)的組成肌節(jié)由粗、細(xì)肌絲組成。粗肌絲主要由肌凝蛋白構(gòu)成。肌凝蛋白分子可分球頭部和桿狀部。桿狀部聚合成粗肌絲的主干,球頭部伸出粗肌絲的表面,形成橫橋。細(xì)肌絲則由肌纖蛋白、原肌凝蛋白和肌鈣蛋白組成。橫橋在肌肉收縮中起著關(guān)鍵的作用,它具有ATP酶的性質(zhì),并有兩個(gè)結(jié)合位點(diǎn),一個(gè)與ATP的結(jié)合位點(diǎn),另一個(gè)與細(xì)肌絲上肌纖蛋白的結(jié)合位點(diǎn)。細(xì)肌絲中肌纖蛋白上排列著許多與橫橋結(jié)合的位點(diǎn)。在肌肉舒張時(shí),原肌凝蛋白的位置正好在肌纖蛋白與橫橋之間,掩蓋了肌纖蛋白上與橫橋結(jié)合點(diǎn),阻止橫橋與肌凝蛋白的結(jié)合。.肌絲滑行過程當(dāng)肌細(xì)胞興奮而使胞漿內(nèi)Ca2+增加時(shí),Ca2+便與細(xì)絲上的肌鈣蛋白結(jié)合,使其構(gòu)型發(fā)生變化,從而牽拉原肌凝蛋白滾動(dòng)移位,將其掩蓋的結(jié)合位點(diǎn)暴露出來。橫橋立即與肌纖蛋白結(jié)合形成肌纖凝蛋白,同時(shí)橫橋上的ATP酶獲得活性,加速ATP分解釋放能量,使橫橋發(fā)生扭動(dòng),牽拉細(xì)肌絲向粗肌絲內(nèi)滑行,肌節(jié)縮短,出現(xiàn)肌肉收縮。當(dāng)胞漿內(nèi)Ca2+濃度下降時(shí),肌鈣蛋白與Ca2+脫離,恢復(fù)靜息構(gòu)型,原肌凝蛋白又回到原位而把結(jié)合位點(diǎn)重又覆蓋起來,橫橋不能接觸細(xì)肌絲,便使肌肉進(jìn)入舒張過程。在整體內(nèi)骨骼肌的功能直接受神經(jīng)系統(tǒng)控制。當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳到肌細(xì)胞時(shí),肌細(xì)胞便產(chǎn)生動(dòng)作電位,并將其迅速擴(kuò)布到整個(gè)細(xì)胞膜,于是整個(gè)肌細(xì)胞便進(jìn)入興奮收縮狀態(tài)。肌細(xì)胞的興奮并不等于細(xì)胞收縮,這中間還需要一個(gè)過程。這個(gè)把肌細(xì)胞的電興奮與肌細(xì)胞機(jī)械收縮銜接起來的中介過程,稱為興奮收縮耦聯(lián)。具體的耦聯(lián)過程是:首先,細(xì)胞膜的動(dòng)作電位可直接傳遍與其相延續(xù)的橫管系統(tǒng)的細(xì)胞膜。橫管的動(dòng)作電位可在三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處把興奮信息傳遞給縱管終池,使縱管膜對(duì)鈣離子的通透性增大,貯存于池內(nèi)的Ca2+便會(huì)順其梯度擴(kuò)散到胞漿中,使胞漿Ca2+濃度升高,Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合,從而出現(xiàn)肌肉收縮。2、何謂電壓鉗和膜片鉗?簡述其原理和應(yīng)用。[考點(diǎn)]細(xì)胞的生物電現(xiàn)象[解析]膜片鉗是一種可以直接觀察單一的離子通道蛋白質(zhì)分子對(duì)相應(yīng)離子通透難易程度等特性的一種實(shí)驗(yàn)技術(shù)。其基本原理是用一個(gè)尖端光潔,直徑約為0.5~3um的玻璃微電極同神經(jīng)或肌細(xì)胞的膜接觸而不刺入,然后在微電極另一端開口處施加適當(dāng)?shù)呢?fù)壓,將與電極尖端接觸的那一小片膜輕度吸入電極尖端的纖細(xì)開口,這樣在這一小片膜周邊與微電極開口處的玻璃邊沿之間,會(huì)形成緊密的封接,其電阻可達(dá)數(shù)個(gè)或數(shù)十個(gè)千兆歐,這實(shí)際上把吸附在微電極尖端開口處的那一片膜同其余部分的膜在化學(xué)上完全隔離出來,由微電極記錄到的電流變化只同該膜片中通道分子的功能狀態(tài)有關(guān)。如果在這一小片膜中只包含了一個(gè)或少數(shù)幾個(gè)通道蛋白分子,那么通過微電極測(cè)量出的電流,就是某種帶電離子經(jīng)由開放的單一通道蛋白質(zhì)分子進(jìn)行跨膜移動(dòng)的結(jié)果。應(yīng)用:直接觀察神經(jīng)細(xì)胞,肌細(xì)胞,及其他各種細(xì)胞中的單一的離子通道蛋白質(zhì)分子對(duì)相應(yīng)離子通透難易等特性,由于這時(shí)微電極不刺入細(xì)胞,即使用于纖小的細(xì)胞也不致造成損傷。膜片鉗實(shí)驗(yàn)技術(shù)及其各種變式,是從分子水平研究跨膜離子移動(dòng)和其他功能的重要手段。3、試述內(nèi)環(huán)境與穩(wěn)態(tài),舉例說明神經(jīng)和體液調(diào)節(jié)在穩(wěn)態(tài)中所起的作用,并說明血壓為何能保持相對(duì)穩(wěn)定?血壓在80-180mmHg時(shí),腎血流量和腎小球?yàn)V過率何以會(huì)保持相對(duì)穩(wěn)定?[考點(diǎn)]內(nèi)環(huán)境和穩(wěn)態(tài)的關(guān)系血壓的形成腎小球的濾過功能[解析](1)體內(nèi)細(xì)胞生存的環(huán)境為內(nèi)環(huán)境,人體的內(nèi)環(huán)境為細(xì)胞外液。內(nèi)環(huán)境的理化性質(zhì)不是絕對(duì)靜止的,而是各種物質(zhì)在不斷轉(zhuǎn)換之中達(dá)到相對(duì)平衡狀態(tài),即動(dòng)態(tài)平衡,這種平衡狀態(tài)為穩(wěn)態(tài)。穩(wěn)態(tài)是高等生物生命存在的必要條件。由于細(xì)胞不斷進(jìn)行著新陳代謝,不斷干擾著內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài),外環(huán)境的變化也能影響內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài),所以,機(jī)體的血液循環(huán)、呼吸、消化、排泄等生理功能必須不斷進(jìn)行著調(diào)節(jié),以糾正內(nèi)環(huán)境的變化。例如:在頸動(dòng)脈竇和主動(dòng)脈弓存在壓力感受器,當(dāng)血壓升高時(shí),就會(huì)刺激這些感受器,使它們刺激加強(qiáng),刺激延緩沖神經(jīng)把沖動(dòng)傳至延髓血管中樞及更高位的心血管中樞,它們反射性的發(fā)出傳出沖動(dòng)使心迷走神經(jīng)緊張,心交感緊張和交感縮血管緊張減弱,其效應(yīng)為心輸出量減少,心率減慢,動(dòng)脈血壓降低,從而可以減少組織液的生成量影響內(nèi)環(huán)境。又如:當(dāng)機(jī)體飲入大量水時(shí),血液的滲透壓就會(huì)下降,刺激下丘腦合成分泌的抗利尿激素減少,從而使機(jī)體排出大量尿,維持內(nèi)環(huán)境的平衡。(2)血壓在80T80mmHg時(shí),腎血流量和腎小球?yàn)V過率主要靠腎自身的調(diào)節(jié)。當(dāng)腎灌注壓升高時(shí),腎小球?yàn)V過率相應(yīng)增加,血管平滑肌受到刺激使其緊張性增加,血管口徑相應(yīng)縮小,血流的阻力相應(yīng)增加,保持腎血流量恒定,腎小球?yàn)V過率也減?。欢?dāng)灌注壓減小時(shí),則發(fā)生相反變化。.膜片鉗:用來測(cè)量單通道跨膜的離子電流和電導(dǎo)的裝置。.后負(fù)荷:指肌肉開始收縮時(shí)遇到的阻力。.橫橋:肌凝蛋白的膨大的球狀部突出在粗肌絲的表面,它與細(xì)肌絲接觸共同組成橫橋結(jié)構(gòu)。它對(duì)肌絲的滑動(dòng)有重要意義。.后電位:在鋒電位下降支最后恢復(fù)到靜息電位水平前,膜兩側(cè)電位還要經(jīng)歷一些微小而較緩慢的波動(dòng),稱為后電位。.Chemical-dependentchannel:化學(xué)門控通道能特異性結(jié)合外來化學(xué)刺激的信號(hào)分子,引起通道蛋白質(zhì)的變構(gòu)作用而使通道開放,然后靠相應(yīng)離子的易化擴(kuò)散完成跨膜信號(hào)傳遞的膜通道蛋白。.興奮一收縮耦聯(lián):連接肌膜電興奮和肌絲滑行收縮的過程。肌細(xì)胞動(dòng)作電位一電興奮通過橫管傳入肌細(xì)胞深處一三聯(lián)管處信息傳遞胞外鈣離子進(jìn)入細(xì)胞觸發(fā)肌漿網(wǎng)釋放更多的鈣離子一細(xì)肌絲上肌鈣蛋白結(jié)合鈣離子后使原肌凝蛋白變構(gòu)并解除它對(duì)肌纖蛋白與粗肌絲肌凝蛋白橫橋結(jié)合的阻礙作用一結(jié)合后產(chǎn)生ATP酶活性并利用分解ATP獲取的能量使橫橋擺動(dòng)導(dǎo)致細(xì)肌絲向粗肌絲之間滑行一肌小節(jié)、肌原纖維、肌細(xì)胞乃至整條肌肉長度縮短(肌肉收縮)一肌漿網(wǎng)上鈣泵回收鈣離子一肌肉舒張。.動(dòng)作電位“全或無”現(xiàn)象:指動(dòng)作電位的產(chǎn)生,不會(huì)因?yàn)榇碳ひ蛩氐牟煌驈?qiáng)度的差異而使動(dòng)作電位的形狀發(fā)生改變,即動(dòng)作電位只要發(fā)生,它的波形就不發(fā)生變化。.鈣調(diào)蛋白:位于細(xì)胞內(nèi)的?種特殊蛋白質(zhì),它能結(jié)合4個(gè)鈣離子,結(jié)合后能激活一些蛋白激酶,引起相應(yīng)的生物學(xué)效應(yīng)。.內(nèi)環(huán)境:體內(nèi)細(xì)胞生存的環(huán)境為內(nèi)環(huán)境,人體的內(nèi)環(huán)境為細(xì)胞外液。.Channelmediatedfacilitateddiffusion:電位門控通道:主要有鈉、鉀、鈣等離子通道,通常由同一亞基的四個(gè)跨膜區(qū)段圍成孔道,孔道中有一些帶電基團(tuán)(電位敏感器)控制閘門,當(dāng)跨膜電位發(fā)生變化時(shí),電敏感器在電場(chǎng)力的作用下產(chǎn)生位移,響應(yīng)膜電位的變化,造成閘門的開啟或關(guān)閉。.正反饋及例子:受控部分發(fā)出的反饋信息,通過反饋控制系統(tǒng)影響中樞,最終加強(qiáng)自身的活動(dòng)或使活動(dòng)停止,這種反饋調(diào)節(jié)方式為正反饋。例:分娩過程時(shí)的子宮收縮,排尿反射等。.電緊張性擴(kuò)布:指發(fā)生在膜的某一點(diǎn)的局部興奮可以使鄰近的膜也產(chǎn)生類似的去極化,但隨距離加大而迅速減小以至消失。.鈉泵(Na—K+泵):鈉離子出膜,鉀離子進(jìn)膜,保持膜內(nèi)高鉀膜外高鈉的不均勻離子分布。作用:細(xì)胞內(nèi)高鉀是許多代謝反應(yīng)進(jìn)行的必需條件;防止細(xì)胞水腫;勢(shì)能貯備。.閾電位:能使Na+通道大量開放從而產(chǎn)生動(dòng)作電位的臨界膜電位。(或能使膜出現(xiàn)Na內(nèi)流與去極化形成負(fù)反饋的膜電位值)。.Chemicallygatedchannel:能特異性結(jié)合外來化學(xué)刺激的信號(hào)分子,引起通道蛋白質(zhì)的變構(gòu)作用而使通道開放,然后靠相應(yīng)離子的易化擴(kuò)散完成跨膜信號(hào)傳遞的膜通道蛋白。.絕對(duì)不應(yīng)期:在細(xì)胞動(dòng)作電位產(chǎn)生的最初時(shí)期內(nèi)無論在接受多大的刺激,細(xì)胞都不能再產(chǎn)生興奮,稱這一段時(shí)期為絕對(duì)不應(yīng)期。.電壓門控通道:主要有鈉、鉀、鈣等離子通道,通常由同一亞基的四個(gè)跨膜區(qū)段圍成孔道,孔道中有一些帶電基團(tuán)(電位敏感器)控制閘門,當(dāng)跨膜電位發(fā)生變化時(shí),電敏感器在電場(chǎng)力的作用下產(chǎn)生位移,響應(yīng)膜電位的變化,造成閘門的開啟或關(guān)閉??椎揽诘目讖胶碗姾煞植夹纬呻x子選擇器,但并非對(duì)其它離子絕對(duì)不通透。.Secondaryactivetransport:繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),某些物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)所消耗的能量不是由ATP直接提供,而是由鈉泵耗能形成的某種物質(zhì)的勢(shì)能優(yōu)勢(shì)提供能量,這種形式的轉(zhuǎn)運(yùn)為繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。.主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn):指細(xì)胞通過本身的某種耗能過程,逆濃差移動(dòng)物質(zhì)分子或離子的過程。.興奮:組織細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位的情況。.易化擴(kuò)散:不溶或少溶于脂質(zhì)的物質(zhì)在一些特殊蛋白分子的協(xié)助下完成跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。載體介導(dǎo)(結(jié)構(gòu)特異性,飽和現(xiàn)象,競(jìng)爭性抑制)和通道介導(dǎo)由高濃度到低濃度。.等張收縮:肌肉產(chǎn)生的與負(fù)荷相同的張力使負(fù)荷移動(dòng)一定的距離,這樣的收縮類型為等張收縮。.超極化:當(dāng)靜息電位的數(shù)值向膜內(nèi)負(fù)值加大的方向變化時(shí),稱作膜的超極化。.(骨骼?。埩σ凰俣惹€:改變骨骼肌的后負(fù)荷,得到的肌肉產(chǎn)生的張力和其縮短速度變化曲線。.時(shí)間性總和:局部興奮的疊加可以發(fā)生在連續(xù)解接受多個(gè)閾下刺激的膜的某一點(diǎn),即當(dāng)前面刺激引起的局部興奮尚未消失時(shí),與后面刺激引起的局部刺激發(fā)生疊加。.cotransport:同向轉(zhuǎn)運(yùn),指兩種物質(zhì)與細(xì)胞膜上的同向轉(zhuǎn)運(yùn)體特殊蛋白質(zhì)結(jié)合,以相同方向通過細(xì)胞膜的轉(zhuǎn)運(yùn)。.Singleswitch:單收縮,整塊骨骼肌或單個(gè)肌細(xì)胞受到一次短促的刺激時(shí),出現(xiàn)的一次機(jī)械收縮。.胞飲:液體物質(zhì)通過入胞作用進(jìn)入細(xì)胞體的過程。.最適前負(fù)荷:由長度一張力曲線可知當(dāng)前負(fù)荷逐漸增加時(shí),肌肉每次收縮所產(chǎn)生的張力也隨之增大,但在前負(fù)荷超過一定限度時(shí),在增加前負(fù)荷反而使主動(dòng)張力越來越小,以致為零,故稱使肌肉產(chǎn)生最大張力的前負(fù)荷稱為最適前負(fù)荷。.excitability興奮性:細(xì)胞受刺激時(shí)產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力,稱為興奮性。.閾電位和閾強(qiáng)度:能使Na+通道大量開放從而產(chǎn)生動(dòng)作電位的臨界膜電位。(或能使膜出現(xiàn)Na+內(nèi)流與去極化形成負(fù)反饋的膜電位值)稱為閾電位。在一定的刺激持續(xù)作用下,引起組織興奮所必需的最小刺激強(qiáng)度,稱為閾強(qiáng)度。1、試述神經(jīng)沖動(dòng)引起肌纖維收縮的生理過程及主要影響因素。[考點(diǎn)]神經(jīng)一骨骼肌的興奮耦聯(lián)、傳遞。[解析]當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳到肌細(xì)胞時(shí),沖動(dòng)引起軸突末梢去極化,電壓門控式鈣離子通道開放,鈣離子內(nèi)流引起囊泡移動(dòng)以至排放,將其內(nèi)的乙酰膽堿釋放入神經(jīng)一肌肉接頭間隙內(nèi),乙酰膽堿與存在于肌細(xì)胞膜上的乙酰膽堿受體結(jié)合,引起終板膜上的特殊通道蛋白質(zhì)開放,鈉離子的內(nèi)流和鉀離子的外流使肌細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位,并將其迅速擴(kuò)布到整個(gè)細(xì)胞膜,于是整個(gè)肌細(xì)胞便進(jìn)入興奮狀態(tài)。肌細(xì)胞的興奮并不等于細(xì)胞收縮,這中間還需要一個(gè)過程。這個(gè)把肌細(xì)胞的電興奮與肌細(xì)胞機(jī)械收縮銜接起來的中介過程,稱為興奮收縮耦聯(lián)。具體的耦聯(lián)過程是:首先,細(xì)胞質(zhì)膜的動(dòng)作電位可直接傳遍與其相延續(xù)的橫管系統(tǒng)的細(xì)胞膜。橫管的動(dòng)作電位可在二聯(lián)管結(jié)構(gòu)處把興奮信息傳遞給縱管終池,使縱管膜對(duì)鈣離子的通透性增大,貯存于池內(nèi)的Ca2+便會(huì)順其梯度擴(kuò)散到胞漿中,使胞漿Ca2+濃度升高,Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合,從而出現(xiàn)肌肉收縮。當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)停止時(shí),肌膜及橫管電位恢復(fù),終池膜對(duì)Ca2+的通透性降低,由于Ca2+泵的作用,Ca2+回到終池,使肌漿內(nèi)Ca2+降低,Ca2+與肌鈣蛋白分離,從而出現(xiàn)肌肉舒張。2、簡述物質(zhì)通過細(xì)胞膜的兒種轉(zhuǎn)運(yùn)方式。[考點(diǎn)]細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)。[解析]具體跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的形式有:(1)單純擴(kuò)散:是指一些脂溶性的物質(zhì)由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移動(dòng)的過程。影響單純擴(kuò)散的主要因素有二:①膜兩側(cè)的溶質(zhì)分子濃度梯度。濃度梯度大,物質(zhì)順濃度梯度擴(kuò)散就多;濃度梯度消失,擴(kuò)散就停止。②膜對(duì)該物質(zhì)的通透性。由于細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)是脂質(zhì)雙分子層,所以膜對(duì)脂溶性高的物質(zhì)如氧和二氧化碳通透性大,擴(kuò)散容易;對(duì)脂溶性低和非脂溶性物通透性小,擴(kuò)散就難。(2)易化擴(kuò)散:是指一些非脂溶性的物質(zhì)或水溶性強(qiáng)的物質(zhì),依靠細(xì)胞膜上鑲嵌在脂質(zhì)雙分子層中特殊蛋白質(zhì)的“幫助”,順電一化學(xué)梯度擴(kuò)散的過程。即將本來不能或極難進(jìn)行的跨膜擴(kuò)散變得容易進(jìn)行,所以叫做易化擴(kuò)散。參與易化擴(kuò)散的鑲嵌蛋白質(zhì)有兩種類型:一種是載體蛋白質(zhì),另一種是通道蛋白質(zhì)。因而易化擴(kuò)散可分為兩種①以載體為中介的易化擴(kuò)散:載體的作用是在細(xì)胞膜的一側(cè)與某物質(zhì)相結(jié)合,再通過本身的變構(gòu)作用將其運(yùn)往膜的另一側(cè)。以此種方式轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)是一些小分子的有機(jī)物。載體轉(zhuǎn)運(yùn)有三個(gè)主要特點(diǎn):一個(gè)是高度特異性,一種載體只能轉(zhuǎn)運(yùn)一種物質(zhì),如葡萄糖載體只能轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖。另一個(gè)是飽和性,即在單位時(shí)間內(nèi)的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量不能超過某一數(shù)值。第三,競(jìng)爭抑制性,即結(jié)構(gòu)近似的物質(zhì)可爭奪占有同一種載體、載體優(yōu)先轉(zhuǎn)運(yùn)濃度較高的物質(zhì)。②以通道為中介的易化擴(kuò)散:通道的作用是在一定條件下通過蛋白質(zhì)本身的變構(gòu)作用而在其內(nèi)部形成一個(gè)水相孔洞或溝道,使被轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)得以通過。以此種方式轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)是一些簡單的離子。通道的開放和關(guān)閉,由化學(xué)因素控制的通道,稱為化學(xué)依賴性通道;由電位因素控制的通道,稱電位依賴性通道。化學(xué)依賴性通道是在與某一化學(xué)物質(zhì)結(jié)合時(shí)開放,在與該化學(xué)物質(zhì)脫離時(shí)關(guān)閉。電位依賴性通道是在細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差變化到某一數(shù)值時(shí)開放。在單純擴(kuò)散和易化擴(kuò)散的過程中,物質(zhì)都是順著電一化學(xué)梯度而移動(dòng),不消耗細(xì)胞的能量,故這兩種轉(zhuǎn)運(yùn)方式屬于被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。(3)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn):是指物質(zhì)依靠膜上“泵蛋白”的作用,由膜的低濃度一側(cè)向高濃度一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)的過程。這是一種耗能過程,所以稱為主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是靠細(xì)胞上的一種特殊的鑲嵌蛋白質(zhì)實(shí)現(xiàn)的,這種特殊的鑲嵌蛋白質(zhì),稱為泵蛋白質(zhì),簡稱泵。細(xì)胞膜上的泵蛋白質(zhì)具有特異性,按其所轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)種類可分為鈉泵、鉀泵、鈣泵等等。在不同組織的細(xì)胞膜上,各種離子泵的化學(xué)結(jié)構(gòu)雖有差異,但其轉(zhuǎn)運(yùn)離子的特點(diǎn)基本相同,都是耗氧、耗能量的(能量由ATP提供)。這是主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)與單純擴(kuò)散、易化擴(kuò)散的重要不同點(diǎn)。(4)入胞和出胞:一些大分子或物質(zhì)團(tuán)塊的轉(zhuǎn)運(yùn),是通過入胞作用和出胞作用來實(shí)現(xiàn)的。①入胞(內(nèi)吞):入胞是指物質(zhì)通過細(xì)胞膜的運(yùn)動(dòng),從細(xì)胞外進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過程。如果進(jìn)入的是固體物質(zhì),稱為吞噬;如果是液態(tài)物質(zhì),稱為吞飲。入胞過程進(jìn)行時(shí),苜先是細(xì)胞膜通過細(xì)胞膜表面存在的特殊受體辨別要吞入的物質(zhì)。接著是膜和該物質(zhì)接觸,引起膜的形態(tài)和機(jī)能的變化。接觸處的膜內(nèi)陷。其周圍的膜形成了突出的偽足并包圍該物質(zhì),然后,偽足相互接觸并發(fā)生膜的融合和斷裂,于是異物和包圍它的一部分細(xì)胞膜一起內(nèi)陷而進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。在胞質(zhì)內(nèi),吞噬物與溶酶體接觸融合成一體,溶酶體內(nèi)的水解酶即可將進(jìn)入的物質(zhì)進(jìn)行消化。②出胞(外吐):出胞是指物質(zhì)通過細(xì)胞膜的運(yùn)動(dòng),從細(xì)胞內(nèi)排出到細(xì)胞外的過程。它是細(xì)胞把代謝產(chǎn)物或腺細(xì)胞的分泌物排到細(xì)胞外的方式。以腺細(xì)胞分泌酶原的過程為例,當(dāng)出胞作用進(jìn)行時(shí),腺細(xì)胞內(nèi)的酶原顆粒逐漸向細(xì)胞的頂端靠近。最后酶原顆粒外包裹的膜和細(xì)胞膜接觸并融合,在融合處形成小孔,致使酶原顆粒內(nèi)容物放出細(xì)胞外。入胞和出胞作用也都是耗能的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程。3、不同強(qiáng)度的電刺激作用于單根神經(jīng)纖維和神經(jīng)干,記錄到的電變化有何不同?產(chǎn)生不同的原因是什么?[考點(diǎn)]神經(jīng)的生物電現(xiàn)象的形成原理[解析]能使Na+通道大量開放從而產(chǎn)生動(dòng)作電位的臨界膜電位。(或能使膜出現(xiàn)Na+內(nèi)流與去極化形成負(fù)反饋的膜電位值)稱為閾電位。在一定的刺激持續(xù)時(shí)間作用下,引起組織興奮所必需的最小刺激強(qiáng)度,稱為閾強(qiáng)度。比閾電位弱的刺激,成為閾下刺激,他們只能引起低于閾電位值的去極化,不能發(fā)展為動(dòng)作電位。閾下刺激未能使靜息電位的去極化達(dá)到閾電位,但他也能引起該段膜中所含Na+通道的少量開放,這是少量Na+內(nèi)流造成的去極化和電刺激造成的去極化疊加起來,在受刺激的局部出現(xiàn)一個(gè)較小的去極化,成為局部興奮或局部反應(yīng)。其特點(diǎn)為:①它不是“全或無”的,在閾下刺激的范圍內(nèi),隨刺激強(qiáng)度的增大而增大,②不能在膜上作遠(yuǎn)距離的傳播,但由于膜本身由于有電阻和電容特性而膜內(nèi)外都是電解質(zhì)溶液,發(fā)生在膜的某一點(diǎn)的局部興奮,可以使鄰近的膜也產(chǎn)生類似的去極化,但隨距離加大而迅速減小以至消失,成為電緊張性擴(kuò)布③局部興奮可以互相疊加,當(dāng)一處產(chǎn)生的局部興奮由于電緊張性擴(kuò)布致使臨近處的膜也出現(xiàn)程度較小的去極化,而該處又因另一刺激也產(chǎn)生了局部興奮,雖然兩者單獨(dú)出現(xiàn)時(shí)都不足以引起一次動(dòng)作電位,但如果遇到一起時(shí)可以疊加起來,以致有可能達(dá)到閾電位引發(fā)一次動(dòng)作電位,稱為空間性總和。局部興奮的疊加也可以發(fā)生在連續(xù)數(shù)個(gè)閾下刺激的膜的某一點(diǎn),亦即當(dāng)前面刺激引起的局部興奮尚未消失時(shí),與后面刺激引起的局部興奮發(fā)生疊加,稱為時(shí)間性總和。在刺激超過閾強(qiáng)度后,動(dòng)作電位的上升速度和所能達(dá)到的最大值,就不再依賴于所給刺激的強(qiáng)度大小了。即只要刺激達(dá)到足夠的強(qiáng)度,再增加刺激強(qiáng)度并不能使動(dòng)作電位的幅度有所增大。此外,動(dòng)作電位并不是只出現(xiàn)在受刺激的局部,他在受刺激部位產(chǎn)生后,還可沿著細(xì)胞膜向周圍傳播,而且傳播的距離并不因?yàn)樵幋碳さ膹?qiáng)度而有所不同,直至整個(gè)細(xì)胞的膜都依次興奮并產(chǎn)生一次同樣大小和形式的動(dòng)作電位。即動(dòng)作電位的“全或無”現(xiàn)象。4、述靜息電位產(chǎn)生機(jī)制。[解題技巧]靜息電位就是鉀離子的高通透性引起的,分析細(xì)胞內(nèi)鉀離子濃度高于外環(huán)境,鈉離子濃度低于外環(huán)境,對(duì)做電位方面的題有很大意義。[解析]靜息電位指安靜時(shí)存在于細(xì)胞兩側(cè)的外正內(nèi)負(fù)的電位差。其形成原因是膜兩側(cè)離子分布不平衡及膜對(duì)K+有較高的通透能力。細(xì)胞內(nèi)K+濃度和帶負(fù)電的蛋白質(zhì)濃度都大于細(xì)胞外(而細(xì)胞外Na+和C1+濃度大于細(xì)胞內(nèi)),但因?yàn)榧?xì)胞膜只對(duì)K+有相對(duì)較高的通透性,K+順濃度差由細(xì)胞內(nèi)移到細(xì)胞外,而膜內(nèi)帶負(fù)電的蛋白質(zhì)離子不能透出細(xì)胞,于是K+離子外移造成膜內(nèi)變負(fù)而膜外變正。外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)一方面可隨K+的外移而增加,另一方面,K+外移形成的外正內(nèi)負(fù)將阻礙K
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