動物生物學(xué)章動物的遺傳和進化

第五章進化理論與動物演化

地球上至少生存著50萬到3000萬個物種千姿百態(tài)、多種多樣、令人眼花繚亂的多樣性，卻都起源于共同的微生物祖先。這個共同的祖先在大約38億年前扎根于地球，并開始遵循著由簡單向復(fù)雜，由低等向高等的規(guī)律進化。在漫長而又曲折艱險卻充滿希望的進化歷程中，不斷有新的物種產(chǎn)生，也不斷有物種被殘酷淘汰地球生命共同的祖先是如何進化出今天地球上如此多樣的動物類群的?新物種是如何產(chǎn)生的?它們最終的命運又是如何來被決定的呢?理解生物進化理論第五章進化理論與動物演化

5·1達爾文的進化理論和生物進化證據(jù)5·2小進化5·3種和種形成5·4大進化5·5早期動物演化和寒武紀(jì)大爆發(fā)5·6人類的起源與進化5·1達爾文的進化理論和生物進化證據(jù)

5·1·1進化思想的演繹

5·1·2達爾文及其進化理論5·1·3生物進化的證據(jù)

十八世紀(jì)以前，人們對進化論的認(rèn)識一片空白，如《圣經(jīng)》里的[或創(chuàng)世說、特創(chuàng)論]在西方學(xué)術(shù)界、知識界以及整個西方文化中占據(jù)著統(tǒng)治地位。查爾斯·達爾文（CharlesDarwin，1809-1882），1859年發(fā)表了《物種起源》一書，用大量的事實證明了生物變異的普遍性、變異與遺傳的關(guān)系，提出了生存競爭和自然選擇學(xué)說，證明了生命是有歷史的，而且是從簡單到復(fù)雜，從低等到高等的進化歷史。5·1·1進化思想的演繹5·1·2達爾文及其進化理論達爾文對進化論的貢獻是多方面的，最重要的是在《物種起源》中提出了兩個主要理論:共同由來學(xué)說(theoryofcommondescent)和自然選擇學(xué)說(theoryofnaturalselection)。5·1·2·1共同由來學(xué)說現(xiàn)今地球上的各種生物都起源于古老的祖先。隨著最古老的生物經(jīng)過幾百萬年的歷史變遷逐漸擴散進入各種棲息地，它們積累起了不同的適應(yīng)性，并衍生出多種多樣的生命形式。生命進化的歷史就好比一棵巨大的進化樹，大樹頂部的綠色枝葉代表著現(xiàn)在生存的所有生物種類，年復(fù)一年枯萎凋落的枝葉代表著在地球生命進化的漫長歲月中由于進化失敗而走向絕滅的種類。進化樹上的每一個分支點就代表了由此而衍生出的所有進化分支的共同祖先。密切相關(guān)的物種，比如亞洲象和非洲象，它們的共同祖先出現(xiàn)在進化樹最末的分支處，因此它們具有許多共同的特征(圖5一l)。

5·1·2·2自然選擇學(xué)說

達爾文的自然選擇理論主要基于兩點觀察。第一點，所有的物種都趨向于產(chǎn)生大量后代.(自然資源的限制)在大多數(shù)情況下，每一代中只有一小部分的后代能夠存活下來，并產(chǎn)生自己的后代，而其余的則由于饑餓、捕食、寒冷或不能交配、繁殖以及其他原因而被淘汰。第二點是一個種群的個體之間存在變異。大多數(shù)的變異是可遺傳的。子代和親代之間的相似性高于與其他成員的相似性。自然選擇的定義:任何生物產(chǎn)生的生殖細胞或后代的數(shù)目要遠遠多于可能存活的個體數(shù)目(繁殖過剩)，而在所產(chǎn)生的后代中，那些具有適應(yīng)環(huán)境條件的有利變異的個體有更多的生存和繁殖機會，從而使得有利變異可以被世代積累，不利變異被淘汰。5·1·3生物進化的證據(jù)

地球生物的共同祖先進化出今天地球上所有生物的過程是一個漫長的，而且至今也末見終止的過程。這個過程已被古生物學(xué)、生物地理學(xué)、比較解剖學(xué)、胚胎學(xué)以及分子生物學(xué)等生物學(xué)各分支學(xué)科的研究證明為事實。

古生物學(xué)：化石記錄為生物進化提供了最直接的證據(jù)。年代越久遠的生物化石，就保存在巖層的越底層。生物地理學(xué)：是研究動物和植物地理分布的學(xué)科。比如澳大利亞的袋狼、袋貓、袋飛鼠、食蟻袋獸分別與歐亞大陸上的狼、豹貓、鼯鼠、食蟻獸相互對應(yīng)，是由于澳大利亞的有袋類與歐亞大陸的有胎盤類具有共同的祖先，雙方從第三紀(jì)以來就長期在地理上隔離，因此發(fā)生了各自獨立的進化，也就是說它們來自于一個共同的祖先，有一個共同的由來，它們之間具有一定的親緣關(guān)系。比較解剖學(xué)：就是比較不同物種之間的身體構(gòu)造的學(xué)科。物種之間特定的解剖學(xué)相似性蘊含著進化史的證據(jù)。例如大家所熟知的人的手臂、雞的翅、海豚的鰭和蝙蝠的翼手，都是由共同的解剖學(xué)原型為適應(yīng)不同的功能而產(chǎn)生的變異形式。分子生物學(xué)：通過比較兩個物種之間某些基因序列的相似性可以判斷它們是否來自于同一個祖先。黑猩猩和人類的總DNA序列差異不到2%，兩者DNA序列有98%以上是匹配的，反映出黑猩猩和人類由一個共同的祖先進化而來，有著密切的親緣關(guān)系。比較胚胎學(xué)：是對不同生物體發(fā)育過程中所出現(xiàn)的結(jié)構(gòu)進行比較的學(xué)科，親緣關(guān)系相近的生物體在胚胎發(fā)育階段形態(tài)相似。因此也為生物進化提供了重要證據(jù)。

5.2小進化（microevolution）5·2·1種群是小進化的基本單位5·2·2種群內(nèi)的遺傳與變異5·2·3Hardy-Weinberg平衡定律5·2·4小進化的機制5·2·5自然選擇5·2·1種群是小進化的基本單位

1、概念小進化與大進化:小進化是指種內(nèi)的個體和種群層次上的進化改變，大進化是指種和種以上分類群的進化。（古生物學(xué)家辛普孫，1944）生物學(xué)家研究現(xiàn)生的生物種群和個體在短時間內(nèi)的進化改變，就是小進化;生物學(xué)家和古生物學(xué)家在研究現(xiàn)代生物和古生物資料的基礎(chǔ)上，來研究物種和種以上的高級分類群在長時間(地質(zhì)時間)內(nèi)的進化現(xiàn)象，就是大進化。

2、種群是小進化的基本單位個體基因型終生不變，也不可能世代不變地延續(xù)；而種群作為有性生殖基本單位，在一定的時間內(nèi)全部基因的總和是相對恒定的。自然選擇對進化的影響就體現(xiàn)在種群基因庫隨時間所發(fā)生的改變上。以昆蟲抗藥性的進化為例，一種新農(nóng)藥會殺死昆蟲種群中的大多數(shù)個體，但少數(shù)具有抗藥性基因的個體會生存下來并繼續(xù)繁殖，它們的后代也會具有抗藥性基因，因此，每經(jīng)歷一代，種群中的抗藥性基因在基因庫中所占比例都會增加，種群基因庫組成因此發(fā)生了改變。因此，從小進化角度來看，種群是小進化的基本單位。種群(populaIion)

遺傳學(xué)家：種群是可隨機互交繁殖的個體的集合。譯為“群體”，又稱孟德爾群體。

生態(tài)學(xué)家：種群為同一時期生活在同一地域的同種個體的集合。譯為“種群”。兩個定義所指往往是相同的，因此通稱為"種群"。同種個體之間不存在生殖隔離，但不同程度地理隔離，導(dǎo)致種群內(nèi)的個體之間互交繁殖的概率顯著大于不同種群個體之間互交繁殖的概率。5·2·2種群內(nèi)的遺傳與變異

自然種群中存在著大量的可遺傳變異（并非所有的變異都能遺傳，許多由環(huán)境因素影響而引起的表型變異就是不能遺傳的），只有那些可遺傳的變異才與自然選擇相關(guān)。種群中的可遺傳變異主要來源于突變和重組。世代周期短的生物體（細菌），僅僅通過基因突變就可能發(fā)生迅速的進化。大多數(shù)動物和植物的可遺傳變異則主要來自重組。大量的可遺傳變異對種群是有利的。因為種群內(nèi)基因型越多所對應(yīng)的表型范圍就越寬，從而使種群能夠適應(yīng)更多的環(huán)境類型。5·2·3Hardy-Weinberg平衡定律

（哈代－溫伯格平衡）

小進化的基本單位是種群，具體表現(xiàn)是種群遺傳結(jié)構(gòu)的變化。種群遺傳結(jié)構(gòu)的重要內(nèi)容和標(biāo)志：

基因頻率：是指一種等位基因占該位點上全部等位基因的比率;

基因型頻率：是指種群中某種基因型的個體占個體總數(shù)的比率。Hardy-Weinberg定律的原理:在一個進行隨機交配的足夠大的種群中，如果沒有選擇、沒有突變、沒有遷移和遺傳漂變發(fā)生時，從一代到下一代，等位基因和基因型的頻率不會發(fā)生改變，種群基因庫始終保持恒定。適用原則：一個無限大、隨機交配、無突變、無選擇的理想群體。但事實上，這些條件是不存在的，因此，這一定律恰恰證明，遺傳平衡是相對的，群體的基因頻率一直在改變，進化也在不可避免的發(fā)生。5·2·4小進化的機制小進化的本質(zhì)就是種群基因頻率在世代延續(xù)中的改變。遺傳漂變、遷移、基因突變以及自然選擇都能引起種群基因頻率的改變，它們是小進化的4個主要因素。這4種因素的每一個都會影響Hardy-Weinberg平衡。其中自然選擇是造成種群進化改變的最重要的因素。

5·2·5自然選擇

在所有影響小進化的因素中，只有自然選擇會產(chǎn)生普遍的適應(yīng)。而且這種適應(yīng)性的進化和不同個體的繁殖力差異以及隨機發(fā)生的遺傳變異率有關(guān)。因此可以說，自然選擇的本質(zhì)就是一個種群中的不同基因型的個體對后代基因庫做出不同的貢獻。

5·2·5·1達爾文適合度達爾文適合度是用來衡量自然選擇的一個參數(shù)，是指一種生物能夠生存并把它的基因傳遞到后代基因庫中去的相對能力。達爾文的適合度就一種基因型的擁有者，不管它們自身如何健壯，若因沒有留下后代的話，其適合度為0。但是適合度并非一成不變的，同一種基因型在不同環(huán)境中適合度是不同的。5·2·5·2自然選擇的3種主要模式依據(jù)適合度與表型差異之間的關(guān)系我們可以將自然選擇大致劃分為3種模式:定向選擇、分裂選擇和穩(wěn)定選擇。1）定向（單向）選擇

如果種群內(nèi)被選擇性狀的某一極端類型的適應(yīng)度大于其它類型時，則選擇造成該極端類型頻率的增長，引起種群定向的（單向的）進化改變；即：在種群內(nèi)中保留趨向于某一極端的變異個體，而淘汰另一極端的個體，而使整個種群的基因頻率朝著某一方向改變。如：1.）細菌和昆蟲的抗藥性的進化2.）由于人的捕撈使魚類種群平均體重下降（因為體重大的魚更多地被捕撈，小個體的魚存活幾率相對較高）。3.）人工選擇造成的家養(yǎng)動物或栽培植物的定向改變。B.定向(單向)選擇，造成種群平均表型值的單向偏移；如果種群內(nèi)兩種或多種極端類型的適應(yīng)度大于中間類型時，選擇將造成種群內(nèi)類型的分異和種群多向的進化改變，最終有可能造成種群分裂，導(dǎo)致新亞種的形成。即：把種群中的極端變異個體按不同方向保留下來，而中間常態(tài)型大為減少。2）分異（分裂）選擇C.分異選擇，作用于極端表型，造成種群內(nèi)的分異3）穩(wěn)定選擇如果種群內(nèi)占多數(shù)的中間類型的適應(yīng)度大于任何極端類型時，則選擇將剔除各種極端類型的個體，導(dǎo)致種群在所涉及性狀上的穩(wěn)定和遺傳上的均一化；

即：把種群中趨于極端的變異個體淘汰，保留那些中間型的個體。例如:1.托爾（Tower）在馬鈴薯甲蟲中發(fā)現(xiàn)，能夠過冬的是那些比較屬于常態(tài)型的個體，而變異較大的個體都容易在過冬中死亡。2.侏儒與巨人的適應(yīng)度低于普通人的適應(yīng)度，因而一定地域的人群的平均身材保持相對的穩(wěn)定。3.據(jù)報道，人類新生兒的體重為平均體重者，其死亡率最低。過輕或過重者死亡率均較高。A.穩(wěn)定選擇，剔除極端表型，造成表型變異范圍縮小，種群內(nèi)變異減少，遺傳上均一化；5·2·5·3自然選擇作用下的適應(yīng)進化

1）加拉帕戈斯群島14種達爾文地雀的適應(yīng)進化達爾文曾描述過加拉帕戈斯群島14種達爾文地雀喙的進化是自然選擇的作用，認(rèn)為：喙形大小又與它們的食性適應(yīng)相關(guān)。自然選擇迫使它們?nèi)ミm應(yīng)這些環(huán)境，適應(yīng)的結(jié)果使它們的后代差異越來越大，最終變成了不同的種類。

格蘭特（P.Grand）1973年研究：證明喙形與大小與食性適應(yīng)有關(guān)，喙的大小可遺傳。強壯地雀（Geospizafortis）：喙小，適于食小堅果。大鉤鼻喙地雀G．Magnirostris:喙大，適于食大堅果。1976～1977：干旱氣候，強壯地雀種群個體數(shù)劇減（曲線a）原因：是食物供應(yīng)（曲線b），食物中大堅果的比例增大（曲線c）。小喙個體死亡率高。1978年出生的個體喙的尺寸增大4％。1982年，厄爾尼諾現(xiàn)象氣候逆轉(zhuǎn)，1983年食物充足：小堅果比例增大——1985年出生的地雀的喙減小2.5％。結(jié)果證明：氣候改變食物組成，食物組成改變了喙的形狀。引起喙形進化?！C明了喙形及喙的大小與食性適應(yīng)直接有關(guān)，且喙的大小可以遺傳。2）蛾的工業(yè)黑化早在19世紀(jì)中期，英國學(xué)者就發(fā)現(xiàn)分布在東部工業(yè)區(qū)的蛾子比在西部非工業(yè)區(qū)的同種蛾子顏色黑得多，稱之為工業(yè)黑化現(xiàn)象。其中一種叫白樺蛾由于工業(yè)污染而造成黑化類型增多的現(xiàn)象。5·3種和種形成

5·3·1物種概念

5·3·2種形成方式5·3·1物種概念種群遺傳學(xué)：物種被定義為可互交繁殖的群體。生殖隔離成為識別和區(qū)分物種的最重要的標(biāo)準(zhǔn)。物種之間的生殖隔離使得同種的個體共有一個基因庫。生物種的概念雖然揭示了物種的遺傳學(xué)特征，使分類學(xué)與遺傳學(xué)相結(jié)合，但我們卻不能把它應(yīng)用到任何情況下。例如，無性生殖的生物，化石資料等。5·3·2種形成方式種形成(speciation)兩種顯然不同的方式：

漸進種形成：

(漸變式)

量子種形成：（爆發(fā)式）

①漸進種形成在一個相當(dāng)長的時間內(nèi)舊的物種逐漸演變成為新的物種。先是外界物理因素（地理隔離，季節(jié)隔離、行為隔離）阻止種群間基因交流，使種群間遺傳差異逐漸增大，通過若干中間階段，最后達到種群間完全地生殖隔離和新種形成。例如：加拉帕戈斯群島上鳴禽的分化(分化式物種形成)②量子種形成（爆發(fā)式）在短時期內(nèi)，以飛躍形式從一個物種變成另一物種。種群內(nèi)一部分個體，因遺傳機制或隨機因素而快速獲得生殖隔離，并形成新種。如：在種子植物形成過程中是常見的形式。漸進的種形成：線系分支是漸進的，新種（B）的形成是通過亞種（B1、B2）等中間階段達到與老種（A）的生殖隔離。量子種形成：線系分支是突發(fā)的，新種（B）快速地達到與老種（A）的生殖隔離，不通過任何中間形式。種形成方式－圖解一個種在時間向度上的延續(xù)構(gòu)成一條線系，種形成意味著線系發(fā)生分支。5·4大進化（ma-croevolution）

5·4·1生物進化的主要階段

5·4·2進化革新事件的實例

5·4·3大進化的型式

5·4·4生物大爆發(fā)和大絕滅大進化的概念、基本單位1）概念：種和種以上分類單元的進化。2）基本單位：物種是大進化的基本單位。主要研究：物種及其以上分類單元的起源、進化的因素、進化的型式、進化速度以及滅絕的規(guī)律與原因等。5·4·1生物進化的主要階段

表5-2地球歷史上生物進化的主要階段從生命起源至人類文明，大致可分為3個階段。

1、前生命的化學(xué)進化階段

澳大利亞、南非太古宙的化石證據(jù)研究結(jié)果表明：地球生命和地球上最老的巖石一樣古老，即在太古宙早期（35－38億年前），細胞形式的生命就已經(jīng)出現(xiàn)了。

如果前生命的化學(xué)進化是在地球表面進行的，那么這只能發(fā)生在38億年前－40億年前。原因：地質(zhì)學(xué)家——地殼大約自40億年前逐漸形成。

2、生物學(xué)進化階段地球上最早的細胞生命的誕生——即具有與外界分隔的生物膜，同時又有內(nèi)部膜分隔的、有形態(tài)學(xué)特征的、有個性的生命的最初出現(xiàn)，標(biāo)志著前生命的化學(xué)進化的完成和生物學(xué)進化的開始。從最早的細胞生命出現(xiàn)開始（生物學(xué)進化），經(jīng)歷了：太古宙（38億年前－25億年前）、元古宙（25億年前－6億年前）、顯生宙（6億年前至今）3大地質(zhì)時代，歷時38億年之久。3、文化進化與生物學(xué)進化并行和相互制約階段在顯生宙末的最近的幾千年，地球上的人類進入文明階段，從此，生物圈的進化受到人類活動的影響和控制，人類文化與生物的進化相互作用、相互制約，這就是生命史最后一個階段的特征。5·4·2進化革新事件的實例

高級分類群的特征的起源通常被視為進化的革新事件。例如真核生物的細胞核與細胞器的起源，脊索動物的脊索和脊椎骨的起源，兩棲動物的呼吸器官的起源，以及哺乳動物的乳腺、胎盤的起源等。這些特征的出現(xiàn)常常相適應(yīng)輻射相關(guān)聯(lián)，是大進化研究內(nèi)容之一。

5·4·2·1舊結(jié)構(gòu)對新功能的適應(yīng)自然選擇不能預(yù)見未來并且僅能通過改善某一結(jié)構(gòu)來適應(yīng)目前的需要。包含著種群基因的大量改變，例如鳥類飛行適應(yīng)的積累5·4·2·2進化革新事件與發(fā)育相當(dāng)少的基因改變能導(dǎo)致重要的結(jié)構(gòu)變化。----進化發(fā)育生物學(xué)

編碼發(fā)育的基因控制著一個器官組織從合子到成體變化的過程中其變化的速率、時間以及空間模式。物種發(fā)育程序中一個微小的變化都會產(chǎn)生極大的影響。

5·4·3大進化的型式

現(xiàn)時生存的和過去存在過的生物之間的親緣關(guān)系，可以形象地表示為一株樹：從樹根到樹頂：代表地質(zhì)時間向度。主干：代表各級共同祖先。大小枝條：代表互相關(guān)聯(lián)的線系。生物進化的型式

：1）輻射（radiation）

2）趨同（convergence）

3）平行（parallelism）1、輻射（radiation）一個單源群的許多成員在某些表型性狀上發(fā)生顯著的歧異，它們具有較近的共同祖先、較短的進化歷史、不同的適應(yīng)方向，因而能進入不同的適應(yīng)域，占據(jù)不同的生態(tài)位。從一個線系向不同的方向密集的分支，形成一個輻射狀枝叢——輻射。如：適應(yīng)輻射——是指發(fā)生于一個共同的祖先或線系在短時間內(nèi)經(jīng)過輻射擴展而侵占了許多新的不同的生態(tài)位，從而適應(yīng)發(fā)展出許多新的物種或新的分類單元。1）非洲東部維多利亞大湖區(qū)有500種麗魚（cichilid），是在短短的約100萬年的時間內(nèi)由共同祖先分支形成——爆發(fā)式種形成。2）達爾文在加拉帕格斯群島上發(fā)現(xiàn)的14種雀科鳥的適應(yīng)輻射。4）在5.7億～6億年前的約3000萬年期間突然產(chǎn)生出許多具外骨骼的無脊椎動物；

2、趨同（convergence）

屬于不同單源群的成員各自獨立地進化出相似的表型，以適應(yīng)相似的生存環(huán)境。不同來源的線系因同向選擇作用和同向的適應(yīng)進化趨勢而導(dǎo)致表型的相似。親緣關(guān)系很遠的生物，由于生活環(huán)境、生活方式相似或相同，在同樣選擇壓的作用下，在長期的適應(yīng)過程中，有可能產(chǎn)生功能相同或相似的形態(tài)結(jié)構(gòu)，以適應(yīng)相同的條件。水中游泳的不同門類的脊椎動物都具有與魚相似的體型：哺乳綱鯨、海豚；爬行類魚龍。爬行類和哺乳類的趨同進化3、平行（parallelism）

同一或不同單源群的不同成員因同向的進化而分別獨立地進化出相似地特征稱為平行。平行進化導(dǎo)致的相似性既是同源的又是同功的。如：1）澳大利亞有袋類與大陸的真獸類具有相似的對應(yīng)物種：袋狼－狼；小袋鼠－老鼠；大袋鼠－跳鼠。通常平行進化與趨同進化不易分別。一般來說，如后裔的相似程度大于祖先的則為趨同，如相似程度差不多則為平行進化。4、漸變形式與斷續(xù)平衡形式對來自一個共同的祖先的多種多樣的后裔是如何形成的？2種不同的進化模式。線系漸變形式認(rèn)為表型進化是勻速的、漸進的，進化改變主要是由線系進化造成，與種形成無關(guān)，種形成只是改變進化的方向。B斷續(xù)平衡形式強調(diào)進化速率的不均勻，即跳躍與停滯交替發(fā)生，表型的進化改變主要發(fā)生在相對較短的種形成期間。

線系漸變形式、斷續(xù)平衡形式：對立的進化形式，至今仍無定論。5·4·4生物大爆發(fā)和大絕滅

生物大爆發(fā)和大絕滅(集群絕滅)事件，即在很短的時間里，大量新物種幾乎同時產(chǎn)生出來或者大批物種又一起消失掉。在生物進化的漫長歲月中，很多物種絕滅了?，F(xiàn)存的物種頂多不過是全部物種的千分之一到十萬分之一。在地球生命進化的歷史中生物大爆發(fā)和集群絕滅呈現(xiàn)出“周期”更替的現(xiàn)象。生物的歷史發(fā)展具有階段性的特點。小結(jié)：研究種和種以下的進化的為小進化；研究種及種以上分類單元進化的為大進化。A.生物學(xué)家研究的進化主要是小進化B.古生物學(xué)家主要以化石為對象研究的是大進化。A.小進化的研究內(nèi)容包括個體與群體的遺傳突變、自然選擇等。B.大進化則研究物種及其以上分類單元的起源、進化的因素、進化的型式、進化速度以及滅絕的規(guī)律與原因等。5·5早期動物演化和寒武紀(jì)大爆發(fā)

寒武紀(jì)大爆發(fā)19世紀(jì)至20世紀(jì)初，地質(zhì)古生物學(xué)家根據(jù)巖層中的生物化石，特別是三葉蟲化石出現(xiàn)的最低層位作為一個重要的尺度把地球生命演化史劃分為“顯生宙”和“隱生宙”，這個層位的年齡大約為5·4億年。顯生宙的巖層中保存了種類繁多、數(shù)量驚人的生物化石，而在寒武紀(jì)之前的隱生宙巖層中，肉眼可見的生物化石非常稀少，古生物學(xué)家把這種現(xiàn)象稱為“寒武紀(jì)大爆發(fā)”

寒武紀(jì)在地質(zhì)歷史劃分中，屬于顯生宙古生代的第一個紀(jì)，距今約５.４億至５.１億年?，F(xiàn)已絕跡的三葉蟲，是最低等的海棲節(jié)肢動物，它們生活于6億年前至2億多年前的古生代。三葉蟲的生活能力強，曾在寒武紀(jì)繁榮，所以，寒武紀(jì)又稱“三葉蟲時代”?；涗涍€表明：曾經(jīng)發(fā)生過大規(guī)模的物種絕滅事件：在寒武紀(jì)初期（5－5.3億年前）奧陶紀(jì)末（4.4億年前）晚泥盆世（3.6億年前）二疊紀(jì)末（2.3億年前）三疊紀(jì)末（1.9億年前）侏羅紀(jì)末（1.3－1.4億年前）白堊紀(jì)末（0.65億年前）原因：和全球環(huán)境的變化，甚至可能和其他天體的天文學(xué)事件相關(guān)。5.6人類的起源與進化人類起源問題是一個大家感興趣的重要理論問題。研究人類起源是當(dāng)今生物科學(xué)中的重大課題之一。人類的出現(xiàn)是地球上的一個重大事件，但是由于化石及其他資料的不充分，以及不同學(xué)者對現(xiàn)有的證據(jù)持有不同的假設(shè)，因此，到目前為止，還沒有一個人類學(xué)家能講清人類史前時代的每一個細節(jié)。例如：人類在什么時候從猿的進化系統(tǒng)中分化出來？最早的人類的標(biāo)志是什么？然而，關(guān)于人類史前時代的總的輪廓，科學(xué)家的認(rèn)識在很大程度上還是一致的。1859年達爾文的《物種起源》問世后不久，又在1871年出版了《人類由來》（TheDescentofMan）一書。在書中羅列了大量的典型事例，證明了人與動物起源于共同祖先。在此之前，不論是東方還是西方，還沒有一個學(xué)者敢于公然地、科學(xué)地論證人與動物之間存在著“親緣”關(guān)系。20世紀(jì)60年代，赫胥黎通過比較解剖學(xué)、發(fā)生學(xué)、古生物學(xué)等研究，證明了人與猿的親緣關(guān)系，提出人猿同祖論。隨著古生物學(xué)、分子生物學(xué)、人種學(xué)等有關(guān)學(xué)科的發(fā)展，人類起源于類似于猿的祖先的進化過程得到普遍接受。根據(jù)對出現(xiàn)的化石資料的研究，人類學(xué)家認(rèn)為人類和類人猿的共同祖先是1─2千萬年前生活在熱帶森林中的森林古猿。后來由于環(huán)境的變化，一些森林古猿離開了森林，下到地面上生活。它們在勞動過程中學(xué)會制造工具，發(fā)展成人類。

科學(xué)界普遍承認(rèn)人是從古猿進化來的，那么：人類在自然分類系統(tǒng)中的地位人類的形態(tài)學(xué)特征人類的生物進化人科譜系和現(xiàn)代智人種的起源人科最早的化石代表

5.6.1人類在自然系統(tǒng)中的地位人的雙重屬性和人的概念從生物學(xué)觀點來看，人類是一個生物種，與其他生物種并沒有本質(zhì)的不同，屬于自然界（生物界）。人又屬于一定的社會（人所特有的文化和社會現(xiàn)象）因此，人具有雙重屬性，即社會屬性和自然（生物的）屬性。因而也就有兩種不同的人的概念，即社會人的概念和自然人的概念。人類在生物分類系統(tǒng)上有一定的地位所謂自然的人就是生物學(xué)定義的人。既然人類與其他生物種并沒有本質(zhì)的不同，人類在生物分類系統(tǒng)上有一定的地位：現(xiàn)代人類在分類系統(tǒng)上屬于：哺乳動物綱ClassMammalia

靈長目OrderPrimates

人猿超科SuperfarmilyHomminoidea

人科FamilyHominidae

人屬GenusHomo

智人種Homosapiens

智人種（現(xiàn)代人類）:是人科中唯一現(xiàn)存的物種，它是由若干族（race相當(dāng)于亞種）組成的復(fù)合種。現(xiàn)代人類又是一個多態(tài)種。人類也像其他生物種一樣具有其獨特的生物學(xué)特征。這些特征下面有較詳細的闡述。在橫向上，人類與現(xiàn)在生存的類人猿（黑猩猩、猩猩、大猩猩、長臂猿）同屬于人猿超科；在垂直關(guān)系（時間向度）上，現(xiàn)代人類與若干化石祖先構(gòu)成人科。5.6.2人類與靈長目

達爾文用大量形態(tài)學(xué)證據(jù)，證明人與其他脊椎動物有共同的祖先。首先是人具有脊椎動物的某些原始的形態(tài)特征：例如:人具有五指（趾），是多數(shù)兩爬動物的特征；人具有尾椎和尾?。ㄍ嘶臍埩簦@是幾乎所有脊椎動物共有的特征；有瞬膜的痕跡（兩棲類、爬行類及鳥類共有的結(jié)構(gòu)）；盲腸的殘余（闌尾）；發(fā)達的鎖骨。和所有的脊椎動物一樣，人的軀體的整體結(jié)構(gòu)大致符合脊椎動物的“原型”。人類軀體結(jié)構(gòu)保留著樹棲生活方式的適應(yīng)特征

人的頸椎腰椎少，整個軀干結(jié)構(gòu)緊湊，有利于在樹上活動。人的肢體比軀干較長，嬰兒時期上肢比下肢長，這是樹棲的靈長動物的典型特征。人手的抓握力很強。人的雙目前視，具有立體視覺，是對樹棲生活方式的適應(yīng)。爪變?yōu)楸馄降闹讣?，適合于剝、刻、摘果實等，證明人的祖先生活于森林中，以植物果實種子為主要食物。體毛的退化

人類體表無毛或少毛，在所有的哺乳動物中是極其獨特的。有人認(rèn)為，人類祖先是生活于水中的猿類，因適應(yīng)于水中生活，體毛退化。皮下脂肪相對發(fā)達。沒有任何化石的證據(jù)。人類祖先的體毛是何時退化的，是什么因素促使體毛發(fā)生退化尚不清楚。軀體進化改變帶給人類的利與弊優(yōu)勢：直立行走給人類帶來的適應(yīng)能思維的大腦、能使用和創(chuàng)造工具的雙手、語言、復(fù)雜的行為、感情以及建立其上的社會組織。弊端：由于直立:1）人的脊柱承重過大，腰痛（椎間盤突出、腰肌勞損等）和駝背是人類的常見病；2）內(nèi)臟下垂（如胃下垂）、靜脈曲張以及痔瘡成為人類特有的疾病。3）由于適應(yīng)于直立，骨盆下部開口變小、恥骨之間愈合，而人的嬰兒頭部體積大，使孕婦難產(chǎn)成為威脅母親與嬰兒生命的嚴(yán)重問題等。5.6.3人科譜系和現(xiàn)代智人種的起源

根據(jù)古生物化石資料顯示，從猿到人的演變首先經(jīng)歷了拉瑪古猿和南方古猿2個過渡階段。5.8.3.1人科最早的化石代表2002年Toumai的出土為研究人與猿何時發(fā)生分異提供了重要線索。除了Toumai，最古老的人類祖先化石是2000年在肯尼亞發(fā)現(xiàn)的Orrorintugenensis，距今約600萬年，但他只留下幾顆牙齒和骨頭碎片，且演化地位不明。接下來是在埃塞俄比亞出土的地猿始祖種

(Ardipithecusramiduskadabba)，距今520萬-580萬年。其腳趾骨表明地猿始祖種已經(jīng)直立行走。

最早1924年，在南非約翰內(nèi)斯堡的湯恩地方采石場發(fā)現(xiàn)化石頭骨。是比較肯定的人科的早期化石代表。生存時間從440萬年前持續(xù)到大約100萬年前，后來非洲的南部和東部的幾個地點都發(fā)現(xiàn)有南方古猿化石。南方古猿因形態(tài)上的差異而被分為兩個種，即非洲南猿和粗壯南猿5·6·3·2南方古猿

阿法南猿（A．a(chǎn)farensis）：發(fā)現(xiàn)：70年代在埃塞俄比亞發(fā)現(xiàn)（約350萬年前），其中最完整的骨骼是被稱為“露西”（Lucy）的，具有直立的特征，可能是已確證的最早的直立的人科化石。特征：其腦容量為400-500ml。從形態(tài)上說，南方古猿是猿與人特征的混合：如，膝部骨骼結(jié)構(gòu)顯示直立的特征，但臂與肩胛的結(jié)構(gòu)似黑猩猩，適應(yīng)于攀援，可見還未能完全離開樹。5·6·3·3能人

（Homohabilis）1）發(fā)現(xiàn)：能人化石是自1959年起，

在東非坦桑尼亞奧杜威峽谷、肯尼亞、埃塞俄比亞等地發(fā)現(xiàn)的。是最早的人屬成員，生存時間大致在100萬年前到250萬年前，與南方古猿的生存時代重疊。

2）特點：1.能人的腦量平均為700mL（雌性500～600mL，雄性700～800mL）。2.能直立，群居，能制造工具（專家們認(rèn)為奧杜威峽谷的石器可能是能人制造的）。3.腦的大體形態(tài)以及上面的溝回與現(xiàn)代人相似。能人可能由阿法南猿進化產(chǎn)生的。5·6·3·4直立人

（Pithecanthropuserectus）1）發(fā)現(xiàn)：最早的直立人化石，是在19世紀(jì)末荷蘭人杜布瓦（E．Dubois）在印尼爪哇發(fā)現(xiàn)的頭骨和股骨化石被命名為直立猿人。其生存時間大致在50～200萬年前。2）特征：1.直立人的腦量增大。比南方古猿和能人有較大的增長。2.但頭蓋骨的結(jié)構(gòu)仍保留較多的猿的特征，如額骨低平、眉嵴發(fā)達等，但肢骨很接近現(xiàn)代人。3.直立人有原始的社會組織，原始的文化。在北京周口店洞穴沉積中發(fā)現(xiàn)的北京中國猿人（Sinanthropuspekinensis）或稱北京直立人（BeijingHomoerectus）：其腦量為915～1200mL（20～50萬年）。北京直立人的特征北京人高約160cm，背駝，腦容很大，穴居，會有組織地出獵，并且掌握了火的使用，以其來取暖和燒烤食物。根據(jù)有關(guān)科學(xué)的研究，北京人很可能不是漢人的祖先，極大的可能是今北美印第安人的祖先。

5·6·3·5智人

（Homosapiens）智人是人科唯一現(xiàn)在生存著的物種，代表了現(xiàn)代人。他們不僅可以完全直立行走，而且腦量也與現(xiàn)代人相似。這些化石大約5萬年前。分為2種類型：即1）早期智人階段——古代類型（古人）2）晚期智人階段——現(xiàn)代類型（新人）早期智人1）發(fā)現(xiàn)：早期智人：化石發(fā)現(xiàn)于美洲、大洋洲和其他大陸地區(qū)。數(shù)量也很多，地層年代在直立人和晚期智人之間。大約生活于10萬～30萬年前。是直立人與現(xiàn)代人之間的進化過渡類型