教學第二章植物的礦質營養(yǎng)課件

第二章植物的礦質營養(yǎng)

第一節(jié)植物體內的必需元素一、植物體內的元素1、灰分元素

將植物材料放在105℃下烘干，可得約占鮮重5-90%的干物質。干物質中包括約90%的有機物質和10%的無機物質。將干物質放在550℃灼燒時，有機物質中的C、H、O、N等元素以CO2、H2O、NH3、N2、NO和NO2的形式揮發(fā)，一小部分S變成H2S和SO2的形式散失，余下一些不能揮發(fā)的物質稱灰分（ash）?；曳种械奈镔|為各種礦質的氧化物、磷酸鹽、硫酸鹽、硅酸鹽等，構成灰分的元素稱灰分元素(ashelement)。它們直接或間接在來自土壤礦質，故出稱為礦質元素(mineralelement)。第二章植物的礦質營養(yǎng)1由于N在燃燒過程中散失到了大氣，而不存在于灰分中，因此N不是礦質元素。但由于N元素也是由植物從土壤中吸收的，故各礦質元素一并討論。

2、灰分含量:（1）與植物種類有關：水生植物含灰量低僅占干重的1%；中生性植物占干重的5-10%，鹽生植物最高，高達45%以上。(2）與植物的器官有關：一般木質部約為1%，種子約為3%，草本植物的莖和根為4-5%，葉子含灰量為10-15%.（3）年齡有關：含灰量年老組織大于幼嫩組織。4）與生長環(huán)境有關：生長在營養(yǎng)豐富土壤上的植物含灰量高。3、灰分中的元素

在92種自然元素中，至少有70幾種元素在灰分中找到，普遍存在的約有十多種，它們是N、P、K、Ca、Mg、S、Mn、Mo、Cu、Zn、B、Fe等。由于N在燃燒過程中散失到了大氣，而不存在于灰分2二、植物的必需元素和確定方法（一）確定植物必需礦質元素的方法1、溶液培養(yǎng)法或砂基培養(yǎng)法:溶液培養(yǎng)：是指在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法。而在洗凈的石英砂或玻璃球等基質中加入營養(yǎng)液培養(yǎng)植物的方法稱砂基培養(yǎng)。在人工配制的營養(yǎng)液中，可有目的地除去或加入某種元素，觀察對植物生長發(fā)育和生理變化的影響。當在培養(yǎng)溶液中除去某種元素后，植物生長發(fā)育不正常，并出現相應病癥，當加入該元素后，癥狀又消失，則說明該元素為植物的必需元素，反之，若減去某一元素對植物生長發(fā)育無不良影響，則表示該元素為非植物必需元素。

二、植物的必需元素和確定方法3人工培養(yǎng)液很多，常見有Hoagland、Espino、Sachs和Knop、Aron培養(yǎng)液，但無論哪一種培養(yǎng)液，要使植物正常生長都必需具備下列四個條件：（1）完全培養(yǎng)液：溶液中含有植物所必需的各種營養(yǎng)元素。（2）PH4.5-6.0：否則會影響礦物質的有效性以及根系對離子的吸收能力。（3）濃度適當：一般小于0.015mol/L，過高會影響根系對水分的吸收。（4）平衡溶液；各種元素之間有適當的比例。對于重金屬常采用EDTA螯合或采用該重金屬的有機酸形式。例酒石酸亞鐵、檸檬酸亞鐵。2、氣培法將根系置于營養(yǎng)液氣霧中培養(yǎng)植物的方法。

人工培養(yǎng)液很多，常見有Hoagland、4溶液培養(yǎng)或砂基培養(yǎng)溶液培養(yǎng)或砂基培養(yǎng)5溶液培養(yǎng)溶液培養(yǎng)6第二章植物的礦質營養(yǎng)課件7第二章植物的礦質營養(yǎng)課件8（二）植物必需的礦質元素

早在1860年Sachs和Knop先后用此法證實若溶液中含有N、Ca、Mg、S及Fe，植物使可正常生長；二十世紀以來，由于改進了培養(yǎng)容器和化學藥品，又確定了Mn、Mo、Cu、Zn、B元素的必需性；以后又證實Cl是植物生長所必需的。所謂必需元素:是指植物生長發(fā)育必不可少的元素。國際植物營養(yǎng)學會規(guī)定的植物必需元素的三條標準是：1）缺乏該元素，植物生長發(fā)育受阻，不能完成生活史。2）缺乏某一元素，植物會表現出專一的病癥，并且只有加入這種元素后這種專一的缺素病癥才能得到解除。3）該元素在植物營養(yǎng)生理上作用是直接的，而不是由于土壤物理、化學、微生物條件的改善而產生的間接效果。

（二）植物必需的礦質元素9根據上述標準，目前公認的植物必需元素有16種，其中9種是大量元素，7種是微量元素。有些文獻認為是19種,包括Si、Na和Ni。（1）大量元素(majorelement)：植物對此類元素需要量較多，約占植物體干重的0.1-10-2%。它們是C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S，有些文獻中還有Si。

（2）微量元素(minorelement):植物對此類元素需要量較少，約占植物體干重的10-3-10-5%。它們是Mn、Mo、Cu、Zn、B、Fe、Cl，有些文獻還包括Na和Ni。缺乏時植物生長不正常，但稍過量時，對植物有害。根據上述標準，目前公認的植物必需元素有16種，其10

植物體內除了以上16種必需元素以外，還存在一些元素，它們雖然不是必需元素，但對植物的生長發(fā)育表現出有益的作用，并能部分替代某一必需元素的作用，減緩其缺乏癥狀，這些元素稱有益元素。常見的有：Co、Se、Si、Ga和稀土元素等。例Co是VtB12組分，在豆科植物中參與了生物固氮，又是許多酶例焦磷酸酶、葡萄糖磷酸變位酶、異檸檬酸脫氫酶等的活化劑。三、必需元素的生理功能及缺乏癥（一）必需元素的一般生理作用

1、細胞結構物質的組成成分。例核酸分子中含有氮和磷，葉綠素分子中含有鎂和氮，蛋白質中有氮和硫，細胞壁中含有鈣等。植物體內除了以上16種必需元素以外，還存在一些元素，它112、生命活動的調節(jié)者。如作為酶的成分和酶的活化劑：例RUBPCase受Mg2+的激活，PEP羧激酶需Mn2+和Mg2+；IAA氧化酶分子中有Mn2+,SOD分子中含Cu和Zn。

3、起電化學作用。如滲透調節(jié)、膠體穩(wěn)定和電荷中和等。4、參與物質和能量的代謝過程。如是ATP、ADP、FAD、FMN、GTP、NADH2、NADPH2、HSCoA組分。（二）各種必需元素的生理作用

1、氮

根系吸收的氮主要是無機態(tài)氮：NH4+和NO3-，少量吸收尿素等有機態(tài)氮。（1）是蛋白質、核酸、磷脂的主要成分：這三者又是原生質、細胞核和生物膜的重要組成部分。氮也稱生命元素。（2）是酶蛋白、許多輔酶和輔基如FAD、FMN、NADH2、NADPH2的組成成分,又是ATP、GTP的組分。2、生命活動的調節(jié)者。如作為酶的成分和酶的活化劑：例12（3）是某些植物激素（生長素和CTK）、維生素（如B1、B2、B6、PP等）的成分，調節(jié)著植物的生命活動。（4）氮是葉綠素的組成成分。缺氮：植物生長矮小，分枝、分蘗少；花少易脫落，產量低；葉小而薄黃化，由于氮的移動性大，往往老葉先得病。過量：葉大深綠，柔軟披散，植物徒長。植物體內含糖量不足，莖機械組織不發(fā)達，易倒伏和被病蟲害侵害。2、磷

主要以H2PO4-和HPO42-形式被植物吸收。土壤PH〉7時，吸收HPO42-居多，當土壤PH<7時，吸收H2PO4-較多。當磷進入根部，磷大部分會轉變?yōu)橛袡C磷化合物如磷脂、核苷酸、核酸等。（1）磷是核蛋白、核酸、磷脂的主要成分，核蛋白為細胞的遺傳物質，磷脂是細胞生物膜的基本結構組分，因而它與蛋白質合成、細胞分裂、細胞生長有密切關系。（3）是某些植物激素（生長素和CTK）、維生素（如B1、13（2）磷在植物的能量代謝中起重要作用：磷是NAD+、NADP+、FAD、ATP、ADP、AMP等組成的成分，因而不僅與光合作用同化能的合成和利用有關，而且還與呼吸作用氧化磷酸化和底物磷酸化有關，與細胞代謝中的所有需能過程有關。（3）磷還參與了植物的物質代謝。參與了碳水化合物代謝和運輸有關：如在光合作用和呼吸作用中，糖的合成、轉化、降解大多是在磷酸化以后才起反應的；磷對氮代謝也有重要作用：如NO3-的還原有NAD+和FAD的參與，磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺則參與氨基酸的轉化。磷還參與脂肪代謝，脂肪代謝需要NADOH、ATP、CoA和NAD的參與。（2）磷在植物的能量代謝中起重要作用：磷是NAD+、NADP14

缺磷：會影響細胞分裂，使分蘗減少，幼芽、幼葉生長停滯，根、莖纖細，植株矮小，花果脫落，成熟延遲。缺磷時蛋白質合成下降，糖的運輸受阻，從而使營養(yǎng)器官中糖的含量相對提高，利于花青素的形成，因而莖、葉會呈不正常的紫紅或暗綠色。磷在體內易移動，病癥從老葉開始。

磷過多：葉出現小枯斑，為磷酸鈣沉淀所致；磷過多還會阻礙植物對硅的吸收，水稻得??；與鋅結合，減少鋅的有效性，而易引起植物缺鋅。3、鉀

以K+形式被吸收。鉀在細胞內可作為60多種酶的活化劑，如丙酮酸激酶、果糖激酶、淀粉合成酶、蘋果酸脫氫酶、琥珀酸脫氫酶等。因此鉀在碳水化合物合成與分解、蛋白質代謝中起重要的作用。

缺磷：會影響細胞分裂，使分蘗減少，幼芽、幼葉生長停滯，根、15（1）鉀能促進蛋白質的合成。鉀充足時，蛋白質氮含量多，而可溶性氮卻減少。大豆種子內的鉀含量高于禾谷類種子。（2）鉀促進糖分的運輸，韌皮部汁液中含有較多的K+。鉀還促進多糖—淀粉、蔗糖、纖維素、木質素的合成。大麥、豌豆幼苗缺鉀時，淀粉、蔗糖合成緩慢，從而使單糖大量積累。（3）鉀是構成細胞滲透勢的重要成分。K+作為滲透離子直接參與了氣孔開關的調節(jié)；在根內，K+從薄壁細胞轉運至木質部，降低了木質部的水勢，利于根對水分的吸收。另外鉀還能使原生質膠體發(fā)生膨脹，以提高植物的抗旱性。

（4）K+作為H+的對應離子在維持光合磷酸化和氧化磷酸化的PH梯度上起作用。在光合磷酸化中H+的對應離子為K+和Mg2+,在氧化磷酸化中，H+的對應離子為K+和Ca2+。（1）鉀能促進蛋白質的合成。鉀充足時，蛋白質氮含量多，而可溶16缺鉀：植株莖稈柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒性降低；葉片失水，蛋白質、葉綠素破壞，葉片變黃，葉緣枯焦，常老葉先得病。(三)必需元素缺乏癥1．老葉病癥的有5種元素：N、P、K、Mg、Zn；這些元素在植物體內可以被再利用。2、幼葉病癥的有下列元素，Ca、S、Mn、Mo、Cu、B、Fe。這些元素在植物體內流動性差,不易被再利用。3、有6種直接引起失綠的元素:Mg、N、S、Fe、Cu、Mn。4、缺素典型病癥：B:花而不實病Ca:腐心或爛頂；Zn:簇葉或小葉??；Fe:幼葉失綠??；Cu:幼葉失綠萎蔫?。籑o:葉內卷??；Mn：幼葉脈間失綠；Mg:老葉脈間失綠；P:莖紫紅或暗綠色。第二章植物的礦質營養(yǎng)課件17草莓葉片缺素病癥草莓葉片缺素病癥18（三）作物缺乏礦質元素的診斷1、化學診斷法

一般都以葉片為材料來分析病株內的化學成分，并與正常植株的化學成分進行比較。如果某種元素在病株體內的含量比正常的顯著減少，這種礦質元素可能就是植株致病的原因。2、病癥診斷法

植物缺乏任何一個必需元素都會引起特有的生理病癥。據此可推測發(fā)病原因。見《必需元素缺乏的主要癥狀檢索表》。但由于

（1）缺乏元素程度的不同，各種植物表現的病癥也不同。例番茄對缺氯最敏感。（2）土壤中不同元素之間的相互作用會干擾病癥診斷。如磷肥過多，會影響Zn、Fe的有效性，植物會出現缺鐵和缺鋅癥。重施鉀肥，會減少植物對Mn、Ca的吸收。植物會呈現缺錳和缺鈣癥。（三）作物缺乏礦質元素的診斷19（3）管理不當，會影響到土壤元素的存在狀態(tài)。在堿性土壤中，Ca2+、Mg2+、Cu2+、PO43-、Zn2+、Fe2+-等離子逐漸形成不溶態(tài)，不能被植物所利用。在酸性條件下Ca2+、Mg2+、Cu2+、PO43-溶解度大，一方面易流失，另外如PO43-易與Fe3+和Al3+結合,形成磷酸鐵和磷酸鋁沉淀也而不易被植物利用。（4）離子的競爭性吸收也會干擾診斷。一般同族離子間易發(fā)生離子競爭。如Br-和Cl-、Na+和Li+、K+和Cs+、Rb+。這樣可使病癥診斷更加復雜。3、加入診斷法根據上述分析，可初步確定植物缺乏哪種必需元素，補充加入這種元素，若癥狀消除，即可確定該病癥是由缺乏這種元素引起。對于大量元素，常采用根部施肥方法，對于缺乏微量元素，可進行根外營養(yǎng)法。（3）管理不當，會影響到土壤元素的存在狀態(tài)。在堿性土壤中20第二節(jié)植物細胞對離子的吸收一、被動吸收被動吸收：是指細胞不需要代謝能，而是依化學勢或電化學勢梯度吸收分子或離子的現象。有兩種方式：（一）簡單擴散：是指疏水性分子或離子沿著化學勢或電化學勢梯度向細胞內轉移的過程。擴散動力：1）親脂性物質：為膜兩側的化學勢梯度。其擴散速度除與化學勢梯度有關外，還與擴散分子顆粒的大小及脂溶性程度有關。自然顆粒小、脂溶性大的分子易透過膜。2）帶電離子：為電化學勢梯度。由于生物膜存在膜電位，一般為內負外正，膜內有較高的膜電位，其擴散速度不僅與化學勢梯度有關，而且還與膜兩側的電勢梯度有關，兩者合稱為電化學勢梯度。

第二節(jié)植物細胞21

例：細胞組織在KCl溶液中，對Cl-而言，依Cl-濃度梯度，Cl-應向細胞內擴散，依電勢梯度，細胞內的Cl-應向外擴散，Cl-究竟向內還是向外擴散，就取決于電勢和化學勢梯度的大小，若Cl-化學勢梯度大于電勢梯度，則向細胞內擴散。設細胞內的某離子濃度為C內，細胞外的離子濃度為C外，離子過到擴散平衡后，膜兩側的電勢△E、C內、C外符合Nernst方程:△E=-{2.3RTlg[C內/C外]}/ZFF：法拉第常數9.65（庫侖/摩爾）；Z：離子價數；△E：膜兩側的電勢（焦耳/庫侖）；R：氣體常數(8.31J/mol.K)利用Nernst方程可判斷離子吸收的性質，若實測膜兩側的電位差△E和某一離子在膜兩側的濃度符合該方程，說明該離子是經被動吸收的。否則是經主動運轉的。例：細胞組織在KCl溶液中，對Cl-而言，依Cl-濃22例:將1-2cm長的若干根切段(約0.2g)，置于50ml營養(yǎng)液中，在25℃下振蕩培養(yǎng)48h，然后測定根細胞與溶液間的電勢差為110mV。將根切段沖洗、冰凍，在沸水中殺死后，測定根組織以及處理液的離子濃度，并計算[C內/C外]。此外再用Nernst方程，根據E=100mV，求出[C內/C外理論值]。比較[C內/C外]實測值和理論值的大小，就可知道某離子的吸收性質。例:將1-2cm長的若干根切段(約0.2g23結論：1）K+可能是被動運輸；2）Na+、Mg2+、Ca2+為主動外運；3）NO3

-,Cl-,H2PO4

-,SO42-為主動吸收。結論：1）K+可能是被動運輸；2）Na+、Mg2+、Ca2+24離子經植物細胞膜的跨膜運輸離子經植物細胞膜的跨膜運輸25(二)協助擴散作用協助擴散作用：是小分子物質經膜轉運蛋白順濃度梯度或電化學勢梯度吸收離子的方式，其也不需要細胞提供能量。膜運轉蛋白又可分為兩類：離子通道和離子載體。1、離子通道（ionchannel）:

是蛋白多肽鏈的若干疏水區(qū)段在膜的脂質雙分子層中形成的跨膜孔道結構。植物細胞中研究較多的是K+-Channel，其次是Cl--Channel，對Ca2+-及Na+通道研究不多。

(1)離子通道類型三類：

1）電壓門通道(voltagegatedchannel)：對跨膜電位發(fā)生反應，與膜電位有關，在質膜和液泡膜上都有分布。如Na+、K+、Ca2+的電壓門通道，由同一個遠祖基因演化而來。(二)協助擴散作用262）配體門通道(ligandgatedchannel)

需與特異的細胞外信號-配體結合，引起通道構象改變，才能打開通道,又稱離子通道型受體.分為陽離子通道，如乙酰膽堿受體；和陰離子通道，如γ－氨基丁酸受體。在液泡膜上分布的有IP3激活型、環(huán)腺苷二磷酸核糖（cADPR）型，。3）牽張激活型通道需一定的機械力如感受摩擦力、壓力、牽拉力、重力、剪切力等，定位于質膜。目前比較明確的有兩類牽張激活型通道，一類對牽拉敏感，為2價或1價的陽離子通道，有Na+、K+、Ca2+，以Ca2+為主，幾乎存在于所有的細胞膜。另一類對剪切力敏感，僅發(fā)現于內皮細胞和心肌細胞。2）配體門通道(ligandgatedchanne27第二章植物的礦質營養(yǎng)課件28

(2)離子通道結構1）K+內向通道

K+內向通道由4條多肽鏈（AKT）構成。每條多肽鏈有6個疏水區(qū)段（S1-S6）構成。S5和S6是孔道的主要結構。S4含帶正電荷的Aa（Lys和Arg），構成通道開關的控制結構。(2)離子通道結構29K+channelK+channel30鈉通道（sodiumchannels）鈉通道（sodiumchannels）312)K+通道工作原理跨膜電勢梯度或其它外界刺激如光、激素、Ca2+等可引起離子通道蛋白構象發(fā)生改變，當蛋白處于某些構象時，它的中間會形成孔，以協助離子順著化學勢梯度運輸，孔的大小及孔內表面電荷的性質決定了轉運溶質的選擇性。2)K+通道工作原理323)通道運輸特點：

1）順電化學勢運輸，不需ATP；2）效率高，可迅速開關，106~108離子數/孔秒；3）具選擇性；4）需一定的刺激，如當質膜電位超極化時，K+的內流通道打開，K+內流；當去極化時，K+外流的通道打開，K+流到胞外。2、離子載體（ioncarrier）載體實為跨膜蛋白分子，其可有選擇地與質膜一側的分子或離子結合，形成載體-物質復合物，通過載體蛋白構象的變化，將物質釋放到膜的另一側。

3)通道運輸特點：33

載體蛋白有3種類型：

單向運輸體：能催化分子或離子單向跨膜運輸，如運輸Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+的載體。

同向運輸體：是指與H+和另一些分子或離子如NO3-、PO43-、K+、Cl-、SO4

2-、氨基酸等結合，向同一方向的運輸。

反向運輸體：是指與H+結合的同時，又與質膜內側的分子或離子如Na、Ca結合，向相反方向的運輸。載體的作用方式與酶與底物的結合及對產物的釋放很相似，有飽和效應，而與離子通道不同。離子在離子載體的協助下，沿著電化學勢梯度，釋放被轉運物，不需要代謝能。但經載體運輸有的需要能量，可歸到主動運輸一類。載體蛋白有3種類型：34第二章植物的礦質營養(yǎng)課件35離子載體運輸特點：

1）沿著電化學勢梯度，釋放被轉運物，不需要代謝能。2）效率稍低，104~105離子數/秒；3）與離子通道不同，其有飽和效應。二、離子的主動吸收

離子的主動吸收：是指植物細胞利用呼吸釋放的代謝能，逆著電化學勢梯度吸收離子的過程。是植物細胞吸收離子的主要方式，其特點是需代謝能，逆著化學勢梯度吸收離子。因此凡是影響呼吸作用的因素，如缺氧、用呼吸抑制劑、解偶聯劑處理，均會影響細胞對離子的主動吸收。離子載體運輸特點：36（一）經離子泵-ATPase的運輸1、離子泵的結構（以V-ATPase為例）由7~10亞基組成，分為親水的V1亞基組和疏水的V0亞基組。

V1亞基組:V1面向胞質側，由A3B3共6個亞基組成，A亞基分子量70KD，B亞基60KD，A亞基具核苷酸結合區(qū)，為催化亞基，B為調節(jié)亞基（BarklaandPlantoja，1996）。V1亞基組還存在C、E、F、G和H亞基，作用仍不清楚。

V0亞基組:V0區(qū)域由ac6共7個亞基組成，定位于液泡膜內，起離子通道的作用。（一）經離子泵-ATPase的運輸372、ATPase的作用方式：

ATPase上有一個與陽離子（M+）相結合的部位，還有一個與ATP相結合的部位。ATPase對部分陽離子（M+）如Ca2+和H+等有較高的親和力，它在膜的內側與M+結合。當ATPase水解ATP，酶蛋白被磷酸化后，ATPase酶的構象發(fā)生了改變，將M+暴露于膜的外側，對M+親和力下降，而將M+釋放到膜外。ATPase去磷酸化，又恢復到原來的構象，進行下個循規(guī)環(huán)。由于這種轉運造成了膜內外正負電荷分布不一致，而形成跨膜的電位差，該現象稱電致，ATPase被稱為電致泵。H+是最主要的通過這種方式轉運的離子.2、ATPase的作用方式：38離子泵跨膜運輸離子離子泵跨膜運輸離子393、質膜、液泡膜H+-ATPase作用質膜H+-ATPase，分子量為100KD，其底是ATP和Mg2+,最適pH為6.5，最適溫度30~40℃，K+能激活它的活性，VO43-（釩酸根）和已烯雌酚是它專一性抑制劑。其作用是將細胞內的H+泵到細胞壁，使細胞壁酸化，pH可下降到5.0~5.5，同時保持細胞質較高的電負性，促進離子吸收。液泡膜H+-ATPase其可將細胞質的H+泵入液泡，使液泡的pH下降到5.5（檸檬果實液泡的pH更低為2.5），使液泡的電勢比細胞質高20~30mV。

3、質膜、液泡膜H+-ATPase作用40液泡膜H+-ATPase與質膜不同（1）為V-ATPase，其轉運H+時不需經磷酸化作用而活化。（2）每水解1ATP，運送2H+進入液泡。（3）不受K+的激活，但可被Cl-激活。（4）對VO43-（釩酸根）不敏感，被NO3-抑制。4、質膜、液泡膜Ca2+-ATPase（Ca2+泵）作用

其可將細胞質內的Ca2+逆著電化學勢梯度，從細胞質運轉到細胞壁或液泡中，來調節(jié)細胞質內的鈣離子濃度，Ca2+經鈣調蛋白，調節(jié)酶的活性，影響細胞的代謝。Ca2+-ATPase分子量100KD，有10跨膜有α-螺旋結構，1000氨基酸殘基組成。底物為Ca2+和ATP，最適pH為7.0~7.5，水解1ATP，向外運輸2Ca2+，同時1Mg2+進入細胞。液泡膜H+-ATPase與質膜不同41ModelformodeofactionforCa2+-ATPase ConformationchangeModelformodeofactionforC42（二）共轉運質膜H+-ATPase利用ATP水解產生的能量，把細胞質內的H+泵向膜外，當質膜外介質中的H+增加的同時，也產生了膜電位，跨膜的H+梯度和膜電位兩者合稱H+電化學勢(△μH+)。通常將H+-ATPase泵出H+的過程稱初級共運轉。

在植物細胞中，有許多離子可以H+電化學勢（△μH+）為驅動力而通過質膜進入細胞稱次級共運輸。由于離子有水合層而不能透過膜脂質雙分子層，離子在H+電化學勢的推動下，需經共向傳遞體、反向傳遞體和單向傳遞體進行運輸。（二）共轉運43第二章植物的礦質營養(yǎng)課件44三、胞飲作用將吸附在細胞質膜上的溶質通過質膜的內陷而轉移到細胞內攝取物質的過程稱胞飲作用。基本過程為：物質吸附在質膜上，質膜內陷，液體和物質進入，質膜內折，形成小囊泡，水囊泡向細胞內移動，將物質交給細胞。三、胞飲作用45

第三節(jié)植物對礦質元素的吸收及運輸一、植物吸收礦元素的特點1、根系吸收礦質和水分的相互關系（1）相互聯系（2）彼此獨立:1)吸收動力不同2)吸水與吸肥不成比例2、對礦質元素吸收具有選取擇性(生理酸性、堿性、中性鹽）3、根系吸收單鹽會發(fā)生毒害作用任何植物，假若培養(yǎng)在某一單一的鹽溶液中，即使?jié)舛群芟?，不久便呈現出不正常狀態(tài)，最后死亡。這種現象稱單鹽毒害(singlesaltpoison).若在單一的鹽溶液中加入少量其它鹽類，這種毒害現象就會消除，這種離子間能夠互相消除毒害的現象，稱離子拮抗(ionantagonism)。能使植物良好生長，含有適當比例的多鹽、無毒害的溶液稱平衡溶液.

一般離子拮抗發(fā)生在不同族的離子間。已知：Na+抗Ba2+，K+可抗Ca2+。離子拮抗的機理現在仍無滿意的解釋.

第三節(jié)植物對礦質元素的吸收及運輸46二、根系吸收礦質元素的部位和過程（一）根系吸收礦質元素的部位：根尖的根毛區(qū)是吸收離子的主要部位。(二）根部吸收礦物質的過程1、離子吸附在根的表面

（1）離子的交換（ionexchange）:根系通過表面吸附的離子與土壤溶液中的離子相互交換?；具^程：(1)根部呼吸放出CO2和土壤中的H2O形成H2CO3，H2CO3解離形成H+和HCO3-。（2）H+和HCO3-從細胞質表面逐漸接近土粒表面。土粒表面的陽離子如K+與H+進行交換，陰離子與HCO3-交換。（3）KHCO3返回根的表面，形成對離子的吸附。

二、根系吸收礦質元素的部位和過程47第二章植物的礦質營養(yǎng)課件48（2）接觸交換（contactexchange）吸附在根部或土壤膠粒表面上的離子在不斷地振動，如果根部和土壤微粒之間的距離小于離子振動空間，土壤膠粒上的陽離子和根部的H+、陰離子和根部的HCO3-發(fā)生直接接觸性交換，吸附在根的表面。2、離子進入根的內部1)溶質快速擴散到根組織的質外體部分

擴散動力：分子為化學勢梯度，離子為電化學勢梯度。擴散特點：快速，其中一部分離子存在于細胞壁的微纖絲之間空間的水相中，這部分溶質容易被水置換出，另一部分離子，由于細胞壁中果膠質多聚糖醛酸電離而帶負電荷而引起離子在細胞壁中的積累，這部分離子不可被水交換出。（2）接觸交換（contactexchange）492)溶質由質外體進入共質體

離子在快速擴散到根組織的質外體外部的同時，被吸附在細胞質膜上的離子,可經主動和被動運輸二種方式進入共質體3)離子進入導管

有兩種觀點：(1）認為導管周圍薄壁細胞的離子是被動地、隨水流而進入導管的。（2）木質部薄壁細胞質膜上有ATP酶，這些薄壁細胞在分泌離子運向導管中起積極作用，是一個主動釋放且需能的過程。

2)溶質由質外體進入共質體50三、根系對難溶解鹽礦質元素的吸收

一般根部通過分泌有機酸溶解難溶鹽，然而再利用。在植物的生命活動中，根部除了由于呼吸放出CO2遇水形成碳酸外，還能分泌檸檬酸、蘋果酸等有機酸，這些無機酸和有機酸都能溶解維溶性礦物質，供植物利用吸收。四、影響根系吸收礦質元素的因素

（一）溫度通常在一定溫度范圍內，根系吸收礦質元素的速度，隨土溫的升高而加快，超過這個溫度范圍，即溫度過高或過低，吸收速度反而下降。由于（1）溫度增高，根系的代謝水平提高，對離子的主動吸收增加。

三、根系對難溶解鹽礦質元素的吸收51

(2）適宜的溫度下，原生質的粘性下降，流動性增加，利于礦質的吸收和轉移。（3）植物膜透性增加，使用權根率吸收離子速度加快。溫度過高（40℃以上），根系吸收離子速度會下降。1）高溫使酶鈍化，代謝水平下降，影響根對離子的主動吸收。2）高溫還可導致根尖木栓化加快，減少吸收面積。3）高溫還能引起原生質透性增加，胞內離子外滲增加。(2）適宜的溫度下，原生質的粘性下降，流動性增加，利52

溫度過低也會減少根系對離子的吸收。(1)酶活性下降，代謝減弱，離子的主動吸收下降，(2)溫度過低，根系生長緩慢，降低了根系的吸收面積。(3)溫度過低，原生質粘度增加，物質進入細胞的阻力增大。(4)溫度過低，微生物活動能力下降，降低了對土壤有機物的分解能力。（二）通氣狀況改善

（1）土壤通氣好，可提高根系的呼吸作用，對離子的主動吸收增加。（2）可加速根系的生長，擴大根系的吸收面積。（3）改善了土壤的氧化還原狀態(tài)，抑制了土壤中的H2S和CO2等的形成，降低了它們對根系的毒害作用。（4）利于土壤中礦質營養(yǎng)的轉化。

溫度過低也會減少根系對離子的吸收。(1)酶活性53（三）土壤pH

（1）直接作用土壤pH可直接影響根系表面兩性電解質的解離方向，而影響對離子的吸收。在酸性（H+）條件下，氨基酸帶正電荷，利于陰離子的吸收，在堿性（OH-）條件下，氨基酸帶負電荷，利于對陽離子的吸收。

（2）間接作用（1）pH通過影響土壤離子的存在狀態(tài)而影響植物對離子的吸收。在堿性土壤中，Fe、Ca、Mn、Cu、Zn等元素逐漸形成不溶態(tài)，難以被植物吸收；在酸性土壤中，PO43-、K、Ca、Mg等溶解性增加，植物來不及吸收就可被雨水沖走，若酸性過強，Al、Fe、Mn等元素溶解度增大，易引植物中毒。（三）土壤pH54第二章植物的礦質營養(yǎng)課件55土壤pH與各種元素有效性的關系是：大量元素N、P、K、Ca、Mg、S土壤中性時有效性最大。對于微量元素Mn、Cu、Zn、B、Cl等元素在酸性pH5.5~6.0之間有效性最大。（2）pH還可影響土壤微生物的活動。在酸性條件下根瘤菌常死亡，失去固氮能力。在堿性條件下，反硝化細胞生長加速，使氮素損失，對植物營養(yǎng)不利。

(四）土壤溶液濃度

當土壤溶液濃度很低時，根系吸收礦質元素的速度，隨著濃度的增加而增加，但達到某一濃度時，再增加離子濃度，根系對離子的吸收速度就不再增加。濃度過大，還可引起燒苗現象。

土壤pH與各種元素有效性的關系是：大量元素N、56（五）離子間的相互作用

1、土壤離子間相互作用，影響離子的存在狀態(tài)：例PO43-過多，可使土壤Zn、Fe處于不溶解狀態(tài)，而影響植物對Zn、Fe的利用。2、土壤離子間相互作用，影響離子的吸收：（1）協同作用：一種離子的存在促進了植物對另一種離子的吸收：例NH4+促進PO43-的吸收，Cl-促進K+、Na+等一價離子的吸收。（2）離子競爭：同族離子會發(fā)生離子競爭。例Br+抑制Cl-；K+抑制Cs+、Rb+的吸收；NO3-抑制PO43-和Zn2+的吸收。第二章植物的礦質營養(yǎng)課件57

第四節(jié)礦質元素在植物體內的運輸一、礦質元素運輸形式

1、金屬元素：以離子本身的狀態(tài)運輸。例K、Ca、Mg、Zn、Fe等。

2、非金屬元素：除Cl-以離子形式運輸外，大多數以小分子化合物運輸：

氮：在根部轉化為氨基酸和酰氨，主要以氨基酸和酰氨的形式運輸。例：Asp、Asn、Glu、Gln、少量以Val、Met形式運輸。僅少量以NO3-1形式向上運輸.

磷：主要以正PO43-形式運輸，少量以無機磷如磷酰膽堿、甘油磷酸、ATP、ADP、AMP、G6P、F6P等小分子有機物運輸。第四節(jié)礦質元素在植物體內的運輸58

硫：主要以SO42+形式運輸，少量以Met、GSH形式運輸。二、礦質元素在植物體內運輸途徑

（一）短距離運輸：是指根系吸收離子經皮層、內皮層和中柱薄壁細胞向導管運輸的過程。通過質外體和共質體兩條途徑同時進行。（二）長距離運輸：地上部分和地下部分間的運輸。1、根部吸收離子向上的運輸途徑：經木質部向上運輸。2、葉面肥根外營養(yǎng)離子運輸途徑：葉片吸收的礦質元素可經韌皮部雙向運輸（向上運輸和向下運輸）在向上或向下運輸的同時還可橫向運輸到木質部，經木質部向上運輸。硫：主要以SO42+形式運輸，少量以Met、GSH59第二章植物的礦質營養(yǎng)課件60第二章植物的礦質營養(yǎng)課件61第二章植物的礦質營養(yǎng)課件62第二章植物的礦質營養(yǎng)課件63第五節(jié)植物的氮素代謝一、植物的氮源

二、硝酸的利用分兩步：

1、硝酸還原為亞硝酸：

NR、2е

NO3-+NAD(P)H2NO2-+NAD(P)++H2O（1）硝酸還原酶（nitratereductase)是一種鉬黃素蛋白，是由FAD、Cytb557和Mo復合體組成，分子量2~5×105，為同型二聚體。FAD、Cytb557和Mo起電子傳遞的作用。第五節(jié)植物的氮素代謝64高等植物硝酸還原酶模型高等植物硝酸還原酶模型65（2）NR定位于細胞質，故反應在細胞質中進行。電子供體是NADH2或NADPH2。根中電子供體NADH2或NADPH2來源于EMP或HMP途徑；葉中NO3-還原所需的NADH2來源于蘋果酸雙羧酸穿梭：第二章植物的礦質營養(yǎng)課件66（3）NR分子中的Mo起電子傳遞作用，當植物缺鉬時，NO3-還原受阻，此時，植物體內雖有大量的，但仍然表現出缺氮癥狀。（3）NR分子中的Mo起電子傳遞作用，當植物缺鉬時，NO3-67（4）硝酸的還原與光有關：一般白天的NO3-還原速度高于晚上。是由于1)光下形成較多的蘋果酸，經穿梭后在細胞質中形成較多的NADH2供NO3-還原所需要。2)光合作用形成較多的碳水化合物，提供了較多的碳架，促進了NH4+的利用。3)提供了較多的ATP，促進NH4+的同化，反過來促進NO3-還原。(5)NR是一個誘導酶，只有環(huán)境中有NO3-存在時才表現出活性。活性還受光敏素的控制。（4）硝酸的還原與光有關：68(6）NO3-在根中或在葉中還原比例受多種因素的影響：其不僅與NO3-的供應水平有關，低水平供應時，NO3-在根中還原的比例大，例豌豆NO3-為10ppm時，NO3-的還原都在根中進行。供應量增大，在葉中的還原比例也增大。而且還與植物種類有關，作物中，NO3-在根中的還原能力：燕麥>玉米>向日葵>大麥>油菜，木本植物根NO3-的還原能力很強。（7）活性受Ca、Mg和蛋白激酶、蛋白磷酸化酶和14-3-3蛋白的調節(jié)KaiserandHuber，2001（J.Exp.Bot）。

(6）NO3-在根中或在葉中還原比例受多種因素的影響：其不僅692、亞硝酸還原成NH4+的水平在正常有O2情況下，NO2-很少在植物體內積累，在亞硝酸還原酶作用下進一步被還原形成NH4+

NiRNO2-+6e-+8H+NH4++2H2O亞硝還原酶（NiR：NitriteReductase）的性質：（1）亞硝還原酶分子量6.1~7.0×104,由兩個亞基構成,酶蛋白由西羅血紅素(Sirohaem)和一個Fe4-S4簇組成。（2）電子供體：Fd還原，來源于光合作用的光合鏈。2、亞硝酸還原成NH4+的水平70（3）亞硝酸還原酶定位于質體，具體來講，是在葉片的葉綠體或在根中的前質體中。最近從許多植物根中發(fā)現了類似Fd的血紅素鐵蛋白或Fd-NADP還原酶。（3）亞硝酸還原酶定位于質體，具體來講，是在葉片的葉綠體或在71三、氨的同化利用

1、經GS-GOGAT循環(huán)利用GS:谷氨酰胺合成酶(glutaminesynthetase）GOGAT：谷氨酸合酶（glutamatesynthase)（1）氨同化合成的第一個產物是Gln。有人將15NH4+飼喂給水稻，15N最先出現在Gln中，GS對NH3親和力很高，Km=10-5-10-4mol/L。三、氨的同化利用72（2）Glu合酶循環(huán)需ATP、NAD(P)H2和Fdred，在葉片中來源于光合作用。因此光促進了NH4+的同化。（3）已確認葉綠體或質體中存在Gln合成酶和Glu合酶。Gln合成酶還存在于細胞質中，故GS-GOGAT循環(huán)發(fā)生在葉綠體中。（4）Glu合酶(GOGAT)有兩種形式1)NAD(P)H2-Glu合酶廣泛存在于微生物和植物中，2)Fdred-Glu合酶存在于所有光合生物中。2.谷氨酸脫氫酶(glutamatedehydrogenase,GDH)途徑:谷氨酸脫氫酶(GDH)NH4++a-酮戊二酸谷氨酸+H2ONAD(P)HNAD(P)+

（2）Glu合酶循環(huán)需ATP、NAD(P)H2和Fdred，731)GDH是含Zn2+金屬蛋白,分子量為2.08×105~2.70×105。植物有多種GDH同功酶，是由α、β二個亞單位GDH1和GDH2隨機組合而成的六聚體。但在浮萍（Lemnaminor）、豌豆（Pisum

sativum）中的GDH是一種四聚體，分子量為2.3×105,亞基分子量為5.85×104。GDH的輔酶為NAD(H2)和NADP(H2)，存在于線粒體（Yamayaetal，1984）、葉綠體（Bascomband,Schmidt，1987）和細胞質中（Inokuchietal，1997）。1)GDH是含Zn2+金屬蛋白,分子量為2.08×105742）GDH對NH4+的Km值為35.5mmol/L，對NH3的親和力低,故GDH不是同化NH3的主要途徑。一般認為GDH只有在NH4+濃度較高的線粒體中才催化α-酮戊二酸的氨化作用，尤其在各種環(huán)境（病原微生物感染、高溫、水分、鹽分）脅迫下，植物體中會積累NH4+，GDH催化氨同化可解除氨的毒害作用。3）在種子萌發(fā)（Stewartetal.1995）和碳饑餓（Robinsonetal，1992）以及衰老條件下，GDH可催化Glu氧化脫氨的作用。在種子萌發(fā)和衰老期間，蛋白質會發(fā)生降解作用。GDH催化Glu氧化脫氨，形成α-酮戊二酸后進入TCA循環(huán)，在碳、氮轉換中起作用。

2）GDH對NH4+的Km值為35.5mmol/L，對75第二章植物的礦質營養(yǎng)

第一節(jié)植物體內的必需元素一、植物體內的元素1、灰分元素

將植物材料放在105℃下烘干，可得約占鮮重5-90%的干物質。干物質中包括約90%的有機物質和10%的無機物質。將干物質放在550℃灼燒時，有機物質中的C、H、O、N等元素以CO2、H2O、NH3、N2、NO和NO2的形式揮發(fā)，一小部分S變成H2S和SO2的形式散失，余下一些不能揮發(fā)的物質稱灰分（ash）?；曳种械奈镔|為各種礦質的氧化物、磷酸鹽、硫酸鹽、硅酸鹽等，構成灰分的元素稱灰分元素(ashelement)。它們直接或間接在來自土壤礦質，故出稱為礦質元素(mineralelement)。第二章植物的礦質營養(yǎng)76由于N在燃燒過程中散失到了大氣，而不存在于灰分中，因此N不是礦質元素。但由于N元素也是由植物從土壤中吸收的，故各礦質元素一并討論。

2、灰分含量:（1）與植物種類有關：水生植物含灰量低僅占干重的1%；中生性植物占干重的5-10%，鹽生植物最高，高達45%以上。(2）與植物的器官有關：一般木質部約為1%，種子約為3%，草本植物的莖和根為4-5%，葉子含灰量為10-15%.（3）年齡有關：含灰量年老組織大于幼嫩組織。4）與生長環(huán)境有關：生長在營養(yǎng)豐富土壤上的植物含灰量高。3、灰分中的元素

在92種自然元素中，至少有70幾種元素在灰分中找到，普遍存在的約有十多種，它們是N、P、K、Ca、Mg、S、Mn、Mo、Cu、Zn、B、Fe等。由于N在燃燒過程中散失到了大氣，而不存在于灰分77二、植物的必需元素和確定方法（一）確定植物必需礦質元素的方法1、溶液培養(yǎng)法或砂基培養(yǎng)法:溶液培養(yǎng)：是指在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法。而在洗凈的石英砂或玻璃球等基質中加入營養(yǎng)液培養(yǎng)植物的方法稱砂基培養(yǎng)。在人工配制的營養(yǎng)液中，可有目的地除去或加入某種元素，觀察對植物生長發(fā)育和生理變化的影響。當在培養(yǎng)溶液中除去某種元素后，植物生長發(fā)育不正常，并出現相應病癥，當加入該元素后，癥狀又消失，則說明該元素為植物的必需元素，反之，若減去某一元素對植物生長發(fā)育無不良影響，則表示該元素為非植物必需元素。

二、植物的必需元素和確定方法78人工培養(yǎng)液很多，常見有Hoagland、Espino、Sachs和Knop、Aron培養(yǎng)液，但無論哪一種培養(yǎng)液，要使植物正常生長都必需具備下列四個條件：（1）完全培養(yǎng)液：溶液中含有植物所必需的各種營養(yǎng)元素。（2）PH4.5-6.0：否則會影響礦物質的有效性以及根系對離子的吸收能力。（3）濃度適當：一般小于0.015mol/L，過高會影響根系對水分的吸收。（4）平衡溶液；各種元素之間有適當的比例。對于重金屬常采用EDTA螯合或采用該重金屬的有機酸形式。例酒石酸亞鐵、檸檬酸亞鐵。2、氣培法將根系置于營養(yǎng)液氣霧中培養(yǎng)植物的方法。

人工培養(yǎng)液很多，常見有Hoagland、79溶液培養(yǎng)或砂基培養(yǎng)溶液培養(yǎng)或砂基培養(yǎng)80溶液培養(yǎng)溶液培養(yǎng)81第二章植物的礦質營養(yǎng)課件82第二章植物的礦質營養(yǎng)課件83（二）植物必需的礦質元素

早在1860年Sachs和Knop先后用此法證實若溶液中含有N、Ca、Mg、S及Fe，植物使可正常生長；二十世紀以來，由于改進了培養(yǎng)容器和化學藥品，又確定了Mn、Mo、Cu、Zn、B元素的必需性；以后又證實Cl是植物生長所必需的。所謂必需元素:是指植物生長發(fā)育必不可少的元素。國際植物營養(yǎng)學會規(guī)定的植物必需元素的三條標準是：1）缺乏該元素，植物生長發(fā)育受阻，不能完成生活史。2）缺乏某一元素，植物會表現出專一的病癥，并且只有加入這種元素后這種專一的缺素病癥才能得到解除。3）該元素在植物營養(yǎng)生理上作用是直接的，而不是由于土壤物理、化學、微生物條件的改善而產生的間接效果。

（二）植物必需的礦質元素84根據上述標準，目前公認的植物必需元素有16種，其中9種是大量元素，7種是微量元素。有些文獻認為是19種,包括Si、Na和Ni。（1）大量元素(majorelement)：植物對此類元素需要量較多，約占植物體干重的0.1-10-2%。它們是C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S，有些文獻中還有Si。

（2）微量元素(minorelement):植物對此類元素需要量較少，約占植物體干重的10-3-10-5%。它們是Mn、Mo、Cu、Zn、B、Fe、Cl，有些文獻還包括Na和Ni。缺乏時植物生長不正常，但稍過量時，對植物有害。根據上述標準，目前公認的植物必需元素有16種，其85

植物體內除了以上16種必需元素以外，還存在一些元素，它們雖然不是必需元素，但對植物的生長發(fā)育表現出有益的作用，并能部分替代某一必需元素的作用，減緩其缺乏癥狀，這些元素稱有益元素。常見的有：Co、Se、Si、Ga和稀土元素等。例Co是VtB12組分，在豆科植物中參與了生物固氮，又是許多酶例焦磷酸酶、葡萄糖磷酸變位酶、異檸檬酸脫氫酶等的活化劑。三、必需元素的生理功能及缺乏癥（一）必需元素的一般生理作用

1、細胞結構物質的組成成分。例核酸分子中含有氮和磷，葉綠素分子中含有鎂和氮，蛋白質中有氮和硫，細胞壁中含有鈣等。植物體內除了以上16種必需元素以外，還存在一些元素，它862、生命活動的調節(jié)者。如作為酶的成分和酶的活化劑：例RUBPCase受Mg2+的激活，PEP羧激酶需Mn2+和Mg2+；IAA氧化酶分子中有Mn2+,SOD分子中含Cu和Zn。

3、起電化學作用。如滲透調節(jié)、膠體穩(wěn)定和電荷中和等。4、參與物質和能量的代謝過程。如是ATP、ADP、FAD、FMN、GTP、NADH2、NADPH2、HSCoA組分。（二）各種必需元素的生理作用

1、氮

根系吸收的氮主要是無機態(tài)氮：NH4+和NO3-，少量吸收尿素等有機態(tài)氮。（1）是蛋白質、核酸、磷脂的主要成分：這三者又是原生質、細胞核和生物膜的重要組成部分。氮也稱生命元素。（2）是酶蛋白、許多輔酶和輔基如FAD、FMN、NADH2、NADPH2的組成成分,又是ATP、GTP的組分。2、生命活動的調節(jié)者。如作為酶的成分和酶的活化劑：例87（3）是某些植物激素（生長素和CTK）、維生素（如B1、B2、B6、PP等）的成分，調節(jié)著植物的生命活動。（4）氮是葉綠素的組成成分。缺氮：植物生長矮小，分枝、分蘗少；花少易脫落，產量低；葉小而薄黃化，由于氮的移動性大，往往老葉先得病。過量：葉大深綠，柔軟披散，植物徒長。植物體內含糖量不足，莖機械組織不發(fā)達，易倒伏和被病蟲害侵害。2、磷

主要以H2PO4-和HPO42-形式被植物吸收。土壤PH〉7時，吸收HPO42-居多，當土壤PH<7時，吸收H2PO4-較多。當磷進入根部，磷大部分會轉變?yōu)橛袡C磷化合物如磷脂、核苷酸、核酸等。（1）磷是核蛋白、核酸、磷脂的主要成分，核蛋白為細胞的遺傳物質，磷脂是細胞生物膜的基本結構組分，因而它與蛋白質合成、細胞分裂、細胞生長有密切關系。（3）是某些植物激素（生長素和CTK）、維生素（如B1、88（2）磷在植物的能量代謝中起重要作用：磷是NAD+、NADP+、FAD、ATP、ADP、AMP等組成的成分，因而不僅與光合作用同化能的合成和利用有關，而且還與呼吸作用氧化磷酸化和底物磷酸化有關，與細胞代謝中的所有需能過程有關。（3）磷還參與了植物的物質代謝。參與了碳水化合物代謝和運輸有關：如在光合作用和呼吸作用中，糖的合成、轉化、降解大多是在磷酸化以后才起反應的；磷對氮代謝也有重要作用：如NO3-的還原有NAD+和FAD的參與，磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺則參與氨基酸的轉化。磷還參與脂肪代謝，脂肪代謝需要NADOH、ATP、CoA和NAD的參與。（2）磷在植物的能量代謝中起重要作用：磷是NAD+、NADP89

缺磷：會影響細胞分裂，使分蘗減少，幼芽、幼葉生長停滯，根、莖纖細，植株矮小，花果脫落，成熟延遲。缺磷時蛋白質合成下降，糖的運輸受阻，從而使營養(yǎng)器官中糖的含量相對提高，利于花青素的形成，因而莖、葉會呈不正常的紫紅或暗綠色。磷在體內易移動，病癥從老葉開始。

磷過多：葉出現小枯斑，為磷酸鈣沉淀所致；磷過多還會阻礙植物對硅的吸收，水稻得病；與鋅結合，減少鋅的有效性，而易引起植物缺鋅。3、鉀

以K+形式被吸收。鉀在細胞內可作為60多種酶的活化劑，如丙酮酸激酶、果糖激酶、淀粉合成酶、蘋果酸脫氫酶、琥珀酸脫氫酶等。因此鉀在碳水化合物合成與分解、蛋白質代謝中起重要的作用。

缺磷：會影響細胞分裂，使分蘗減少，幼芽、幼葉生長停滯，根、90（1）鉀能促進蛋白質的合成。鉀充足時，蛋白質氮含量多，而可溶性氮卻減少。大豆種子內的鉀含量高于禾谷類種子。（2）鉀促進糖分的運輸，韌皮部汁液中含有較多的K+。鉀還促進多糖—淀粉、蔗糖、纖維素、木質素的合成。大麥、豌豆幼苗缺鉀時，淀粉、蔗糖合成緩慢，從而使單糖大量積累。（3）鉀是構成細胞滲透勢的重要成分。K+作為滲透離子直接參與了氣孔開關的調節(jié)；在根內，K+從薄壁細胞轉運至木質部，降低了木質部的水勢，利于根對水分的吸收。另外鉀還能使原生質膠體發(fā)生膨脹，以提高植物的抗旱性。

（4）K+作為H+的對應離子在維持光合磷酸化和氧化磷酸化的PH梯度上起作用。在光合磷酸化中H+的對應離子為K+和Mg2+,在氧化磷酸化中，H+的對應離子為K+和Ca2+。（1）鉀能促進蛋白質的合成。鉀充足時，蛋白質氮含量多，而可溶91缺鉀：植株莖稈柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒性降低；葉片失水，蛋白質、葉綠素破壞，葉片變黃，葉緣枯焦，常老葉先得病。(三)必需元素缺乏癥1．老葉病癥的有5種元素：N、P、K、Mg、Zn；這些元素在植物體內可以被再利用。2、幼葉病癥的有下列元素，Ca、S、Mn、Mo、Cu、B、Fe。這些元素在植物體內流動性差,不易被再利用。3、有6種直接引起失綠的元素:Mg、N、S、Fe、Cu、Mn。4、缺素典型病癥：B:花而不實病Ca:腐心或爛頂；Zn:簇葉或小葉??；Fe:幼葉失綠?。籆u:幼葉失綠萎蔫??；Mo:葉內卷病；Mn：幼葉脈間失綠；Mg:老葉脈間失綠；P:莖紫紅或暗綠色。第二章植物的礦質營養(yǎng)課件92草莓葉片缺素病癥草莓葉片缺素病癥93（三）作物缺乏礦質元素的診斷1、化學診斷法

一般都以葉片為材料來分析病株內的化學成分，并與正常植株的化學成分進行比較。如果某種元素在病株體內的含量比正常的顯著減少，這種礦質元素可能就是植株致病的原因。2、病癥診斷法

植物缺乏任何一個必需元素都會引起特有的生理病癥。據此可推測發(fā)病原因。見《必需元素缺乏的主要癥狀檢索表》。但由于

（1）缺乏元素程度的不同，各種植物表現的病癥也不同。例番茄對缺氯最敏感。（2）土壤中不同元素之間的相互作用會干擾病癥診斷。如磷肥過多，會影響Zn、Fe的有效性，植物會出現缺鐵和缺鋅癥。重施鉀肥，會減少植物對Mn、Ca的吸收。植物會呈現缺錳和缺鈣癥。（三）作物缺乏礦質元素的診斷94（3）管理不當，會影響到土壤元素的存在狀態(tài)。在堿性土壤中，Ca2+、Mg2+、Cu2+、PO43-、Zn2+、Fe2+-等離子逐漸形成不溶態(tài)，不能被植物所利用。在酸性條件下Ca2+、Mg2+、Cu2+、PO43-溶解度大，一方面易流失，另外如PO43-易與Fe3+和Al3+結合,形成磷酸鐵和磷酸鋁沉淀也而不易被植物利用。（4）離子的競爭性吸收也會干擾診斷。一般同族離子間易發(fā)生離子競爭。如Br-和Cl-、Na+和Li+、K+和Cs+、Rb+。這樣可使病癥診斷更加復雜。3、加入診斷法根據上述分析，可初步確定植物缺乏哪種必需元素，補充加入這種元素，若癥狀消除，即可確定該病癥是由缺乏這種元素引起。對于大量元素，常采用根部施肥方法，對于缺乏微量元素，可進行根外營養(yǎng)法。（3）管理不當，會影響到土壤元素的存在狀態(tài)。在堿性土壤中95第二節(jié)植物細胞對離子的吸收一、被動吸收被動吸收：是指細胞不需要代謝能，而是依化學勢或電化學勢梯度吸收分子或離子的現象。有兩種方式：（一）簡單擴散：是指疏水性分子或離子沿著化學勢或電化學勢梯度向細胞內轉移的過程。擴散動力：1）親脂性物質：為膜兩側的化學勢梯度。其擴散速度除與化學勢梯度有關外，還與擴散分子顆粒的大小及脂溶性程度有關。自然顆粒小、脂溶性大的分子易透過膜。2）帶電離子：為電化學勢梯度。由于生物膜存在膜電位，一般為內負外正，膜內有較高的膜電位，其擴散速度不僅與化學勢梯度有關，而且還與膜兩側的電勢梯度有關，兩者合稱為電化學勢梯度。

第二節(jié)植物細胞96

例：細胞組織在KCl溶液中，對Cl-而言，依Cl-濃度梯度，Cl-應向細胞內擴散，依電勢梯度，細胞內的Cl-應向外擴散，Cl-究竟向內還是向外擴散，就取決于電勢和化學勢梯度的大小，若Cl-化學勢梯度大于電勢梯度，則向細胞內擴散。設細胞內的某離子濃度為C內，細胞外的離子濃度為C外，離子過到擴散平衡后，膜兩側的電勢△E、C內、C外符合Nernst方程:△E=-{2.3RTlg[C內/C外]}/ZFF：法拉第常數9.65（庫侖/摩爾）；Z：離子價數；△E：膜兩側的電勢（焦耳/庫侖）；R：氣體常數(8.31J/mol.K)利用Nernst方程可判斷離子吸收的性質，若實測膜兩側的電位差△E和某一離子在膜兩側的濃度符合該方程，說明該離子是經被動吸收的。否則是經主動運轉的。例：細胞組織在KCl溶液中，對Cl-而言，依Cl-濃97例:將1-2cm長的若干根切段(約0.2g)，置于50ml營養(yǎng)液中，在25℃下振蕩培養(yǎng)48h，然后測定根細胞與溶液間的電勢差為110mV。將根切段沖洗、冰凍，在沸水中殺死后，測定根組織以及處理液的離子濃度，并計算[C內/C外]。此外再用Nernst方程，根據E=100mV，求出[C內/C外理論值]。比較[C內/C外]實測值和理論值的大小，就可知道某離子的吸收性質。例:將1-2cm長的若干根切段(約0.2g98結論：1）K+可能是被動運輸；2）Na+、Mg2+、Ca2+為主動外運；3）NO3

-,Cl-,H2PO4

-,SO42-為主動吸收。結論：1）K+可能是被動運輸；2）Na+、Mg2+、Ca2+99離子經植物細胞膜的跨膜運輸離子經植物細胞膜的跨膜運輸100(二)協助擴散作用協助擴散作用：是小分子物質經膜轉運蛋白順濃度梯度或電化學勢梯度吸收離子的方式，其也不需要細胞提供能量。膜運轉蛋白又可分為兩類：離子通道和離子載體。1、離子通道（ionchannel）:

是蛋白多肽鏈的若干疏水區(qū)段在膜的脂質雙分子層中形成的跨膜孔道結構。植物細胞中研究較多的是K+-Channel，其次是Cl--Channel，對Ca2+-及Na+通道研究不多。

(1)離子通道類型三類：

1）電壓門通道(voltagegatedchannel)：對跨膜電位發(fā)生反應，與膜電位有關，在質膜和液泡膜上都有分布。如Na+、K+、Ca2+的電壓門通道，由同一個遠祖基因演化而來。(二)協助擴散作用1012）配體門通道(ligandgatedchannel)

需與特異的細胞外信號-配體結合，引起通道構象改變，才能打開通道,又稱離子通道型受體.分為陽離子通道，如乙酰膽堿受體；和陰離子通道，如γ－氨基丁酸受體。在液泡膜上分布的有IP3激活型、環(huán)腺苷二磷酸核糖（cADPR）型，。3）牽張激活型通道需一定的機械力如感受摩擦力、壓力、牽拉力、重力、剪切力等，定位于質膜。目前比較明確的有兩類牽張激活型通道，一類對牽拉敏感，為2價或1價的陽離子通道，有Na+、K+、Ca2+，以Ca2+為主，幾乎存在于所有的細胞膜。另一類對剪切力敏感，僅發(fā)現于內皮細胞和心肌細胞。2）配體門通道(ligandgatedchanne102第二章植物的礦質營養(yǎng)課件103

(2)離子通道結構1）K+內向通道

K+內向通道由4條多肽鏈（AKT）構成。每條多肽鏈有6個疏水區(qū)段（S1-S6）構成。S5和S6是孔道的主要結構。S4含帶正電荷的Aa（Lys和Arg），構成通道開關的控制結構。(2)離子通道結構104K+channelK+channel105鈉通道（sodiumchannels）鈉通道（sodiumchannels）1062)K+通道工作原理跨膜電勢梯度或其它外界刺激如光、激素、Ca2+等可引起離子通道蛋白構象發(fā)生改變，當蛋白處于某些構象時，它的中間會形成孔，以協助離子順著化學勢梯度運輸，孔的大小及孔內表面電荷的性質決定了轉運溶質的選擇性。2)K+通道工作原理1073)通道運輸特點：

1）順電化學勢運輸，不需ATP；2）效率高，可迅速開關，106~108離子數/孔秒；3）具選擇性；4）需一定的刺激，如當質膜電位超極化時，K+的內流通道打開，K+內流；當去極化時，K+外流的通道打開，K+流到胞外。2、離子載體（ioncarrier）載體實為跨膜蛋白分子，其可有選擇地與質膜一側的分子或離子結合，形成載體-物質復合物，通過載體蛋白構象的變化，將物質釋放到膜的另一側。

3)通道運輸特點：108

載體蛋白有3種類型：

單向運輸體：能催化分子或離子單向跨膜運輸，如運輸Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+的載體。

同向運輸體：是指與H+和另一些分子或離子如NO3-、PO43-、K+、Cl-、SO4

2-、氨基酸等結合，向同一方向的運輸。

反向運輸體：是指與H+結合的同時，又與質膜內側的分子或離子如Na、Ca結合，向相反方向的運輸。載體的作用方式與酶與底物的結合及對產物的釋放很相似，有飽和效應，而與離子通道不同。離子在離子載體的協助下，沿著電化學勢梯度，釋放被轉運物，不需要代謝能。但經載體運輸有的需要能量，可歸到主動運輸一類。載體蛋白有3種類型：109第二章植物的礦質營養(yǎng)課件110離子載體運輸特點：

1）沿著電化學勢梯度，釋放被轉運物，不需要代謝能。2）效率稍低，104~105離子數/秒；3）與離子通道不同，其有飽和效應。二、離子的主動吸收

離子的主動吸收：是指植物細胞利用呼吸釋放的代謝能，逆著電化學勢梯度吸收離子的過程。是植物細胞吸收離子的主要方式，其特點是需代謝能，逆著化學勢梯度吸收離子。因此凡是影響呼吸作用的因素，如缺氧、用呼吸抑制劑、解偶聯劑處理，均會影響細胞對離子的主動吸收。離子載體運輸特點：111（一）經離子泵-ATPase的運輸1、離子泵的結構（以V-ATPase為例）由7~10亞基組成，分為親水的V1亞基組和疏水的V0亞基組。

V1亞基組:V1面向胞質側，由A3B3共6個亞基組成，A亞基分子量70KD，B亞基60KD，A亞基具核苷酸結合區(qū)，為催化亞基，B為調節(jié)亞基（BarklaandPlantoja，1996）。V1亞基組還存在C、E、F、G和H亞基，作用仍不清楚。

V0亞基組:V0區(qū)域由ac6共7個亞基組成，定位于液泡膜內，起離子通道的作用。（一）經離子泵-ATPase的運輸1122、ATPase的作用方式：

ATPase上有一個與陽離子（M+）相結合的部位，還有一個與ATP相結合的部位。ATPase對部分陽離子（M+）如Ca2+和H+等有較高的親和力，它在膜的內側與M+結合。當ATPase水解ATP，酶蛋白被磷酸化后，ATPase酶的構象發(fā)生了改變，將M+暴露于膜的外側，對M+親和力下降，而將M+釋放到膜外。ATPase去磷酸化，又恢復到原來的構象，進行下個循規(guī)環(huán)。由于這種轉運造成了膜內外正負電荷分布不一致，而形成跨膜的電位差，該現象稱電致，ATPase被稱為電致泵。H+