醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)課件細(xì)胞核

細(xì)胞核概述真核細(xì)胞中最大、最重要的細(xì)胞器功能：1.遺傳物質(zhì)貯存、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的場所

2.細(xì)胞生命活動的控制中心真核生物和原核生物的最大區(qū)別

核進(jìn)化意義：核物質(zhì)區(qū)域化1.保護(hù)核內(nèi)DNA免受損傷，保證遺傳的穩(wěn)定性2.使遺傳信息的轉(zhuǎn)錄和翻譯在時空上分離精品細(xì)胞核概述真核細(xì)胞中最大、最重要的細(xì)胞器精品1數(shù)量：單核（多數(shù)細(xì)胞）

雙核（肝、腎、軟骨細(xì)胞）

多核（破骨細(xì)胞、骨骼肌細(xì)胞等）

無核（成熟紅細(xì)胞）大小：高等動物細(xì)胞核直徑通常在5～10μm

生長旺盛的細(xì)胞：核較大，如卵、腫瘤細(xì)胞

分化成熟的細(xì)胞：核較小

常用核質(zhì)比來表示細(xì)胞核的相對大小細(xì)胞核的數(shù)量、大小與形態(tài)精品數(shù)量：單核（多數(shù)細(xì)胞）

雙核（肝、腎、軟骨細(xì)胞）

多核（破骨2

形態(tài)：間期才可以觀察到細(xì)胞核的完整結(jié)構(gòu)；多樣，多為圓形或橢圓形；與細(xì)胞的形狀、類型、發(fā)育時期等有關(guān)。精品形態(tài)：精品3①

核膜

②染色質(zhì)

③核仁④

核基質(zhì)

間期核的結(jié)構(gòu)主要由4部分構(gòu)成精品①核膜

②染色質(zhì)

③核仁間期核的結(jié)構(gòu)主要由4部分構(gòu)成4

第一節(jié)核膜核膜(nuclearmembrane)又稱核被膜(nuclearenvelope)一、核膜的化學(xué)組成二、核膜的結(jié)構(gòu)三、核膜的功能精品第一節(jié)核膜核膜(nuclearm5一、核膜的化學(xué)組成主要為蛋白質(zhì)（65%～75%）和脂類，可能還有少量DNA和RNA所含的酶類和脂類都與ER相似，但含量有差異精品一、核膜的化學(xué)組成主要為蛋白質(zhì)（65%～75%）和脂類，可6二、核膜的結(jié)構(gòu)*電鏡下，核膜是由內(nèi)核膜、外核膜、核周間隙、核孔復(fù)合體和核纖層等結(jié)構(gòu)組成。精品二、核膜的結(jié)構(gòu)*電鏡下，核膜是由內(nèi)核膜、外核膜、核周間隙、核7（一）外核膜(outermembrane)與糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜相連續(xù)外表面有核糖體附著外表面附著有細(xì)胞骨架成分，起著固定細(xì)胞核并維持細(xì)胞核形態(tài)的作用。精品（一）外核膜(outermembrane)精品8（二）內(nèi)核膜(innermembrane)

表面無核糖體附著核質(zhì)面附著有核纖層，對核膜其支持作用精品（二）內(nèi)核膜(innermembrane)精品9（三）核周間隙(perinuclearcisternae)內(nèi)外兩層核膜之間的腔隙與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相連，內(nèi)含多種蛋白質(zhì)和酶

精品（三）核周間隙(perinuclearcisternae)10（四）核孔復(fù)合體核孔：內(nèi)外核膜融合之處形成的環(huán)狀開口數(shù)量：3000~4000個/哺乳類細(xì)胞

蛋白質(zhì)合成旺盛的細(xì)胞，核孔數(shù)目較多精品（四）核孔復(fù)合體精品11電鏡下，核孔是由多種蛋白質(zhì)以特定方式排列而成的復(fù)合結(jié)構(gòu)，稱為核孔復(fù)合體（nuclearporecomplex，NPC）。NPC胞質(zhì)面觀NPC核質(zhì)面觀精品電鏡下，核孔是由多種蛋白質(zhì)以特定方式排列而成的復(fù)合結(jié)構(gòu)，稱為12NPC由四種組分構(gòu)成：①胞質(zhì)環(huán)②核質(zhì)環(huán)③輻柱狀亞單位環(huán)狀亞單位腔內(nèi)亞單位④中央栓※核孔復(fù)合體的結(jié)構(gòu)*：捕魚籠式(fish-trap)結(jié)構(gòu)模型被普遍接受精品NPC由四種組分構(gòu)成：※核孔復(fù)合體的結(jié)構(gòu)*：精品13核孔復(fù)合體模式圖核籃精品核孔復(fù)合體模式圖核籃精品14胞質(zhì)面核質(zhì)面?zhèn)让嬗^精品胞質(zhì)面核質(zhì)面?zhèn)让嬗^精品15核孔復(fù)合體的化學(xué)組成：主要由蛋白質(zhì)組成核孔蛋白（nucleoporin，Nup）的特點(diǎn)進(jìn)化上高度保守多含有一簇FG重復(fù)序列F：苯丙氨酸G：甘氨酸精品核孔復(fù)合體的化學(xué)組成：主要由蛋白質(zhì)組成精品16（五）核纖層(nuclearlamina)※概念*：核纖層是位于內(nèi)核膜內(nèi)側(cè)與染色質(zhì)之間的一層由高電子密度纖維蛋白質(zhì)組成的網(wǎng)絡(luò)片層結(jié)構(gòu)。只存在于間期核中，分裂期解體精品（五）核纖層(nuclearlamina)精品17核纖層的化學(xué)成分：

核纖層蛋白（屬于中間纖維蛋白）哺乳類細(xì)胞的核纖層蛋白（lamin）有3類laminAlaminCLaminB由同一基因編碼的不同的加工產(chǎn)物精品核纖層的化學(xué)成分：由同一基因編碼的不同的加工產(chǎn)物精品18※核纖層的功能*1.核纖層在細(xì)胞核中起支架作用精品※核纖層的功能*精品192.核纖層與核膜的崩解和重建密切相關(guān)laminA、C分散到胞質(zhì)中l(wèi)aminB與核膜小泡結(jié)合精品2.核纖層與核膜的崩解和重建密切相關(guān)laminA、C分散到203.核纖層與染色質(zhì)凝集成染色體相關(guān)分裂間期，染色質(zhì)與核纖層結(jié)合緊密，不能螺旋化成染色體；分裂前期，核纖層解聚，染色質(zhì)與核纖層的結(jié)合喪失，染色質(zhì)凝集成染色體。精品3.核纖層與染色質(zhì)凝集成染色體相關(guān)精品214.核纖層參與DNA的復(fù)制利用爪蟾卵母細(xì)胞核重建體系的研究發(fā)現(xiàn)，重建的缺乏核纖層的細(xì)胞核不能進(jìn)行DNA的復(fù)制，提示核纖層參與了DNA復(fù)制。精品4.核纖層參與DNA的復(fù)制利用爪蟾卵母細(xì)胞核重建體系的研究發(fā)22三、※核膜的功能*核膜為基因表達(dá)提供了時

空隔離屏障使DNA復(fù)制、RNA轉(zhuǎn)錄與蛋白質(zhì)

翻譯在時空上分離，建立了遺

傳物質(zhì)穩(wěn)定的活動環(huán)境；保證了RNA轉(zhuǎn)錄后先進(jìn)行加工、

修飾，才能輸入細(xì)胞質(zhì)中，進(jìn)

而指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成，使遺傳

信息的表達(dá)調(diào)控過程更加精確、

高效。精品三、※核膜的功能*核膜為基因表達(dá)提供了時

空隔離屏障精品232.核膜參與蛋白質(zhì)的合成精品2.核膜參與蛋白質(zhì)的合成精品243.核孔復(fù)合體控制著核-質(zhì)間的物質(zhì)交換核孔復(fù)合體是介導(dǎo)核-質(zhì)間物質(zhì)交換的

雙向親水通道具有兩種運(yùn)輸方式被動運(yùn)輸主動運(yùn)輸精品3.核孔復(fù)合體控制著核-質(zhì)間的物質(zhì)交換精品259-10nm通過核孔復(fù)合體的被動運(yùn)輸靜止?fàn)顟B(tài)下，核孔中央有直徑9～10nm的親水通道，水、無機(jī)離子、小分子及直徑小于10nm的物質(zhì)原則上可自由通過。精品9-10nm通過核孔復(fù)合體的被動運(yùn)輸精品26通過核孔復(fù)合體的主動運(yùn)輸絕大多數(shù)生物大分子的核-質(zhì)分配需要借助核孔復(fù)合體的主動運(yùn)輸方式來實(shí)現(xiàn)。具有高度選擇性，表現(xiàn)在以下三方面①核孔復(fù)合體的孔徑

可調(diào)，主動運(yùn)輸?shù)墓?/p>

能直徑比被動運(yùn)輸大，

為10～20nm，可調(diào)節(jié)

達(dá)26nm。精品通過核孔復(fù)合體的主動運(yùn)輸精品27②核孔復(fù)合體的主動運(yùn)輸是信號識別與載體介導(dǎo)的過程，需消耗能量。③具有雙向性，兼有核輸入與核輸出兩種功能核輸入：DNA復(fù)制與RNA轉(zhuǎn)錄所需的各種酶、組蛋白、核糖體蛋白等核輸出：mRNA、tRNA、核糖體大小亞基等精品②核孔復(fù)合體的主動運(yùn)輸是信號識別與載體介導(dǎo)的過程，需消耗能量281.親核蛋白的核輸入※親核蛋白*（karyophilicprotein）：指在細(xì)胞質(zhì)中游離核糖體上合成、經(jīng)核孔轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞核發(fā)揮作用的蛋白質(zhì)。游離核糖體精品1.親核蛋白的核輸入游離核糖體精品29親核蛋白一般都有一段特殊的氨基酸信號序列，起著定向和定位的作用，保證蛋白質(zhì)通過核孔復(fù)合體向核內(nèi)輸入，這一特殊的信號序列稱為核定位序列*

(nuclearlocalizationsequence,NLS)。NLS特點(diǎn)：含4~8個氨基酸的短肽序列不同親核蛋白上的NLS不同，但都富含堿性氨基酸（Lys、Arg），通常還有脯氨酸NLS可以位于親核蛋白的任何部位，并且在指導(dǎo)親核蛋白完成核輸入以后不被切除。-Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-精品親核蛋白一般都有一段特殊的氨基酸信號序列，起著定向和定位的作30具有正常NLS的T-抗原

聚集于細(xì)胞核內(nèi)NLS發(fā)生突變的T-抗原

分布于胞質(zhì)中病毒SV40的T-抗原在宿主細(xì)胞中的分布精品具有正常NLS的T-抗原

聚集于細(xì)胞核內(nèi)NLS發(fā)生突變的T-31親核蛋白入核轉(zhuǎn)運(yùn)的條件①核定位序列（NLS）②NLS受體（核輸入蛋白）核輸入受體α核輸入受體β③Ran：一種GTP結(jié)合蛋白核輸入受體親核蛋白精品親核蛋白入核轉(zhuǎn)運(yùn)的條件核輸入受體親核蛋白精品32親核蛋白的核輸入過程精品親核蛋白的核輸入過程精品332.RNA及核糖體亞基的核輸出核輸出受體帶有核輸出信號

的蛋白質(zhì)核質(zhì)胞質(zhì)精品2.RNA及核糖體亞基的核輸出核輸出受體帶有核輸出信號

的34

第二節(jié)染色質(zhì)與染色體染色質(zhì)（chromatin）：是間期細(xì)胞遺傳物質(zhì)的存在形式，是由DNA、組蛋白，非組蛋白及少量RNA組成的細(xì)絲狀復(fù)合結(jié)構(gòu)。染色體（chromosome）：是指細(xì)胞在有絲分裂或減數(shù)分裂過程中，染色質(zhì)經(jīng)復(fù)制后反復(fù)纏繞凝聚而成的條狀或棒狀結(jié)構(gòu)。染色質(zhì)和染色體是遺傳物質(zhì)在細(xì)胞周期不同時相的不同表現(xiàn)形態(tài)。精品第二節(jié)染色質(zhì)與染色體染色質(zhì)（chromatin）35細(xì)絲狀，彌散分布于核內(nèi)有利于遺傳信息的復(fù)制和表達(dá)間期染色質(zhì)中期染色體條狀或棒狀結(jié)構(gòu)有利于遺傳物質(zhì)的平均分配精品細(xì)絲狀，彌散分布于核內(nèi)間期染色質(zhì)中期染色體條狀或棒狀結(jié)構(gòu)精品36從裂解的核中溢出的染色質(zhì)中期染色體精品從裂解的核中溢出的染色質(zhì)中期染色體精品37※染色質(zhì)和染色體的組成成分*：DNA組蛋白非組蛋白RNA少量，含量隨細(xì)胞生理狀態(tài)的不同而變化染色質(zhì)的穩(wěn)定成分，占染色質(zhì)總量的98%，二者比例約1：1一、染色質(zhì)與染色體的組成成分精品※染色質(zhì)和染色體的組成成分*：少量，含量隨細(xì)胞生理狀態(tài)的不同381.DNA序列的類型真核細(xì)胞DNA序列分為3類

①單一序列（單拷貝序列）在基因組中一般只有單一拷貝或少數(shù)幾個拷貝絕大多數(shù)編碼蛋白質(zhì)（酶）的結(jié)構(gòu)基因均屬于單一序列(一)DNA——遺傳信息的載體精品1.DNA序列的類型(一)DNA——遺傳信息的載體精品39②中度重復(fù)序列：重復(fù)次數(shù)在10～105之間，序列長度從幾百到幾千個bp不等多數(shù)是不編碼序列，構(gòu)成基因內(nèi)或基因間的間隔序列，在基因表達(dá)調(diào)控中起重要作用。少數(shù)是有編碼功能的基因，如rRNA基因、tRNA基因、組蛋白基因、核糖體蛋白的基因等。精品②中度重復(fù)序列：精品40③高度重復(fù)序列：重復(fù)次數(shù)超過105，分布在染色體的著絲粒區(qū)和端粒區(qū)，長度一般為幾個至幾十個bp。高度重復(fù)序列有些散在分布，另一些則串聯(lián)重復(fù)，均不能轉(zhuǎn)錄主要是構(gòu)成結(jié)構(gòu)基因的間隔，維系染色體結(jié)構(gòu)，還可能與減數(shù)分裂過程中同源染色體聯(lián)會有關(guān)。精品③高度重復(fù)序列：精品412.一條功能性染色質(zhì)DNA必須具備3類功能序列*※人：GGGTTA精品2.一條功能性染色質(zhì)DNA必須具備3類功能序列*※人：GG42核小體組蛋白染色質(zhì)(二)組蛋白（histone）1.組蛋白的特點(diǎn)真核生物染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)蛋白堿性蛋白，富含的Arg

和Lys等堿性氨基酸帶有正電荷，可與帶

負(fù)電荷的DNA緊密結(jié)

合(非特異性結(jié)合)。精品核小體組蛋白染色質(zhì)(二)組蛋白（histone）1.組蛋白432.※組蛋白的分類*組蛋白共有5種，按功能可分兩大類⑴

核小體組蛋白（nucleosomalhistone）H2A、H2B、H3、H4；組成八聚體，協(xié)助DNA卷曲成核小體結(jié)構(gòu)無種屬及組織特異性，進(jìn)化上高度保守⑵H1組蛋白穩(wěn)定核小體并與核小體

的進(jìn)一步包裝有關(guān)有一定的種屬及組織特異性精品2.※組蛋白的分類*組蛋白共有5種，按功能可分兩大類⑴核443.※組蛋白的功能*協(xié)助折疊及包裝DNA形成染色體保護(hù)DNA不被酶消化組蛋白與DNA的結(jié)合可抑制DNA的復(fù)制與轉(zhuǎn)錄組蛋白乙?；?、磷酸化等化學(xué)修飾可改變組蛋白的電荷性質(zhì)，使組蛋白與DNA結(jié)合力減弱，有利于DNA的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄。甲基化則可增強(qiáng)組蛋白和DNA的相互作用，抑制DNA的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄。精品3.※組蛋白的功能*精品45(三)非組蛋白（non-histone）概念：除組蛋白之外的染色質(zhì)結(jié)合蛋白的總稱特點(diǎn)：含量少，種類多在不同組織細(xì)胞中的種類和數(shù)量均不相同與特異的DNA序列結(jié)合※功能*：協(xié)助DNA折疊，啟動和推進(jìn)DNA的復(fù)制，

調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄精品(三)非組蛋白（non-histone）概念：除組蛋白之外的46二、常染色質(zhì)與異染色質(zhì)按間期核中染色質(zhì)螺旋化程度、功能狀態(tài)的不同，可分為：常染色質(zhì)異染色質(zhì)精品二、常染色質(zhì)與異染色質(zhì)按間期核中染色質(zhì)螺旋化程度、功能狀態(tài)的47常染色質(zhì)與異染色質(zhì)的異同*相同點(diǎn)：化學(xué)本質(zhì)相同，只是不同功能狀態(tài)下染色質(zhì)的

不同構(gòu)型而已，一定條件下可互相轉(zhuǎn)化。

不同點(diǎn)常染色質(zhì)異染色質(zhì)

間期結(jié)構(gòu)松散緊密

堿性染料染色著色淺著色深

螺旋化程度低高

轉(zhuǎn)錄活性具有轉(zhuǎn)錄活性無轉(zhuǎn)錄活性

主要分布部位核中央核邊緣、核仁周圍

序列特點(diǎn)單一或中度

重復(fù)DNA序列組成性異染色質(zhì)：高度重復(fù)DNA序列

復(fù)制行為早復(fù)制晚復(fù)制、早聚縮精品常染色質(zhì)與異染色質(zhì)的異同*相同點(diǎn)：化學(xué)本質(zhì)相同，只是不同功能48異染色質(zhì)可分兩類：組成性異染色質(zhì)：指在各種類型細(xì)胞的細(xì)胞周期中（除復(fù)制期外）均呈凝縮狀態(tài)的異染色質(zhì)。由高度重復(fù)的DNA序列構(gòu)成不轉(zhuǎn)錄也不編碼蛋白質(zhì)多分布于染色體的著絲粒區(qū)、端粒、次縊痕等部位兼性異染色質(zhì)：只在某些細(xì)胞類型或一定的發(fā)育階段，處于凝縮失活狀態(tài)，而在其他時期松展為常染色質(zhì)?？偭孔兓c細(xì)胞類型有關(guān)，胚胎細(xì)胞中含量少，高度分化的細(xì)胞中含量多。精品異染色質(zhì)可分兩類：精品49雌性哺乳動物體細(xì)胞核中的X染色質(zhì)（巴氏小體）即為一種兼性異染色質(zhì)Barrbody精品雌性哺乳動物體細(xì)胞核中的X染色質(zhì)（巴氏小體）即為一種兼性異染50三、※染色質(zhì)組裝成染色體*伸展的染色質(zhì)纖維(一)核小體——染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位

核小體（nucleosome）是染色體組裝的一級結(jié)構(gòu)，為直徑約10nm的圓盤狀顆粒。精品三、※染色質(zhì)組裝成染色體*伸展的染色質(zhì)纖維(一)核小體——染51※核小體的組成*：

DNA：約200bp左右146bp：盤繞組蛋白八聚體1.75圈，稱核心DNA60bp：連接相鄰的核小體，稱連接DNA（長度變異大）

組蛋白八聚體：一個

Ｈ1組蛋白：一個

精品※核小體的組成*：精品52核小體串珠的形成使DNA分子長度壓縮了約7倍精品核小體串珠的形成使DNA分子長度壓縮了約7倍精品53（二）核小體進(jìn)一步螺旋形成螺線管螺線管（solenoid）是染色質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)，是在組蛋白H1的協(xié)助下，由核小體串珠結(jié)構(gòu)盤旋而成的中空結(jié)構(gòu)每圈6個核小體，外徑30nm，螺距11nm螺線管的形成使核小體串珠結(jié)構(gòu)壓縮了約6倍10nm精品（二）核小體進(jìn)一步螺旋形成螺線管螺線管（solenoid）是54組蛋白八聚體H1組蛋白DNA組蛋白八聚體核小體組蛋白H1位于螺線管的內(nèi)部，是螺線管形成和穩(wěn)定的關(guān)鍵因素精品組蛋白八聚體H1組蛋白DNA組蛋白八聚體核小體組蛋白H1位于5530nm染色質(zhì)纖維核小體串珠電鏡下，間期核中的染色質(zhì)大多以一種30nm染色質(zhì)纖維（螺線管）的形式存在。精品30nm染色質(zhì)纖維電鏡下，間期核中的染色質(zhì)大多以一種30nm56（三）螺線管進(jìn)一步包裝成染色體關(guān)于螺線管如何進(jìn)一步包裝成染色體，目前有兩種模型：①多級螺旋模型

（multiplecoilingmodel）②染色體骨架-放射環(huán)模型

(scaffold-radialloopstructuremodel)精品（三）螺線管進(jìn)一步包裝成染色體關(guān)于螺線管如何進(jìn)一步包裝成染色571.※多級螺旋模型*一級結(jié)構(gòu)：核小體，直徑10nm二級結(jié)構(gòu)：螺線管，直徑30nm三級結(jié)構(gòu)：超螺線管，

直徑0.2～0.4um四級結(jié)構(gòu)：染色單體精品1.※多級螺旋模型*精品58最早是Laemmli等(1977)根據(jù)大量的實(shí)驗(yàn)結(jié)果提出的。他們用2mol/L的NaCl加肝素處理HeLa細(xì)胞的中期染色體，除去組蛋白和大部分非組蛋白后，在電鏡下看到了由非組蛋白構(gòu)成的染色體骨架和由骨架伸出的無數(shù)的DNA袢環(huán)。2.染色體骨架-放射環(huán)模型精品最早是Laemmli等(1977)根據(jù)大量的實(shí)驗(yàn)結(jié)果提出的。59※染色體骨架-放射環(huán)模型*一級結(jié)構(gòu)：核小體二級結(jié)構(gòu)：螺線管(30nm纖維)高級結(jié)構(gòu)：袢環(huán)結(jié)構(gòu)和染色單體

高級結(jié)構(gòu)的組裝過程：⑴螺線管進(jìn)一步折疊成

一系列袢環(huán)結(jié)構(gòu)，袢

環(huán)的基部連于中央的

染色體骨架上。⑵每18個袢環(huán)呈放射狀平面排列，形成微帶。⑶約106個微帶沿縱軸排列，形成染色單體。精品※染色體骨架-放射環(huán)模型*精品60精品精品61染色體骨架-放射環(huán)模型精品染色體骨架-放射環(huán)模型精品62四、染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)在有絲分裂中期，染色體高度凝集，形態(tài)、結(jié)構(gòu)特征明顯，可作為染色體一般形態(tài)和結(jié)構(gòu)的標(biāo)準(zhǔn)。中期染色體由著絲粒相連的兩條

姐妹染色單體構(gòu)成主要結(jié)構(gòu)：著絲粒、

主縊痕、次縊痕、端

粒、隨體等。精品四、染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)在有絲分裂中期，染色體高度凝集，形態(tài)、結(jié)63（一）著絲粒（centromere）主縊痕：中期染色體的兩條姐妹染色單體的連接處向內(nèi)凹陷、著色較淺的縊痕。著絲粒：指主縊痕處的染色質(zhì)部分，由高度重復(fù)的異染色質(zhì)組成。著絲粒將染色體分為兩個臂精品（一）著絲粒（centromere）主縊痕：中期染色體的兩條64依據(jù)著絲粒的位置，中期染色體分為4種類型精品依據(jù)著絲粒的位置，中期染色體分為4種類型精品65中著絲粒

染色體亞中著絲粒

染色體近端著絲粒

染色體端著絲粒

染色體精品中著絲粒

染色體亞中著絲粒

染色體近端著絲粒

染色體端著絲粒66動粒（kinetochore）位于著絲粒兩側(cè)的圓盤狀結(jié)構(gòu)由蛋白質(zhì)構(gòu)成是細(xì)胞分裂時紡錘絲動粒微管的附著部位，參與染色體的運(yùn)動與分離。（二）著絲粒-動粒復(fù)合體精品動粒（kinetochore）（二）著絲粒-動粒復(fù)合體精品67中期染色體動粒微管精品中期染色體動粒微管精品68著絲粒-動粒復(fù)合體：由著絲粒和動粒共同組成的一種復(fù)合結(jié)構(gòu)介導(dǎo)紡錘絲與染色體的結(jié)合包括三個結(jié)構(gòu)域：動粒域中心域配對域紡錘絲著絲粒動粒紡錘絲精品著絲粒-動粒復(fù)合體：紡錘絲著絲粒動粒紡錘絲精品69動粒域：圓盤狀結(jié)構(gòu)，

由蛋白質(zhì)構(gòu)成，是紡

錘體動粒微管的附著

部位。中心域：位于動粒域

的內(nèi)側(cè)，是復(fù)合體的

主體，由富含高度重

復(fù)序列的異染色質(zhì)構(gòu)

成。配對域：在中心域內(nèi)

表面，是兩條染色單

體相互連接的區(qū)域。精品動粒域：圓盤狀結(jié)構(gòu)，

由蛋白質(zhì)構(gòu)成，是紡

錘體動粒微管的附著70動粒在電鏡下呈三層板狀結(jié)構(gòu)內(nèi)層外層中層精品動粒在電鏡下呈三層板狀結(jié)構(gòu)內(nèi)層外層中層精品71※動粒與著絲粒的比較*成分功能著絲粒染色質(zhì)連接姐妹染色單體動粒蛋白質(zhì)與動粒微管相連，和染色體的移動有關(guān)精品※動粒與著絲粒的比較*成分功能著絲粒染色質(zhì)連接姐妹染色單體動72（三）次縊痕（secondaryconstriction）指某些染色體上除主縊痕之外的淺染縊縮部位其數(shù)量、位置和大小可用作鑒別染色體的標(biāo)記精品（三）次縊痕（secondaryconstriction）73位于某些染色體末端的球形或棒狀結(jié)構(gòu)主要由異染色質(zhì)構(gòu)成通過次縊痕區(qū)與染色體

主體部分相連隨體也是識別染色體的重要特征之一（四）隨體（satellite）精品位于某些染色體末端的球形或棒狀結(jié)構(gòu)（四）隨體（satelli74人類有隨體的染色體：13～15、21、22號全部為近端著絲粒染色體有隨體染色體的次縊痕部位含有多拷貝的rRNA基因（5SrRNA除外），是具有組織形成核仁能力的染色質(zhì)區(qū)，與核仁形成有關(guān)，此區(qū)稱為核仁組織區(qū)（nucleolusorganizingregion,NOR）。精品人類有隨體的染色體：13～15、21、22號精品75（五）端粒（telomeres）染色體末端的特化部位，由端粒DNA和蛋白質(zhì)構(gòu)成。端粒DNA不含基因，由富含G的短串聯(lián)重復(fù)序列構(gòu)成，在進(jìn)化上高度保守。

人：(GGGTTA)n精品（五）端粒（telomeres）染色體末端的特化部位，由端粒76端粒的功能：保證染色體末端的完全復(fù)制在染色體的兩端形成保護(hù)性的帽結(jié)構(gòu)，使DNA免受核酸酶和其他不穩(wěn)定因素的破壞和影響，使染色體末端不會與其他染色體的末端融合，保持染色體的結(jié)構(gòu)完整。在細(xì)胞的壽命、衰老和死亡以及腫瘤的發(fā)生和治療中起作用。

端粒是細(xì)胞分裂的“計(jì)數(shù)器”，細(xì)胞每分裂一次，端粒減少50～100核苷酸。精品端粒的功能：端粒是細(xì)胞分裂的“計(jì)數(shù)器”，細(xì)胞每分裂一次，端77五、核型與帶型人類G帶核型核型：指一個體細(xì)胞中的全部染色體，按其大小、形態(tài)特征順序排列所構(gòu)成的圖像。核型分析：將待測細(xì)胞的核型進(jìn)行染色體數(shù)目、形態(tài)特征的分析，稱為核型分析。精品五、核型與帶型人類G帶核型核型：指一個體細(xì)胞中的全部染色體，78人類G帶核型帶型：染色體標(biāo)本經(jīng)過一定程序處理，并用特定染料染色后，染色體沿其長軸可顯現(xiàn)出明暗或深淺相間、寬窄不等的帶紋，構(gòu)成了每條染色體的帶型。染色體顯帶技術(shù)可準(zhǔn)確識別每條染色體，檢測染色體的微小變化。精品人類G帶核型帶型：染色體標(biāo)本經(jīng)過一定程序處理，并用特定染料染79第三節(jié)核仁(nucleolus)光鏡下的核仁核仁是真核細(xì)胞間期核中最明顯的結(jié)構(gòu)光鏡下：均質(zhì)、折光性很強(qiáng)的圓球狀小體電鏡下：裸露無膜的纖維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)電鏡下的核仁精品第三節(jié)核仁(nucleolus)光鏡下的核仁核仁是真核細(xì)80數(shù)目：每個細(xì)胞中一般有核仁1～2個，也有多個的大?。旱鞍踪|(zhì)合成旺盛的細(xì)胞，核仁大；

蛋白質(zhì)合成不活躍的細(xì)胞，核仁不明顯。核仁精品數(shù)目：每個細(xì)胞中一般有核仁1～2個，也有多個的核仁精品81一、核仁的主要成分※核仁含有3種主要成分*：蛋白質(zhì)：占核仁干重的80%包括核糖體蛋白、組蛋白、多種酶類等RNA：10%

主要是rRNA基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物DNA：8%

主要是rRNA基因，即rDNA核仁內(nèi)還含有微量脂類精品一、核仁的主要成分※核仁含有3種主要成分*：精品82致密纖維組分顆粒組分

纖維

中心二、※核仁的形態(tài)結(jié)構(gòu)*纖維中心致密纖維組分顆粒成分電鏡下，核仁為裸露無膜的纖維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，具有三個特征性區(qū)域：精品致密纖維顆粒組分纖維

中心二、※核仁的形態(tài)結(jié)構(gòu)*纖維中心83(一)纖維中心包埋于顆粒組分內(nèi)部的淺染低電子密度區(qū)，圓斑狀主要成分：

rRNA基因(rDNA)鋪展的核仁染色質(zhì)標(biāo)本(局部)精品(一)纖維中心鋪展的核仁染色質(zhì)標(biāo)本(局部)精品84間期核膜核仁含有rRNA基因的間期染色質(zhì)以袢環(huán)形式伸入核仁內(nèi)分裂期(13、14、15、21、22號染色體)精品間期核膜核仁含有rRNA基因的間期染色質(zhì)以袢環(huán)形式伸入核仁內(nèi)85鋪展的核仁染色質(zhì)標(biāo)本精品鋪展的核仁染色質(zhì)標(biāo)本精品86※概念*：間期，rDNA是從

染色體上伸出的DNA袢環(huán)，

袢環(huán)上的rRNA基因成串排

列，通過轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生rRNA，

組織形成核仁，因此稱為

核仁組織者。功能：組織核仁的形成核仁組織者（nucleolusorganizer）精品※概念*：間期，rDNA是從

染色體上伸出的DNA袢環(huán)，

袢87致密纖維組分顆粒組分纖維

中心(二)致密纖維組分核仁內(nèi)電子密度最高的區(qū)域，呈環(huán)形或半月形包圍淺染的纖維中心。主要成分：正在轉(zhuǎn)錄的

rRNA分子核糖體蛋白某些特異性的

RNA結(jié)合蛋白精品致密纖維顆粒組分纖維

中心(二)致密纖維組分精品88致密纖維組分顆粒組分纖維

中心(三)顆粒成分呈致密的顆粒，密布于纖維骨架之間，或圍繞在纖維組分的周圍主要成分：處于不同加工、成熟階段的核糖體亞基前體精品致密纖維顆粒組分纖維

中心(三)顆粒成分精品89上述三種組分存在于核仁基質(zhì)（nucleolarmatrix）中核仁區(qū)一些無定型的蛋白質(zhì)性液體物質(zhì)，

電子密度低與核基質(zhì)互相連通，所以有人認(rèn)為二者

是同一物質(zhì)。精品上述三種組分存在于核仁基質(zhì)（nucleolarmatrix90①

rRNA合成與加工場所真核細(xì)胞有4種rRNA：②

核糖體大、小亞基的裝配場所三、※核仁的功能*生產(chǎn)核糖體的工廠核仁內(nèi)合成，由RNA聚合酶Ⅰ催化核仁外核質(zhì)中合成，由RNA聚合酶Ⅲ催化精品①rRNA合成與加工場所三、※核仁的功能*生產(chǎn)核糖體的工廠91（一）核仁是rRNA基因轉(zhuǎn)錄和加工的場所核仁中串聯(lián)重復(fù)排列的rRNA基因，其初始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物為45SrRNA。間隔DNA間隔DNArDNA45SrRNA精品（一）核仁是rRNA基因轉(zhuǎn)錄和加工的場所核仁中串聯(lián)重復(fù)排列的9245SrRNA精品45SrRNA精品93(二)核仁是核糖體亞基裝配的場所rRNA與核糖體蛋白在核仁內(nèi)組裝成核糖體的亞基精品(二)核仁是核糖體亞基裝配的場所rRNA與核糖體蛋白在核仁內(nèi)94核糖體大、小亞基的組裝精品核糖體大、小亞基的組裝精品95四、核仁周期※概念*：核仁隨細(xì)胞的周期性變化而變化，在細(xì)胞分裂前期消失，分裂末期又重新出現(xiàn)，核仁的周期性變化稱為核仁周期。精品四、核仁周期※概念*：核仁隨細(xì)胞的周期性變化而變化，在細(xì)胞分96核仁在有絲分裂末期逐漸形成的圖解：先形成數(shù)個小核仁，小核仁長大、融合，最后形成一個大核仁。精品核仁在有絲分裂末期逐漸形成的圖解：先形成數(shù)個小核仁，小核仁長97第四節(jié)核基質(zhì)（nuclearmatrix）精品第四節(jié)核基質(zhì)（nuclearmatrix）精品98※核基質(zhì)的概念*：核基質(zhì)又稱核骨架（nuclearscaffold），是真核細(xì)胞間期核中除核膜、染色質(zhì)和核仁以外的部分，是一個以非組蛋白為主的纖維網(wǎng)架結(jié)構(gòu)。核基質(zhì)分布在整個

細(xì)胞核內(nèi)精品※核基質(zhì)的概念*：核基質(zhì)又稱核骨架（nuclearscaf99核基質(zhì)是由粗細(xì)不均的纖維構(gòu)成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)纖維直徑：3～30nm纖維單體的直徑為3～4nm，較粗的纖維是單體纖維的聚合體。核基質(zhì)的主要成分蛋白質(zhì)（90%以上）核基質(zhì)蛋白：各類細(xì)胞共有核基質(zhì)結(jié)合蛋白：與細(xì)胞類型、分化程度、生

理及病理狀態(tài)有關(guān)少量的RNA：維持核基質(zhì)三維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)完整性一、核基質(zhì)的組成成分與形態(tài)結(jié)構(gòu)精品核基質(zhì)是由粗細(xì)不均的纖維構(gòu)成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)一、核基質(zhì)的組成成分與100二、核基質(zhì)的功能(一)核基質(zhì)參與DNA復(fù)制1.核基質(zhì)上錨泊DNA復(fù)制復(fù)合體DNA袢環(huán)與DNA復(fù)制有關(guān)的酶和因子在核基質(zhì)上形成DNA復(fù)制復(fù)合體DNA聚合酶在核基質(zhì)上可能具有特定結(jié)合位點(diǎn)DNA復(fù)制的起始點(diǎn)結(jié)合在核基質(zhì)上2.核基質(zhì)上結(jié)合新合成的DNA3.核基質(zhì)上DNA的復(fù)制效率提高精品二、核基質(zhì)的功能(一)核基質(zhì)參與DNA復(fù)制精品101(二)核基質(zhì)參與基因轉(zhuǎn)錄和加工1.核基質(zhì)與基因轉(zhuǎn)錄活性密切相關(guān)RNA合成在核基質(zhì)上進(jìn)行具有轉(zhuǎn)錄活性的基因結(jié)合在核基質(zhì)上，只有

與核基質(zhì)結(jié)合的基因才能進(jìn)行轉(zhuǎn)錄2.核基質(zhì)參與RNA的加工修飾核基質(zhì)是細(xì)胞核內(nèi)hnRNA加工的場所(三)核基質(zhì)參與染色體構(gòu)建DNA袢環(huán)錨定在核基質(zhì)上(四)核基質(zhì)與細(xì)胞分化相關(guān)精品(二)核基質(zhì)參與基因轉(zhuǎn)錄和加工精品102精品精品103細(xì)胞核小結(jié)①核膜

②

染色質(zhì)

③

核仁④

核基質(zhì)（核骨架）

精品細(xì)胞核小結(jié)①核膜

②染色質(zhì)

③核仁精品104

細(xì)胞核的組成部分、功能①核膜：掌握核孔復(fù)合體與核纖層的概念

掌握核膜、核孔復(fù)合體、核纖層的結(jié)構(gòu)與功能②染色質(zhì)與染色體掌握:化學(xué)組成；功能性染色體的三個功能序列；

核小體結(jié)構(gòu)；染色體組裝模型；

常、異染色質(zhì)的概念、區(qū)別區(qū)分動粒與著絲粒③核仁：掌握核仁結(jié)構(gòu)、功能；核仁組織者的概念④核基質(zhì)：概念與功能細(xì)胞核部分學(xué)習(xí)要求精品細(xì)胞核的組成部分、功能細(xì)胞核部分學(xué)習(xí)要求精品105核被膜外核膜

結(jié)構(gòu)：與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜連續(xù)胞質(zhì)面有核糖體附著表面有骨架成分分布功能：與蛋白合成有關(guān)

內(nèi)核膜分布：內(nèi)核膜內(nèi)表面核纖層組成：核纖層蛋白功能：3點(diǎn)

核周間隙

核孔結(jié)構(gòu)：核孔復(fù)合體功能：核-質(zhì)間物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)大分子：主動運(yùn)輸(如親核蛋白)

小分子：被動運(yùn)輸

胞質(zhì)環(huán)核質(zhì)環(huán)輻中央栓精品核被膜外核膜結(jié)構(gòu)：與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜連續(xù)胞質(zhì)環(huán)精品106染色質(zhì)染色質(zhì)DNA

復(fù)制源序列：DNA復(fù)制起始點(diǎn)使染色體能夠進(jìn)行復(fù)制著絲粒序列：姐妹染色單體連接部位細(xì)胞分裂時使兩拷貝分離端粒序列：染色體末端保證DNA復(fù)制的完整性

組蛋白

H2AH2BH3H4—核小體核心顆粒

H1—

與染色體高級結(jié)構(gòu)形成有關(guān)非組蛋白

RNA染色質(zhì)的種類：常染色質(zhì)和異染色質(zhì)的區(qū)別染色體組裝：多級螺旋模型、染色體骨架-放射環(huán)模型中期染色體結(jié)構(gòu)：主縊痕、著絲粒、動粒、次縊痕、端粒、隨體精品染色質(zhì)染色質(zhì)DNA精品107核基質(zhì)結(jié)構(gòu)：由粗細(xì)不均的纖維構(gòu)成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)功能：①參與DNA復(fù)制；②參與基因轉(zhuǎn)錄和加工

③參與染色體構(gòu)建；④與細(xì)胞分化相關(guān)核仁結(jié)構(gòu)：三個特征性功能區(qū)

纖維中心：rDNA（核仁組織者）

致密纖維組分：rRNA、蛋白質(zhì)

顆粒成分：處于不同加工和成熟階段

的核糖體亞基前體功能：rRNA合成、加工核糖體大小亞基的裝配精品核基質(zhì)結(jié)構(gòu)：由粗細(xì)不均的纖維構(gòu)成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)精品108細(xì)胞核概述真核細(xì)胞中最大、最重要的細(xì)胞器功能：1.遺傳物質(zhì)貯存、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的場所

2.細(xì)胞生命活動的控制中心真核生物和原核生物的最大區(qū)別

核進(jìn)化意義：核物質(zhì)區(qū)域化1.保護(hù)核內(nèi)DNA免受損傷，保證遺傳的穩(wěn)定性2.使遺傳信息的轉(zhuǎn)錄和翻譯在時空上分離精品細(xì)胞核概述真核細(xì)胞中最大、最重要的細(xì)胞器精品109數(shù)量：單核（多數(shù)細(xì)胞）

雙核（肝、腎、軟骨細(xì)胞）

多核（破骨細(xì)胞、骨骼肌細(xì)胞等）

無核（成熟紅細(xì)胞）大?。焊叩葎游锛?xì)胞核直徑通常在5～10μm

生長旺盛的細(xì)胞：核較大，如卵、腫瘤細(xì)胞

分化成熟的細(xì)胞：核較小

常用核質(zhì)比來表示細(xì)胞核的相對大小細(xì)胞核的數(shù)量、大小與形態(tài)精品數(shù)量：單核（多數(shù)細(xì)胞）

雙核（肝、腎、軟骨細(xì)胞）

多核（破骨110

形態(tài)：間期才可以觀察到細(xì)胞核的完整結(jié)構(gòu)；多樣，多為圓形或橢圓形；與細(xì)胞的形狀、類型、發(fā)育時期等有關(guān)。精品形態(tài)：精品111①

核膜

②染色質(zhì)

③核仁④

核基質(zhì)

間期核的結(jié)構(gòu)主要由4部分構(gòu)成精品①核膜

②染色質(zhì)

③核仁間期核的結(jié)構(gòu)主要由4部分構(gòu)成112

第一節(jié)核膜核膜(nuclearmembrane)又稱核被膜(nuclearenvelope)一、核膜的化學(xué)組成二、核膜的結(jié)構(gòu)三、核膜的功能精品第一節(jié)核膜核膜(nuclearm113一、核膜的化學(xué)組成主要為蛋白質(zhì)（65%～75%）和脂類，可能還有少量DNA和RNA所含的酶類和脂類都與ER相似，但含量有差異精品一、核膜的化學(xué)組成主要為蛋白質(zhì)（65%～75%）和脂類，可114二、核膜的結(jié)構(gòu)*電鏡下，核膜是由內(nèi)核膜、外核膜、核周間隙、核孔復(fù)合體和核纖層等結(jié)構(gòu)組成。精品二、核膜的結(jié)構(gòu)*電鏡下，核膜是由內(nèi)核膜、外核膜、核周間隙、核115（一）外核膜(outermembrane)與糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜相連續(xù)外表面有核糖體附著外表面附著有細(xì)胞骨架成分，起著固定細(xì)胞核并維持細(xì)胞核形態(tài)的作用。精品（一）外核膜(outermembrane)精品116（二）內(nèi)核膜(innermembrane)

表面無核糖體附著核質(zhì)面附著有核纖層，對核膜其支持作用精品（二）內(nèi)核膜(innermembrane)精品117（三）核周間隙(perinuclearcisternae)內(nèi)外兩層核膜之間的腔隙與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相連，內(nèi)含多種蛋白質(zhì)和酶

精品（三）核周間隙(perinuclearcisternae)118（四）核孔復(fù)合體核孔：內(nèi)外核膜融合之處形成的環(huán)狀開口數(shù)量：3000~4000個/哺乳類細(xì)胞

蛋白質(zhì)合成旺盛的細(xì)胞，核孔數(shù)目較多精品（四）核孔復(fù)合體精品119電鏡下，核孔是由多種蛋白質(zhì)以特定方式排列而成的復(fù)合結(jié)構(gòu)，稱為核孔復(fù)合體（nuclearporecomplex，NPC）。NPC胞質(zhì)面觀NPC核質(zhì)面觀精品電鏡下，核孔是由多種蛋白質(zhì)以特定方式排列而成的復(fù)合結(jié)構(gòu)，稱為120NPC由四種組分構(gòu)成：①胞質(zhì)環(huán)②核質(zhì)環(huán)③輻柱狀亞單位環(huán)狀亞單位腔內(nèi)亞單位④中央栓※核孔復(fù)合體的結(jié)構(gòu)*：捕魚籠式(fish-trap)結(jié)構(gòu)模型被普遍接受精品NPC由四種組分構(gòu)成：※核孔復(fù)合體的結(jié)構(gòu)*：精品121核孔復(fù)合體模式圖核籃精品核孔復(fù)合體模式圖核籃精品122胞質(zhì)面核質(zhì)面?zhèn)让嬗^精品胞質(zhì)面核質(zhì)面?zhèn)让嬗^精品123核孔復(fù)合體的化學(xué)組成：主要由蛋白質(zhì)組成核孔蛋白（nucleoporin，Nup）的特點(diǎn)進(jìn)化上高度保守多含有一簇FG重復(fù)序列F：苯丙氨酸G：甘氨酸精品核孔復(fù)合體的化學(xué)組成：主要由蛋白質(zhì)組成精品124（五）核纖層(nuclearlamina)※概念*：核纖層是位于內(nèi)核膜內(nèi)側(cè)與染色質(zhì)之間的一層由高電子密度纖維蛋白質(zhì)組成的網(wǎng)絡(luò)片層結(jié)構(gòu)。只存在于間期核中，分裂期解體精品（五）核纖層(nuclearlamina)精品125核纖層的化學(xué)成分：

核纖層蛋白（屬于中間纖維蛋白）哺乳類細(xì)胞的核纖層蛋白（lamin）有3類laminAlaminCLaminB由同一基因編碼的不同的加工產(chǎn)物精品核纖層的化學(xué)成分：由同一基因編碼的不同的加工產(chǎn)物精品126※核纖層的功能*1.核纖層在細(xì)胞核中起支架作用精品※核纖層的功能*精品1272.核纖層與核膜的崩解和重建密切相關(guān)laminA、C分散到胞質(zhì)中l(wèi)aminB與核膜小泡結(jié)合精品2.核纖層與核膜的崩解和重建密切相關(guān)laminA、C分散到1283.核纖層與染色質(zhì)凝集成染色體相關(guān)分裂間期，染色質(zhì)與核纖層結(jié)合緊密，不能螺旋化成染色體；分裂前期，核纖層解聚，染色質(zhì)與核纖層的結(jié)合喪失，染色質(zhì)凝集成染色體。精品3.核纖層與染色質(zhì)凝集成染色體相關(guān)精品1294.核纖層參與DNA的復(fù)制利用爪蟾卵母細(xì)胞核重建體系的研究發(fā)現(xiàn)，重建的缺乏核纖層的細(xì)胞核不能進(jìn)行DNA的復(fù)制，提示核纖層參與了DNA復(fù)制。精品4.核纖層參與DNA的復(fù)制利用爪蟾卵母細(xì)胞核重建體系的研究發(fā)130三、※核膜的功能*核膜為基因表達(dá)提供了時

空隔離屏障使DNA復(fù)制、RNA轉(zhuǎn)錄與蛋白質(zhì)

翻譯在時空上分離，建立了遺

傳物質(zhì)穩(wěn)定的活動環(huán)境；保證了RNA轉(zhuǎn)錄后先進(jìn)行加工、

修飾，才能輸入細(xì)胞質(zhì)中，進(jìn)

而指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成，使遺傳

信息的表達(dá)調(diào)控過程更加精確、

高效。精品三、※核膜的功能*核膜為基因表達(dá)提供了時

空隔離屏障精品1312.核膜參與蛋白質(zhì)的合成精品2.核膜參與蛋白質(zhì)的合成精品1323.核孔復(fù)合體控制著核-質(zhì)間的物質(zhì)交換核孔復(fù)合體是介導(dǎo)核-質(zhì)間物質(zhì)交換的

雙向親水通道具有兩種運(yùn)輸方式被動運(yùn)輸主動運(yùn)輸精品3.核孔復(fù)合體控制著核-質(zhì)間的物質(zhì)交換精品1339-10nm通過核孔復(fù)合體的被動運(yùn)輸靜止?fàn)顟B(tài)下，核孔中央有直徑9～10nm的親水通道，水、無機(jī)離子、小分子及直徑小于10nm的物質(zhì)原則上可自由通過。精品9-10nm通過核孔復(fù)合體的被動運(yùn)輸精品134通過核孔復(fù)合體的主動運(yùn)輸絕大多數(shù)生物大分子的核-質(zhì)分配需要借助核孔復(fù)合體的主動運(yùn)輸方式來實(shí)現(xiàn)。具有高度選擇性，表現(xiàn)在以下三方面①核孔復(fù)合體的孔徑

可調(diào)，主動運(yùn)輸?shù)墓?/p>

能直徑比被動運(yùn)輸大，

為10～20nm，可調(diào)節(jié)

達(dá)26nm。精品通過核孔復(fù)合體的主動運(yùn)輸精品135②核孔復(fù)合體的主動運(yùn)輸是信號識別與載體介導(dǎo)的過程，需消耗能量。③具有雙向性，兼有核輸入與核輸出兩種功能核輸入：DNA復(fù)制與RNA轉(zhuǎn)錄所需的各種酶、組蛋白、核糖體蛋白等核輸出：mRNA、tRNA、核糖體大小亞基等精品②核孔復(fù)合體的主動運(yùn)輸是信號識別與載體介導(dǎo)的過程，需消耗能量1361.親核蛋白的核輸入※親核蛋白*（karyophilicprotein）：指在細(xì)胞質(zhì)中游離核糖體上合成、經(jīng)核孔轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞核發(fā)揮作用的蛋白質(zhì)。游離核糖體精品1.親核蛋白的核輸入游離核糖體精品137親核蛋白一般都有一段特殊的氨基酸信號序列，起著定向和定位的作用，保證蛋白質(zhì)通過核孔復(fù)合體向核內(nèi)輸入，這一特殊的信號序列稱為核定位序列*

(nuclearlocalizationsequence,NLS)。NLS特點(diǎn)：含4~8個氨基酸的短肽序列不同親核蛋白上的NLS不同，但都富含堿性氨基酸（Lys、Arg），通常還有脯氨酸NLS可以位于親核蛋白的任何部位，并且在指導(dǎo)親核蛋白完成核輸入以后不被切除。-Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-精品親核蛋白一般都有一段特殊的氨基酸信號序列，起著定向和定位的作138具有正常NLS的T-抗原

聚集于細(xì)胞核內(nèi)NLS發(fā)生突變的T-抗原

分布于胞質(zhì)中病毒SV40的T-抗原在宿主細(xì)胞中的分布精品具有正常NLS的T-抗原

聚集于細(xì)胞核內(nèi)NLS發(fā)生突變的T-139親核蛋白入核轉(zhuǎn)運(yùn)的條件①核定位序列（NLS）②NLS受體（核輸入蛋白）核輸入受體α核輸入受體β③Ran：一種GTP結(jié)合蛋白核輸入受體親核蛋白精品親核蛋白入核轉(zhuǎn)運(yùn)的條件核輸入受體親核蛋白精品140親核蛋白的核輸入過程精品親核蛋白的核輸入過程精品1412.RNA及核糖體亞基的核輸出核輸出受體帶有核輸出信號

的蛋白質(zhì)核質(zhì)胞質(zhì)精品2.RNA及核糖體亞基的核輸出核輸出受體帶有核輸出信號

的142

第二節(jié)染色質(zhì)與染色體染色質(zhì)（chromatin）：是間期細(xì)胞遺傳物質(zhì)的存在形式，是由DNA、組蛋白，非組蛋白及少量RNA組成的細(xì)絲狀復(fù)合結(jié)構(gòu)。染色體（chromosome）：是指細(xì)胞在有絲分裂或減數(shù)分裂過程中，染色質(zhì)經(jīng)復(fù)制后反復(fù)纏繞凝聚而成的條狀或棒狀結(jié)構(gòu)。染色質(zhì)和染色體是遺傳物質(zhì)在細(xì)胞周期不同時相的不同表現(xiàn)形態(tài)。精品第二節(jié)染色質(zhì)與染色體染色質(zhì)（chromatin）143細(xì)絲狀，彌散分布于核內(nèi)有利于遺傳信息的復(fù)制和表達(dá)間期染色質(zhì)中期染色體條狀或棒狀結(jié)構(gòu)有利于遺傳物質(zhì)的平均分配精品細(xì)絲狀，彌散分布于核內(nèi)間期染色質(zhì)中期染色體條狀或棒狀結(jié)構(gòu)精品144從裂解的核中溢出的染色質(zhì)中期染色體精品從裂解的核中溢出的染色質(zhì)中期染色體精品145※染色質(zhì)和染色體的組成成分*：DNA組蛋白非組蛋白RNA少量，含量隨細(xì)胞生理狀態(tài)的不同而變化染色質(zhì)的穩(wěn)定成分，占染色質(zhì)總量的98%，二者比例約1：1一、染色質(zhì)與染色體的組成成分精品※染色質(zhì)和染色體的組成成分*：少量，含量隨細(xì)胞生理狀態(tài)的不同1461.DNA序列的類型真核細(xì)胞DNA序列分為3類

①單一序列（單拷貝序列）在基因組中一般只有單一拷貝或少數(shù)幾個拷貝絕大多數(shù)編碼蛋白質(zhì)（酶）的結(jié)構(gòu)基因均屬于單一序列(一)DNA——遺傳信息的載體精品1.DNA序列的類型(一)DNA——遺傳信息的載體精品147②中度重復(fù)序列：重復(fù)次數(shù)在10～105之間，序列長度從幾百到幾千個bp不等多數(shù)是不編碼序列，構(gòu)成基因內(nèi)或基因間的間隔序列，在基因表達(dá)調(diào)控中起重要作用。少數(shù)是有編碼功能的基因，如rRNA基因、tRNA基因、組蛋白基因、核糖體蛋白的基因等。精品②中度重復(fù)序列：精品148③高度重復(fù)序列：重復(fù)次數(shù)超過105，分布在染色體的著絲粒區(qū)和端粒區(qū)，長度一般為幾個至幾十個bp。高度重復(fù)序列有些散在分布，另一些則串聯(lián)重復(fù)，均不能轉(zhuǎn)錄主要是構(gòu)成結(jié)構(gòu)基因的間隔，維系染色體結(jié)構(gòu)，還可能與減數(shù)分裂過程中同源染色體聯(lián)會有關(guān)。精品③高度重復(fù)序列：精品1492.一條功能性染色質(zhì)DNA必須具備3類功能序列*※人：GGGTTA精品2.一條功能性染色質(zhì)DNA必須具備3類功能序列*※人：GG150核小體組蛋白染色質(zhì)(二)組蛋白（histone）1.組蛋白的特點(diǎn)真核生物染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)蛋白堿性蛋白，富含的Arg

和Lys等堿性氨基酸帶有正電荷，可與帶

負(fù)電荷的DNA緊密結(jié)

合(非特異性結(jié)合)。精品核小體組蛋白染色質(zhì)(二)組蛋白（histone）1.組蛋白1512.※組蛋白的分類*組蛋白共有5種，按功能可分兩大類⑴

核小體組蛋白（nucleosomalhistone）H2A、H2B、H3、H4；組成八聚體，協(xié)助DNA卷曲成核小體結(jié)構(gòu)無種屬及組織特異性，進(jìn)化上高度保守⑵H1組蛋白穩(wěn)定核小體并與核小體

的進(jìn)一步包裝有關(guān)有一定的種屬及組織特異性精品2.※組蛋白的分類*組蛋白共有5種，按功能可分兩大類⑴核1523.※組蛋白的功能*協(xié)助折疊及包裝DNA形成染色體保護(hù)DNA不被酶消化組蛋白與DNA的結(jié)合可抑制DNA的復(fù)制與轉(zhuǎn)錄組蛋白乙?；?、磷酸化等化學(xué)修飾可改變組蛋白的電荷性質(zhì)，使組蛋白與DNA結(jié)合力減弱，有利于DNA的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄。甲基化則可增強(qiáng)組蛋白和DNA的相互作用，抑制DNA的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄。精品3.※組蛋白的功能*精品153(三)非組蛋白（non-histone）概念：除組蛋白之外的染色質(zhì)結(jié)合蛋白的總稱特點(diǎn)：含量少，種類多在不同組織細(xì)胞中的種類和數(shù)量均不相同與特異的DNA序列結(jié)合※功能*：協(xié)助DNA折疊，啟動和推進(jìn)DNA的復(fù)制，

調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄精品(三)非組蛋白（non-histone）概念：除組蛋白之外的154二、常染色質(zhì)與異染色質(zhì)按間期核中染色質(zhì)螺旋化程度、功能狀態(tài)的不同，可分為：常染色質(zhì)異染色質(zhì)精品二、常染色質(zhì)與異染色質(zhì)按間期核中染色質(zhì)螺旋化程度、功能狀態(tài)的155常染色質(zhì)與異染色質(zhì)的異同*相同點(diǎn)：化學(xué)本質(zhì)相同，只是不同功能狀態(tài)下染色質(zhì)的

不同構(gòu)型而已，一定條件下可互相轉(zhuǎn)化。

不同點(diǎn)常染色質(zhì)異染色質(zhì)

間期結(jié)構(gòu)松散緊密

堿性染料染色著色淺著色深

螺旋化程度低高

轉(zhuǎn)錄活性具有轉(zhuǎn)錄活性無轉(zhuǎn)錄活性

主要分布部位核中央核邊緣、核仁周圍

序列特點(diǎn)單一或中度

重復(fù)DNA序列組成性異染色質(zhì)：高度重復(fù)DNA序列

復(fù)制行為早復(fù)制晚復(fù)制、早聚縮精品常染色質(zhì)與異染色質(zhì)的異同*相同點(diǎn)：化學(xué)本質(zhì)相同，只是不同功能156異染色質(zhì)可分兩類：組成性異染色質(zhì)：指在各種類型細(xì)胞的細(xì)胞周期中（除復(fù)制期外）均呈凝縮狀態(tài)的異染色質(zhì)。由高度重復(fù)的DNA序列構(gòu)成不轉(zhuǎn)錄也不編碼蛋白質(zhì)多分布于染色體的著絲粒區(qū)、端粒、次縊痕等部位兼性異染色質(zhì)：只在某些細(xì)胞類型或一定的發(fā)育階段，處于凝縮失活狀態(tài)，而在其他時期松展為常染色質(zhì)?？偭孔兓c細(xì)胞類型有關(guān)，胚胎細(xì)胞中含量少，高度分化的細(xì)胞中含量多。精品異染色質(zhì)可分兩類：精品157雌性哺乳動物體細(xì)胞核中的X染色質(zhì)（巴氏小體）即為一種兼性異染色質(zhì)Barrbody精品雌性哺乳動物體細(xì)胞核中的X染色質(zhì)（巴氏小體）即為一種兼性異染158三、※染色質(zhì)組裝成染色體*伸展的染色質(zhì)纖維(一)核小體——染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位

核小體（nucleosome）是染色體組裝的一級結(jié)構(gòu)，為直徑約10nm的圓盤狀顆粒。精品三、※染色質(zhì)組裝成染色體*伸展的染色質(zhì)纖維(一)核小體——染159※核小體的組成*：

DNA：約200bp左右146bp：盤繞組蛋白八聚體1.75圈，稱核心DNA60bp：連接相鄰的核小體，稱連接DNA（長度變異大）

組蛋白八聚體：一個

Ｈ1組蛋白：一個

精品※核小體的組成*：精品160核小體串珠的形成使DNA分子長度壓縮了約7倍精品核小體串珠的形成使DNA分子長度壓縮了約7倍精品161（二）核小體進(jìn)一步螺旋形成螺線管螺線管（solenoid）是染色質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)，是在組蛋白H1的協(xié)助下，由核小體串珠結(jié)構(gòu)盤旋而成的中空結(jié)構(gòu)每圈6個核小體，外徑30nm，螺距11nm螺線管的形成使核小體串珠結(jié)構(gòu)壓縮了約6倍10nm精品（二）核小體進(jìn)一步螺旋形成螺線管螺線管（solenoid）是162組蛋白八聚體H1組蛋白DNA組蛋白八聚體核小體組蛋白H1位于螺線管的內(nèi)部，是螺線管形成和穩(wěn)定的關(guān)鍵因素精品組蛋白八聚體H1組蛋白DNA組蛋白八聚體核小體組蛋白H1位于16330nm染色質(zhì)纖維核小體串珠電鏡下，間期核中的染色質(zhì)大多以一種30nm染色質(zhì)纖維（螺線管）的形式存在。精品30nm染色質(zhì)纖維電鏡下，間期核中的染色質(zhì)大多以一種30nm164（三）螺線管進(jìn)一步包裝成染色體關(guān)于螺線管如何進(jìn)一步包裝成染色體，目前有兩種模型：①多級螺旋模型

（multiplecoilingmodel）②染色體骨架-放射環(huán)模型

(scaffold-radialloopstructuremodel)精品（三）螺線管進(jìn)一步包裝成染色體關(guān)于螺線管如何進(jìn)一步包裝成染色1651.※多級螺旋模型*一級結(jié)構(gòu)：核小體，直徑10nm二級結(jié)構(gòu)：螺線管，直徑30nm三級結(jié)構(gòu)：超螺線管，

直徑0.2～0.4um四級結(jié)構(gòu)：染色單體精品1.※多級螺旋模型*精品166最早是Laemmli等(1977)根據(jù)大量的實(shí)驗(yàn)結(jié)果提出的。他們用2mol/L的NaCl加肝素處理HeLa細(xì)胞的中期染色體，除去組蛋白和大部分非組蛋白后，在電鏡下看到了由非組蛋白構(gòu)成的染色體骨架和由骨架伸出的無數(shù)的DNA袢環(huán)。2.染色體骨架-放射環(huán)模型精品最早是Laemmli等(1977)根據(jù)大量的實(shí)驗(yàn)結(jié)果提出的。167※染色體骨架-放射環(huán)模型*一級結(jié)構(gòu)：核小體二級結(jié)構(gòu)：螺線管(30nm纖維)高級結(jié)構(gòu)：袢環(huán)結(jié)構(gòu)和染色單體

高級結(jié)構(gòu)的組裝過程：⑴螺線管進(jìn)一步折疊成

一系列袢環(huán)結(jié)構(gòu)，袢

環(huán)的基部連于中央的

染色體骨架上。⑵每18個袢環(huán)呈放射狀平面排列，形成微帶。⑶約106個微帶沿縱軸排列，形成染色單體。精品※染色體骨架-放射環(huán)模型*精品168精品精品169染色體骨架-放射環(huán)模型精品染色體骨架-放射環(huán)模型精品170四、染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)在有絲分裂中期，染色體高度凝集，形態(tài)、結(jié)構(gòu)特征明顯，可作為染色體一般形態(tài)和結(jié)構(gòu)的標(biāo)準(zhǔn)。中期染色體由著絲粒相連的兩條

姐妹染色單體構(gòu)成主要結(jié)構(gòu)：著絲粒、

主縊痕、次縊痕、端

粒、隨體等。精品四、染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)在有絲分裂中期，染色體高度凝集，形態(tài)、結(jié)171（一）著絲粒（centromere）主縊痕：中期染色體的兩條姐妹染色單體的連接處向內(nèi)凹陷、著色較淺的縊痕。著絲粒：指主縊痕處的染色質(zhì)部分，由高度重復(fù)的異染色質(zhì)組成。著絲粒將染色體分為兩個臂精品（一）著絲粒（centromere）主縊痕：中期染色體的兩條172依據(jù)著絲粒的位置，中期染色體分為4種類型精品依據(jù)著絲粒的位置，中期染色體分為4種類型精品173中著絲粒

染色體亞中著絲粒

染色體近端著絲粒

染色體端著絲粒

染色體精品中著絲粒

染色體亞中著絲粒

染色體近端著絲粒

染色體端著絲粒174動粒（kinetochore）位于著絲粒兩側(cè)的圓盤狀結(jié)構(gòu)由蛋白質(zhì)構(gòu)成是細(xì)胞分裂時紡錘絲動粒微管的附著部位，參與染色體的運(yùn)動與分離。（二）著絲粒-動粒復(fù)合體精品動粒（kinetochore）（二）著絲粒-動粒復(fù)合體精品175中期染色體動粒微管精品中期染色體動粒微管精品176著絲粒-動粒復(fù)合體：由著絲粒和動粒共同組成的一種復(fù)合結(jié)構(gòu)介導(dǎo)紡錘絲與染色體的結(jié)合包括三個結(jié)構(gòu)域：動粒域中心域配對域紡錘絲著絲粒動粒紡錘絲精品著絲粒-動粒復(fù)合體：紡錘絲著絲粒動粒紡錘絲精品177動粒域：圓盤狀結(jié)構(gòu)，

由蛋白質(zhì)構(gòu)成，是紡

錘體動粒微管的附著

部位。中心域：位于動粒域

的內(nèi)側(cè)，是復(fù)合體的

主體，由富含高度重

復(fù)序列的異染色質(zhì)構(gòu)

成。配對域：在中心域內(nèi)

表面，是兩條染色單

體相互連接的區(qū)域。精品動粒域：圓盤狀結(jié)構(gòu)，

由蛋白質(zhì)構(gòu)成，是紡

錘體動粒微管的附著178動粒在電鏡下呈三層板狀結(jié)構(gòu)內(nèi)層外層中層精品動粒在電鏡下呈三層板狀結(jié)構(gòu)內(nèi)層外層中層精品179※動粒與著絲粒的比較*成分功能著絲粒染色質(zhì)連接姐妹染色單體動粒蛋白質(zhì)與動粒微管相連，和染色體的移動有關(guān)精品※動粒與著絲粒的比較*成分功能著絲粒染色質(zhì)連接姐妹染色單體動180（三）次縊痕（secondaryconstriction）指某些染色體上除主縊痕之外的淺染縊縮部位其數(shù)量、位置和大小可用作鑒別染色體的標(biāo)記精品（三）次縊痕（secondaryconstriction）181位于某些染色體末端的球形或棒狀結(jié)構(gòu)主要由異染色質(zhì)構(gòu)成通過次縊痕區(qū)與染色體

主體部分相連隨體也是識別染色體的重要特征之一（四）隨體（satellite）精品位于某些染色體末端的球形或棒狀結(jié)構(gòu)（四）隨體（satelli182人類有隨體的染色體：13～15、21、22號全部為近端著絲粒染色體有隨體染色體的次縊痕部位含有多拷貝的rRNA基因（5SrRNA除外），是具有組織形成核仁能力的染色質(zhì)區(qū)，與核仁形成有關(guān)，此區(qū)稱為核仁組織區(qū)（nucleolusorganizingregion,NOR）。精品人類有隨體的染色體：13～15、21、22號精品183（五）端粒（telomeres）染色體末端的特化部位，由端粒DNA和蛋白質(zhì)構(gòu)成。端粒DNA不含基因，由富含G的短串聯(lián)重復(fù)序列構(gòu)成，在進(jìn)化上高度保守。

人：(GGGTTA)n精品（五）端粒（telomeres）染色體末端的特化部位，由端粒184端粒的功能：保證染色體末端的完全復(fù)制在染色體的兩端形成保護(hù)性的帽結(jié)構(gòu)，使DNA免受核酸酶和其他不穩(wěn)定因素的破壞和影響，使染色體末端不會與其他染色體的末端融合，保持染色體的結(jié)構(gòu)完整。在細(xì)胞的壽命、衰老和死亡以及腫瘤的發(fā)生和治療中起作用。

端粒是細(xì)胞分裂的“計(jì)數(shù)器”，細(xì)胞每分裂一次，端粒減少50～100核苷酸。精品端粒的功能：端粒是細(xì)胞分裂的“計(jì)數(shù)器”，細(xì)胞每分裂一次，端185五、核型與帶型人類G帶核型核型：指一個體細(xì)胞中的全部染色體，按其大小、形態(tài)特征順序排列所構(gòu)成的圖像。核型分析：將待測細(xì)胞的核型進(jìn)行染色體數(shù)目、形態(tài)特征的分析，稱為核型分析。精品五、核型與帶型人類G帶核型核型：指一個體細(xì)胞中的全部染色體，186人類G帶核型帶型：染色體標(biāo)本經(jīng)過一定程序處理，并用特定染料染色后，染色體沿其長軸可顯現(xiàn)出明暗或深淺相間、寬窄不等的帶紋，構(gòu)成了每條染色體的帶型。染色體顯帶技術(shù)可準(zhǔn)確識別每條染色體，檢測染色體的微小變化。精品人類G帶核型帶型：染色體標(biāo)本經(jīng)過一定程序處理，并用特定染料染187第三節(jié)核仁(nucleolus)光鏡下的核仁核仁是真核細(xì)胞間期核中最明顯的結(jié)構(gòu)光鏡下：均質(zhì)、折光性很強(qiáng)的圓球狀小體電鏡下：裸露無膜的纖維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)電鏡下的核仁精品第三節(jié)核仁(nucleolus)光鏡下的核仁核仁是真核細(xì)188數(shù)目：每個細(xì)胞中一般有核仁1～2個，也有多個的大?。旱鞍踪|(zhì)合成旺盛的細(xì)胞，核仁大；

蛋白質(zhì)合成不活躍的細(xì)胞，核仁不明顯。核仁精品數(shù)目：每個細(xì)胞中一般有核仁1～2個，也有多個的核仁精品189一、核仁的主要成分※核仁含有3種主要成分*：蛋白質(zhì)：占核仁干重的80%包括核糖體蛋白、組蛋白、多種酶類等RNA：10%

主要是rRNA基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物DNA：8%

主要是rRNA基因，即rDNA核仁內(nèi)還含有微量脂類精品一、核仁的主要成分※核仁含有3種主要成分*：精品190致密纖維組分顆粒組分

纖維

中心二、※核仁的形態(tài)結(jié)構(gòu)*纖維中心致密纖維組分顆粒成分電鏡下，核仁為裸露無膜的纖維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，具有三個特征性區(qū)域：精品致密纖維顆粒組分纖維

中心二、※核仁的形態(tài)結(jié)構(gòu)*纖維中心191(一)纖維中心包埋于顆粒組分內(nèi)部的淺染低電子密度區(qū)，圓斑狀主要成分：

rRNA基因(rDNA)鋪展的核仁染色質(zhì)標(biāo)本(局部)精品(一)纖維中心鋪展的核仁染色質(zhì)標(biāo)本(局部)精品192間期核膜核仁含有rRNA基因的間期染色質(zhì)以袢環(huán)形式伸入核仁內(nèi)分裂期(13、14、15、21、22號染色體)精品間期核膜核仁含有rRNA基因的間期染色質(zhì)以袢環(huán)形式伸入核仁內(nèi)193鋪展的核仁染色質(zhì)標(biāo)本精品鋪展的核仁染色質(zhì)標(biāo)本精品194※概念*：間期，rDNA是從

染色體上伸出的DNA袢環(huán)，

袢環(huán)上的rRNA基因成串排

列，通過轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生rRNA，

組織形成核仁，因此稱為

核仁組織者。功能：組織核仁的形成核仁組織者（nucleolusorganizer）精品※概念*：間期，rDNA是從

染色體上伸出的DNA袢環(huán)，

袢195致密纖維組分顆粒組分纖維

中心(二)致密纖維組分核仁內(nèi)電子密度最高的區(qū)域，呈環(huán)形或半月形包圍淺染的纖維中心。主要成分：正在轉(zhuǎn)錄的

rRNA分子核糖體蛋白某些特異性的

RNA結(jié)合蛋白精品致密纖維顆粒組分纖維

中心(二)致密纖維組分精品196致密纖維組分顆粒組分纖維

中心(三)顆粒成分呈致密的顆粒，密布于纖維骨架之間，或圍繞在纖維組分的周圍主要成分：處于不同加工、成熟階段的核糖體亞基前體精品致密纖維顆粒組分纖維

中心(三)顆粒成分精品197上述三種組分存在于核仁基質(zhì)（nucleolarmatrix）中核仁區(qū)一些無定型的蛋白質(zhì)性液體物質(zhì)，

電子密度低與核基質(zhì)互相連通，所以有人認(rèn)為二者

是同一物質(zhì)。精品上述三種組分存在于核仁基質(zhì)（nucleolarmatrix198①

rRNA合成與加工場所真核細(xì)胞有4種rRNA：②

核糖體大、小亞基的裝配場所三、※核仁的功能*生產(chǎn)核糖體的工廠核仁內(nèi)合成，由RNA聚合酶Ⅰ催化核仁外核質(zhì)中合成，由RNA聚合酶Ⅲ催化精品①rRNA合成與加工場所三、※核仁的功能*生產(chǎn)