物種的遺傳變異與選擇課件

第5章生物種及其變異與進(jìn)化第5章生物種及其變異與進(jìn)化1種群的遺傳結(jié)構(gòu)、進(jìn)化機(jī)制和物種形成的研究是緊密結(jié)合種群遺傳學(xué)的。種群內(nèi)個(gè)體可相互交配，共有一個(gè)基因庫?；蛐停悍N群內(nèi)每一個(gè)體的基因組合稱為基因型。遺傳基因的表達(dá)與環(huán)境共同作用決定個(gè)體的表現(xiàn)型。表現(xiàn)型：直接觀察所感受到的生物的結(jié)構(gòu)和功能。種群的遺傳結(jié)構(gòu)、進(jìn)化機(jī)制和物種形成的研究2垂直進(jìn)化（生物微結(jié)構(gòu)的支架性）水平進(jìn)化（生物種類各異，多樣性的增加）分枝進(jìn)化的模式（種類增加）線索進(jìn)化的模式（有新種產(chǎn)生，但種的總數(shù)不變）異地物種形成同地物種形成鄰地物種形成漸進(jìn)式物種形成：達(dá)爾文繼承式+分化式爆發(fā)式物種形成=量子式物種形成，是指借助于特殊的遺傳突變的發(fā)生和固定，或是通過雜交或其他隨即因素快速地、直接地造成居群間的生殖隔離，并形成新種過程。物種形成垂直進(jìn)化（生物微結(jié)構(gòu)的支架性）分枝進(jìn)3種：是生物分類的基本單位，是形態(tài)上相類似的。物種：有潛在雜交能力的同種生物的綜合體。種等于物種的簡稱。傳統(tǒng)的生物學(xué)家以形態(tài)標(biāo)準(zhǔn)和繁殖標(biāo)準(zhǔn)來識別種。5．1生物種的概念第5章生物種及其變異與進(jìn)化物種的特點(diǎn)：生物種是由內(nèi)聚因素（生殖、遺傳、生態(tài)、行為、相互識別系統(tǒng)等）聯(lián)系起來的個(gè)體的集合。

物種是自然界真實(shí)存在的。物種是一個(gè)可隨時(shí)間進(jìn)化改變的個(gè)體集合。物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位。近代物種概念認(rèn)為生物種是由一些具有一定的形態(tài)和遺傳相似性的種群構(gòu)成的，屬于一個(gè)種的種群之間，以及同種所有的個(gè)體成員之間的形態(tài)與遺傳的相似性大于它們與其他物種成員的相似性。

生物學(xué)種：物種是由許多群體組成的生殖單元（與其他單元生殖上隔離），它在自然界中占有一定的生境位置。生物學(xué)概念的物種與分類學(xué)階元的物種有時(shí)不同。種：是生物分類的基本單位，是形態(tài)上相類似的。5．1生物種的4形態(tài)標(biāo)準(zhǔn)繁殖標(biāo)準(zhǔn)形態(tài)標(biāo)準(zhǔn)繁殖標(biāo)準(zhǔn)5

生殖隔離：是指生物不能自由交配或交配后不能產(chǎn)生可育性后代的現(xiàn)象。分為生境隔離、時(shí)間、行為、機(jī)械隔離、配子不親和性、雜種不育、雜種衰退等。驢騾馬生殖隔離：是指生物不能自由交配或交配后不能產(chǎn)生可育性6由遺傳差異或環(huán)境因素引起的細(xì)胞間、生物個(gè)體間或同種生物各居群間的任何不同即稱變異（含遺傳的變異和不可遺傳的變異）。5．2物種的遺傳變異與選擇從1926年開始，津巴布韋人就開始看見一種模樣不同尋常的獵豹。這種獵豹身上的圖案并不是通常的小斑點(diǎn)，它們身上的斑紋面積更大一些，這和美洲豹有些相似，而且它們的背部還長有黑色的條紋。人們稱這種動物為王獵豹(kingcheetah)。當(dāng)時(shí)，有人認(rèn)為這種動物是美洲豹和獵豹的混血兒，也有人覺得它們是獵豹的一個(gè)新亞種。王獵豹身份之謎直到1981年才得以解決。當(dāng)年，一只王獵豹在南非的一家獵豹中心誕生。隨后，研究人員對此作出了結(jié)論，認(rèn)為王獵豹身上與眾不同的斑紋是由于一種非常罕見的基因突變的結(jié)果。

5．2物種的遺傳變異與選擇從1926年開始，津巴布韋人就開7同源染色體：一條染色體來自母親，一條來自父親，這樣的兩條染色體稱為同源染色體?；颍菏菐в锌僧a(chǎn)生特定蛋白的遺傳密碼的DNA片段。座位：等位基因在染色體上占據(jù)的位置稱為座位。在一個(gè)座位上有兩個(gè)相同等位基因的個(gè)體叫做在該座位是純合的，如果等位基因是不同的就稱個(gè)體是雜合的。如果個(gè)體是雜合的，其表現(xiàn)型可能處于兩種純合子的中間狀況。在這種情況下兩個(gè)等位基因都得到表達(dá)，稱做共顯性的。通常只有一個(gè)等位基因在表現(xiàn)型中得到表達(dá)，在這種情況下表達(dá)的等位基因?qū)α硪换蚴秋@性的。個(gè)體所攜帶的非顯性或隱性基因不影響表現(xiàn)型。5．2．1基因、基因庫和基因頻率同源染色體：一條染色體來自母親，一條來自父親，這樣的兩條染色8

基因庫：種群內(nèi)存在的所有基因組和等位基因叫做基因庫?；蛐皖l率：種群內(nèi)每個(gè)基因型所占的比例叫基因型頻率?；蝾l率：在種群中不同基因所占的比例，即為基因頻率。能變動基因頻率的因素有三：系統(tǒng)性效應(yīng)；分散性效應(yīng)；非頻發(fā)事件。

哈代—魏伯格定律：指在一個(gè)巨大的、個(gè)體交配完全隨機(jī)、沒有其他因素的干擾（如突變、選擇、遷移、漂變等）的種群中，基因頻率和基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。這種狀態(tài)稱為種群的遺傳平衡狀態(tài)?；驇欤悍N群內(nèi)存在的所有基因組和等位基因叫做基因庫。95．2．2變異、自然選擇和漂變5．2．2．1變異

從本質(zhì)上講，變異在植物進(jìn)化中的作用主要體現(xiàn)在對適合度的影響。變異：處于生命科學(xué)研究的心臟地位，因?yàn)樽儺惣仁沁M(jìn)化的產(chǎn)物，又是進(jìn)化的根據(jù)。種群內(nèi)的變異包括遺傳物質(zhì)的變異、基因表達(dá)的蛋白質(zhì)（特別是酶）的變異和表現(xiàn)型的數(shù)量性狀的變異。遺傳物質(zhì)的變異主要來自基因突變和染色體突變。估計(jì)種群和物種內(nèi)的遺傳變異通常采用凝膠電泳技術(shù)識別與特定等位基因相關(guān)聯(lián)的叫做同工酶或別構(gòu)酶。表型可塑性：表型＝基因型＋環(huán)境飾變（指由生境引起的表型上任何不可遺傳的變化）例：水毛茛的氣生葉通常具有完整的掌狀裂葉片，而生活在水中的葉的葉片都裂成細(xì)絲狀，這種明顯的異形葉性就是環(huán)境飾變作用的結(jié)果。種內(nèi)變異是個(gè)體在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能等方面，即表型性狀的差異。多態(tài)現(xiàn)象：在種群中許多等位基因的存在導(dǎo)致一種群中一種以上的表現(xiàn)型，這種現(xiàn)象叫做多態(tài)現(xiàn)象。

地理變異：廣布種的形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征往往在不同地區(qū)有顯著的差異，稱為地理變異。漸變?nèi)海喝绻h(huán)境選擇壓力在地理空間上連續(xù)變化，則導(dǎo)致種群基因頻率或表現(xiàn)型的漸變，表現(xiàn)型特征或等位基因頻率逐漸改變的種群叫漸變?nèi)?。如果環(huán)境選擇壓力在地理空間上不連續(xù)，或物種種群隔離，則會形成地理亞種。5．2．2變異、自然選擇和漂變10患病者的PAX6基因短了一半，就好像被某種惡作劇的分子剪刀剪掉了。這就是常染色體顯性遺傳，秦氏家族的無虹膜癥正是按照這個(gè)規(guī)律代代相傳。這甚至可以被視為一種幸運(yùn)。因?yàn)楫?dāng)家族患者與正常人婚配后，如果出生的孩子眼睛正常，那么家族病的遺傳鏈將從這個(gè)后代開始中斷，不再延續(xù)。另一種情況顯然更糟，如果某種疾病以隱性法則遺傳，那么一個(gè)正常的后代仍然會生出家族病患兒。

基因突變導(dǎo)致眼睛無虹膜，令遼寧一家族老少22位成員難逃失明厄運(yùn)，但特殊的產(chǎn)前檢測有可能使這種罕見的遺傳病在下一代終結(jié)。秦梅花也是家族遺傳的第三代，眼睛無虹膜，眼球顫抖，結(jié)婚22年做飯時(shí)還放不準(zhǔn)鹽。

患病者的PAX6基因短了一半，就好像被某種惡作11變異是自然選擇的基礎(chǔ)。選擇就是對有差別的存活能力和生殖能力的選擇。適合度：以基因型個(gè)體的平均生殖力乘以存活率算出，如果以W表示適合度，m表示基因型個(gè)體生育力，l表示基因型個(gè)體存活率，則W=ml。選擇系數(shù)：表示自然選擇強(qiáng)度的指標(biāo)是選擇系數(shù)。5．2．2．2自然選擇美國《進(jìn)化與人類行為》雜志日前刊登一份研究報(bào)告指出，歐洲人的金色頭發(fā)原來是基因突變和“女多男少”現(xiàn)象雙管齊下的產(chǎn)物。約一萬年至1.1萬年以前，歐洲人頭發(fā)、眼睛的顏色都還是深色。金發(fā)的出現(xiàn)源于女性發(fā)色的基因變異。歐洲男性野外狩獵容易喪命。女性生存幾率比男性更大。結(jié)果男性人數(shù)減少，女性比例不斷增加。在食物和男性極度匱乏的情況下，顯眼的女性金發(fā)碧眼更容易在爭奪伴侶時(shí)勝出。金發(fā)女性易得到生育機(jī)會。因此，雖然金發(fā)是基因突變所致，但擁有金發(fā)的人數(shù)卻得以逐漸增加。顏色越淺的金發(fā)說明古時(shí)候當(dāng)?shù)氐呐詫δ行缘囊蕾嚦潭染驮礁?。在北歐現(xiàn)象更明顯，因?yàn)楫?dāng)?shù)嘏元?dú)立出外覓食的難度更大，對男性更為依賴。現(xiàn)如今，金發(fā)在歐美似乎已經(jīng)不那么吃香了。

變異是自然選擇的基礎(chǔ)。5．2．2．2自然選擇12

遺傳漂變：是指由于抽樣誤差而引起的居群基因頻率的偶然變化。5．2．2．3遺傳漂變

遺傳漂變是種群中不能解釋為自然選擇的基因頻率的變化。進(jìn)化是基因頻率隨時(shí)間的變化，這種變化是以更好的適應(yīng)性更強(qiáng)的基因代替適應(yīng)性較差的基因。遺傳漂變是基因頻率的隨機(jī)變化，僅偶爾出現(xiàn)，在小種群中似乎更明顯。遺傳漂變：是指由于抽樣誤差而引起的居群基因頻率的偶然變13自然選擇和遺傳漂變是兩種進(jìn)化動力。選擇系數(shù)(s)=1–相對適合度（w）。漂變強(qiáng)度：種群大小的倒數(shù)。1/N自然選擇和遺傳漂變是兩種進(jìn)化動力（evolutionaryforces）

自然選擇和遺傳漂變是兩種進(jìn)化動力。自然選擇和遺傳漂變是兩種進(jìn)14建立者效應(yīng)是指基于很少幾個(gè)最初建立者的新居群的定居過程。遺傳變異和特定基因在新種群中的呈現(xiàn)將完全依賴這少數(shù)幾個(gè)移植者的基因，從而產(chǎn)生建立者種群。建立者效應(yīng)：由于取樣誤差，新隔離的移植種群的基因庫不久便會和母種群相分歧，而且由于二者所處地域不同，各有不同的選擇壓力，使建立者種群與母種群的差異越來越大。此種現(xiàn)象稱為建立者效應(yīng)。5．2．3遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)5．2．3．1遺傳瓶頸5．2．3．2建立者效應(yīng)瓶頸效應(yīng)是指在世代交替過程中最小有效居群數(shù)量的效應(yīng)。建立者效應(yīng)是指基于很少幾個(gè)最初建立者的新居群的定居過程。5．15表型的自然選擇類型模式大致可分為3類：穩(wěn)定選擇:定向選擇:分裂選擇:除個(gè)體單位外，可能還有下列幾個(gè)生物學(xué)單位的選擇：

配子選擇、親屬選擇、群體選擇、性選擇。5．2．4表型的自然選擇類型如果種群的數(shù)量性狀正態(tài)分布線兩側(cè)的表型具有高適合度，而它們中間的表型適合度低，則選擇是分裂的或歧化的。有利于種群中靠近性狀頻度分布中的眾數(shù)，而那些處在頻度分布兩尾的個(gè)體，其適合度相對較低。選擇有利于表型分布中的某一尾。當(dāng)一個(gè)新優(yōu)勢種等位基因出現(xiàn)的時(shí)候，定向選擇就開始起作用。5．2．4表型的自然選擇類型如果種群的數(shù)量性狀正態(tài)分布線兩16選擇進(jìn)化的關(guān)鍵階段是形成新物種，即物種形成?；蛄髅枋龅氖腔蛟诜N群內(nèi)通過相互雜交、擴(kuò)散和遷移進(jìn)行的運(yùn)動。地理物種形成學(xué)說將物種形成過程大致分為3個(gè)步驟：

1地理隔離:通常由于地理屏障將兩種群隔離開，阻礙了種群間個(gè)體交換，使種群間基因流受阻。2獨(dú)立進(jìn)化:兩個(gè)彼此隔離的種群適應(yīng)于各自的特定環(huán)境而分別獨(dú)立進(jìn)化。3生殖隔離機(jī)制的建立:兩種群間產(chǎn)生生殖隔離機(jī)制，即使兩種群內(nèi)個(gè)體有機(jī)會再次相遇，彼此間也不再發(fā)生基因流，因而形成兩個(gè)種，物種形成過程完成。

生物種由繁殖隔離機(jī)制來保持。繁殖隔離機(jī)制是阻止種間基因流動、致使生境非常相近的種保持其獨(dú)特性的任何特性。5．3物種形成5．3．1物種形成及其過程5．3物種形成17適應(yīng)輻射：由一個(gè)共同的祖先起源，在進(jìn)化過程中分化成許多類型，適應(yīng)于各種生活方式的現(xiàn)象，叫做適應(yīng)輻射。5．3．2物種形成的方式物種形成的方式，一般可分為3類：（a)異域性物種形成與原來種由于地理隔離而進(jìn)化形成新種，為異域性物種形成。(b)鄰域性物種形成新種形成在相鄰種群。(c)同域性物種形成新種從原來種群分布區(qū)內(nèi)出現(xiàn)。適應(yīng)輻射：由一個(gè)共同的祖先起源，在進(jìn)化過程中分化成許多類型，18本章到此結(jié)束,謝謝!本章到此結(jié)束,謝謝!19第5章生物種及其變異與進(jìn)化第5章生物種及其變異與進(jìn)化20種群的遺傳結(jié)構(gòu)、進(jìn)化機(jī)制和物種形成的研究是緊密結(jié)合種群遺傳學(xué)的。種群內(nèi)個(gè)體可相互交配，共有一個(gè)基因庫?；蛐停悍N群內(nèi)每一個(gè)體的基因組合稱為基因型。遺傳基因的表達(dá)與環(huán)境共同作用決定個(gè)體的表現(xiàn)型。表現(xiàn)型：直接觀察所感受到的生物的結(jié)構(gòu)和功能。種群的遺傳結(jié)構(gòu)、進(jìn)化機(jī)制和物種形成的研究21垂直進(jìn)化（生物微結(jié)構(gòu)的支架性）水平進(jìn)化（生物種類各異，多樣性的增加）分枝進(jìn)化的模式（種類增加）線索進(jìn)化的模式（有新種產(chǎn)生，但種的總數(shù)不變）異地物種形成同地物種形成鄰地物種形成漸進(jìn)式物種形成：達(dá)爾文繼承式+分化式爆發(fā)式物種形成=量子式物種形成，是指借助于特殊的遺傳突變的發(fā)生和固定，或是通過雜交或其他隨即因素快速地、直接地造成居群間的生殖隔離，并形成新種過程。物種形成垂直進(jìn)化（生物微結(jié)構(gòu)的支架性）分枝進(jìn)22種：是生物分類的基本單位，是形態(tài)上相類似的。物種：有潛在雜交能力的同種生物的綜合體。種等于物種的簡稱。傳統(tǒng)的生物學(xué)家以形態(tài)標(biāo)準(zhǔn)和繁殖標(biāo)準(zhǔn)來識別種。5．1生物種的概念第5章生物種及其變異與進(jìn)化物種的特點(diǎn)：生物種是由內(nèi)聚因素（生殖、遺傳、生態(tài)、行為、相互識別系統(tǒng)等）聯(lián)系起來的個(gè)體的集合。

物種是自然界真實(shí)存在的。物種是一個(gè)可隨時(shí)間進(jìn)化改變的個(gè)體集合。物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位。近代物種概念認(rèn)為生物種是由一些具有一定的形態(tài)和遺傳相似性的種群構(gòu)成的，屬于一個(gè)種的種群之間，以及同種所有的個(gè)體成員之間的形態(tài)與遺傳的相似性大于它們與其他物種成員的相似性。

生物學(xué)種：物種是由許多群體組成的生殖單元（與其他單元生殖上隔離），它在自然界中占有一定的生境位置。生物學(xué)概念的物種與分類學(xué)階元的物種有時(shí)不同。種：是生物分類的基本單位，是形態(tài)上相類似的。5．1生物種的23形態(tài)標(biāo)準(zhǔn)繁殖標(biāo)準(zhǔn)形態(tài)標(biāo)準(zhǔn)繁殖標(biāo)準(zhǔn)24

生殖隔離：是指生物不能自由交配或交配后不能產(chǎn)生可育性后代的現(xiàn)象。分為生境隔離、時(shí)間、行為、機(jī)械隔離、配子不親和性、雜種不育、雜種衰退等。驢騾馬生殖隔離：是指生物不能自由交配或交配后不能產(chǎn)生可育性25由遺傳差異或環(huán)境因素引起的細(xì)胞間、生物個(gè)體間或同種生物各居群間的任何不同即稱變異（含遺傳的變異和不可遺傳的變異）。5．2物種的遺傳變異與選擇從1926年開始，津巴布韋人就開始看見一種模樣不同尋常的獵豹。這種獵豹身上的圖案并不是通常的小斑點(diǎn)，它們身上的斑紋面積更大一些，這和美洲豹有些相似，而且它們的背部還長有黑色的條紋。人們稱這種動物為王獵豹(kingcheetah)。當(dāng)時(shí)，有人認(rèn)為這種動物是美洲豹和獵豹的混血兒，也有人覺得它們是獵豹的一個(gè)新亞種。王獵豹身份之謎直到1981年才得以解決。當(dāng)年，一只王獵豹在南非的一家獵豹中心誕生。隨后，研究人員對此作出了結(jié)論，認(rèn)為王獵豹身上與眾不同的斑紋是由于一種非常罕見的基因突變的結(jié)果。

5．2物種的遺傳變異與選擇從1926年開始，津巴布韋人就開26同源染色體：一條染色體來自母親，一條來自父親，這樣的兩條染色體稱為同源染色體?；颍菏菐в锌僧a(chǎn)生特定蛋白的遺傳密碼的DNA片段。座位：等位基因在染色體上占據(jù)的位置稱為座位。在一個(gè)座位上有兩個(gè)相同等位基因的個(gè)體叫做在該座位是純合的，如果等位基因是不同的就稱個(gè)體是雜合的。如果個(gè)體是雜合的，其表現(xiàn)型可能處于兩種純合子的中間狀況。在這種情況下兩個(gè)等位基因都得到表達(dá)，稱做共顯性的。通常只有一個(gè)等位基因在表現(xiàn)型中得到表達(dá)，在這種情況下表達(dá)的等位基因?qū)α硪换蚴秋@性的。個(gè)體所攜帶的非顯性或隱性基因不影響表現(xiàn)型。5．2．1基因、基因庫和基因頻率同源染色體：一條染色體來自母親，一條來自父親，這樣的兩條染色27

基因庫：種群內(nèi)存在的所有基因組和等位基因叫做基因庫。基因型頻率：種群內(nèi)每個(gè)基因型所占的比例叫基因型頻率?；蝾l率：在種群中不同基因所占的比例，即為基因頻率。能變動基因頻率的因素有三：系統(tǒng)性效應(yīng)；分散性效應(yīng)；非頻發(fā)事件。

哈代—魏伯格定律：指在一個(gè)巨大的、個(gè)體交配完全隨機(jī)、沒有其他因素的干擾（如突變、選擇、遷移、漂變等）的種群中，基因頻率和基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。這種狀態(tài)稱為種群的遺傳平衡狀態(tài)?；驇欤悍N群內(nèi)存在的所有基因組和等位基因叫做基因庫。285．2．2變異、自然選擇和漂變5．2．2．1變異

從本質(zhì)上講，變異在植物進(jìn)化中的作用主要體現(xiàn)在對適合度的影響。變異：處于生命科學(xué)研究的心臟地位，因?yàn)樽儺惣仁沁M(jìn)化的產(chǎn)物，又是進(jìn)化的根據(jù)。種群內(nèi)的變異包括遺傳物質(zhì)的變異、基因表達(dá)的蛋白質(zhì)（特別是酶）的變異和表現(xiàn)型的數(shù)量性狀的變異。遺傳物質(zhì)的變異主要來自基因突變和染色體突變。估計(jì)種群和物種內(nèi)的遺傳變異通常采用凝膠電泳技術(shù)識別與特定等位基因相關(guān)聯(lián)的叫做同工酶或別構(gòu)酶。表型可塑性：表型＝基因型＋環(huán)境飾變（指由生境引起的表型上任何不可遺傳的變化）例：水毛茛的氣生葉通常具有完整的掌狀裂葉片，而生活在水中的葉的葉片都裂成細(xì)絲狀，這種明顯的異形葉性就是環(huán)境飾變作用的結(jié)果。種內(nèi)變異是個(gè)體在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能等方面，即表型性狀的差異。多態(tài)現(xiàn)象：在種群中許多等位基因的存在導(dǎo)致一種群中一種以上的表現(xiàn)型，這種現(xiàn)象叫做多態(tài)現(xiàn)象。

地理變異：廣布種的形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征往往在不同地區(qū)有顯著的差異，稱為地理變異。漸變?nèi)海喝绻h(huán)境選擇壓力在地理空間上連續(xù)變化，則導(dǎo)致種群基因頻率或表現(xiàn)型的漸變，表現(xiàn)型特征或等位基因頻率逐漸改變的種群叫漸變?nèi)骸Ｈ绻h(huán)境選擇壓力在地理空間上不連續(xù)，或物種種群隔離，則會形成地理亞種。5．2．2變異、自然選擇和漂變29患病者的PAX6基因短了一半，就好像被某種惡作劇的分子剪刀剪掉了。這就是常染色體顯性遺傳，秦氏家族的無虹膜癥正是按照這個(gè)規(guī)律代代相傳。這甚至可以被視為一種幸運(yùn)。因?yàn)楫?dāng)家族患者與正常人婚配后，如果出生的孩子眼睛正常，那么家族病的遺傳鏈將從這個(gè)后代開始中斷，不再延續(xù)。另一種情況顯然更糟，如果某種疾病以隱性法則遺傳，那么一個(gè)正常的后代仍然會生出家族病患兒。

基因突變導(dǎo)致眼睛無虹膜，令遼寧一家族老少22位成員難逃失明厄運(yùn)，但特殊的產(chǎn)前檢測有可能使這種罕見的遺傳病在下一代終結(jié)。秦梅花也是家族遺傳的第三代，眼睛無虹膜，眼球顫抖，結(jié)婚22年做飯時(shí)還放不準(zhǔn)鹽。

患病者的PAX6基因短了一半，就好像被某種惡作30變異是自然選擇的基礎(chǔ)。選擇就是對有差別的存活能力和生殖能力的選擇。適合度：以基因型個(gè)體的平均生殖力乘以存活率算出，如果以W表示適合度，m表示基因型個(gè)體生育力，l表示基因型個(gè)體存活率，則W=ml。選擇系數(shù)：表示自然選擇強(qiáng)度的指標(biāo)是選擇系數(shù)。5．2．2．2自然選擇美國《進(jìn)化與人類行為》雜志日前刊登一份研究報(bào)告指出，歐洲人的金色頭發(fā)原來是基因突變和“女多男少”現(xiàn)象雙管齊下的產(chǎn)物。約一萬年至1.1萬年以前，歐洲人頭發(fā)、眼睛的顏色都還是深色。金發(fā)的出現(xiàn)源于女性發(fā)色的基因變異。歐洲男性野外狩獵容易喪命。女性生存幾率比男性更大。結(jié)果男性人數(shù)減少，女性比例不斷增加。在食物和男性極度匱乏的情況下，顯眼的女性金發(fā)碧眼更容易在爭奪伴侶時(shí)勝出。金發(fā)女性易得到生育機(jī)會。因此，雖然金發(fā)是基因突變所致，但擁有金發(fā)的人數(shù)卻得以逐漸增加。顏色越淺的金發(fā)說明古時(shí)候當(dāng)?shù)氐呐詫δ行缘囊蕾嚦潭染驮礁摺Ｔ诒睔W現(xiàn)象更明顯，因?yàn)楫?dāng)?shù)嘏元?dú)立出外覓食的難度更大，對男性更為依賴。現(xiàn)如今，金發(fā)在歐美似乎已經(jīng)不那么吃香了。

變異是自然選擇的基礎(chǔ)。5．2．2．2自然選擇31

遺傳漂變：是指由于抽樣誤差而引起的居群基因頻率的偶然變化。5．2．2．3遺傳漂變

遺傳漂變是種群中不能解釋為自然選擇的基因頻率的變化。進(jìn)化是基因頻率隨時(shí)間的變化，這種變化是以更好的適應(yīng)性更強(qiáng)的基因代替適應(yīng)性較差的基因。遺傳漂變是基因頻率的隨機(jī)變化，僅偶爾出現(xiàn)，在小種群中似乎更明顯。遺傳漂變：是指由于抽樣誤差而引起的居群基因頻率的偶然變32自然選擇和遺傳漂變是兩種進(jìn)化動力。選擇系數(shù)(s)=1–相對適合度（w）。漂變強(qiáng)度：種群大小的倒數(shù)。1/N自然選擇和遺傳漂變是兩種進(jìn)化動力（evolutionaryforces）

自然選擇和遺傳漂變是兩種進(jìn)化動力。自然選擇和遺傳漂變是兩種進(jìn)33建立者效應(yīng)是指基于很少幾個(gè)最初建立者的新居群的定居過程。遺傳變異和特定基因在新種群中的呈現(xiàn)將完全依賴這少數(shù)幾個(gè)移植者的基因，從而產(chǎn)生建立者種群。建立者效應(yīng)：由于取樣誤差，新隔離的移植種群的基因庫不久便會和母種群相分歧，而且由于二者所處地域不同，各有不同的選擇壓力，使建立者種群與母種群的差異越來越大。此種現(xiàn)象稱為建立者效應(yīng)。5．2．3遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)5．2．3．1遺傳瓶頸5．2．3．2建立者效應(yīng)瓶頸效應(yīng)是指在世代交替過程中最小有效居群數(shù)量的效應(yīng)。建立者效應(yīng)是指基于很少幾個(gè)最初建立