第十一神經系統(tǒng)的功能課件

第十一神經系統(tǒng)的功能第十一神經系統(tǒng)的功能1優(yōu)選第十一神經系統(tǒng)的功能優(yōu)選第十一神經系統(tǒng)的功能2熟悉內容：神經遞質的概念及中樞神經遞質的種類；中樞神經元之間的聯系方式；運動單位和γ環(huán)路；屈反射和對側伸肌反射；腦干對肌緊張的調節(jié)；基底神經節(jié)對軀體運動的調節(jié)；睡眠的時相；條件反射和兩種信號系統(tǒng)；正常腦電圖基本波型及其意義。了解內容：神經膠質細胞的功能；突觸傳遞的可塑性；非突觸性化學傳遞；電突觸；中樞神經遞質和受體；大腦皮層對內臟活動的調節(jié)；學習與記憶；語言中樞與大腦皮層功能的一側優(yōu)勢。授課學時：14學時熟悉內容：神經遞質的概念及中樞神經遞質的種類；中樞神經元之間3神經系統(tǒng)對機體的意義：人體是一個復雜的有機體，對體內各種生理功能不斷作出迅速而完善的調節(jié)，使機體適應內外環(huán)境的變化,維持機體的穩(wěn)態(tài)。神經系統(tǒng)內有大量神經元，組成復雜的神經網絡系統(tǒng)。從而具有整合腦的高級功能，以實現覺醒與睡眠、學習與記憶以及思維、意識、語言等高級神經活動。神經系統(tǒng)對機體的意義：4第一節(jié)神經元與神經膠質細胞一、神經元(一)神經元的基本結構、分類與功能1.基本結構：胞體、突起。突起又分樹突和軸突兩種。樹突：是一種形如樹枝狀的短突起，一個神經元可有許多樹突，以擴大神經元之間的聯系。軸突：是一種較長的突起，由胞體的軸丘發(fā)出，一個神經元一般只有一條軸突。第一節(jié)神經元與神經膠質細胞5神經纖維：軸突和感覺神經元的長樹突稱為軸索，軸索外包有髓鞘，形成神經纖維。根據有無髓鞘可分為有髓鞘神經纖維和無髓鞘神經纖維。其中中樞神經系統(tǒng)的神經纖維的髓鞘由少突膠質細胞形成，外周神經系統(tǒng)的神經纖維的髓鞘由施萬細胞形成。2.分類：依據胞體上突起的數目和形成，神經元可分為：假單極神經元、雙極神經元、多極神經元和無軸突神經元。3.功能：接受、整合和傳導信息。神經纖維：軸突和感覺神經元的長樹突稱為軸索，軸索外包有髓鞘，6第十一神經系統(tǒng)的功能課件7（二）神經纖維的分類1.根據電生理學的特性分類A類分為Aα、Aβ、Aγ、Aδ四種亞型。B類C類2.根據纖維直徑分類根據纖維直徑的大小和來源的不同，可將傳入纖維分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四類，Ⅰ類纖維又包括Ⅰa和Ⅰb。一般認為Ⅰ類纖維相當于Aα纖維；Ⅱ纖維相當于Aβ纖維；Ⅲ纖維相當于Aδ纖維；Ⅳ纖維相當于C類纖維。（二）神經纖維的分類8纖維類別來源直徑(mm)傳導速度(m/s)電生理學分類Ia肌梭的傳入纖維12～2270～120AαIb腱器官的傳入纖維12左右70左右AαII皮膚機械感受器傳入纖維（觸-壓、振動覺）5～1225～70AβIII皮膚痛、溫覺，肌肉的深部壓覺傳入纖維2～510～25AδIV無髓的痛覺、溫度、機械感受器傳入纖維0.1～1.31左右C纖維來源直徑傳導電生Ia肌梭的傳入纖維19（三)神經纖維興奮的傳導神經纖維的功能主要是傳導興奮，興奮傳導的實質是動作電位沿細胞膜向周圍擴布。這種沿神經纖維傳導的動作電位，通常稱為神經沖動。1.神經纖維傳導興奮的特征:⑴完整性結構和功能的完整性。⑵絕緣性⑶雙向性但在整體情況下，常表現為單方向的傳導。⑷相對不疲勞性（三)神經纖維興奮的傳導10實驗表明：神經纖維對興奮的傳導不容易發(fā)生疲勞。用50～100Hz的電刺激，連續(xù)刺激9～12h，神經纖維仍然能保持其傳導能力，說明神經纖維具有相對不疲勞的特性。2.神經纖維傳導興奮的速度直徑較粗、有髓鞘的神經纖維的傳導速度快;

直徑較細、無髓鞘的神經纖維的傳導速度慢。環(huán)境溫度在一定范圍內升高,可使傳導速度加快。實驗表明：神經纖維對興奮的傳導不容易發(fā)生疲勞。用5011（四）神經纖維的軸漿運輸概念指通過軸漿流動，完成神經元胞體與軸突末梢之間的物質運輸。分類順向和逆向運輸（雙向性的）。功能順向軸漿運輸，將胞體內合成的蛋白質如神經遞質、受體等物質，運輸至軸突末梢；逆向軸漿運輸，一方面可將神經末梢攝取的物質如神經生長因子運輸至胞體，調節(jié)胞體活動，另一方面可能起著反饋控制胞體合成蛋白質的作用。（四）神經纖維的軸漿運輸12(五)神經纖維的作用:1.功能性作用：當神經纖維傳導的沖動（AP）到達末梢時→神經末梢釋放遞質→遞質經過與效應器的相應受體結合后，便能改變所支配組織或器官的功能活動→產生一定的效應，這就是神經纖維的功能活動；2.營養(yǎng)性作用：概念:神經纖維對所支配的組織，通過其末梢經常性的釋放營養(yǎng)性因子，持續(xù)影響所支配組織的形態(tài)結構、生理和生化等代謝活動。(五)神經纖維的作用:13如：切斷運動N→所支配的肌肉內糖原合成↓、蛋白質分解↑→肌肉逐漸萎縮；將N縫合，經N再生→所支配的肌肉內糖原與蛋白質合成↑，肌肉逐漸恢復。3.神經營養(yǎng)因子（NT）：概念：神經纖維所支配的組織和星形膠質細胞產生的對神經元起營養(yǎng)作用的蛋白分子。分類：神經生長因子家族、其他神經營養(yǎng)因子和神經營養(yǎng)活性物質。如：切斷運動N→所支配的肌肉內糖原合成↓、蛋白質分解14神經營養(yǎng)因子中以神經生長因子家族較為重要。該家族主要有：神經生長因子(NGF)、腦源性神經營養(yǎng)性因子(BDNF)、神經營養(yǎng)性因子3(NT-3)等。作用機制：神經營養(yǎng)性因子→作用于N末梢的特異受體→然后被N末梢攝取→經軸漿逆向運輸胞體→使胞體合成有關的蛋白質→從而維持N元生長、發(fā)育和功能的完整性。神經營養(yǎng)因子中以神經生長因子家族較為重要。該家族主要15①降低軸漿粘度，以利突觸小泡前移；在一夜睡眠中，可如此反復4～5次。易化肌緊張的中樞部位除網狀易化區(qū)外，還有腦干外神經結構，如前庭核、小腦前葉兩側等部位它們共同組成易化系統(tǒng)。（1）根據記憶的儲存和回憶方式分類：陳述性記憶和非陳述性記憶。抑制系統(tǒng)位于延髓網狀結構的腹內側部分?；咨窠浌?jié)對軀體運動的調節(jié)；此外，也有少數是起抑制性效應，如NE與小腸平滑肌的α受體結合時，使其發(fā)生舒張。牽涉痛定位明確，且可先于內臟痛出現，又如小腸，副交感神經興奮時一般加強其運動，如果腸肌本來處于收縮狀態(tài)，刺激副交感神經可使其舒張。①肌緊張過強而運動過少綜合征：三、反射中樞興奮傳遞的特征：感覺失語癥：由聽覺語言中樞的損傷所致。單線、輻散、聚合、鏈鎖式、環(huán)式位置：位于皮層顳橫回和顳上回(41區(qū)、42區(qū))。內臟反射如排尿、排便等亦有不同程度恢復，血壓亦可逐漸接近正常水平。例如刺激交感神經可導致動物無孕子宮的活動受到抑制，而對有孕子宮則加強其運動。這稱為條件反射的消退。而在慢波睡眠期間將受試者喚醒，則較少會有夢境。在突觸傳遞中，興奮只能由突觸前神經元傳向突觸后神經元，而不能反向傳遞。分類乙酰膽堿、胺類、氨基酸類、神經肽類。二、神經膠質細胞:

它們分布于神經元之間，對神經元形態(tài)、功能的完整性和維持神經系統(tǒng)微環(huán)境的穩(wěn)定性具有重要作用?？筛爬槿缦聨讉€方面：1.分類:周圍神經系統(tǒng):施萬細胞、衛(wèi)星細胞。中樞神經系統(tǒng)：星形膠質細胞;少突膠質細胞;小膠質細胞。2.基本功能：⑴支持、絕緣和屏障作用⑵修復和再生作用⑶物質代謝和營養(yǎng)性作用⑷維持神經元正?；顒英蓞⑴c神經遞質及生物活性物質的代謝①降低軸漿粘度，以利突觸小泡前移；二、神經膠質細胞:16第二節(jié)突觸的興奮傳遞突觸和接頭的概念突觸指神經元之間相互接觸的部位。接頭神經元與效應器之間的連接部位。一、經典的突觸傳遞神經元之間信息傳遞的基本方式化學性突觸定向突觸、非定向突觸電突觸第二節(jié)突觸的興奮傳遞17（一）經典的突觸（化學性突觸）：1.結構:突觸前膜、突觸間隙、突觸后膜。突觸前神經元的軸突末梢膨大呈球形，稱突觸小體。突觸小體的胞漿內有許多囊泡，稱突觸小泡，內含高濃度的神經遞質。（一）經典的突觸（化學性突觸）：182.突觸的分類:（1）根據突觸接觸部位不同主要可分為軸突胞體式突觸軸突樹突式突觸軸突軸突式突觸。（2）根據突觸對后神經元效應的不同可分為興奮性突觸抑制性突觸2.突觸的分類:19（二）突觸傳遞的原理1.基本過程①突觸前神經元興奮，動作電位傳導至神經末梢，引起突觸前膜去極化，②去極化使突觸前膜上Ca2+通道開放，產生Ca2+內流;③突觸小泡前移，與前膜接觸、融合，以出胞方式將遞質釋放進入突觸間隙。④遞質從間隙擴散到達后膜，作用于后膜的特異性受體或化學門控式通道;（二）突觸傳遞的原理20⑤突觸后膜離子通道開放或關閉，引起離子跨膜運動，使突觸后膜發(fā)生電位變化，既產生突觸后電位,引起突觸后神經元興奮性改變;⑥遞質與受體作用后迅速被分解或移除。Ca2+的作用①降低軸漿粘度，以利突觸小泡前移；②消除突觸前膜上的負電荷，便于小泡與前膜接觸、融合和破裂。突觸前膜上Na+Ca2+交換體可以把流入到軸漿內的Ca2+重新轉運到細胞外，從而恢復突觸前末梢內Ca2+濃度。⑤突觸后膜離子通道開放或關閉，引起離子跨膜運動，使突觸后膜發(fā)212.突觸后神經元的電位變化（1）興奮性突觸后電位(EPSP)：概念：在遞質作用下發(fā)生在突觸后膜的局部去極化，以使該突觸后神經元的興奮性提高，稱為EPSP。機制：興奮性突觸興奮時，突觸前膜釋放興奮性遞質，經突觸間隙擴散到突觸后膜，與后膜上受體結合，提高后膜對Na＋、K＋，尤其是對Na＋的通透性，由于Na+的內流，引起后膜去極化。2.突觸后神經元的電位變化22（2）抑制性突觸后電位(IPSP)：概念：這種出現在突觸后的超極化電位，能降低突觸后神經元的興奮性，稱為IPSP。機制：在抑制性突觸中，突觸前膜興奮，突觸小泡釋放抑制性遞質，與后膜上的受體結合后，提高了后膜對K+、C1-，尤其是Cl-的通透性，由于C1-的內流，使后膜發(fā)生超極化。（2）抑制性突觸后電位(IPSP)：233.突觸后電位的整合:

在中樞神經內，由單一纖維傳入的神經沖動，由于其釋放的遞質量很少，只能使突觸后神經元產生時程短暫、幅值小的EPSP，不足以使突觸后神經元爆發(fā)動作電位。如果有多條纖維的傳入沖動同時到達，或在同一纖維上有多個神經沖動相繼傳入，都能引起較多遞質釋放，從而使EPSP疊加起來，達閾電位水平而爆發(fā)動作電位。神經中樞的抑制（IPSP）過程也可產生總和。突觸后神經元的狀態(tài)實際上取決于同時產生的EPSP與IPSP的總和。3.突觸后電位的整合:24這是一種無特定突觸結構的傳遞。此類傳遞的前神經元軸突末梢有許多分支。分支上布滿許多含有生物活性物質囊泡的曲張體。當神經沖動到達時，曲張體便釋放活性物質，通過細胞周圍的液體擴散到鄰近的靶細胞，與其膜上的特異性受體結合發(fā)揮生理效應。(三)非定向突觸傳遞（非突觸性化學傳遞）:這是一種無特定突觸結構的傳遞。此類傳遞的前神經元25二、電突觸傳遞:結構基礎：是縫隙連接。傳遞過程:電-電(AP以局部電流方式)。傳遞特征：雙向性，速度快，幾乎無潛伏期。通道蛋白二、電突觸傳遞:通道蛋白26（四）突觸的聯系兩個化學性突觸電或化學性突觸與電突觸還可以組合成串聯性突觸、交互性突觸和混合性突觸等。（四）突觸的聯系27概念：神經-肌接頭是運動神經末梢與骨骼肌細胞膜之間形成的突觸結構，又稱運動終板。1.神經-肌接頭的結構：包括三個部分：接頭前膜、接頭間隙、接頭后膜（終板膜）。三、神經-骨骼肌接頭的興奮傳遞概念：神經-肌接頭是運動神經末梢與骨骼肌細胞膜之間形成的突觸28此外，也有少數是起抑制性效應，如NE與小腸平滑肌的α受體結合時，使其發(fā)生舒張。如果腱反射減弱或消失，常提示該反射弧的某個部分有損傷。作用范圍比較局限，往往在安靜時活動較強。支氣管擴張，胃腸道活動抑制，肝糖原分解加快，血糖濃度升高，還有瞳孔擴大等反應。（1）根據突觸接觸部位不同主要可分為復雜的反射后恢復(如對側伸肌反射等)。內臟反射如排尿、排便等亦有不同程度恢復，血壓亦可逐漸接近正常水平。的舞蹈樣動作。在人和高等動物，還有第二體感區(qū)。神經中樞的抑制（IPSP）過程也可產生總和。概念：通過軸突-軸突式突觸活動，使突觸前膜釋放的興奮性遞質減少，從而導致突觸后膜上的EPSP下降。②恢復的快慢與反射弧的復雜程度有關：腦干網狀結構易化區(qū)與抑制區(qū)分類：頸緊張反射和迷路緊張反射。兩個化學性突觸電或化學性突觸與電突觸還可以組合成串聯性突觸、交互性突觸和混合性突觸等。因而θ波被認為是中樞神經系統(tǒng)抑制狀態(tài)的主要波形。δ坡的頻率為0.睡眠的轉化過程：（一）反射的類型與條件反射活動的基本規(guī)律：根據與結合的配體分類：如以ACh為配體的受體稱膽堿能受體，以腎上腺素、去甲腎上腺素為配體的受體稱腎上腺素能受體。（一）反射的類型與條件反射活動的基本規(guī)律：2.神經-肌接頭的興奮傳遞過程：神經沖動→突觸前膜→去極化→Ca2+內流→囊泡出胞→釋放Ach→與終板膜上N2受體結合→Na+和K+的跨膜移動（Na+的內流遠大于K+的外流）→終板電位（局部電位）→鄰近的肌細胞膜去極化→閾電位→引起肌細胞興奮。

ACh與受體結合并引起肌肉一次興奮收縮后即被迅速清除，否則將影響下次到來的神經沖動的效應。在接頭間隙中和接頭后膜上分布有膽堿酯酶，它可在很短的時間內將ACh分解為膽堿和乙酸。

此外，也有少數是起抑制性效應，如NE與小腸平滑肌的α受體結合29第二節(jié)神經遞質和受體（一）神經遞質概念是指由突觸前神經元合成并在末梢處釋放，經突觸間隙擴散，特異性地作用于突觸后神經元或效應器細胞上的受體，從而完成信息傳遞功能的化學物質。1.神經遞質的鑒定（1）突觸前神經元內具有合成神經遞質的前體物質及酶系統(tǒng)，能夠合成該遞質。（2）遞質貯存于突觸小泡，沖動到達時能釋放進入突觸間隙內。（3）遞質能與突觸后膜受體結合發(fā)揮特定的生理作用。第二節(jié)神經遞質和受體30（4）存在能使該遞質失活的酶或其它失活方式（如重攝取）。（5）用受體激動劑或受體阻斷劑能加強或阻斷遞質的作用。2.神經調質：概念：神經調質是神經元或神經膠質細胞產生的、調節(jié)信息傳遞效率的神經活性物質。神經調質并不直接傳遞信息，只是調節(jié)信息的傳遞，神經調質所發(fā)生的作用稱為調制作用。

（4）存在能使該遞質失活的酶或其它失活方式（如重攝?。?。313.遞質的共存:概念：一個神經元內可存在兩種或兩種以上遞質，即遞質共存的現象。戴爾原則認為，一個神經元內只存在一種遞質，其全部神經末梢均釋放同一種遞質。但近來發(fā)現，一個神經元內可存在兩種或兩種以上遞質（包括調質），即遞質共存的現象。

例如，支配唾液腺的副交感神經末梢內含有乙酰膽堿和血管活性腸肽，前者刺激唾液的分泌，后者舒張血管，增加唾液腺的血液供應。3.遞質的共存:324.遞質和調質的分類現已了解得遞質和調質已達100多種，根據化學結構，可將遞質分為若干大類。分類主要成員膽堿類乙酰膽堿胺類腎上腺素、去甲腎上腺素、多巴胺、5-羥色胺、組胺氨基酸類谷氨酸、門冬氨酸、甘氨酸、γ-氨基丁酸肽類下丘腦調節(jié)性多肽、阿片肽、腦腸肽、血管緊張素II、降鈣素基因相關肽、神經肽Y等嘌呤類腺苷、ATP氣體類一氧化氮、一氧化碳脂類前列腺素、神經類固醇4.遞質和調質的分類現已了解得遞質和調質已達100多種，根據33（1）外周神經遞質：

概念：由傳出神經末梢所釋放的神經遞質。分類：主要有乙酰膽堿(ACh)、去甲腎上腺素(NE)和肽類遞質三類。①膽堿能纖維:概念：凡末梢釋放乙酰膽堿的神經纖維稱為膽堿能纖維。分布：全部交感和副交感神經的節(jié)前纖維；副交感神經的節(jié)后纖維；小部分交感節(jié)后纖維（支配汗腺的交感神經和支配骨骼肌血管的交感舒血管纖維）；軀體運動神經纖維的末梢。（1）外周神經遞質：34②腎上腺素能纖維概念凡末梢釋放NE作為遞質的神經纖維稱為腎上腺素能纖維。分布大部分交感神經節(jié)后纖維的末梢(除上述交感膽堿能纖維外)均釋放NE③肽能纖維概念凡末梢釋放肽類化合物作為遞質的神經纖維稱為肽能纖維。分布胃腸道、心血管、呼吸道、泌尿系統(tǒng)。特別是胃腸道的肽能神經元，能釋放多種肽類物質。②腎上腺素能纖維35第十一神經系統(tǒng)的功能課件36（2）中樞神經遞質概念在中樞神經系統(tǒng)內參與突觸傳遞的化學物質，稱為中樞遞質。中樞神經遞質是中樞神經系統(tǒng)活動的關鍵環(huán)節(jié)，具有十分重要的作用。中樞神經系統(tǒng)遞質比較復雜，種類很多。腦內可作為中樞神經遞質的物質有幾十種，大致可歸納四大類。分類乙酰膽堿、胺類、氨基酸類、神經肽類。此外近年來還發(fā)現，氣體分子，如一氧化氮（NO）也是一種遞質，還有一氧化碳（CO）也可能作為腦內的遞質。（2）中樞神經遞質375.遞質的代謝概念指遞質的合成、儲存、釋放、失活、再攝取等過程。PNMT：苯乙醇胺氮位甲基移位酶5.遞質的代謝PNMT：苯乙醇胺氮位甲基移位酶38（二）受體：概念：是指細胞膜或細胞內能與某些化學物質（如遞質、調質、激素等）發(fā)生特異性結合并引發(fā)生物學效應的特殊生物分子。神經遞質作為傳遞神經信息的第一信使，必需選擇性地作用突觸后膜或效應器細胞膜上的受體才能發(fā)揮作用。受體激動劑：能與受體發(fā)生特異性結合并產生相應生物效應的化學物質。受體拮抗劑：能與受體發(fā)生特異性結合不產生生物效應的化學物質。（二）受體：39小部分交感節(jié)后纖維（支配汗腺的交感神經和但在正常情況下，脊髓對高級中樞有一定依賴性，即脊髓反射活功是在高級中樞調節(jié)下進行的?；窘Y構：胞體、突起。自主神經的作用不是固定不變的，根據效應器官功能狀態(tài)的不同，其作用可以改變。將N縫合，經N再生→所支配的肌肉內糖原與蛋白質合成↑，肌肉逐漸恢復。此外，還接受小腦和基底神經節(jié)的調節(jié)。條件反射的消退不是條件反射的簡單喪失，而是中樞把原先引起興奮性效應的信號轉變?yōu)楫a生抑制性效應的信號。優(yōu)選第十一神經系統(tǒng)的功能一、自主神經系統(tǒng)的結構與功能特征語言有其特殊的定位結構和聯系，若損傷相應的語言中樞，將引起相應的語言活動功能障礙。丘腦內有許多核團，除嗅覺外各種感覺的傳導通路都要在此更換神經元，然后向大腦皮層投射。γ運動神經元的胞體分散在α運動神經元之間，其興奮性較高，常以較高頻率持續(xù)放電。其中對側伸肌反射、牽張反射、節(jié)間反射屬于姿勢反射。神經遞質作為傳遞神經信息的第一信使，必需選擇性地作用突觸后膜或效應器細胞膜上的受體才能發(fā)揮作用。皮層腦干束皮層發(fā)出→經內囊下行→到達腦神經運動核的傳導束，易化系統(tǒng)延髓網狀結構背外側部分、腦橋的背蓋；基底神經節(jié)在運動調節(jié)中有何作用？（三）內臟感覺區(qū)內臟感覺代表區(qū)比較分散，可能位于第一體感區(qū)內的軀干及下肢部位和第二體感區(qū)、運動輔助區(qū)及邊緣葉等部位。受體的分類：根據與結合的配體分類：如以ACh為配體的受體稱膽堿能受體，以腎上腺素、去甲腎上腺素為配體的受體稱腎上腺素能受體。根據存在的部位分類:突觸后受體、突觸前受體。受體的調節(jié)：突觸后膜上的受體數量以及與配體結合的親和力可隨遞質分泌發(fā)生變化。當遞質分泌不足時，受體的數量將逐漸增加，親和力也將逐漸升高，稱為受體的上調。當遞質分泌過多時，受體的數量將逐漸減少，親和力也將逐漸降低，稱為受體的下調。小部分交感節(jié)后纖維（支配汗腺的交感神經和受體的分類：401.膽堿能受體概念凡能與乙酰膽堿結合并產生相應生理效應的受體。分類毒蕈堿受體（M受體）和煙堿受體（N受體）。（1）M受體（毒蕈堿受體）:這類受體除能與ACh結合外，還能與毒蕈堿結合，產生相似的效應,故又稱毒蕈堿受體，簡稱M受體。分布副交感神經節(jié)后纖維所支配的效應器細胞膜上，以及交感神經節(jié)后纖維支配的汗腺和骨酪肌的血管壁上。1.膽堿能受體41效應當ACh與M受體結合，便可產生一系列自主神經節(jié)后膽堿能纖維興奮的效應，包括心臟活動抑制、支氣管平滑肌和胃腸平滑肌收縮、膀胱逼尿肌和瞳孔括約肌收縮，以及消化腺分泌增加等。ACh與M型受體結合所產生的這種效應稱為毒蕈堿樣作用(M樣作用)。阻斷劑阿托品是M型受體阻斷劑，能阻斷ACh的M樣效應，是臨床上常用的胃腸解痙和擴瞳藥物。效應當ACh與M受體結合，便可產生一系列自主神經節(jié)后膽堿42（2）N受體（煙堿受體）:

這類受體除能與ACh結合外，還能與煙堿相結合，故稱煙堿受體，稱N受體。分類：N受體又分為N1受體和N2受體。分布與效應：

N1受體分布在中樞神經系統(tǒng)和自主神經節(jié)的突觸后膜上，ACh與之結合時可引起節(jié)后神經元興奮。

N2受體分布在神經-肌肉接頭的終板膜上，ACh與之結合時可使骨骼肌興奮。（2）N受體（煙堿受體）:43ACh與N型受體結合所產生的效應稱為煙堿樣作用(N樣作用)。阻斷劑六烴季銨主要阻斷神經元型N1受體的作用；十烴季銨主要阻斷肌肉型N2受體的作用；氯筒箭毒堿能同時阻斷N1受體和N2受體的功能。ACh與N型受體結合所產生的效應稱為煙堿樣作用(N樣作用)。442.腎上腺素能受體概念凡能與兒茶酚胺類物質結合并產生相應生理效應的受體。分類α和β兩種。分布多數交感神經節(jié)后纖維支配的效應細胞膜上。（1）α受體效應兒茶酚胺與α受體結合，產生的平滑肌效應主要是興奮，包括血管的收縮、子宮收縮等。此外，也有少數是起抑制性效應，如NE與小腸平滑肌的α受體結合時，使其發(fā)生舒張。阻斷劑酚妥拉明。2.腎上腺素能受體45（2）β型受體分類β1和β2受體。分布及效應β1受體:主要分布在心肌組織，其效應是興奮的，腎臟組織中也有β1受體，起到傳導興奮的作用，促進腎素分泌的作用。β2受體:主要分布在平滑肌，其效應是抑制性的，包括支氣管、胃腸道、子宮以及血管（冠狀血管、骨骼肌血管等）等平滑肌的舒張。（2）β型受體46阻斷劑阿替洛爾:β1受體阻斷劑納多洛爾:β2受體阻斷劑普萘洛爾:β受體阻斷劑，同時具有阻斷β1和β2受體的作用。3.突觸前受體:分布在突觸前膜上的受體稱突觸前受體,它的主要作用是調節(jié)突觸前神經末梢遞質的釋放量，而不是參與跨膜信息轉導，不涉及突觸后效應細胞對遞質的反應性。阻斷劑47第十一神經系統(tǒng)的功能課件484.中樞內遞質的受體:

中樞神經遞質很多，其相應的受體也十分多。除膽堿能M型與N型受體以及腎上腺素能α型和β型受體外,還有多巴胺受體,5–羥色氨受體，興奮性氨基酸受體，抑制性氨基酸受體和阿片受體等。上述各種受體也有相應的阻斷劑。中樞內受體系統(tǒng)的分布與效應十分復雜，許多問題尚待深入研究。4.中樞內遞質的受體:49第三節(jié)神經中樞活動的一般規(guī)律一、反射中樞概念中樞神經系統(tǒng)內調節(jié)某一特定生理功能的神經元群。反射中樞是反射弧的中樞部分，是反射活動中最關鍵的環(huán)節(jié)，它通過傳入神經隨時接受來自內、外感受器的傳入沖動，并經過對各方面?zhèn)魅胄畔⑦M行整合處理，再通過傳出神經向效應器發(fā)出傳出沖動，使效應器發(fā)生應答活動，以適應來自內外環(huán)境的刺激。

第三節(jié)神經中樞活動的一般規(guī)律50分布：脊髓水平、皮層下水平（延髓、腦橋、中腦、丘腦、下丘腦、基底神經節(jié)）、大腦皮層水平。分類：單突觸反射、多突觸反射。分布：脊髓水平、皮層下水平（延髓、腦橋、中腦、丘腦、下丘腦、51二、中樞神經元的聯系方式：中樞神經系統(tǒng)由數以千億、種類繁多的神經元所組成。它們之間通過突觸性接觸，構成非常復雜而多樣的聯系方式。1.單線式聯系：指一個突觸前神經元只和一個突觸后神經元進行聯系。意義：使信息傳遞保持精確。二、中樞神經元的聯系方式：522.輻散式一個神經元通過其軸突末梢的分支分別與多個神經元建立突觸聯系，從而把信息傳給許多神經元。意義使一個神經元的興奮同時引起多個神經元的興奮和抑制。2.輻散式533.聚合式多個神經元的軸突末梢與同一個神經元發(fā)生突觸聯系。意義這種聯系方式使許多神經元的興奮或抑制活動聚合到一個神經元上發(fā)生總和，結果使效應得到加強或減弱。3.聚合式544.鏈鎖式一個神經元軸突的側支興奮另一神經元，后者再通過軸突側支與其它神經元發(fā)生突觸聯系，稱為鏈鎖式。意義在空間上加大了作用范圍。5.環(huán)式一個神經元通過軸突側支與中間神經元聯系，中間神經元返回來直接或間接再作用于該神經元。意義后放或活動及時終止。反射活動在刺激停止后仍然持續(xù)一段時間，這種現象稱為后放。4.鏈鎖式55單線、輻散、聚合、鏈鎖式、環(huán)式輻散聚合鏈鎖式環(huán)式單線式單線、輻散、聚合、鏈鎖式、環(huán)式輻散聚合鏈鎖式環(huán)式單線式56(一)單向傳遞在突觸傳遞中，興奮只能由突觸前神經元傳向突觸后神經元，而不能反向傳遞。因為只有突觸前膜能釋放遞質，而突觸后膜不能釋放遞質，它只有受體分布。三、反射中樞興奮傳遞的特征：(一)單向傳遞三、反射中樞興奮傳遞的特征：57（二）中樞延擱興奮通過中樞部分時，傳遞比較緩慢、歷時較長的現象，稱為中樞延擱。中樞延擱的產生是因為突觸傳遞過程必須經歷遞質釋放、擴散以及對后膜受體作用等環(huán)節(jié)。據測定，興奮在一個突觸上的傳遞時間約0.3～0.5ms，且興奮通過神經中樞部分時，往往需要經過若干個突觸傳遞，因而時間較長。興奮通過突觸的數目越多，延擱的時間就越長。（二）中樞延擱58（三）總和:

突觸后電位的疊加現象稱為總和。分別為空間總和與時間總和。在中樞神經內，由單一纖維傳入的神經沖動，由于其釋放的遞質量很少，只能使突觸后神經元產生時程短暫、幅值小的EPSP，不足以使突觸后神經元爆發(fā)動作電位。如果有多條纖維的傳入沖動同時到達，或在同一纖維上有多個神經沖動相繼傳入，都能引起較多遞質釋放，從而使EPSP疊加起來，達閾電位水平而爆發(fā)動作電位。神經中樞的抑制（IPSP）過程也可產生總和。（三）總和:59（四）興奮節(jié)律的改變:在中樞活動中，傳出神經元發(fā)放的興奮節(jié)律與傳入神經元傳入沖動的頻率不同，這種現象稱為神經中樞興奮節(jié)律改變。傳出神經元的興奮節(jié)律改變既受傳入神經沖動的影響;也與其本身的功能狀態(tài)有關。(五)后放在反射活動中，當傳入刺激停止后，傳出神經仍可在一定時間內持續(xù)發(fā)放沖動，這種現象稱后放或后發(fā)放。中間神經元的環(huán)狀聯系是產生后發(fā)放的主要原因。（四）興奮節(jié)律的改變:60（六）對內環(huán)境變化的敏感性和易疲勞性敏感性在反射弧中，反射中樞最易受內環(huán)境變化的影響，而改變突觸的興奮性和傳遞能力。易疲勞性神經纖維具有相對不疲勞性，但在突觸部位最易產生疲勞。當反復用較高頻率刺激突觸前神經元的突末梢時，突觸后神經元發(fā)放的沖動便逐漸減少，這就是突觸傳遞的疲勞。易疲勞性是突觸傳遞的重要特征，它可防止神經中樞過度興奮，是一種保護性機制。突觸疲勞的產生可能是因為突觸處遞質耗竭形成。（六）對內環(huán)境變化的敏感性和易疲勞性61四、中樞抑制神經中樞內除有興奮活動外，還有抑制性活動。抑制也是中樞神經系統(tǒng)的重要生理過程，而且是一種主動活動過程。中樞抑制表現在突觸傳遞過程:產生部位突觸后或突觸前產生機制超級化或去極化(一)突觸后抑制概念突觸后抑制是抑制性中間神經元活動釋放抑制性遞質，使突觸后膜產生IPSP而呈現的抑制效應。分類傳入側支性抑制（交互抑制）回返性抑制四、中樞抑制62

1.傳入側支性抑制：傳入神經纖維進入中樞后，一方面直接興奮與其聯系的神經元，另一方面通過其軸突側支興奮一個抑制性中間神經元，轉而抑制另一神經元，稱為傳入側支抑制。意義：使互相拮抗的兩個中樞的活動協(xié)調。1.傳入側支性抑制：傳入神經纖維進入中樞后，一方面直接63

2.回返性抑制:中樞神經元興奮時，其沖動沿軸突傳出的同時，又經軸突側支興奮另一個抑制性中間神經元。后者經其軸突返回來抑制原先發(fā)動興奮的神經元及同一中樞的其它神經元，使其活動抑制，稱為回返抑制。意義：防止神經元過度、過久的興奮，并促使同一中樞內神經元的活動步調一致。2.回返性抑制:中樞神經元興奮時，其沖動沿軸突傳出的64(二)突觸前抑制：1.概念：通過軸突-軸突式突觸活動，使突觸前膜釋放的興奮性遞質減少，從而導致突觸后膜上的EPSP下降。2.結構基礎：軸突-軸突與軸突-胞體式突觸的聯合存在。3.意義：調節(jié)外周感覺信息的傳入。(二)突觸前抑制：654.機制B纖維傳入興奮抵達末梢并釋放γ氨基丁酸（GABA），作用于A纖維末梢GABAA受體，引起A纖維末梢Cl外流，A纖維末梢膜去極化，從而使末梢跨膜電位變小。當A纖維傳入沖動到達末梢時，由于其末梢跨膜電位變小，產生的動作電位幅度變小，進入末梢的Ca2+減少，引起遞質釋放減少，導致運動神經元的EPSP減小，不能產生興奮效應。GABA對細胞膜產生超極化，而對末梢軸突膜卻產生去極化。這時由于軸漿內的Cl濃度較細胞外高，Cl外流的結果使軸突末梢發(fā)生去極化。4.機制B纖維傳入興奮抵達末梢并釋放γ氨基丁酸（GABA）66五、中樞易化分類突觸后易化和突觸前易化。（一）突觸后易化為EPSP的總和，EPSP的總和效應使突觸后膜膜電位接近閾電位水平，更容易達到閾電位而產生動作電位。（二）突觸前易化與突觸前抑制的結構基礎相同，但作用相反。軸突B釋放某種遞質，使A末梢前膜K+通道關閉。當動作電位到達A末梢時復極化過程延長，引起Ca2+內流增加，興奮性遞質釋放增多，導致突觸后EPSP增大，即產生突觸前易化。五、中樞易化67

第四節(jié)神經系統(tǒng)的感覺功能第四節(jié)神經系統(tǒng)的感覺功能68一、脊髓的感覺傳導功能：軀體感覺分類：淺感覺：觸-壓覺、溫度覺和痛覺。深感覺（本體感覺）：位置覺、運動覺。軀體感覺傳導途徑：1.淺感覺傳導途徑：傳入纖維由后根進入脊髓，在后角更換神經元后→再發(fā)出纖維在中央管前交叉到對側→經脊髓丘腦束上行至丘腦的感覺接替核→投射到大腦皮層的特定區(qū)域。一、脊髓的感覺傳導功能：692.深感覺傳導途徑：傳入纖維由后根進入脊髓后即→在同側后索內上行→抵達延髓下部的薄束核和楔束核更換神經元→再發(fā)出纖維交叉到對側→經內側丘系到達丘腦的感覺接替核→投射到大腦皮層的特定區(qū)域。

2.深感覺傳導途徑：傳入纖維由后根進入脊髓后即→在同70二、丘腦及其感覺投射系統(tǒng)丘腦內有許多核團，除嗅覺外各種感覺的傳導通路都要在此更換神經元，然后向大腦皮層投射。因此，丘腦是最重要感覺接替站，同時也能對感覺傳入信息進行初步的分析與綜合。（一）丘腦的核團丘腦按其功能特點，核團大體可分為三類:特異感覺接替核是特異投射系統(tǒng)的換元站。聯絡核接受感覺接替核群和其他皮層下中樞傳來的神經纖維，換元后投射到大腦皮層某一特定區(qū)域。非持異投射核是非特異投射系統(tǒng)的換元站。二、丘腦及其感覺投射系統(tǒng)71（二）感覺投射系統(tǒng)概念從感受器發(fā)出的神經沖動，經傳入神經通路投射到大腦皮層的傳導系統(tǒng)。分類特異投射系統(tǒng)和非特異投射系統(tǒng)。（一）特異投射系統(tǒng)概念指丘腦特異感覺接替核及其投射到大腦皮層特定區(qū)域的神經通路。功能引起各種特定感覺，并激發(fā)大腦皮層發(fā)出傳出神經沖動。特點具有點對點投射關系，每種感覺的傳導都有其專一的途徑。（二）感覺投射系統(tǒng)72第十一神經系統(tǒng)的功能課件73（二）非特異性投射系統(tǒng)：概念：是指由丘腦非持異投射核及投射到大腦皮層廣泛區(qū)域的神經通路。功能：維持和改變大腦皮層的興奮狀態(tài)。（二）非特異性投射系統(tǒng)：74動物實驗表明，破壞動物中腦頭端的網狀結構，仍保留特異投射系統(tǒng)的完整，動物既進入持久的昏睡狀態(tài)；說明在腦干網狀結構內存在具有上行激活大腦皮層起喚醒作用的功能系統(tǒng)，稱網狀結構上行激動系統(tǒng)（ARAS）。ARAS就是通過非特異性投射系統(tǒng)來發(fā)揮作用的。由于這一系統(tǒng)是多突觸接替的上行系統(tǒng)，因而易受藥物影響，如巴比妥類藥物的催眠作用和一些全身性麻醉藥的作用，可能是由于阻斷了ARAS的傳遞而產生的結果。動物實驗表明，破壞動物中腦頭端的網狀結構，仍保留75三、大腦皮層的感覺分析功能大腦皮質是人體感覺的最高級中樞，在此進行最后的感覺分析活動。接受不同性質信息的大腦皮層區(qū)域，稱感覺代表區(qū)。感覺代表區(qū)的分區(qū)與功能:皮層的不同區(qū)域在感覺功能上具有不同的分工，稱為大腦皮層的功能定位。

三、大腦皮層的感覺分析功能接受不同性質信息的大腦皮層區(qū)76③感覺區(qū)的大小與體表感覺的靈敏度有關(如拇指和食指的投射區(qū)大)；(一)體表感覺區(qū)：

1.第一感覺區(qū)：位置：中央后回(3-1-2區(qū))。功能：產生定位明確、性質清晰的感覺。投射特點：①交叉性投射(除頭面部是雙側性外)；②倒置分布(除頭面部是直立外)；③感覺區(qū)的大小與體表感覺的靈敏度有關(如拇指和食指的投射區(qū)77在人和高等動物，還有第二體感區(qū)。2.第二感覺區(qū)：位置：中央前回與島葉之間。功能：定位較差、感覺分析粗糙，可能與痛覺有關。投射特點：①雙側性投射；②分布正立，有較大的重疊區(qū)。在人和高等動物，還有第二體感區(qū)。78（二）本體感覺區(qū)本體感覺概念是指肌肉、關節(jié)等的運動覺和位置覺。位置中央前回（4區(qū)）。目前認為，中央前回（4區(qū)）既是運動區(qū)，也是肌肉本體感覺投射區(qū)。（三）內臟感覺區(qū)內臟感覺代表區(qū)比較分散，可能位于第一體感區(qū)內的軀干及下肢部位和第二體感區(qū)、運動輔助區(qū)及邊緣葉等部位。（二）本體感覺區(qū)79（四）特殊感覺1.視覺代表區(qū)：位置：枕葉距狀裂的上下緣(17區(qū))。刺激這個區(qū)域時，可產生光的感覺。投射特點：視網膜的鼻側交叉投射到對側枕葉，顳側不交叉投射到同側枕葉。（四）特殊感覺80第十一神經系統(tǒng)的功能課件812.聽覺代表區(qū)：位置：位于皮層顳橫回和顳上回(41區(qū)、42區(qū))。投射特點：聽覺投射是雙側性的，所以一側皮層受損不會引起全聾。3.嗅覺與味覺代表區(qū)：嗅覺代表區(qū)：位于邊緣葉的前底部。味覺代表區(qū)：位于中央后回頭面部感覺投射區(qū)的下側和腦島后部皮層。2.聽覺代表區(qū)：82四、痛覺概念是由傷害性刺激作用于機體所引起的主觀感覺，常伴有不愉快或厭惡的情緒和自主神經反應，是一種復雜的生理心理現象。意義可作為受到傷害時的報警系統(tǒng)，對機體具有保護作用。但疼痛尤其是慢性或劇痛會引起機體功能失調，甚至發(fā)生休克。四、痛覺83（一）疼痛的產生傷害性感受器游離神經末梢分布皮膚、肌肉、關節(jié)和內臟器官。產生因素一般認為傷害性感受器的特異性不高，也就是說，任何刺激只要達到一定程度均可使傷害性感受器興奮。另外傷害性感受器不易出現適應，從而使人體不會因適應傷害性刺激而失去報警意義。（一）疼痛的產生84產生原理：在傷害性刺激作用下→造成組織損傷→損傷的組織釋放某些致痛物質→作用于傷害性感受器，從而產生痛覺傳入沖動→傳入大腦皮質引起痛覺。巳證實的致痛物質：包括H+、K+、5-羥色胺（5-HT）、緩激肽、前列腺素、P物質、白三烯、血栓素和血小板激活因子等。（二）體表痛：概念：發(fā)生在體表的疼痛感覺。組成：快痛、慢痛。產生原理：在傷害性刺激作用下→造成組織損傷→損傷的組織釋放某85特點（1）快痛的特點①產生與消失迅速；②是一種尖銳的刺痛，定位清楚；③常伴有反射性屈肌收縮；④嗎啡類止痛作用不明顯。（2）慢痛的特點①產生與消失緩慢、可持續(xù)幾秒鐘，有長時間的后作用；②是一種強烈的燒灼痛，定位不太清楚；③常伴有情緒反應及心血管、呼吸等方面變化。④嗎啡類止痛作用明顯。特點86傳導的神經纖維Aδ類纖維傳導快痛的神經纖維。其傳導速度較快，興奮閾較低；C類纖維傳導慢痛的神經纖維。其傳導速度緩慢，其興奮閾較高。傳入途徑①快痛特異投射系統(tǒng)→大腦皮層的第一體感區(qū)和第二體感區(qū)。②慢痛非特異投射系統(tǒng)→大腦皮層的第二體感區(qū)和邊緣系統(tǒng)。傳導的神經纖維87（三）內臟痛與牽涉痛1.內臟痛是傷害性刺激作用于內臟引起的疼痛，是臨床常見的癥狀。內臟無本體感覺，溫度覺和觸覺也少，主要是痛覺，但其感受器數量較少。內臟痛的特點①定位不準確，因此，病人常不能說出所發(fā)生疼痛的明確位置；②發(fā)生緩慢，持續(xù)時間較長，即主要表現為慢痛。（三）內臟痛與牽涉痛88③中空內臟器官(如胃、腸、膽囊和膽管等)壁上的感受器對切割、燒灼等通常易引起皮膚痛的刺激不敏感，而對機械性牽拉、痙攣、缺血、炎癥及化學性刺激十分敏感。④常引起不愉快的情緒活動，并伴有惡心、嘔吐和心血管及呼吸活動改變。體腔壁痛：概念：是由于體腔壁層（胸膜、腹腔和心包膜)受到炎癥、壓力、摩擦等刺激引起的疼痛。產生因素：由內臟疾病引起。特點：與軀體痛類似，定位清楚。③中空內臟器官(如胃、腸、膽囊和膽管等)壁上的感受器對切割、892.牽涉痛概念內臟疾病往往起體表某一特定部位發(fā)生疼痛或痛覺過敏的現象。每一內臟有其特定牽涉痛區(qū)，如心肌缺血或梗死時，可出現左肩、左臂內側、左側頸部和心前區(qū)疼痛；膽囊炎、膽結石時，可出現右肩胛部疼痛；闌尾炎初期，常感上腹部或臍區(qū)疼痛等。牽涉痛定位明確，且可先于內臟痛出現，因此，臨床上可根據牽涉痛出現的部位協(xié)助早期診斷內臟疾病。2.牽涉痛90產生機制：會聚學說和易化學說產生機制：會聚學說和易化學說91第五節(jié)神經系統(tǒng)對軀體運動的調節(jié)運動是行為的基礎，人體的姿勢和軀體運動都是以骨骼肌的活動為基礎。運動過程中，骨骼肌的舒縮、不同肌群的協(xié)調，有賴于神經系統(tǒng)各級中樞的調節(jié)。調節(jié)姿勢和運動結構可分為三個水平分別是脊髓、腦干下行系統(tǒng)和大腦皮層運動區(qū)三個水平。此外，還接受小腦和基底神經節(jié)的調節(jié)。第五節(jié)神經系統(tǒng)對軀體運動的調節(jié)92一、脊髓對軀體運動的調節(jié)：脊髓是中樞神經系統(tǒng)的低級部位．它具有兩方面的功能：傳導功能：包括上傳感覺信息和下傳運動指令；反射功能：可完成一些簡單的軀體反射和內臟反射。脊髓最基本的軀體反射有牽張反射、屈反射和交叉伸肌反射等。整體中，這些反射接受高級中樞的調節(jié)，從而完成復雜的軀體運動。一、脊髓對軀體運動的調節(jié)：93(一)脊髓前角運動神經元和運動單位脊髓支配骨路肌的運動神經元有三種包括α、β和γ運動神經元，它們經前根離開脊髓后直達所支配的肌肉。1.α運動神經元與運動單位α運動神經元:α運動神經元發(fā)出的Aα傳出纖維末梢分出許多小支，直接支配梭外肌纖維(即骨骼肌)，通常是每一個末梢分支支配一條梭外肌纖維。(一)脊髓前角運動神經元和運動單位94因此．當一個α運動神經元興奮時→興奮可傳到它所支配的許多梭外肌纖維→引起它們的同步收縮。運動單位概念由一個α運動神經元及其所支配的全部肌纖維所組成的功能單位，稱運動單位。運動單位的大小根據功能的不同有很大的差別，如一個四肢肌肉的運動神經元所支配的肌纖維數目可達2000根左右，而一個眼外肌運動神經元只支配6～12根肌纖維。因此．當一個α運動神經元興奮時→興奮可傳到它所支配的952.γ運動神經元γ運動神經元的胞體分散在α運動神經元之間，其興奮性較高，常以較高頻率持續(xù)放電。支配γ運動神經元發(fā)出的Aγ纖維分布于肌梭感受器兩端的梭內肌上，支配骨骼肌的梭內肌纖維。作用當γ運動神經元興奮時→引起梭內肌纖維收縮→調節(jié)肌梭感受器的敏感性。正常情況下γ運動神經元的活動主要受高位中樞的下行性調節(jié)。3.β運動神經元:β運動神經元發(fā)出的纖維支配骨骼肌的梭內肌和梭外肌配，但其功能尚不十分清楚。2.γ運動神經元96(二)脊髓的運動反射：組成：牽張反射、屈肌反射、對側伸肌反射和節(jié)間反射等。其中對側伸肌反射、牽張反射、節(jié)間反射屬于姿勢反射。即中樞神經系統(tǒng)通過調節(jié)骨骼肌的緊張度或產生相應的運動，以保持或糾正身體在空間的姿勢，這種反射活動稱為姿勢反射。(二)脊髓的運動反射：971.牽張反射：概念：有神經支配的骨骼肌，在受到外力牽拉使其伸長時，引起受牽拉的同一肌肉收縮的反射活動稱為牽張反射。分類：腱反射肌緊張1.牽張反射：98（1）牽張反射的類型：①腱反射(位相性牽張反射):指快速牽拉肌腱時發(fā)生的牽張反射。如：膝跳反射、跟腱反射。特點：腱反射是單突觸反射，所以其反射時間很短。意義：了解神經系統(tǒng)的某些功能狀態(tài)。如果腱反射減弱或消失，常提示該反射弧的某個部分有損傷。（1）牽張反射的類型：如：膝跳反射、跟腱反射。99②肌緊張(緊張性牽張反射)概念指緩慢持續(xù)牽拉肌腱時發(fā)生的牽張反射。表現受牽拉的肌肉發(fā)生持續(xù)、微弱地收縮，阻止肌肉被拉長。它所引起的肌肉收縮不是同步收縮，而是肌纖維的交替收縮，所以肌緊張能持久維持而不易疲勞，主要表現為伸肌。意義肌緊張是保持軀體姿勢最基本的反射活動，是姿勢反射的基礎，尤其在維持站立姿勢方面。②肌緊張(緊張性牽張反射)100（2）牽張反射的感受器:感受器肌梭。構成結締組織囊內含212個梭內肌纖維。梭內肌纖維的收縮成分位于纖維兩端，而感受裝置位于中間部，兩者呈串聯關系。梭內肌纖維類型核袋纖維核鏈纖維。肌梭有兩種感受末梢一種是初級末梢，也稱為螺旋形末梢，環(huán)繞于核袋和核鏈纖維的中間部，其傳入纖維是直徑較粗的Ia類纖維。另一種是次級末梢，也稱為花枝狀末梢，通常分布于核鏈纖維上，其傳入纖維為直徑較細的Ⅱ類纖維。（2）牽張反射的感受器:101核袋纖維上初級末梢對快速牽拉刺激較為敏感，在腱反射中有重要意義；核鏈纖維初級末梢則對緩慢持續(xù)的牽拉較敏感，對肌緊張有重要意義;

核鏈纖維次級末梢的功能與本體感覺有關。兩類感覺末梢對牽拉刺激的反應有所不同：核袋纖維上初級末梢對快速牽拉刺激較為敏感，在腱102當肌肉受到外力牽拉時→梭內肌感受裝置被拉長→肌梭內初級末梢受到牽張刺激而發(fā)放傳入沖動→沿Ia類纖維至脊髓→引起支配同一塊肌肉的α運動神經元的活動→然后通過Aα纖維引起梭外肌收縮，從而完成一次牽張反射。（3）牽張反射的作用和意義：當肌肉受到外力牽拉時→梭內肌感受裝置被拉長→肌梭內103γ運動神經元對牽張反射的調節(jié)過程γ運動神經元興奮時→使梭內肌收縮→牽拉肌梭內的初級末梢→提高其敏感性→通過Ia類傳入纖維→改變α神經元的興奮狀態(tài)，以調節(jié)肌肉收縮。作用γ運動神經元的傳出活動，對調節(jié)肌梭裝置的敏感性，進而調節(jié)肌牽張反射具有十分重要的作用。在正常情況下，高級中樞可通過γ環(huán)路調節(jié)牽張反射，使姿勢和軀體運動能適應機體需要。

γ運動神經元對牽張反射的調節(jié)104

γ環(huán)路：由γ運動神經元→梭內肌→感受器→Ia類傳入纖維→α運動神經元→梭外肌所構成的反射途徑。γ環(huán)路：由γ運動神經元→梭內肌→感受器→Ia類傳入纖維→105（4）腱器官的作用和意義：位置：肌腱膠原纖維之間的牽張感受裝置。作用：其傳入纖維是直徑較細的Ib類纖維。腱器官是一種張力感受器，它對肌肉被動牽拉不太敏感，但對肌肉的主動收縮產生的牽拉異常敏感，其傳入沖動對同一肌肉的α運動神經元起抑制作用。肌肉受牽拉時，肌梭首先興奮而引起受牽拉肌肉的收縮；若牽拉力量進一步加大，則可興奮腱器官而抑制牽張反射，使肌肉收縮停止，轉而舒張。意義：避免肌肉被過度牽拉而受損。（4）腱器官的作用和意義：1062.屈反射與對側伸肌反射：該反射的感受器主要是皮膚上的痛覺感受器，反射中樞位于相應的脊髓節(jié)段內。包括：（1）屈反射：概念：皮膚受到傷害性刺激時，受刺激一側肢體的屈肌收縮而伸肌弛緩，肢體發(fā)生屈曲運動。

意義：屈反射使肢體離開傷害性刺激，具有保護性意義。2.屈反射與對側伸肌反射：概念：皮膚受到傷害性刺激時，受刺激107（2）對側伸肌反射：概念：在同側肢體發(fā)生屈肌反射的同時出現對側肢體伸肌的反射性收縮。意義：對側伸肌反射是一種姿勢反射，具有維持軀體姿勢的作用，對保持軀體平衡具有重要意義。（2）對側伸肌反射：108（三）脊休克脊髓與腦完全斷離的動物稱為脊動物。1.概念是指人和動物在脊髓與高位中樞之間離斷后反射活動能力暫時喪失而進入無反應狀態(tài)的現象。2.主要表現橫斷面以下脊髓所支配的軀體和內臟的反射活動均減退以至消失，如骨骼肌的緊張性降低甚至消失，外周血管擴張，血壓下降，發(fā)汗反射消失，糞、尿潴留。經過一段時間后，喪失的脊髓功能可以逐漸恢復。（三）脊休克1093.恢復的特點：上述表現是暫時的，脊髓反射可逐漸恢復。①恢復的快慢與種族進化程度有關:

低等動物恢復快；如蛙僅數分鐘，狗需數天，高等動物恢復慢，人則需要數周至數月才能逐漸恢復。②恢復的快慢與反射弧的復雜程度有關：簡單的反射先恢復(如屈反射、腱反射等)；復雜的反射后恢復(如對側伸肌反射等)。

3.恢復的特點：上述表現是暫時的，脊髓反射可逐漸恢復。110③部分內臟反射也逐漸恢復：內臟反射如排尿、排便等亦有不同程度恢復，血壓亦可逐漸接近正常水平。恢復的脊髓反射有些比正常加強，有些比正常減弱。至于斷面以下的軀體感覺和隨意運動則永遠喪失，臨床上稱為截癱。4.脊休克的產生原因：由于當脊髓突然失去了高位中樞的控制，特別失去了大腦皮層、腦干網狀結構和前庭核的下行控制作用，從而使離斷以下的脊髓反射活動能力暫時喪失而進入無反應狀態(tài)。

③部分內臟反射也逐漸恢復：111脊休克的產生和恢復，說明脊髓可以獨立完成某些反射活動。但在正常情況下，脊髓對高級中樞有一定依賴性，即脊髓反射活功是在高級中樞調節(jié)下進行的。高級中樞對某些脊髓反射，如伸反射有易化作用；而對另一些反射，如屈反射有抑制作用。因此，低位脊髓橫貫性損傷患者，常表現伸反射減弱而屈反射占優(yōu)勢，因而肢體難以伸直支持體重。脊休克的產生和恢復，說明脊髓可以獨立完成某些反射112二、腦干對肌緊張和姿勢的調節(jié)（一）腦干對肌緊張調節(jié)高級中樞對肌肉運動的調節(jié)一方面是通過興奮或抑制脊髓α運動神經元，直接控制肌肉的運動；另—方面則是通過γ環(huán)路改變肌梭敏感性而調節(jié)肌緊張。腦干網狀結構主要是通過易化或抑制γ環(huán)路而發(fā)揮其對肌緊張和姿勢的調節(jié)作用。二、腦干對肌緊張和姿勢的調節(jié)1131.腦干網狀結構易化區(qū)與抑制區(qū)（1）抑制區(qū)及其作用概念腦干網狀結構中具有抑制肌緊張和肌肉運動的區(qū)域稱為抑制區(qū)(范圍較小)。抑制系統(tǒng)位于延髓網狀結構的腹內側部分。與腦干外神經結構如大腦皮層運動區(qū)、紋狀體、小腦前葉蚓部等，共同組成抑制系統(tǒng)。作用通過下行的網狀脊髓束抑制脊髓前角γ運動神經元→減弱γ環(huán)路的活動減弱肌緊張和肌肉運動。1.腦干網狀結構易化區(qū)與抑制區(qū)114（2）易化區(qū)及其作用:概念腦干網狀結構中具有加強肌緊張和肌肉運動的區(qū)域，稱易化區(qū)。易化系統(tǒng)延髓網狀結構背外側部分、腦橋的背蓋；中腦的中央灰質與背蓋等腦干中央區(qū)域；以及下丘腦和丘腦中縫核群等部位。易化肌緊張的中樞部位除網狀易化區(qū)外，還有腦干外神經結構，如前庭核、小腦前葉兩側等部位它們共同組成易化系統(tǒng)。（2）易化區(qū)及其作用:115作用通過下行網狀脊髓束興奮γ運動神經元，加強γ環(huán)路的活動→增強肌緊張和肌肉運動。1.運動皮層2.基底神經節(jié)3.小腦4.網狀結構抑制區(qū)5.網狀結構易化區(qū)6.前庭神經核作用通過下行網狀脊髓束興奮γ運動神經元，加強γ環(huán)路的活動→116一般認為，易化區(qū)具有持續(xù)的自發(fā)放電活動，抑制區(qū)本身缺乏自發(fā)放電活動，它必須依賴上述各高位中樞傳來沖動的始動作用，才能發(fā)揮其下行抑制作用。正常情況下，易化區(qū)和抑制區(qū)共同維持相對平衡和協(xié)調，以維持正常肌緊張。但以活動強度而論，易化區(qū)活動較強，抑制區(qū)活動較弱，因此，在肌緊張平衡調節(jié)中，易化區(qū)略占優(yōu)勢。一般認為，易化區(qū)具有持續(xù)的自發(fā)放電活動，抑制區(qū)本身缺117

2.去大腦僵直：在動物中腦上下丘之間切斷腦干，動物出現抗重力肌(伸肌為主)的肌緊張亢進的現象，表現為：四肢伸直、頭尾昂起、脊柱挺硬等角弓反張現象，稱為去大腦僵直。橫斷腦干切線2.去大腦僵直：橫斷腦干切線118去大腦僵直主要是全身性伸肌肌緊張過度亢進的結果。發(fā)生機制在正常動物，腦干對肌緊張的易化作用和抑制作用保持相對平衡。去大腦動物由于中斷大腦皮層、紋狀體等區(qū)域與腦干網狀結構的功能聯系，使抑制區(qū)失去高位中樞的始動作用，以致下行抑制作用減弱，甚至消失，而易化區(qū)的活動受影響較少。因此，下行易化作用便占明顯優(yōu)勢，故出現去大腦僵直現象。去大腦僵直主要是全身性伸肌肌緊張過度亢進的結果。119類型α僵直是由于前庭核的下行易化作用，直接或間接通過脊髓中間神經元提高脊髓前角α運動神經元的活動，從而導致肌緊張加強而出現的僵直，稱α僵直。γ僵直是由于腦干網狀結構易化區(qū)的下行易化作用，首先提高了脊髓前角γ運動神經元的活動，通過γ環(huán)路使α運動神經元的活動提高，從而導致肌緊張加強而出現的僵直，稱為γ僵直。類型120(二)腦干對姿勢的調節(jié)機體正常姿勢的維持，是靠中樞神經系統(tǒng)整合實現的。由腦干整合而完成的姿勢反射有狀態(tài)反射、翻正反射以及直線加速度反射等。1．狀態(tài)反射：概念：狀態(tài)反射是指頭部在空間的位置發(fā)生改變以及頭部與軀干的相對位置發(fā)生改變，都可反射性地引起軀體肌肉的緊張性改變的反射活動。分類：頸緊張反射和迷路緊張反射。(二)腦干對姿勢的調節(jié)121（1）頸緊張反射：概念：指當頸部扭曲時頸部脊椎關節(jié)韌帶和肌肉本體感受器傳入沖動對四肢肌肉緊張性的反射性調節(jié)。反射中樞：位于頸部脊髓。（2）迷路緊張反射：概念：指內耳迷路的橢圓囊和球囊的傳入沖動對軀體伸肌緊張性的反射性調節(jié)。反射中樞：主要是前庭神經核。2．翻正反射：概念：指正常動物可保持站立姿勢，如將其推倒則可翻正過來。

（1）頸緊張反射：122三、小腦對軀體運動的調節(jié)結構前庭小腦(古小腦)脊髓小腦(舊小腦)皮層小腦(新小腦)三個功能部分，分別接受前庭系統(tǒng)、脊髓和大腦皮層的傳入，其傳出也相應到達前庭核、脊髓和大腦皮層，形成三個閉合的神經回路。功能維持身體平衡、協(xié)調隨意運動、調節(jié)肌緊張和參與隨意運動設計。三、小腦對軀體運動的調節(jié)123第十一神經系統(tǒng)的功能課件124（一）維持身體平衡維持身體平衡是前庭小腦的主要功能。前庭小腦主要由絨球小結葉構成，由于絨球小結葉直接與前庭神經核發(fā)生聯系，因此平衡功能與前庭器官和前庭核有著密切聯系。反射途經通過前庭器官→前庭核→絨球小結葉→前庭核→脊髓運動神經元→調節(jié)骨骼肌的運動。小腦通過調節(jié)軀體各部分肌肉的緊張性，從而保持身體平衡。（一）維持身體平衡125（二）協(xié)調隨意運動和調節(jié)肌緊張調節(jié)肌緊張與協(xié)調隨意運動主要是脊髓小腦的功能。構成蚓部和半球中間部。1.協(xié)調隨意運動目前認為，大腦皮層運動區(qū)向脊髓發(fā)出運動指令時，還通過皮層脊髓束的側支向脊髓小腦傳遞信息，另外，運動過程中的本體感覺傳入以及視、聽覺傳入也到達脊髓小腦。脊髓小腦將傳入的信息通過整合，協(xié)調隨意運動。當脊髓小腦受損后，可出現隨意運動協(xié)調的障礙，稱為小腦共濟失調。（二）協(xié)調隨意運動和調節(jié)肌緊張126小腦共濟失調的具體表現不能完成精巧的動作，在動作進行過程中肌肉發(fā)生抖動而把握不住方向，特別在精細動作的終末出現震顫，故稱為意向性震顫；行走時跨步過大而軀干落后，從而容易發(fā)生傾倒，或走路搖晃，沿直線行走則更不平穩(wěn)，不能進行快速的交替運動，動作越迅速，則協(xié)調障礙越明顯，但在靜止時則無異常的肌肉運動出現。小腦共濟失調的具體表現不能完成精巧的動作，在動作進行過程1272.調節(jié)肌緊張：脊髓小腦接受來自肌肉、關節(jié)本體感受器的傳入沖動，傳出沖動分別通過網狀脊髓束、前庭脊髓束、腹側皮層脊髓束的下行系統(tǒng)，調節(jié)脊髓γ運動神經元，從而達到調節(jié)肌緊張的作用。蚓部：抑制肌緊張中間部：加強肌緊張。2.調節(jié)肌緊張：脊髓小腦接受來自肌肉、關節(jié)本體感受器的傳入沖128（三）參與隨意運動設計參與隨意運動設計是皮層小腦的功能。皮層小腦與大腦皮層運動區(qū)、感覺區(qū)、聯絡區(qū)之間構成回路聯系。其中，皮層小腦參與了運動計劃的形成和運動程序的編制。在學習某種精巧運動中，大腦皮層與小腦之間不斷進行聯合活動，待運動熟練后，皮層小腦內就儲存了一套運動程序。當大腦皮層發(fā)動精巧運動時，首先通過大腦小腦回路從皮層小腦提取程序，并將它回輸到運動皮層，再通過皮層脊髓束發(fā)動運動。這樣，運動就變得非常協(xié)調、精巧和快速。因此，小腦外側部損傷后可出現運動起始延緩和已形成的快速而熟練動作的缺失等表現。（三）參與隨意運動設計129四、基底神經節(jié)對軀體運動的調節(jié)（一）基底神經節(jié)的組成與神經聯系概念大腦皮層下具有調節(jié)運動功能的神經核群，稱為基底神經節(jié)。組成尾核紋狀體殼核蒼白球→舊紋狀體紋狀體與丘腦底核、黑質有密切的聯系，因此，丘腦底核、黑質也列入基底神經節(jié)?；芈分苯油贰㈤g接通路。新紋狀體四、基底神經節(jié)對軀體運動的調節(jié)新紋狀體130(二)基底神經節(jié)的功能與損傷時的病變:

功能：調節(jié)運動。與隨意運動的產生和穩(wěn)定、肌緊張的調節(jié)及本體感覺傳入信息的處理等有關。對基底神經節(jié)功能的認識，許多都是從對患基底神經節(jié)疾病患者的臨床觀察得來的。基底神經節(jié)病變的臨床表現:①肌緊張過強而運動過少綜合征：臨床病證：如震顫麻痹（帕金森氏?。Ｖ饕憩F：全身肌緊張增強、肌肉強直、隨意運動減少、動作遲緩、面部表情呆板。

(二)基底神經節(jié)的功能與損傷時的病變:131發(fā)病機制：尚不很清楚，目前認為:震顫麻痹的病變部位在中腦黑質，腦內多巴胺含量明顯↓，是引起震顫麻痹的主要原因。②肌緊張過低而運動過多綜合征：臨床病證：如舞蹈病和手足徐動癥等。主要表現：肌緊張減低，頭部和上肢不自主的舞蹈樣動作。發(fā)病機制：新紋狀體病變。治療方案：用耗竭多巴胺遞質的藥物(如利血平)，可緩解其癥狀。發(fā)病機制：尚不很清楚，目前認為:震顫麻痹的病變部位在中腦黑質132五、大腦皮層對運動的調節(jié)人類的隨意運動受大腦皮層的控制。大腦皮層中與軀體運動有關的區(qū)域為皮層運動區(qū)。(一)大腦皮層的運動區(qū)1.主要運動區(qū)又稱運動區(qū)或運動皮層。位置主要位于中央前回（4區(qū)）和運動前區(qū)（6區(qū)）。其中4區(qū)主要與肢體遠端運動行關；6區(qū)主要與肢體近端運動有關。五、大腦皮層對運動的調節(jié)133主要運動區(qū)的功能特征①具有交叉支配的性質，即一側皮層主要支配對側肢體的運動，但頭面部肌肉為雙側支配。②定位安排呈倒置分布。但頭面部內部的排列仍為正立位。③具有精確的功能定位，即皮層的一定區(qū)域支配一定部位的肌肉，功能代表區(qū)的大小與運動的精細、復雜程度有關，運動越精細、復雜，皮層相應代表區(qū)面積越大。主要運動區(qū)的功能特征1342.輔助運動區(qū)：位于兩半球縱裂的內側壁，扣帶回溝以上，4區(qū)之前的區(qū)域，一般為雙側性支配。破壞該區(qū)可使雙手協(xié)調性動作難以完成，復雜動作變得笨拙。2.輔助運動區(qū)：135（二）運動傳導通路大腦皮層對軀體運動的調節(jié)是通過皮質脊髓束和皮質腦干束兩大傳出系統(tǒng)的協(xié)調而實現的。構成皮層脊髓束由皮層發(fā)出→經內囊和腦干下行→到達脊髓前角的傳導束；皮層腦干束皮層發(fā)出→經內囊下行→到達腦神經運動核的傳導束，功能皮層脊髓束通過脊髓前角運動神經元支配四肢和軀干的肌肉；皮層腦干束通過腦神經運動核支配頭面部的肌肉。（二）運動傳導通路136皮層脊髓束皮層脊髓側束控制四肢遠端肌群，與精細、技巧性的運動關系密切。皮層脊髓前束控制軀干和四肢近端肌群，特別是屈肌的活動，與姿勢的維持、粗大運動關系密切。網狀脊髓束、頂蓋脊髓束以及前庭脊髓束參與近端肌肉的運動和姿勢調節(jié)。紅核脊髓束參與四肢遠端肌肉的精細運動的調節(jié)。皮層脊髓束137第六節(jié)神經系統(tǒng)對內臟活動的調節(jié)調節(jié)內臟活動的神經系統(tǒng)一般不能由意志控制，故稱之為自主神經系統(tǒng)。一、自主神經系統(tǒng)的結構與功能特征組成交感神經副交感神經分布內臟、心血管和腺體功能調節(jié)內臟活動近年來的研究表明，分布于消化道管壁神經叢內的神經元，具有獨立的自主反射功能，它們構成一種相對獨立的腸神經系統(tǒng)，成為自主神經的第三大支系。第六節(jié)神經系統(tǒng)對內臟活動的調節(jié)138（一）自主神經系統(tǒng)的結構特征交感神經和副交感神經從中樞發(fā)出后，到達效應器之前要在神經節(jié)中更換一次神經元，故有節(jié)前纖維和節(jié)后纖維之分。1.交感神經起源其節(jié)前纖維起源于胸、腰段脊髓（T1～L3）灰質側角細胞，它們分別在椎旁和椎前神經節(jié)換元。分布其節(jié)后纖維分布極為廣泛，幾乎所有內臟器官、血管和汗腺等均受其支配。另外，每一根交感節(jié)前纖維可以和許多節(jié)后神經元發(fā)生突觸聯系。（一）自主神經系統(tǒng)的結構特征139因此，交感神經節(jié)前纖維興奮時，影響范圍較為廣泛。特點：交感神經節(jié)前纖維短，而節(jié)后纖維相對較長。2.副交感神經：起源：其節(jié)前纖維起源于腦干的第Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ對腦神經核和骶髓（S2～S4）內相當于側角的部位。分布：節(jié)后纖維分布比較局限，某些器官沒有副交感神經支配。因此，交感神經節(jié)前纖維興奮時，影響范圍較為廣泛。140如皮膚和肌肉的血管、汗腺、豎毛肌、腎上腺髓質和腎等只有交感神經支配。一根副交感神經的節(jié)前纖維只與少數幾個節(jié)后神經元形成突觸聯系。因此，副交感節(jié)前神經興奮時，影響的范圍較為局限。另外，約有75％的副交感神經在迷走神經內支配胸腔和腹腔的內臟器官，發(fā)源于骶段脊髓的副交感神經分布于盆腔內一些器官和血管。特點副交感神經的節(jié)前纖維長而節(jié)后纖維短，靠近所支配的器官。如皮膚和肌肉的血管、汗腺、豎毛肌、腎上腺髓質和腎等141自主神經系統(tǒng)的結構特征：自主神經系統(tǒng)的結構特征：142（二）自主神經系統(tǒng)的功能自主神經系統(tǒng)的功能在于調節(jié)心肌、平滑肌和腺體的活動，以維持內環(huán)境相對穩(wěn)定，并支持軀體行為方面的活動。1.雙重支配體內大多數器官接受交感神經和副交感神經的雙重支配，且兩種神經對所支配器官的作用往往相拮抗。例如交感神經對心臟有興奮作用，使心跳加快、加強，而迷走神經則起抑制作用，使心跳減慢、減弱。又如交感神經對小腸平滑肌有抑制作用，而迷走神經則能增強小腸運動。（二）自主神經系統(tǒng)的功能143雖然兩種神經的作用是拮抗的，但對器官的總體效應而言，兩者往往是協(xié)調的，使神經系統(tǒng)從正、反兩方面靈敏地調節(jié)器官的活動，以適應機體需要。對某些器官，交感和副交感神經的作用沒有表現拮抗，而只是表現協(xié)同作用。如對唾液腺，交感神經和副交惑神經都促進其分泌，但交感神經促進分泌的是粘稠唾液，而副交感神經促進分泌的是稀薄唾液。雖然兩種神經的作用是拮抗的，但對器官的總體效應而言，1442.緊張性作用自主神經對外周器官的支配，一般具有緊張性作用。緊張性作用是指在安靜條件下，自主神經中樞不斷向效應器發(fā)放低頻神經沖動的特性。交感神經和副交感神經的緊張性活動共同維持器官的正?；顒?。例如由于交感神經的緊張性活動，使全身血管收縮到接近最大直徑的一半，當交感神經的緊張性活動增強時血管進一步收縮，緊張性降低時血管擴張。副交感神經緊張性以迷走神經的活動最為明顯，形成所謂迷走緊張性。2.緊張性作用1453.與效應器所處功能狀態(tài)有關自主神經的外周性作用與效應器本身的功能轉態(tài)狀有關。自主神經的作用不是固定不變的，根據效應器官功能狀態(tài)的不同，其作用可以改變。例如刺激交感神經可導致動物無孕子宮的活動受到抑制，而對有孕子宮則加強其運動。又如小腸，副交感神經興奮時一般加強其運動，如果腸肌本來處于收縮狀態(tài)，刺激副交感神經可使其舒張。3.與效應器所處功能狀態(tài)有關1464.參與對整體生理功能的調節(jié)（1）交感神經系統(tǒng)參與應急反應。應急反應當機體的內、外環(huán)境發(fā)生急劇變化，例如劇烈運動、寒冷、失血、精神緊張、恐懼等情況下，交感神經系統(tǒng)的活動明顯加強，同時腎上腺髓質分泌也增加，