白色霞水母的發(fā)育

白色霞水母的發(fā)育摘要:本文對白色霞水母從受精卵到成體水母各發(fā)育期的形態(tài)和應用進行了綜述。受精卵發(fā)育成帶纖毛的浮浪幼蟲，發(fā)育成蝗狀體，橫裂釋放出碟狀幼體最后發(fā)育為成體水母。霞水母提取物在抗疲勞，抗凝血和抗氧化中有著獨特的作用。關鍵詞：白色霞水母；形態(tài)結(jié)構(gòu)；發(fā)育；應用ThedevelopmentofCyaneanozakiiAbstract:ThedevelopmentandapplicationofCyaneanozakiiKishinouyefromthefertilizedeggtotheadultstagearereviewedinthispaper.Fertilizedeggsdevelopintolarvaewithciliafloatingwaves,andthenintoaintestinalworm-likebody,transversecrackingandreleasethedishlarvaefinallydevelopintoadultjellyfish.TheextractfromCyaneanozakiiKishinouyeplaysauniqueroleinanti-fatigue,anti-clottingandanti-oxidation.Keywords:CyaneanozakiiKishinouye;morphology;development;application白色霞水母(CyaneanozakiiKishinouye)屬缽水母綱(Scyphomedusae)，旗口水母目(Semaeostomeae)，霞水母科(Cyaneidae)，是一種大型浮游生物，中膠層較薄，食用價值低。自上世紀末起，東海北部至黃海、渤海水域連續(xù)發(fā)生白色霞水母暴發(fā)現(xiàn)象，且有愈演愈烈之勢。因之而起的網(wǎng)具暴破、傳統(tǒng)漁場無法生產(chǎn)等，已嚴重影響了東、黃、渤海夏秋汛的海洋漁業(yè)生產(chǎn)，捕撈漁民的正常生產(chǎn)、生計深受其害，對海洋漁業(yè)造成巨大負面影響。針對白色霞水母，內(nèi)田亨［1］、周太玄等⑵、洪惠馨［3］對水母體外表形態(tài)進行過簡單描述，盧振彬等［4］、仲霞銘等［5］、程家驊等［6］從數(shù)量分布、漁業(yè)生物學及與海洋生態(tài)之關聯(lián)性進行過探討，而迄今國內(nèi)外未見其浮浪幼蟲、蝗狀體、橫裂體、碟狀體、成體水母各發(fā)育階段的形態(tài)描述，本文對白色霞水母各階段的形態(tài)和結(jié)構(gòu)作了綜述，為進行白色霞水母在自然海區(qū)的各發(fā)育階段的數(shù)量與分布調(diào)查提供科學依據(jù)，對查清其在自然海域中的生長、發(fā)育規(guī)律，暴發(fā)性增殖的機制有重要意義。1白色霞水母的形態(tài)結(jié)構(gòu)1.1傘部⑺1.1.1形態(tài)傘部扁平呈圓盤狀，中央略隆起，傘徑200-300mm,大型個體超過500mm。外傘表面光滑，近中央的傘頂上有許多密集的刺胞叢隆起。中膠層較薄，傘中部中膠層10?20mm，向傘緣逐漸變薄，半透明，乳白色和淺褐色。內(nèi)傘有6束放射肌，在主輻和縱輻部形成十幾條并行的隆起環(huán)肌，隆起顯著形成16部分，寬窄環(huán)肌相間排列，以保證強有力的收縮。1.1.2緣瓣與水管每八分之一傘緣有2個緣瓣，兩個緣瓣之間凹陷淺于每八分之一傘緣間凹陷，共有16個緣瓣。緣瓣水管分枝并相互連接成網(wǎng)狀，8個感覺器位于8個淺凹緣瓣之間。1.1.3感覺器位于8個淺凹緣瓣之間的感覺器為棱形，在兩個感覺垂片之間的深凹中具有1個豆形的感覺棍。1.2口腕口腕非常發(fā)達，長度超過傘部半徑，口腕基部愈合，四翼形，中央為十字形口，各翼向下延伸并構(gòu)成復雜的皺褶，口腕上有大量刺細胞團。1.3觸手白色霞水母外觀最明顯的特征是具有多而長的觸手，觸手有的長1?2m，在內(nèi)傘部縱輻位成U形排列，共有8束，分幾排排列，一般較粗的觸手靠近中央處，而較細的觸手靠近傘緣。觸手中空，分布有大量的刺細胞團。1.4生殖腺白色霞水母雌雄異體，內(nèi)傘面有4個生殖下穴，生殖下穴內(nèi)有扭曲狀生殖腺，生殖腺膜狀扭曲褶疊型，外觀雌雄不易區(qū)分，生殖腺雄性為白色，成熟較好的雌性生殖腺外觀呈現(xiàn)黃褐色，要正確判斷卵巢和精巢需鏡檢。1.5刺胞白色霞水母傘緣、口腕、觸手、傘頂中央分布大量刺細胞，以在觸手上的刺細胞最為密集，在傘緣上的刺細胞越靠近邊緣越密集。我國沿海已發(fā)現(xiàn)白色霞水母、發(fā)形霞水母、棕色霞水母和紫色霞水母4種，這4種水母的共同特征是8個感覺器，8束縱輻位觸手，每束分幾排排列，內(nèi)傘具有放射肌束和環(huán)肌，中膠層較薄。四者間進行種類鑒定時可根據(jù)感覺胃囊和觸手囊是否連接、緣瓣水管的排列類型、外傘頂中央是否有刺細胞叢以及個體傘徑和顏色進行鑒別（見表1）。

表1四種霞水母的比較Table1ThecomparisonoffourkindsofCyaneidae水母感覺胃囊和觸手囊緣瓣水管外傘頂中央傘徑/mm大型個體/mm顏色白色霞水母橫向連接分枝連成網(wǎng)狀有剌細胞叢200-300>500乳白、淺褐發(fā)形霞水母完全分離彎曲分枝不成網(wǎng)狀沒有刺細胞叢4001000紅棕色、淡黃棕色霞水母完全分離垂直不分枝沒有剌細胞叢>400棕福紫色霞水母完全分離分枝連成網(wǎng)狀有剌細胞叢>80紫色2白色霞水母的發(fā)育2.1白色霞水母胚胎發(fā)育及各階段經(jīng)歷時間⑻白色霞水母卵裂為均等卵裂，在20.8?21.4°C條件下，9.5h左右達囊胚期(blastula),11h后內(nèi)陷形成原腸胚(gastrula),原腸胚再經(jīng)3h后形成浮浪幼蟲(planula),浮浪幼蟲在水體中以纖毛活潑地游動，各階段發(fā)育見表2。表2白色霞水母的早期發(fā)育Tab.2TheearlydevelopmentofCyaneanozakii序號發(fā)育時期起始時間(h:mn)間隔時距No.devdopmentalstagestarttimetinebetweentwostages1受精卵fertilized-egg0:0022細胞期4age2:002；0034細胞期4cdlstage2:450:4548細胞期&cdlstage3:3。0:45516細胞期16ceUstage4：200:50632細胞期3公cellstage5；000:40764細胞期64cellstage7:052；058囊胚期blastula9：352：309原腸期gastmla11:0)1:2510浮浪幼蟲planula13:502:5011浮浪體囊planulocyst49:30354012脫囊eccystment59:009:3013早期媳狀體earlyscyphistoma72:001女002.2浮浪幼蟲與變態(tài)浮浪幼蟲為兩端鈍圓的長圓形，前端略寬于后端，長90?180um，寬60?95um，圍繞自身長軸逆時針自轉(zhuǎn)，為半透明的乳白色。在20.8?21.4C水溫條件下，自由游泳1.5d，前后軸變短，游泳速度變慢。找到一個適合的附著點后緊緊貼上并變成一個錐形體，這即是由浮浪幼蟲產(chǎn)生的浮浪體囊(planulocyst)，95%的浮浪幼蟲附著在物體的下面。固著在附著物上的浮浪體囊，再經(jīng)10h左右，頂點隆起膨大，隨之狹窄的柄部^stalk)拉長，變成一個細長頸瓶形狀，這過程稱為脫囊(excystment)。隨著柄部的繼續(xù)拉長，在球形托部(calyx)頂端向4個對稱方向隆起，形成早期蝗狀體觸手的雛形，附著端形成足盤(pedaldisk)。2.3螅狀幼體新變態(tài)的蝗狀體由附著端形成足盤，緊接足盤的是細長的柄部，外有一層透明的薄膜，在球形托部的頂端向四個對稱方向隆起的早期蝗狀體觸手的雛形，繼續(xù)發(fā)育成4個短觸手(tentacle)，觸手短絲狀，密布刺細胞叢(nematocystbatteries)o中央為口柄(manubrium)，^圓拱形，從足盤至口柄的高度為90?200um，觸手長100?150um，蝗狀體顏色為半透明的白色。中期蝗狀體為高腳杯形，柄和托之間的界限比較明顯，托為圓錐形，柄部較細長。足盤至口的高度為170?400um，8個布滿刺細胞叢的絲狀觸手輪生在托頂部，長為400?1200um，中央口柄為圓拱形，蝗狀體顏色為半透明的白色，飽食時消化腔因食物色素呈現(xiàn)桔紅色。完全發(fā)育的蝗狀體較粗壯，柄和托合并進而難于相互區(qū)分，從足盤至口的高度約400?2000um。16個(或更多)可伸縮的觸手輪生在托頂部，密布刺胞叢，觸手長1000?3200um?？诒缮炜s，大小中等，口呈圓形或方形，口盤上的4個口唇(lip)明顯。當蝗狀體饑餓時，口擴張，口柄拉平而不明顯，觸手伸長作捕食狀，顏色為半透明的白色，飽食后因食物色素使消化腔呈現(xiàn)桔紅色。對不同光照條件下白色霞水母蝗狀體存活和生長的情況進行了研究。結(jié)果表明［9］自然光組和弱光組的蝗狀體攝食狀況、成活率、日生長率均明顯好于黑暗紙在自然光、弱光、黑暗三種光照條件下各組蝗狀體柄徑與生長時間的回歸方程式分別為y=0.034x+4.738;y=0.028x+4.830;y=0.024x+4.295，經(jīng)檢驗相關均極為顯著。2.4橫裂與碟狀幼體白色霞水母的橫裂首先是感覺觸手的基部膨大，進而感覺觸手膨大處發(fā)育出一個小的緣葉雛形。然后分節(jié)開始，在托部出現(xiàn)一環(huán)淺凹溝并逐漸加深。大約1.5?2d后，觸手開始縮短并進而吸收。同時，含平衡石的感覺棍(rhopalium)出現(xiàn)，緣瓣延伸，托部凹溝加深，口柄進一步發(fā)育。一個初生碟狀體在蝗狀體的頂部形成，具收縮能力并開始悸動，但仍附在橫裂體上。這種運動變得越來越強而頻繁，最后碟狀體離開蝗狀體釋放到水中。相隔一段時間后，蝗狀體可繼續(xù)形成裂節(jié)重復上述過程，釋放下一個碟狀體。新釋放的碟狀幼體呈半透明，無色，緣瓣末端之間的直徑約3mm。絕大多數(shù)具8個緣葉(marginallobe)，8個感覺器(sensoryorgan)和8對末端鈍圓形的緣瓣(lappet)，但畸形個體，最多12個，最少6個緣葉，感覺棍數(shù)目隨緣葉數(shù)目變化。感覺裂縫(rhopalarcleft)。字形，大的裂縫深度長于緣葉的二分之一。口柄大，為方型，具有4片口唇，胃部近于圓形，每象限生有胃絲(gastriccirrum)一條。輻射肌(radialswimmingmuscle)明顯地從胃部伸至緣瓣，上傘部中央生有許多密集的刺細胞叢。2.5水母體碟狀體經(jīng)10?20d的培養(yǎng)變態(tài)為幼水母，至10mm左右，首先在兩個緣葉之間的基部形成8個緣觸手，隨著緣觸手的不斷增加，形態(tài)上逐漸接近成體。成體水母的傘徑200?300mm，大型個體超過500mm。傘部扁平呈圓盤狀，中央略隆起，外傘(exumbrella)表面光滑，近中央的傘頂上有許多密集的刺胞叢隆起。中膠層較薄，為10~20mm左右，接近傘緣逐漸變薄，呈半透明，乳白色和淺褐色。內(nèi)傘有16束放射肌，在主輻和縱輻部形成十幾條并行的隆起環(huán)肌(coronalswimmingmuscle)，環(huán)肌隆起顯著形成16部分，寬窄環(huán)肌相間排列，以保證強有力的收縮。每八分之一傘緣有一個緣葉，分為2個緣瓣，兩個緣瓣之間凹陷淺于每八分之一傘緣間凹陷，緣瓣水管分枝并相互連接成網(wǎng)狀。8個感覺器位于8個淺凹緣瓣之間，感覺器為棱形，在兩個緣瓣之間的深凹中具有一個豆形的感覺棍?？谕?oralcanaliscarpi)非常發(fā)達，長度超過傘部半徑，口腕基部愈合，四翼形，中央為十字形口，各翼向下延伸并構(gòu)成復雜的皺褶，口腕上有大量刺細胞團。我們的觀察顯示白色霞水母從受精卵開始，卵裂，囊胚直到浮浪幼蟲均是在體外的水體中進行的，這一點和海蜇非常相似［9］。圖一霞水母的發(fā)育史PictureonethedevelopmenthistoryofCyaneidae3應用3.1霞水母糖蛋白的抗疲勞作用［io］對霞水母糖蛋白的抗疲勞作用進行研究，分別以50、100、200mg/kg劑量的霞水母糖蛋白經(jīng)口給予小鼠連續(xù)灌胃30d，然后分別進行小鼠負重游泳試驗、血清尿素氮、肝糖原及血乳酸測定。結(jié)果顯示，霞水母糖蛋白各劑量組小鼠的游泳時間明顯長于對照組(P<0.01);各劑量組小鼠運動后血清尿素氮含量低于對照組(P<0.05或P<0.01);中、高劑量組小鼠肝糖原含量均明顯高于對照組(P<0.01)；各劑量組小鼠運動后的血乳酸含量均小于對照組(P<0.01)。從而表明，霞水母糖蛋白具有抗疲勞作用。3.2霞水母提取物對小鼠抗凝血作用［in采用斷尾法和毛細玻管法分別測定霞水母提取物對小鼠體內(nèi)出血時間和凝血時間的影響；采用試管法測定霞水母提取物對小鼠體外凝血時間的影響，通過試劑盒測定小鼠活化部分凝血活酶時間(APTT)、凝血酶原時間(PT)。結(jié)果顯示，霞水母提取物能不同程度地延長小鼠體內(nèi)凝血時間、出血時間和體外凝血時間，且能顯著提高小鼠的APTT和PT。從而表明，霞水母提取物具有抗凝血作用。3.3白色霞水母蛋白抗氧化活性［12］白色霞水母蛋白具有較高的清除羥自由基的能力，蛋白質(zhì)量濃度為41ug/mL時，清除率可達到85%;白色霞水母蛋白對超氧陰離子的清除作用較弱，蛋白質(zhì)量濃度為77.7ug/mL時，清除率<50%;白色霞水母蛋白有較強的還原能力，但沒有螯合能力；白色霞水母蛋白的抗氧化活性受溫度影響不大，且?guī)€基含量不是影響抗氧化活性的主要因素。3.4霞水母膠原治療大鼠佐劑型關節(jié)炎［13］采用完全弗氏佐劑造成大鼠關節(jié)炎模型，致炎后大鼠給予霞水母膠原連續(xù)灌胃14d，觀察大鼠雙后肢關節(jié)腫脹情況，及對血清中一氧化氮，超氧化物歧化酶，丙二醛的影響?？诜妓改z原可以降低大鼠的雙后肢關節(jié)腫脹度，降低大鼠血清中一氧化氮和丙二醛的含量，提高超氧化物歧化酶活性。結(jié)果表明，霞水母膠原對佐劑型關節(jié)炎有較好的治療作用，其機理可能與降低體內(nèi)氧自由基水平及過氧化脂質(zhì)水平有關。3.5霞水母機械加工［14］霞水母的大范圍暴發(fā)不僅嚴重影響了張網(wǎng)等漁業(yè)的作業(yè)，而且對沿海海域造成了生態(tài)危機。利用機械手段代替手工方法實現(xiàn)霞水母的加工、開發(fā)，不僅可提高漁民的經(jīng)濟收益，而且有利于霞水母資源得到進一步開發(fā)。在海蜇加工原理基礎上，通過設計、開發(fā)霞水母切絲裝置、脫水裝置，實現(xiàn)了霞水母去污與清洗一機械切絲一機械脫水一腌制一裝箱上市的加工工藝。實驗表明，機械加工霞水母具有較好的加工性能，具有廣泛的社會和應用價值。4討論白色霞水母生活史和其它已描述過的缽水母類相似，都經(jīng)無性世代和有性世代兩個發(fā)育過程，但也有些差異。白色霞水母受精卵發(fā)育為一個能活動、帶纖毛的浮浪幼蟲，浮浪幼蟲在水中自由游動一段時間后附著，形成浮浪幼體囊并變態(tài)為蝗狀體，蝗狀體攝食、生長并以兩種方式(足囊繁殖和由匍匐莖形成囊胞)進行無性繁殖，在適宜條件下進行單碟橫裂產(chǎn)生碟狀體，碟狀體釋放后，恢復為蝗狀體，碟狀體發(fā)育出緣觸手變態(tài)為幼水母，在1周年時間里發(fā)育為成體水母。白色霞水母各發(fā)育階段的完成方式和形態(tài)變化與同屬的CyaneacapilLata及食用水母海蜇(Rhopilemasculentum)相比較有以下特點：水母類的受精和胚胎發(fā)育通?？梢园l(fā)生在消化循環(huán)腔中，性腺，口腕和開放的水體中。Widersten發(fā)現(xiàn)與白色霞水母同屬的CyaneaapilLata是在雌體的性腺中完成受精，胚胎發(fā)育至浮浪幼蟲是在口腕褶皺中完成的。白色霞水母浮浪幼蟲迅速形成一個具角質(zhì)的囊胞(浮浪體囊)附著在適宜的附著基上，浮浪體囊萌發(fā)形成蝗狀體，這相同于對CyaneacapilLata和Cyanealamarckii的觀察。而海蜇的浮浪幼蟲，有的在固著狀態(tài)下變?yōu)榛葼铙w，絕大多數(shù)是在浮游狀態(tài)下變?yōu)榛葼铙w再附著。海蜇蝗狀體唯一無性生殖方式是足囊繁殖，而白色霞水母可通過兩種方式進行無性繁殖，形成足囊和由匍匐莖形成囊胞。從其在底質(zhì)上的排列方式可以區(qū)分足囊和匍匐莖產(chǎn)生的囊胞，足囊生殖時每當蝗狀體向新附著點移動一次都會在其后留下一個足囊，所以足囊的排列呈一條線，但匍匐莖產(chǎn)生的囊胞則圍繞在原來的蝗狀體周圍。白色霞水母橫裂為典型的單碟型橫裂，同為旗口水母類的CyaneacapilLata和海月水母(Aureliaaurita)的橫裂通常是多碟型，Calder和丁耕蕪發(fā)現(xiàn)Stomolophusmeleagris和海蜇為多碟型橫裂。白色霞水母蝗狀體和海蜇的蝗狀體單從形態(tài)上難以區(qū)分，但進行無性繁殖和橫裂生殖的蝗狀體可通過上述不同的橫裂方式加以區(qū)分，兩者從初生碟狀體開始分化較明顯。白色霞水母幼水母在10mm已長出緣觸手，而海蜇幼水母在20~30mmM棒狀附屬器(clubbedsubsidiaryorgan)、肩板(scapullet)、中央口封