生理學(xué)-課件第八章-尿的生成和排出

第八章尿的生成和排出第八章尿的生成和排出1學(xué)習(xí)目標(biāo)1.掌握：排泄的概念；尿生成的基本過程及其影響因素；尿液的濃縮和稀釋作用。2.熟悉：腎的結(jié)構(gòu)和血液循環(huán)特點(diǎn)；血漿清除率。3.了解：尿液及其排放。學(xué)習(xí)目標(biāo)2

第一節(jié)腎臟的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)腎臟：分為腎實(shí)質(zhì)和腎盂兩個(gè)部分。腎實(shí)質(zhì)：分為皮質(zhì)和髓質(zhì)兩個(gè)部分；外側(cè)為皮質(zhì)，內(nèi)側(cè)為髓質(zhì)。皮質(zhì)：富含血管，主要由腎小體和腎小管構(gòu)成。髓質(zhì)：血管較少，由15~25個(gè)腎錐體構(gòu)成；腎錐體的主要組織結(jié)構(gòu)為腎小管。第一節(jié)腎臟的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)腎臟：分為腎實(shí)質(zhì)3（一）腎單位和集合管腎單位的構(gòu)成：腎單位：是腎的基本功能單位，有皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位兩種類型，與集合管共同完成尿的生成過程。集合管：不屬于腎單位的組成部分，但其與遠(yuǎn)曲小管相連，每一集合管又接受多條遠(yuǎn)曲小管，在尿液的生成過程中，特別是在尿液的濃縮中起重要作用。（一）腎單位和集合管腎單位的構(gòu)成：腎單位：是腎的基本功能單位4腎小體腎小球腎小囊腎小管近端小管髓袢細(xì)段遠(yuǎn)端小管髓袢升支細(xì)段髓袢升支粗段遠(yuǎn)曲小管髓袢降支粗段近曲小管髓袢降支細(xì)段腎小體腎小管集合管腎單位的結(jié)構(gòu)腎小體腎小球腎小囊近端小管髓袢細(xì)段遠(yuǎn)端小管髓袢升支細(xì)段髓袢升5（二）皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位

按照腎單位在腎皮質(zhì)中所處的位置不同，可將它們分為皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位兩種腎單位，這兩種腎單位在結(jié)構(gòu)、血管供應(yīng)和功能上均不同。（二）皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位按照腎單位在腎皮質(zhì)中所處的位6皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位結(jié)構(gòu)和功能的比較皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位結(jié)構(gòu)和功能的比較7球旁器（近球小體）是位于皮質(zhì)腎單位旁的結(jié)構(gòu)，由近球細(xì)胞、致密斑和球外系膜細(xì)胞三部分組成。遠(yuǎn)曲小管球外系膜細(xì)胞出球小動(dòng)脈致密斑入球小動(dòng)脈近球細(xì)胞（三）球旁器（近球小體）球旁器（近球小體）是位于皮質(zhì)腎單位旁的結(jié)構(gòu)，由近8近球細(xì)胞：位于入球小動(dòng)脈中膜內(nèi)的肌上皮樣細(xì)胞，在其細(xì)胞質(zhì)中有顆粒，可以分泌腎素。致密斑：位于遠(yuǎn)曲小管起始端的一些上皮細(xì)胞，感受小管液中的NaCl含量變化，將信息傳遞給近球細(xì)胞，調(diào)節(jié)腎素的釋放。球外系膜細(xì)胞：分布在入球小動(dòng)脈和出球小動(dòng)脈之間，具有吞噬和收縮功能。近球細(xì)胞：位于入球小動(dòng)脈中膜內(nèi)的肌上皮樣細(xì)胞，在其細(xì)胞質(zhì)中9第二節(jié)腎小球的濾過功能第二節(jié)腎小球的濾過功能10內(nèi)層：由毛細(xì)血管壁內(nèi)皮細(xì)胞構(gòu)成，膜上有直徑70~90nm的窗孔，可阻止血細(xì)胞通過，但血漿蛋白可以通過。中層：為水合凝膠微纖維網(wǎng)構(gòu)成的非細(xì)胞性基膜，網(wǎng)孔直徑4~8nm，小于網(wǎng)孔直徑的溶質(zhì)分子可以通過，而血漿蛋白不能通過，是濾過膜的主要阻擋結(jié)構(gòu)。外層：由腎小囊的上皮細(xì)胞構(gòu)成。上皮細(xì)胞有很長的突起（稱為足），突起相互交錯(cuò)對插，突起之間有裂隙膜，膜上有4~11nm的小孔，是濾過膜的最后一道屏障，大分子的血漿蛋白質(zhì)不能通過。一、濾過膜內(nèi)層：由毛細(xì)血管壁內(nèi)皮細(xì)胞構(gòu)成，膜上有直徑70~90nm的11水分子帶正電荷物質(zhì)葡萄糖帶負(fù)電荷物質(zhì)血漿蛋白濾過膜對濾過分子具有機(jī)械和電學(xué)兩重屏障作用，故被濾過物質(zhì)通過濾過膜的能力取決于其分子的大小和所帶的電荷。濾過膜的機(jī)械屏障作用：半徑<2.0nm的物質(zhì)（如葡萄糖），可以自由通過；半徑>4.2nm的物質(zhì)（如血漿蛋白），不能通過；半徑2.0nm~4.2nm的物質(zhì)，隨其有效半徑增加，濾過量逐漸降低。紅細(xì)胞基膜毛細(xì)血管內(nèi)皮腎小囊上皮細(xì)胞水分子帶正電荷物質(zhì)葡萄糖帶負(fù)電荷物質(zhì)血漿蛋白濾過膜對濾過分子12濾過膜的電學(xué)屏障作用：濾過膜各層含有許多帶負(fù)電荷的物質(zhì)（主要是糖蛋白），它們使帶負(fù)電荷的溶質(zhì)不容易濾過，而帶正電荷的溶質(zhì)容易濾過，中性溶質(zhì)次之。不同大小帶和不同電荷的右旋糖苷通過濾過膜的比較濾過膜的電學(xué)屏障作用：濾過膜各層含有許多帶負(fù)電荷的物質(zhì)（主要13腎小球?yàn)V過的動(dòng)力是有效濾過壓，為4種壓力的代數(shù)和。二、有效濾過壓腎小球有效濾過壓＝腎小球毛細(xì)血管血壓－（血漿膠體滲透壓＋腎小囊內(nèi)壓）由于腎小囊內(nèi)濾過液中的蛋白質(zhì)濃度極低，由這些蛋白質(zhì)形成的膠體滲透壓可以忽略不計(jì)，故腎小球有效濾過壓可以表示為：腎小球?yàn)V過的動(dòng)力是有效濾過壓，為4種壓力的代數(shù)和。二、有效濾14濾過平衡：由于血液流經(jīng)腎小球毛細(xì)血管時(shí)不斷生成濾過液，血液中血漿蛋白濃度逐漸增加，血漿膠體滲透壓也隨之升高，因而有效濾過壓逐漸下降。當(dāng)有效濾過壓下降到0時(shí)，就達(dá)到濾過平衡，此時(shí)濾過便停止。因此，在整個(gè)腎小球毛細(xì)血管中，只有入球小動(dòng)脈到濾過平衡段才有濾過。入球端出球端濾過平衡點(diǎn)濾過平衡：由于血液流經(jīng)腎小球毛細(xì)血管時(shí)不斷生成濾過液，血15（一）有效濾過壓

1.腎小球毛細(xì)血管血壓

（1）安靜狀態(tài)下，腎小球毛細(xì)血管血壓保持相對穩(wěn)定。

（2）劇烈活動(dòng)或處于某些應(yīng)激狀態(tài)，腎小球毛細(xì)血管血壓降低，有效濾過壓減小，腎小球?yàn)V過率降低。（3）循環(huán)系統(tǒng)血液量急劇減少時(shí)，腎血流量就會(huì)隨之下降，腎小球毛細(xì)血管血壓降低，腎小球?yàn)V過率降低。三、影響腎小球?yàn)V過的因素（一）有效濾過壓三、影響腎小球?yàn)V過的因素162.血漿膠體滲透壓正常情況下變動(dòng)不大。血漿蛋白濃度↓（如快速靜脈輸入大量生理鹽水）→血漿膠體滲透壓↓

→有效濾過壓↑

→GFR↑。3.腎小囊內(nèi)壓正常情況下保持穩(wěn)定。輸尿管結(jié)石、腫瘤壓迫、輸尿管阻塞→腎小囊內(nèi)壓↑

→有效濾過壓↓

→GFR↓。2.血漿膠體滲透壓17面積正常時(shí)，濾過面積穩(wěn)定，兩腎總濾過面積在1.5m2以上。急性腎小球腎炎→腎小球毛細(xì)血管變窄或完全阻塞→有濾過功能的腎小球數(shù)量↓

→有效濾過面積↓

→GFR↓

→少尿或無尿。通透性正常時(shí)，濾過膜的通透性恒定。病理情況下濾過膜上帶負(fù)電荷的糖蛋白數(shù)量↓

→帶負(fù)電荷的蛋白濾過↑

→蛋白尿→多尿。（二）濾過膜的面積和通透性面積（二）濾過膜的面積和通透性18（三）腎血漿流量主要影響濾過平衡的位置。腎血漿流量↑

→腎小球毛細(xì)血管內(nèi)血漿膠體滲透壓上升速度↓

→濾過平衡點(diǎn)向出球小動(dòng)脈端偏移→GFR↑。缺氧、休克→交感神經(jīng)興奮性↑→腎血流量和腎血漿流量↓→GFR↓。（三）腎血漿流量19第三節(jié)腎小管和集合管的重吸收及分泌功能·第三節(jié)腎小管和集合管的重吸收及分泌功能·20一、腎小管和集合管的選擇性重吸收

腎小管和集合管的重吸收：原尿流入腎小管后稱為小管液。當(dāng)小管液流經(jīng)腎小管各段和集合管時(shí)，其中的水和溶質(zhì)全部或部分被上皮細(xì)胞重新吸收入血的過程。一、腎小管和集合管的選擇性重吸收腎小管和集合管的21

1．重吸收的部位腎小管各段和集合管都具有重吸收的能力，但近端小管重吸收的物質(zhì)種類多，數(shù)量大，因此是重吸收的主要部位。正常情況下，小管液中的葡萄糖、氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)，幾乎全部在近端小管被重吸收。絕大多數(shù)無機(jī)鹽也在此被重吸收。（一）重吸收的部位和方式及途徑1．重吸收的部位腎小管各段和集合管都具有重吸收的222.重吸收的方式主動(dòng)重吸收：包括原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（Na+-K+泵、Ca2+泵等）和繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（Na+-葡萄糖和Na+-氨基酸、Na+-K+-2Cl-的同向轉(zhuǎn)運(yùn)，以及Na+-H+和Na+-K+的逆向轉(zhuǎn)運(yùn)）。被動(dòng)重吸收：小管液中的物質(zhì)順濃度差、電位差或滲透壓差，從管腔轉(zhuǎn)運(yùn)到管周間隙，再重吸收入血的過程。2.重吸收的方式23由于在腎小管上皮細(xì)胞的管腔膜和基側(cè)膜上分布的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)體不同，發(fā)生在上皮細(xì)胞上的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)途徑是不同的。管腔膜（頂端膜）基側(cè)膜細(xì)胞旁轉(zhuǎn)運(yùn)途徑：小管液中的溶質(zhì)（如Na+、Cl-）和水通過小管上皮細(xì)胞間的緊密連接進(jìn)入細(xì)胞間隙而被重吸收?？缂?xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)途徑：小管液中的溶質(zhì)通過管腔膜進(jìn)入小管上皮細(xì)胞，再通過某種方式跨過基側(cè)膜進(jìn)入組織間隙。3.重吸收的途徑由于在腎小管上皮細(xì)胞的管腔膜和基側(cè)膜上分布的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)241.NaCl和水的重吸收特點(diǎn):（1)Na+重吸收促進(jìn)Cl-、H2O、葡萄糖、氨基酸、HCO3-、PO43-等同向轉(zhuǎn)運(yùn)。（2)Na+重吸收促進(jìn)H+、K+的分泌。（3)Cl-重吸收除髓袢升支粗段為主動(dòng)重吸收外，其余皆為被動(dòng)重吸收(后半段)。（二）幾種物質(zhì)的重吸收1.NaCl和水的重吸收（二）幾種物質(zhì)的重吸收25（1）近端小管在近端小管前半段，Na+主要與葡萄糖、氨基酸一道被重吸收，動(dòng)力來自于基側(cè)膜上的Na+泵。在近端小管后半段，主要是Na+和Cl-的重吸收。隨NaCl、葡萄糖和氨基酸等溶質(zhì)重吸收，細(xì)胞間隙中的滲透壓升高，水通過滲透作用經(jīng)跨細(xì)胞途徑和細(xì)胞旁途徑而被重吸收。Na+H+葡萄糖氨基酸近端小管前半段的物質(zhì)重吸收（1）近端小管在近端小管前半段，Na+主要與葡萄糖、氨基酸一26（2）髓袢髓袢升支粗段Na+：2Cl-：K+同向轉(zhuǎn)運(yùn)（主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)）在此段被吸收，在尿的濃縮與稀釋中有重要意義。轉(zhuǎn)運(yùn)體對呋塞米、依他尼酸敏感。（2）髓袢髓袢升支粗段27(3)遠(yuǎn)曲小管和集合管吸收NaCl的量約占濾液總量的12%，在機(jī)體不同的水、鹽平衡狀況下，其吸收過程受到醛固酮的調(diào)節(jié)。(3)遠(yuǎn)曲小管和集合管吸收NaCl的量約占濾液總量的12%，282.HCO3-的重吸收

1.重吸收的機(jī)制：被動(dòng)過程。

2.重吸收的特點(diǎn)

⑴以CO2的形式重吸收。

⑵HCO3-的重吸收優(yōu)先于Cl-的重吸收。⑶HCO3-的重吸收與Na+-H+逆向交換呈正相關(guān)(H+分泌

↑→重吸收HCO3-↑)。2.HCO3-的重吸收293.K+的重吸收

原尿中的K+絕大部分(70％)在近端小管被重吸收入血,終尿中的K+主要是由遠(yuǎn)曲小管和集合管分泌的。K+重吸收的機(jī)制:主動(dòng)過程(尚不清楚)，受到多種因素特別是醛固酮的調(diào)節(jié)。3.K+的重吸收304.葡萄糖的重吸收重吸收部位:僅限于近曲小管。繼發(fā)于Na＋的主動(dòng)重吸收（全部重吸收）腎糖閾：尿中出現(xiàn)葡萄糖的最低血糖濃度1.6～1.8g/L。

與同向轉(zhuǎn)運(yùn)體數(shù)目和結(jié)合位點(diǎn)有限有關(guān)。

多余的糖不被重吸收，形成尿糖。

4.葡萄糖的重吸收315．其他物質(zhì)的重吸收

氨基酸的重吸收機(jī)制與葡萄糖相似，但轉(zhuǎn)運(yùn)體不同。大部分的Ca2+、Mg2+在近端小管和髓袢升支粗段重吸收。5．其他物質(zhì)的重吸收32二、腎小管和集合管的分泌作用

二、腎小管和集合管的分泌作用33（一）K+的分泌

1.Na+-K+交換與Na+-H+交換具有競爭抑制。

酸中毒:Na+-H+↑,Na+-K+↓→泌K+↓→高鉀血癥

高鉀血癥:Na+-K+↑,Na+-H+↓→泌H+↓→酸中毒

2.多吃多排、少吃少排、不吃也排。

（一）K+的分泌

1.Na+-K+交換與Na+-H+交34（二）H+的分泌分泌部位：近端小管以及遠(yuǎn)曲小管后段和集合管的閏細(xì)胞。分泌過程：CO2+H2OH++HCO3-分泌到小管液中的H+的去處：與小管液中的HCO3-結(jié)合，促進(jìn)其重吸收的過程。對維持內(nèi)環(huán)境的酸堿平衡有非常重要的意義。轉(zhuǎn)運(yùn)至組織間隙通過Na+–H+交換進(jìn)入小管液（二）H+的分泌分泌部位：近端小管以及遠(yuǎn)曲小管后段和集合管分35（三）NH3的分泌NH3的來源：谷氨酰胺脫氨（NH3）。泌NH3機(jī)制：NH3是脂溶性的，能夠通過單純擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞和小管液。擴(kuò)散方向取決于組織間液和小管液兩種液體的pH值。因此，閏細(xì)胞分泌H＋的過程可促進(jìn)NH3向小管液擴(kuò)散。NH3的去處：擴(kuò)散進(jìn)入小管液的NH3與H+結(jié)合，形成NH4+，后者與小管液中的強(qiáng)酸鹽（NaCl）的負(fù)離子（Cl-）結(jié)合，生成酸性銨鹽（NH4Cl），并隨尿排出體外；而強(qiáng)酸鹽的正離子（Na+）則與H+交換，進(jìn)入細(xì)胞，然后與細(xì)胞內(nèi)的HCO3-一起轉(zhuǎn)運(yùn)入血。泌NH3意義：NH3的分泌不僅促進(jìn)排H+，而且也促進(jìn)NaHCO3的重吸收，具有排酸保堿、調(diào)節(jié)機(jī)體酸堿平衡的功能。（三）NH3的分泌NH3的來源：谷氨酰胺脫氨（NH3）。泌N36（四）其他物質(zhì)的分泌

1.肌酐：由肌肉中肌酸脫水或磷酸肌酸脫磷酸而來，在腎小管和集合管處主動(dòng)排出。血肌酐水平是衡量腎功能的一個(gè)重要指標(biāo)，當(dāng)腎小球?yàn)V過功能或腎小管功能受損時(shí)，血肌酐水平升高。2.進(jìn)入人體的某些物質(zhì)（如青霉素、酚紅、呋塞米等）在血液中多數(shù)與血漿蛋白結(jié)合，因此在腎小球處不被濾過，主要在近端小管被排入小管腔中。（四）其他物質(zhì)的分泌37第四節(jié)尿液的濃縮和稀釋

腎臟對尿液具有濃縮和稀釋作用，使尿液的滲透濃度可隨體內(nèi)缺水或水過多而出現(xiàn)大幅度的波動(dòng)。當(dāng)機(jī)體缺水時(shí)，尿液被濃縮，機(jī)體排出高滲尿（尿液的滲透濃度高于血漿的滲透濃度）；反之，機(jī)體水過多時(shí)，排出低滲尿。因此，如果不論是體內(nèi)缺水還是水過多，腎臟總是排出等滲尿，說明腎功能降低。

尿液濃縮和稀釋的部位：近端小管以后。第四節(jié)尿液的濃縮和稀釋腎臟對尿液具有濃縮和稀釋作38一、低滲尿和高滲尿的形成（一）低滲尿的形成稀釋的原因：小管液中的溶質(zhì)被重吸收，而水不易被重吸收。稀釋的部位：主要在髓袢升支粗段。稀釋的機(jī)制：NaCl被主動(dòng)重吸收，水不能通透→小管液低滲髓袢升支粗段體內(nèi)水過多→抗利尿激素的釋放被抑制→對水的通透性非常低↓NaCl被繼續(xù)重吸收，水不被重吸收↓小管液滲透壓進(jìn)一步降低↓低滲尿遠(yuǎn)曲小管和集合管小管液一、低滲尿和高滲尿的形成（一）低滲尿的形成NaCl被主動(dòng)重吸39（二）高滲尿的形成濃縮的原因：小管液中的水被重吸收，而溶質(zhì)仍保留在小管液中。濃縮的部位：遠(yuǎn)曲小管和集合管。尿液被濃縮的機(jī)制：腎髓質(zhì)的滲透壓梯度，以及遠(yuǎn)曲小管和集合管在血管升壓素的作用下對水的通透性加強(qiáng)，使得水從外髓部集合管向內(nèi)髓部集合管流動(dòng)的時(shí)候不斷進(jìn)入高滲的組織間液，因而小管液不斷被濃縮，形成高滲的尿液。（二）高滲尿的形成40二、尿液濃縮和稀釋的機(jī)制（一）腎髓質(zhì)滲透壓梯度的形成1．外髓部滲透壓梯度的形成：髓袢升支粗段對NaCl的主動(dòng)重吸收。2．內(nèi)髓部滲透壓梯度的形成：NaCl的擴(kuò)散和尿素的再循環(huán)。（1）髓袢升支細(xì)段對水不通透，對NaCl通透性較大，因此小管液中的NaCl順濃度梯度擴(kuò)散入組織間隙，參與內(nèi)髓部高滲透梯度的形成。（2）尿素再循環(huán)：內(nèi)髓部的集合管對尿素容易通透，尿素順濃度梯度進(jìn)入組織間隙，髓袢升支細(xì)段對尿素也有一定通透性，組織間隙的尿素就會(huì)順濃度梯度進(jìn)入髓袢升支細(xì)段，又經(jīng)內(nèi)髓部集合管，再次擴(kuò)散入組織間隙。二、尿液濃縮和稀釋的機(jī)制（一）腎髓質(zhì)滲透壓梯度的形成41（二）髓質(zhì)滲透壓梯度的保持直小血管的逆流交換作用（二）髓質(zhì)滲透壓梯度的保持直小血管的逆流交換作用42第五節(jié)尿生成的調(diào)節(jié)

尿生成包括腎小球的濾過、腎小管和集合管的重吸收和分泌三個(gè)過程，機(jī)體對尿生成的調(diào)節(jié)就是通過對這三個(gè)過程的調(diào)節(jié)而實(shí)現(xiàn)的。

第五節(jié)尿生成的調(diào)節(jié)尿生成包括腎小球的濾43一、腎內(nèi)自身調(diào)節(jié)（一）小管液中溶質(zhì)的濃度小管液溶質(zhì)濃度↑→小管液滲透壓↑→腎小管，尤其是近球小管對水的重吸收↓→尿量↑（滲透性利尿）。甘露醇等利尿劑：這些利尿劑可由腎小球自由濾過，但不被腎小管重吸收→小管液中溶質(zhì)的濃度↑→利尿、消腫。一、腎內(nèi)自身調(diào)節(jié)（一）小管液中溶質(zhì)的濃度44（二）球-管平衡球-管平衡：近端小管對小管液的重吸收量與腎小球?yàn)V過率之間保持定比關(guān)系。不論腎小球?yàn)V過率增加還是減少，近球小管的重吸收率始終占腎小球?yàn)V過率的65%~70%。球-管平衡的生理意義：使尿中排出的Na+和水不會(huì)隨腎小球?yàn)V過率的增減而出現(xiàn)大幅度的變化,從而保持尿量和尿鈉的相對穩(wěn)定。（二）球-管平衡球-管平衡：近端小管對小管液的重吸收量與腎小45二、神經(jīng)調(diào)節(jié)腎臟僅有交感神經(jīng)的支配，故腎臟功能活動(dòng)的神經(jīng)調(diào)節(jié)是通過腎交感神經(jīng)實(shí)現(xiàn)的。腎交感神經(jīng)纖維支配腎動(dòng)脈（尤其是入球小動(dòng)脈和出球小動(dòng)脈的平滑?。⒛I小管上皮細(xì)胞和近球小體的球旁細(xì)胞。由于存在腎血流量的自身調(diào)節(jié)機(jī)制，腎交感神經(jīng)對腎功能的調(diào)節(jié)主要在中等和劇烈運(yùn)動(dòng)、情緒緊張和嚴(yán)重失血時(shí)發(fā)揮較大的作用（這些時(shí)候機(jī)體的血壓和血容量發(fā)生較大的變化）。二、神經(jīng)調(diào)節(jié)腎臟僅有交感神經(jīng)的支配，故腎臟功能活動(dòng)的神經(jīng)調(diào)節(jié)46腎交感神經(jīng)興奮，末梢釋放去甲腎上腺素引起的效應(yīng)包括：作用于腎血管平滑肌上的受體，使入球小動(dòng)脈和出球小動(dòng)脈收縮，但前者收縮效應(yīng)更為明顯，血流阻力增加，腎小球毛細(xì)血管血流量減少，血壓下降，有效濾過壓降低，腎小球?yàn)V過率減小。促進(jìn)近端小管和髓袢上皮細(xì)胞對Na+、HCO3-、Cl-和水的重吸收。作用于近球細(xì)胞上的受體，刺激其釋放腎素，進(jìn)而使血管緊張素Ⅱ和醛固酮分泌增加，腎小管對Na+和水的重吸收增加。腎交感神經(jīng)興奮，末梢釋放去甲腎上腺素引起的效應(yīng)包括：47

三、體液調(diào)節(jié)（一）抗利尿激素

來源：由下丘腦視上核和室旁核的神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞合成和分泌，經(jīng)下丘腦垂體束運(yùn)輸至神經(jīng)垂體貯存，當(dāng)受到適宜刺激時(shí)，釋放入血。三、體液調(diào)節(jié)來源：由下丘腦視上核和室旁核的神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞合48作用機(jī)制：ADH與遠(yuǎn)端小管上皮細(xì)胞膜上的V2受體結(jié)合→通過興奮性G蛋白（Gs）激活腺苷酸環(huán)化酶（AC）→胞內(nèi)cAMP濃度↑→

cAMP激活蛋白激酶A→

促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)水孔蛋白鑲嵌到管腔膜上（上膜），形成水通道

→管腔膜對水的通透性↑→水的重吸收↑。血液作用機(jī)制：ADH與遠(yuǎn)端小管上皮細(xì)胞膜上的V2受體結(jié)合→通49

大量出汗、嚴(yán)重嘔吐、腹瀉→血漿晶體滲透壓↑→中樞滲透壓感受器（位于下丘腦第三腦室前腹側(cè)部）興奮性↑→室旁核和視上核ADH分泌↑→腎小管對水的重吸收↑→尿液濃縮，尿量↓→體液量恢復(fù)。ADH分泌和釋放的調(diào)節(jié)水利尿：大量飲清水→血漿晶體滲透壓↓→

ADH分泌↓→

腎小管對水的重吸收↓→

尿液稀釋，尿量↑。1.血漿晶體滲透壓大量出汗、嚴(yán)重嘔吐、腹瀉→血漿晶體滲透壓↑→502.循環(huán)血量的改變循環(huán)血量↓（如大失血）→心房和心室內(nèi)膜下的心肺容量感受器活動(dòng)↓→經(jīng)迷走神經(jīng)最終傳入到下丘腦沖動(dòng)↓→對視上核和室旁核釋放ADH的抑制作用↓→

ADH分泌↑→腎小管對水重吸收↑→尿量↓→

血容量恢復(fù)。

血壓↓→壓力感受器傳入沖動(dòng)對室旁核和視上核的抑制作用↓→

ADH釋放↑→腎小管對水的重吸收↑→尿量↓。2.循環(huán)血量的改變循環(huán)血量↓（如大失血）→心房和心室內(nèi)膜下的51（二）醛固酮

醛固酮分泌的部位：腎上腺皮質(zhì)的球狀帶。（二）醛固酮醛固酮分泌的部位：腎上腺皮52醛固酮的作用機(jī)制①

增加細(xì)胞合成和裝配到管腔膜上Na+通道數(shù)量；②增加ATP的生成量，為Na+-K+轉(zhuǎn)運(yùn)提供更多的能量；③增強(qiáng)管周膜上Na+-K+泵的活動(dòng)，加速將Na+轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞間隙和將K+泵入到細(xì)胞內(nèi)，從而有利于Na+的重吸收和K+的分泌；④

Na+的重吸收帶動(dòng)了Cl-和水的重吸收。醛固酮通過小管細(xì)胞膜進(jìn)入胞質(zhì)→與胞質(zhì)內(nèi)受體結(jié)合→形成激素-受體復(fù)合物激素-受體復(fù)合物穿過核膜進(jìn)入核內(nèi)→通過基因調(diào)節(jié)機(jī)制生成特異性mRNA↓mRNA進(jìn)入胞質(zhì)→刺激內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成醛固酮誘導(dǎo)蛋白↓↓醛固酮的作用機(jī)制①增加細(xì)胞合成和裝配到管腔膜上Na+通道數(shù)53（三）心房鈉尿肽

是由心房肌細(xì)胞合成和分泌的肽類激素。當(dāng)心房壁受到牽張（如循環(huán)血量增加、中心靜脈壓增高等），刺激其釋放。心房鈉尿肽主要的生理作用是具有較強(qiáng)的促進(jìn)NaCl和水排出的作用。（四）其他激素

1.甲狀旁腺素可以促進(jìn)遠(yuǎn)曲小管和集合管對Ca2+的重吸收；抑制近端小管對Na+、K+、HCO3-和氨基酸的重吸收。2.糖皮質(zhì)激素可以促進(jìn)近端小管分泌H+和NH3，同時(shí)還可以降低腎入球小動(dòng)脈的阻力，增加腎小球血流量，使腎小球?yàn)V過率增加。3.PGE2和PGI2具有增加血流量和促進(jìn)Na+、K+、Cl-等排泄的作用。（三）心房鈉尿肽是由心房肌細(xì)胞合成和分泌的肽54第六節(jié)血漿清除率概念：在單位時(shí)間（1分鐘）內(nèi)，兩腎能將多少毫升血漿中的某種物質(zhì)完全清除出去，此血漿毫升數(shù)稱為該物質(zhì)的清除率（ml/min）。

一、血漿清除率的測定方法意義：由于血漿清除率是指單位時(shí)間由尿排出（被清除）某物質(zhì)的量，相當(dāng)于多少毫升血漿所含的該物質(zhì)的量，因而通過它可以了解腎對各種物質(zhì)的排泄能力，為定量地衡量腎功能提供了一個(gè)指標(biāo)。第六節(jié)血漿清除率概念：在單位時(shí)間（1分鐘）內(nèi)，兩腎能將多55二、測定血漿清除率的意義

測定血漿清除率不僅具有了解腎功能的理論意義，而且可以用來測定腎小球?yàn)V過率和腎血流量，以及判斷腎小管的功能。（一）測定腎小球?yàn)V過率

某物質(zhì)在從腎小球?yàn)V過后，全部從尿中排出，那么該物質(zhì)的清除率即為腎小球?yàn)V過率。研究表明，菊粉就是符合上述條件的物質(zhì)，根據(jù)計(jì)算得出菊粉的清除率約為125ml/min。二、測定血漿清除率的意義測定血漿清除率不僅具有56（二）測定腎血漿流量

如果某物質(zhì)（碘銳特和對氨基馬尿酸）在腎動(dòng)脈中有一定濃度，在腎靜脈中濃度幾乎為零，說明血液經(jīng)腎循環(huán)一周后，該物質(zhì)被完全清除。那么該物質(zhì)的清除率即可表示腎的血漿流量。（二）測定腎血漿流量如果某物質(zhì)（碘銳特和對氨57（三）判斷腎功能

通過測定物質(zhì)的血漿清除率（C），結(jié)合考慮腎小球?yàn)V過率（GFR），可以推測哪些物質(zhì)能被腎小管重吸收，哪些物質(zhì)能被腎小管分泌。。（三）判斷腎功能58

一、尿液的性質(zhì)及尿量性質(zhì)：pH5.0～7.0，淡黃色，比重為1.015～1.025g/cm3。成分：主要成分是水，溶質(zhì)以電解質(zhì)和非蛋白含氮化合物

為主，不含糖和蛋白質(zhì)。尿量：正常成人尿量為1000～2000ml/d，平均為1500ml/d。

多尿：每天的尿量＞2500ml。

少尿：每天尿量在100～500ml。

無尿：每天尿量少于100ml。第七節(jié)尿液及其排放一、尿液的性質(zhì)及尿量第七節(jié)591.副交感神經(jīng)：興奮時(shí)可引起膀胱逼尿肌收縮和尿道內(nèi)括約肌松弛，促進(jìn)排尿。2.陰部神經(jīng)：屬于軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)，支配尿道外括約肌，興奮時(shí)使尿道外括約肌收縮。3.交感神經(jīng)：興奮時(shí)使膀胱逼尿肌松弛，尿道內(nèi)括約肌收縮，抑制排尿。（一）膀胱和尿道的神經(jīng)支配

二、尿液的排放

尿液的生成是連續(xù)不斷的過程，而尿液的排出則是間歇性的。當(dāng)膀胱內(nèi)尿液貯存至一定量時(shí)，可引起反射性排尿，尿液經(jīng)尿道排出體外。1.副交感神經(jīng)：興奮時(shí)可引起膀胱逼尿肌收縮和尿道內(nèi)括約肌松60（二）排尿反射由于膀胱平滑肌具有較大的伸展性，當(dāng)受到牽拉時(shí)，張力加大，但隨之恢復(fù)到原來的水平（平滑肌的應(yīng)力舒張現(xiàn)象），使得膀胱內(nèi)壓稍升高就可以回降。因此，即便膀胱內(nèi)尿量達(dá)到300~400ml，膀胱內(nèi)壓也只有至5~10cmH2O；只有在此之后，尿量稍微增加才會(huì)引起膀胱內(nèi)壓的迅速升高。當(dāng)膀胱充盈達(dá)到300~400ml，產(chǎn)生需要排尿的不適感；當(dāng)膀胱充盈到700ml時(shí)，可產(chǎn)生強(qiáng)烈的排尿欲望，但此時(shí)仍可有意識地抑制排尿。排尿是一個(gè)由脊髓控制的反射，但大腦皮層可以有意識地抑制或加強(qiáng)排尿反射的過程。（二）排尿反射由于膀胱平滑肌具有較大的伸展性，當(dāng)受到牽拉時(shí)，61排尿反射盆神經(jīng)傳入盆神經(jīng)傳出陰部神經(jīng)傳出排尿反射盆神經(jīng)傳入盆神經(jīng)傳出陰部神經(jīng)傳出62思考題1.簡述腎臟排泄功能的生理意義。2.簡述腎單位的構(gòu)成。3.什么是腎血流量的自身調(diào)節(jié)？其生理意義是什么？4.影響腎小球?yàn)V過的因素有哪些？5.簡述尿液稀釋和濃縮的機(jī)制。6.簡述抗利尿激素合成釋放的部位、作用及機(jī)制。7.簡述水利尿及其機(jī)制。8.簡述滲透性利尿及其機(jī)制。9.什么是清除率？測定清除率的意義有哪些？思考題63第八章尿的生成和排出第八章尿的生成和排出64學(xué)習(xí)目標(biāo)1.掌握：排泄的概念；尿生成的基本過程及其影響因素；尿液的濃縮和稀釋作用。2.熟悉：腎的結(jié)構(gòu)和血液循環(huán)特點(diǎn)；血漿清除率。3.了解：尿液及其排放。學(xué)習(xí)目標(biāo)65

第一節(jié)腎臟的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)腎臟：分為腎實(shí)質(zhì)和腎盂兩個(gè)部分。腎實(shí)質(zhì)：分為皮質(zhì)和髓質(zhì)兩個(gè)部分；外側(cè)為皮質(zhì)，內(nèi)側(cè)為髓質(zhì)。皮質(zhì)：富含血管，主要由腎小體和腎小管構(gòu)成。髓質(zhì)：血管較少，由15~25個(gè)腎錐體構(gòu)成；腎錐體的主要組織結(jié)構(gòu)為腎小管。第一節(jié)腎臟的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)腎臟：分為腎實(shí)質(zhì)66（一）腎單位和集合管腎單位的構(gòu)成：腎單位：是腎的基本功能單位，有皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位兩種類型，與集合管共同完成尿的生成過程。集合管：不屬于腎單位的組成部分，但其與遠(yuǎn)曲小管相連，每一集合管又接受多條遠(yuǎn)曲小管，在尿液的生成過程中，特別是在尿液的濃縮中起重要作用。（一）腎單位和集合管腎單位的構(gòu)成：腎單位：是腎的基本功能單位67腎小體腎小球腎小囊腎小管近端小管髓袢細(xì)段遠(yuǎn)端小管髓袢升支細(xì)段髓袢升支粗段遠(yuǎn)曲小管髓袢降支粗段近曲小管髓袢降支細(xì)段腎小體腎小管集合管腎單位的結(jié)構(gòu)腎小體腎小球腎小囊近端小管髓袢細(xì)段遠(yuǎn)端小管髓袢升支細(xì)段髓袢升68（二）皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位

按照腎單位在腎皮質(zhì)中所處的位置不同，可將它們分為皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位兩種腎單位，這兩種腎單位在結(jié)構(gòu)、血管供應(yīng)和功能上均不同。（二）皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位按照腎單位在腎皮質(zhì)中所處的位69皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位結(jié)構(gòu)和功能的比較皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位結(jié)構(gòu)和功能的比較70球旁器（近球小體）是位于皮質(zhì)腎單位旁的結(jié)構(gòu)，由近球細(xì)胞、致密斑和球外系膜細(xì)胞三部分組成。遠(yuǎn)曲小管球外系膜細(xì)胞出球小動(dòng)脈致密斑入球小動(dòng)脈近球細(xì)胞（三）球旁器（近球小體）球旁器（近球小體）是位于皮質(zhì)腎單位旁的結(jié)構(gòu)，由近71近球細(xì)胞：位于入球小動(dòng)脈中膜內(nèi)的肌上皮樣細(xì)胞，在其細(xì)胞質(zhì)中有顆粒，可以分泌腎素。致密斑：位于遠(yuǎn)曲小管起始端的一些上皮細(xì)胞，感受小管液中的NaCl含量變化，將信息傳遞給近球細(xì)胞，調(diào)節(jié)腎素的釋放。球外系膜細(xì)胞：分布在入球小動(dòng)脈和出球小動(dòng)脈之間，具有吞噬和收縮功能。近球細(xì)胞：位于入球小動(dòng)脈中膜內(nèi)的肌上皮樣細(xì)胞，在其細(xì)胞質(zhì)中72第二節(jié)腎小球的濾過功能第二節(jié)腎小球的濾過功能73內(nèi)層：由毛細(xì)血管壁內(nèi)皮細(xì)胞構(gòu)成，膜上有直徑70~90nm的窗孔，可阻止血細(xì)胞通過，但血漿蛋白可以通過。中層：為水合凝膠微纖維網(wǎng)構(gòu)成的非細(xì)胞性基膜，網(wǎng)孔直徑4~8nm，小于網(wǎng)孔直徑的溶質(zhì)分子可以通過，而血漿蛋白不能通過，是濾過膜的主要阻擋結(jié)構(gòu)。外層：由腎小囊的上皮細(xì)胞構(gòu)成。上皮細(xì)胞有很長的突起（稱為足），突起相互交錯(cuò)對插，突起之間有裂隙膜，膜上有4~11nm的小孔，是濾過膜的最后一道屏障，大分子的血漿蛋白質(zhì)不能通過。一、濾過膜內(nèi)層：由毛細(xì)血管壁內(nèi)皮細(xì)胞構(gòu)成，膜上有直徑70~90nm的74水分子帶正電荷物質(zhì)葡萄糖帶負(fù)電荷物質(zhì)血漿蛋白濾過膜對濾過分子具有機(jī)械和電學(xué)兩重屏障作用，故被濾過物質(zhì)通過濾過膜的能力取決于其分子的大小和所帶的電荷。濾過膜的機(jī)械屏障作用：半徑<2.0nm的物質(zhì)（如葡萄糖），可以自由通過；半徑>4.2nm的物質(zhì)（如血漿蛋白），不能通過；半徑2.0nm~4.2nm的物質(zhì)，隨其有效半徑增加，濾過量逐漸降低。紅細(xì)胞基膜毛細(xì)血管內(nèi)皮腎小囊上皮細(xì)胞水分子帶正電荷物質(zhì)葡萄糖帶負(fù)電荷物質(zhì)血漿蛋白濾過膜對濾過分子75濾過膜的電學(xué)屏障作用：濾過膜各層含有許多帶負(fù)電荷的物質(zhì)（主要是糖蛋白），它們使帶負(fù)電荷的溶質(zhì)不容易濾過，而帶正電荷的溶質(zhì)容易濾過，中性溶質(zhì)次之。不同大小帶和不同電荷的右旋糖苷通過濾過膜的比較濾過膜的電學(xué)屏障作用：濾過膜各層含有許多帶負(fù)電荷的物質(zhì)（主要76腎小球?yàn)V過的動(dòng)力是有效濾過壓，為4種壓力的代數(shù)和。二、有效濾過壓腎小球有效濾過壓＝腎小球毛細(xì)血管血壓－（血漿膠體滲透壓＋腎小囊內(nèi)壓）由于腎小囊內(nèi)濾過液中的蛋白質(zhì)濃度極低，由這些蛋白質(zhì)形成的膠體滲透壓可以忽略不計(jì)，故腎小球有效濾過壓可以表示為：腎小球?yàn)V過的動(dòng)力是有效濾過壓，為4種壓力的代數(shù)和。二、有效濾77濾過平衡：由于血液流經(jīng)腎小球毛細(xì)血管時(shí)不斷生成濾過液，血液中血漿蛋白濃度逐漸增加，血漿膠體滲透壓也隨之升高，因而有效濾過壓逐漸下降。當(dāng)有效濾過壓下降到0時(shí)，就達(dá)到濾過平衡，此時(shí)濾過便停止。因此，在整個(gè)腎小球毛細(xì)血管中，只有入球小動(dòng)脈到濾過平衡段才有濾過。入球端出球端濾過平衡點(diǎn)濾過平衡：由于血液流經(jīng)腎小球毛細(xì)血管時(shí)不斷生成濾過液，血78（一）有效濾過壓

1.腎小球毛細(xì)血管血壓

（1）安靜狀態(tài)下，腎小球毛細(xì)血管血壓保持相對穩(wěn)定。

（2）劇烈活動(dòng)或處于某些應(yīng)激狀態(tài)，腎小球毛細(xì)血管血壓降低，有效濾過壓減小，腎小球?yàn)V過率降低。（3）循環(huán)系統(tǒng)血液量急劇減少時(shí)，腎血流量就會(huì)隨之下降，腎小球毛細(xì)血管血壓降低，腎小球?yàn)V過率降低。三、影響腎小球?yàn)V過的因素（一）有效濾過壓三、影響腎小球?yàn)V過的因素792.血漿膠體滲透壓正常情況下變動(dòng)不大。血漿蛋白濃度↓（如快速靜脈輸入大量生理鹽水）→血漿膠體滲透壓↓

→有效濾過壓↑

→GFR↑。3.腎小囊內(nèi)壓正常情況下保持穩(wěn)定。輸尿管結(jié)石、腫瘤壓迫、輸尿管阻塞→腎小囊內(nèi)壓↑

→有效濾過壓↓

→GFR↓。2.血漿膠體滲透壓80面積正常時(shí)，濾過面積穩(wěn)定，兩腎總濾過面積在1.5m2以上。急性腎小球腎炎→腎小球毛細(xì)血管變窄或完全阻塞→有濾過功能的腎小球數(shù)量↓

→有效濾過面積↓

→GFR↓

→少尿或無尿。通透性正常時(shí)，濾過膜的通透性恒定。病理情況下濾過膜上帶負(fù)電荷的糖蛋白數(shù)量↓

→帶負(fù)電荷的蛋白濾過↑

→蛋白尿→多尿。（二）濾過膜的面積和通透性面積（二）濾過膜的面積和通透性81（三）腎血漿流量主要影響濾過平衡的位置。腎血漿流量↑

→腎小球毛細(xì)血管內(nèi)血漿膠體滲透壓上升速度↓

→濾過平衡點(diǎn)向出球小動(dòng)脈端偏移→GFR↑。缺氧、休克→交感神經(jīng)興奮性↑→腎血流量和腎血漿流量↓→GFR↓。（三）腎血漿流量82第三節(jié)腎小管和集合管的重吸收及分泌功能·第三節(jié)腎小管和集合管的重吸收及分泌功能·83一、腎小管和集合管的選擇性重吸收

腎小管和集合管的重吸收：原尿流入腎小管后稱為小管液。當(dāng)小管液流經(jīng)腎小管各段和集合管時(shí)，其中的水和溶質(zhì)全部或部分被上皮細(xì)胞重新吸收入血的過程。一、腎小管和集合管的選擇性重吸收腎小管和集合管的84

1．重吸收的部位腎小管各段和集合管都具有重吸收的能力，但近端小管重吸收的物質(zhì)種類多，數(shù)量大，因此是重吸收的主要部位。正常情況下，小管液中的葡萄糖、氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)，幾乎全部在近端小管被重吸收。絕大多數(shù)無機(jī)鹽也在此被重吸收。（一）重吸收的部位和方式及途徑1．重吸收的部位腎小管各段和集合管都具有重吸收的852.重吸收的方式主動(dòng)重吸收：包括原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（Na+-K+泵、Ca2+泵等）和繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（Na+-葡萄糖和Na+-氨基酸、Na+-K+-2Cl-的同向轉(zhuǎn)運(yùn)，以及Na+-H+和Na+-K+的逆向轉(zhuǎn)運(yùn)）。被動(dòng)重吸收：小管液中的物質(zhì)順濃度差、電位差或滲透壓差，從管腔轉(zhuǎn)運(yùn)到管周間隙，再重吸收入血的過程。2.重吸收的方式86由于在腎小管上皮細(xì)胞的管腔膜和基側(cè)膜上分布的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)體不同，發(fā)生在上皮細(xì)胞上的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)途徑是不同的。管腔膜（頂端膜）基側(cè)膜細(xì)胞旁轉(zhuǎn)運(yùn)途徑：小管液中的溶質(zhì)（如Na+、Cl-）和水通過小管上皮細(xì)胞間的緊密連接進(jìn)入細(xì)胞間隙而被重吸收?？缂?xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)途徑：小管液中的溶質(zhì)通過管腔膜進(jìn)入小管上皮細(xì)胞，再通過某種方式跨過基側(cè)膜進(jìn)入組織間隙。3.重吸收的途徑由于在腎小管上皮細(xì)胞的管腔膜和基側(cè)膜上分布的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)871.NaCl和水的重吸收特點(diǎn):（1)Na+重吸收促進(jìn)Cl-、H2O、葡萄糖、氨基酸、HCO3-、PO43-等同向轉(zhuǎn)運(yùn)。（2)Na+重吸收促進(jìn)H+、K+的分泌。（3)Cl-重吸收除髓袢升支粗段為主動(dòng)重吸收外，其余皆為被動(dòng)重吸收(后半段)。（二）幾種物質(zhì)的重吸收1.NaCl和水的重吸收（二）幾種物質(zhì)的重吸收88（1）近端小管在近端小管前半段，Na+主要與葡萄糖、氨基酸一道被重吸收，動(dòng)力來自于基側(cè)膜上的Na+泵。在近端小管后半段，主要是Na+和Cl-的重吸收。隨NaCl、葡萄糖和氨基酸等溶質(zhì)重吸收，細(xì)胞間隙中的滲透壓升高，水通過滲透作用經(jīng)跨細(xì)胞途徑和細(xì)胞旁途徑而被重吸收。Na+H+葡萄糖氨基酸近端小管前半段的物質(zhì)重吸收（1）近端小管在近端小管前半段，Na+主要與葡萄糖、氨基酸一89（2）髓袢髓袢升支粗段Na+：2Cl-：K+同向轉(zhuǎn)運(yùn)（主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)）在此段被吸收，在尿的濃縮與稀釋中有重要意義。轉(zhuǎn)運(yùn)體對呋塞米、依他尼酸敏感。（2）髓袢髓袢升支粗段90(3)遠(yuǎn)曲小管和集合管吸收NaCl的量約占濾液總量的12%，在機(jī)體不同的水、鹽平衡狀況下，其吸收過程受到醛固酮的調(diào)節(jié)。(3)遠(yuǎn)曲小管和集合管吸收NaCl的量約占濾液總量的12%，912.HCO3-的重吸收

1.重吸收的機(jī)制：被動(dòng)過程。

2.重吸收的特點(diǎn)

⑴以CO2的形式重吸收。

⑵HCO3-的重吸收優(yōu)先于Cl-的重吸收。⑶HCO3-的重吸收與Na+-H+逆向交換呈正相關(guān)(H+分泌

↑→重吸收HCO3-↑)。2.HCO3-的重吸收923.K+的重吸收

原尿中的K+絕大部分(70％)在近端小管被重吸收入血,終尿中的K+主要是由遠(yuǎn)曲小管和集合管分泌的。K+重吸收的機(jī)制:主動(dòng)過程(尚不清楚)，受到多種因素特別是醛固酮的調(diào)節(jié)。3.K+的重吸收934.葡萄糖的重吸收重吸收部位:僅限于近曲小管。繼發(fā)于Na＋的主動(dòng)重吸收（全部重吸收）腎糖閾：尿中出現(xiàn)葡萄糖的最低血糖濃度1.6～1.8g/L。

與同向轉(zhuǎn)運(yùn)體數(shù)目和結(jié)合位點(diǎn)有限有關(guān)。

多余的糖不被重吸收，形成尿糖。

4.葡萄糖的重吸收945．其他物質(zhì)的重吸收

氨基酸的重吸收機(jī)制與葡萄糖相似，但轉(zhuǎn)運(yùn)體不同。大部分的Ca2+、Mg2+在近端小管和髓袢升支粗段重吸收。5．其他物質(zhì)的重吸收95二、腎小管和集合管的分泌作用

二、腎小管和集合管的分泌作用96（一）K+的分泌

1.Na+-K+交換與Na+-H+交換具有競爭抑制。

酸中毒:Na+-H+↑,Na+-K+↓→泌K+↓→高鉀血癥

高鉀血癥:Na+-K+↑,Na+-H+↓→泌H+↓→酸中毒

2.多吃多排、少吃少排、不吃也排。

（一）K+的分泌

1.Na+-K+交換與Na+-H+交97（二）H+的分泌分泌部位：近端小管以及遠(yuǎn)曲小管后段和集合管的閏細(xì)胞。分泌過程：CO2+H2OH++HCO3-分泌到小管液中的H+的去處：與小管液中的HCO3-結(jié)合，促進(jìn)其重吸收的過程。對維持內(nèi)環(huán)境的酸堿平衡有非常重要的意義。轉(zhuǎn)運(yùn)至組織間隙通過Na+–H+交換進(jìn)入小管液（二）H+的分泌分泌部位：近端小管以及遠(yuǎn)曲小管后段和集合管分98（三）NH3的分泌NH3的來源：谷氨酰胺脫氨（NH3）。泌NH3機(jī)制：NH3是脂溶性的，能夠通過單純擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞和小管液。擴(kuò)散方向取決于組織間液和小管液兩種液體的pH值。因此，閏細(xì)胞分泌H＋的過程可促進(jìn)NH3向小管液擴(kuò)散。NH3的去處：擴(kuò)散進(jìn)入小管液的NH3與H+結(jié)合，形成NH4+，后者與小管液中的強(qiáng)酸鹽（NaCl）的負(fù)離子（Cl-）結(jié)合，生成酸性銨鹽（NH4Cl），并隨尿排出體外；而強(qiáng)酸鹽的正離子（Na+）則與H+交換，進(jìn)入細(xì)胞，然后與細(xì)胞內(nèi)的HCO3-一起轉(zhuǎn)運(yùn)入血。泌NH3意義：NH3的分泌不僅促進(jìn)排H+，而且也促進(jìn)NaHCO3的重吸收，具有排酸保堿、調(diào)節(jié)機(jī)體酸堿平衡的功能。（三）NH3的分泌NH3的來源：谷氨酰胺脫氨（NH3）。泌N99（四）其他物質(zhì)的分泌

1.肌酐：由肌肉中肌酸脫水或磷酸肌酸脫磷酸而來，在腎小管和集合管處主動(dòng)排出。血肌酐水平是衡量腎功能的一個(gè)重要指標(biāo)，當(dāng)腎小球?yàn)V過功能或腎小管功能受損時(shí)，血肌酐水平升高。2.進(jìn)入人體的某些物質(zhì)（如青霉素、酚紅、呋塞米等）在血液中多數(shù)與血漿蛋白結(jié)合，因此在腎小球處不被濾過，主要在近端小管被排入小管腔中。（四）其他物質(zhì)的分泌100第四節(jié)尿液的濃縮和稀釋

腎臟對尿液具有濃縮和稀釋作用，使尿液的滲透濃度可隨體內(nèi)缺水或水過多而出現(xiàn)大幅度的波動(dòng)。當(dāng)機(jī)體缺水時(shí)，尿液被濃縮，機(jī)體排出高滲尿（尿液的滲透濃度高于血漿的滲透濃度）；反之，機(jī)體水過多時(shí)，排出低滲尿。因此，如果不論是體內(nèi)缺水還是水過多，腎臟總是排出等滲尿，說明腎功能降低。

尿液濃縮和稀釋的部位：近端小管以后。第四節(jié)尿液的濃縮和稀釋腎臟對尿液具有濃縮和稀釋作101一、低滲尿和高滲尿的形成（一）低滲尿的形成稀釋的原因：小管液中的溶質(zhì)被重吸收，而水不易被重吸收。稀釋的部位：主要在髓袢升支粗段。稀釋的機(jī)制：NaCl被主動(dòng)重吸收，水不能通透→小管液低滲髓袢升支粗段體內(nèi)水過多→抗利尿激素的釋放被抑制→對水的通透性非常低↓NaCl被繼續(xù)重吸收，水不被重吸收↓小管液滲透壓進(jìn)一步降低↓低滲尿遠(yuǎn)曲小管和集合管小管液一、低滲尿和高滲尿的形成（一）低滲尿的形成NaCl被主動(dòng)重吸102（二）高滲尿的形成濃縮的原因：小管液中的水被重吸收，而溶質(zhì)仍保留在小管液中。濃縮的部位：遠(yuǎn)曲小管和集合管。尿液被濃縮的機(jī)制：腎髓質(zhì)的滲透壓梯度，以及遠(yuǎn)曲小管和集合管在血管升壓素的作用下對水的通透性加強(qiáng)，使得水從外髓部集合管向內(nèi)髓部集合管流動(dòng)的時(shí)候不斷進(jìn)入高滲的組織間液，因而小管液不斷被濃縮，形成高滲的尿液。（二）高滲尿的形成103二、尿液濃縮和稀釋的機(jī)制（一）腎髓質(zhì)滲透壓梯度的形成1．外髓部滲透壓梯度的形成：髓袢升支粗段對NaCl的主動(dòng)重吸收。2．內(nèi)髓部滲透壓梯度的形成：NaCl的擴(kuò)散和尿素的再循環(huán)。（1）髓袢升支細(xì)段對水不通透，對NaCl通透性較大，因此小管液中的NaCl順濃度梯度擴(kuò)散入組織間隙，參與內(nèi)髓部高滲透梯度的形成。（2）尿素再循環(huán)：內(nèi)髓部的集合管對尿素容易通透，尿素順濃度梯度進(jìn)入組織間隙，髓袢升支細(xì)段對尿素也有一定通透性，組織間隙的尿素就會(huì)順濃度梯度進(jìn)入髓袢升支細(xì)段，又經(jīng)內(nèi)髓部集合管，再次擴(kuò)散入組織間隙。二、尿液濃縮和稀釋的機(jī)制（一）腎髓質(zhì)滲透壓梯度的形成104（二）髓質(zhì)滲透壓梯度的保持直小血管的逆流交換作用（二）髓質(zhì)滲透壓梯度的保持直小血管的逆流交換作用105第五節(jié)尿生成的調(diào)節(jié)

尿生成包括腎小球的濾過、腎小管和集合管的重吸收和分泌三個(gè)過程，機(jī)體對尿生成的調(diào)節(jié)就是通過對這三個(gè)過程的調(diào)節(jié)而實(shí)現(xiàn)的。

第五節(jié)尿生成的調(diào)節(jié)尿生成包括腎小球的濾106一、腎內(nèi)自身調(diào)節(jié)（一）小管液中溶質(zhì)的濃度小管液溶質(zhì)濃度↑→小管液滲透壓↑→腎小管，尤其是近球小管對水的重吸收↓→尿量↑（滲透性利尿）。甘露醇等利尿劑：這些利尿劑可由腎小球自由濾過，但不被腎小管重吸收→小管液中溶質(zhì)的濃度↑→利尿、消腫。一、腎內(nèi)自身調(diào)節(jié)（一）小管液中溶質(zhì)的濃度107（二）球-管平衡球-管平衡：近端小管對小管液的重吸收量與腎小球?yàn)V過率之間保持定比關(guān)系。不論腎小球?yàn)V過率增加還是減少，近球小管的重吸收率始終占腎小球?yàn)V過率的65%~70%。球-管平衡的生理意義：使尿中排出的Na+和水不會(huì)隨腎小球?yàn)V過率的增減而出現(xiàn)大幅度的變化,從而保持尿量和尿鈉的相對穩(wěn)定。（二）球-管平衡球-管平衡：近端小管對小管液的重吸收量與腎小108二、神經(jīng)調(diào)節(jié)腎臟僅有交感神經(jīng)的支配，故腎臟功能活動(dòng)的神經(jīng)調(diào)節(jié)是通過腎交感神經(jīng)實(shí)現(xiàn)的。腎交感神經(jīng)纖維支配腎動(dòng)脈（尤其是入球小動(dòng)脈和出球小動(dòng)脈的平滑肌）、腎小管上皮細(xì)胞和近球小體的球旁細(xì)胞。由于存在腎血流量的自身調(diào)節(jié)機(jī)制，腎交感神經(jīng)對腎功能的調(diào)節(jié)主要在中等和劇烈運(yùn)動(dòng)、情緒緊張和嚴(yán)重失血時(shí)發(fā)揮較大的作用（這些時(shí)候機(jī)體的血壓和血容量發(fā)生較大的變化）。二、神經(jīng)調(diào)節(jié)腎臟僅有交感神經(jīng)的支配，故腎臟功能活動(dòng)的神經(jīng)調(diào)節(jié)109腎交感神經(jīng)興奮，末梢釋放去甲腎上腺素引起的效應(yīng)包括：作用于腎血管平滑肌上的受體，使入球小動(dòng)脈和出球小動(dòng)脈收縮，但前者收縮效應(yīng)更為明顯，血流阻力增加，腎小球毛細(xì)血管血流量減少，血壓下降，有效濾過壓降低，腎小球?yàn)V過率減小。促進(jìn)近端小管和髓袢上皮細(xì)胞對Na+、HCO3-、Cl-和水的重吸收。作用于近球細(xì)胞上的受體，刺激其釋放腎素，進(jìn)而使血管緊張素Ⅱ和醛固酮分泌增加，腎小管對Na+和水的重吸收增加。腎交感神經(jīng)興奮，末梢釋放去甲腎上腺素引起的效應(yīng)包括：110

三、體液調(diào)節(jié)（一）抗利尿激素

來源：由下丘腦視上核和室旁核的神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞合成和分泌，經(jīng)下丘腦垂體束運(yùn)輸至神經(jīng)垂體貯存，當(dāng)受到適宜刺激時(shí)，釋放入血。三、體液調(diào)節(jié)來源：由下丘腦視上核和室旁核的神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞合111作用機(jī)制：ADH與遠(yuǎn)端小管上皮細(xì)胞膜上的V2受體結(jié)合→通過興奮性G蛋白（Gs）激活腺苷酸環(huán)化酶（AC）→胞內(nèi)cAMP濃度↑→

cAMP激活蛋白激酶A→

促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)水孔蛋白鑲嵌到管腔膜上（上膜），形成水通道

→管腔膜對水的通透性↑→水的重吸收↑。血液作用機(jī)制：ADH與遠(yuǎn)端小管上皮細(xì)胞膜上的V2受體結(jié)合→通112

大量出汗、嚴(yán)重嘔吐、腹瀉→血漿晶體滲透壓↑→中樞滲透壓感受器（位于下丘腦第三腦室前腹側(cè)部）興奮性↑→室旁核和視上核ADH分泌↑→腎小管對水的重吸收↑→尿液濃縮，尿量↓→體液量恢復(fù)。ADH分泌和釋放的調(diào)節(jié)水利尿：大量飲清水→血漿晶體滲透壓↓→

ADH分泌↓→

腎小管對水的重吸收↓→

尿液稀釋，尿量↑。1.血漿晶體滲透壓大量出汗、嚴(yán)重嘔吐、腹瀉→血漿晶體滲透壓↑→1132.循環(huán)血量的改變循環(huán)血量↓（如大失血）→心房和心室內(nèi)膜下的心肺容量感受器活動(dòng)↓→經(jīng)迷走神經(jīng)最終傳入到下丘腦沖動(dòng)↓→對視上核和室旁核釋放ADH的抑制作用↓→

ADH分泌↑→腎小管對水重吸收↑→尿量↓→

血容量恢復(fù)。

血壓↓→壓力感受器傳入沖動(dòng)對室旁核和視上核的抑制作用↓→

ADH釋放↑→腎小管對水的重吸收↑→尿量↓。2.循環(huán)血量的改變循環(huán)血量↓（如大失血）→心房和心室內(nèi)膜下的114（二）醛固酮

醛固酮分泌的部位：腎上腺皮質(zhì)的球狀帶。（二）醛固酮醛固酮分泌的部位：腎上腺皮115醛固酮的作用機(jī)制①

增加細(xì)胞合成和裝配到管腔膜上Na+通道數(shù)量；②增加ATP的生成量，為Na+-K+轉(zhuǎn)運(yùn)提供更多的能量；③增強(qiáng)管周膜上Na+-K+泵的活動(dòng)，加速將Na+轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞間隙和將K+泵入到細(xì)胞內(nèi)，從而有利于Na+的重吸收和K+的分泌；④

Na+的重吸收帶動(dòng)了Cl-和水的重吸收。醛固酮通過小管細(xì)胞膜進(jìn)入胞質(zhì)→與胞質(zhì)內(nèi)受體結(jié)合→形成激素-受體復(fù)合物激素-受體復(fù)合物穿過核膜進(jìn)入核內(nèi)→通過基因調(diào)節(jié)機(jī)