植物的生殖生理課件

第九章植物的生殖生理第九章1第一節(jié)幼年期

植物對誘導(dǎo)花芽分化的條件反應(yīng)不敏感的一段時期稱幼年期(juvenilephase)。幼年期長短因植物種類不同而異。幼年期的植物代謝活動旺盛，生長速率較快“桃三李四梨五年,無兒不種白果園”第一節(jié)幼年期2一、幼年期的特征

植株自基部向頂部的不同部位存在生理上的異質(zhì)性，具有不同的成熟度，即植株基部通常是幼年期，頂端則是成年期。二、提早成熟一、幼年期的特征二、提早成熟3常春藤常春藤4

植物在感受外界刺激而開花之前必須達(dá)到的生理狀態(tài)稱為花熟狀態(tài)(ripenesstoflowerstate)。

植物頂端分生組織既可形成葉芽又可形成花芽。它的分化方向取決于植物內(nèi)部因素和外界條件。

目前已知，植物的開花至少與四個方面的因素有關(guān)：植物本身的年齡及生理狀態(tài)；溫度（主要是低溫）；光周期；營養(yǎng)等條件。

5第二節(jié)春化作用

一、春化作用的發(fā)現(xiàn)

19世紀(jì)中期已發(fā)現(xiàn)，許多二年生植物及許多秋播作物，經(jīng)一定時期營養(yǎng)生長后越冬，次年夏初開花結(jié)實(shí)。若將秋播作物改為春播，則不能或大大延遲開花。第二節(jié)春化作用6我國勞動人民很早就知道：把吸水萌動的小麥種子放在0～5℃下40～50天，然后在春天播種可以開花結(jié)實(shí)。從而避免了因秋季干旱等原因無法播種所帶來的損失。我國勞動人民很早就知道：7

前蘇聯(lián)植物生理學(xué)家李森科（Lysenko），將浸泡萌動的冬小麥種子經(jīng)低溫處理后春播，可使其在當(dāng)年夏初抽穗開花。李森科將這種技術(shù)稱為春化，意為冬小麥春麥化了。他最早提出了春化的概念。

春化作用（vernalization）：低溫誘導(dǎo)植物開花的過程。前蘇聯(lián)植物生理學(xué)家李森科（Lysenko），將浸泡萌動的8二、春化作用的條件

1.低溫

低溫是春化作用的主導(dǎo)因子。但不同的植物和同一種植物的不同品種，春化所要求的低溫范圍和低溫持續(xù)的時間不同。

一般有效溫度為0～10℃，最適溫度為1～7℃。冬黑麥低溫處理的時間數(shù)提高了春化作用效應(yīng)的穩(wěn)定性。二、春化作用的條件冬黑麥低溫處理的時間數(shù)提高了春化作用效應(yīng)9植物對低溫的要求分為相對低溫型，植物開花對低溫的要求是相對的，低溫處理促進(jìn)開花；絕對低溫型，植物開花對低溫的要求是絕對的，不經(jīng)低溫處理，絕對不能開花。植物對低溫的要求分為相對低溫型，植物開花對低溫的要求是10

根據(jù)原產(chǎn)地的不同，將小麥分為冬性、半冬性和春性三種類型。

類型春化溫度范圍（℃）春化天數(shù)（d）

表9－1不同類型小麥通過春化需要的溫度及天數(shù)

冬性0～340～45半冬性3～610～15春性8～155～8根據(jù)原產(chǎn)地的不同，將小麥分為冬性、半冬性和春性三種類型。11天仙子成花誘導(dǎo)對低溫和長日照的要求春化作用除了需要一定時間的低溫外，還需要適量的水分、充足的氧氣和作為呼吸底物的營養(yǎng)物質(zhì)。此外，許多植物在感受低溫后，還需經(jīng)長日照誘導(dǎo)才能開花。天仙子成花誘導(dǎo)對低溫和長日照的要求春化作用除了需要一定時間的12前體物

低溫

中間產(chǎn)物

低溫

最終產(chǎn)物（完成春化）

高溫

中間產(chǎn)物分解（解除春化）

在植物春化過程結(jié)束之前，如遇高溫，低溫的效果會被減弱或消除，這種現(xiàn)象稱脫春化作用（devernalization）或解除春化。（25－40℃）前體物低溫中間產(chǎn)物低溫最13二、春化作用的時間、部位和刺激傳遞1.感受春化的時期植物感受低溫的時期有明顯差異，大多數(shù)作物的春化是在種子萌發(fā)或苗期進(jìn)行。種類種子春化：在種子萌發(fā)期間感受低溫誘導(dǎo)而通過春化作用，如蘿卜、白菜綠體春化：在幼苗形成一定的綠體時才能感受低溫誘導(dǎo)而通過春化，如甘藍(lán)、洋蔥二、春化作用的時間、部位和刺激傳遞種種子春化：在種子萌發(fā)期間142.感受春化的部位試驗(yàn)：

栽培于溫室中的芹菜不能開花結(jié)實(shí)。用橡膠管纏繞莖頂端，管內(nèi)不斷通過冷水流，使生長點(diǎn)獲得局部低溫處理，就能通過春化而在長日下開花結(jié)實(shí)。將整株芹菜置于冷室中，而在纏繞莖頂端的橡膠管內(nèi)通過溫水流，植株即使在長日條件下也不能開花結(jié)實(shí)。結(jié)論：植物感受低溫春化的部位是莖尖端的生長點(diǎn)和嫩葉，凡具有分裂能力的細(xì)胞都可以接受春化刺激。2.感受春化的部位153.春化效應(yīng)的傳遞低溫刺激作用能否在植物體內(nèi)傳導(dǎo)，經(jīng)試驗(yàn)有兩種截然相反的結(jié)果：1）能夠傳導(dǎo)

Melchers最早提出假說認(rèn)為，植物經(jīng)過低溫處理后可能產(chǎn)生了某種可以傳遞的特殊物質(zhì)，并通過嫁接傳導(dǎo)，誘導(dǎo)未春化的植株開花，稱為春化素。（天仙子，嫁接到矮牽牛和煙草上）

2）不能傳導(dǎo)

低溫誘導(dǎo)作用不能以某種物質(zhì)的形式在植物體內(nèi)傳遞，而是通過細(xì)胞分裂的方式由母細(xì)胞傳給子細(xì)胞。（菊花、蘿卜）3.春化效應(yīng)的傳遞164.植物在春化過程中的生理生化變化植物完成春化后，莖間生長點(diǎn)沒有立刻發(fā)生形態(tài)上的明顯變化，但生理生化上發(fā)生了顯著的變化。1）呼吸速率增加2）核酸含量增加3）可溶性蛋白含量增加4）赤霉素含量增加，玉米赤烯酮在一些植物體內(nèi)的消長狀況與完成春化作用的深度同步。4.植物在春化過程中的生理生化變化17圖9－1低溫和外施赤霉素對胡蘿卜開花的影響A.對照；B.未低溫處理，每天施用0.01mgGA；C.低溫處理8周圖9－1低溫和外施赤霉素對胡蘿卜開花的影響18

圖1結(jié)果表明，赤霉素與春化作用有關(guān)，甚至有人認(rèn)為赤霉素就是春化素。但赤霉素不是春化素，原因：

A.不是所有需春化的植物在低溫處理后體內(nèi)的赤霉素含量都明顯增加。B.對短日植物來說，赤霉素不能代替低溫而發(fā)生作用。C.植物對赤霉素和對春化的反應(yīng)不同：經(jīng)春化處理后，花芽的形成與莖的伸長幾乎同時發(fā)生；赤霉素誘導(dǎo)莖先伸長，之后花芽才出現(xiàn)。Burn等（1993；1996）認(rèn)為，DNA的甲基化程度與春化作用有密切關(guān)系。

圖1結(jié)果表明，赤霉素與春化作用有關(guān)，甚至有人認(rèn)為赤霉素就19四、春化作用的應(yīng)用調(diào)種引種控制開花調(diào)節(jié)播期春化作用的應(yīng)用四、春化作用的應(yīng)用調(diào)種引種春化作用的應(yīng)用20第三節(jié)光周期現(xiàn)象一、光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)Garner&Allard（1920，美）發(fā)現(xiàn)：美洲煙草夏季生長旺盛，株高能達(dá)3～5m但不開花；冬季溫室中栽培時，株高不到1m即可開花。但是：

在夏季人為縮短日照時間

冬季溫室中人工延長光照時間

營養(yǎng)生長狀態(tài)不開花開花第三節(jié)光周期現(xiàn)象在夏季人為縮短日照時間冬季溫室中人工營21圖9－2日照長短對美洲煙草誘導(dǎo)開花試驗(yàn)A.長日照條件下的煙草B.短日照條件下的煙草圖9－2日照長短對美洲煙草誘導(dǎo)開花試驗(yàn)A.長日照條件下的煙草22他們由此實(shí)驗(yàn)證明并提出：

日照長度控制著植物的成花誘導(dǎo)。

此后，他們又觀察到不同植物的開花對日照長度有不同的反應(yīng)，

并提出光周期現(xiàn)象的理論。

他們由此實(shí)驗(yàn)證明并提出：23二、光周期現(xiàn)象的概念與光周期反應(yīng)的類型1.概念光周期（photoperiod）：一晝夜中白天和黑夜的相對長度。光周期現(xiàn)象(photoperiodism)：植物對白天和黑夜相對長度的反應(yīng)。二、光周期現(xiàn)象的概念與光周期反應(yīng)的類型1.概念光周期（pho242.類型短日植物（short-dayplant）長日植物（long-dayplant）日中性植物（day-neutralplant）長－短日植物（long-short-dayplant）短－長日植物（short-long-dayplant）中日照植物兩端日照植物2.類短日植物（short-dayplant）251.長日植物

在24小時晝夜周期中，日照長度必須長于一定時數(shù)才能成花或成花較多的植物，如小麥、甜菜、胡蘿卜、油菜、菠菜、天仙子、芹菜、甘藍(lán)、煙草。1.長日植物

在24小時晝夜周期中，日照262.短日植物

在24小時晝夜周期中，日照長度必須短于一定時數(shù)才能成花或成花較多的植物，如大豆、菊花、水稻、玉米、高粱、煙草、蒼耳、草莓、牽?；?。2.短日植物

在24小時晝夜周期中，日照273.日中性植物可在任何日照條件下開花的植物，如番茄、黃瓜茄子、辣椒、菜豆、棉花、君子蘭、鳳仙花、蒲公英。3.日中性植物28臨界日長（criticaldaylength）：是指晝夜周期中，誘導(dǎo)長日植物開花的最短日照時數(shù)或者誘導(dǎo)短日植物開花的最長日照時數(shù)。1）光周期敏感植物的成花誘導(dǎo)有一定的臨界日長。長日植物成花不需要暗期；短日植物開花仍需一定日照長度；2）典型的長日植物和短日植物必須經(jīng)過連續(xù)的、一定數(shù)目的長日照或短日照才能開花；植物對光周期反應(yīng)的特點(diǎn)：臨界日長（criticaldaylength）：是指晝夜周293）植物在一定日照條件下開花，并不意味著植物的一生都需要這種日照長度，而是僅在植物的一定生長發(fā)育階段需要一定數(shù)量的光周期數(shù)；4）長日植物的臨界日長不一定都長于短日植物，而短日植物的臨界日長也不一定都短于長日植物；5）同種植物的不同品種對日照的要求可能不同。3）植物在一定日照條件下開花，并不意味著植物的一生30三、植物光周期適應(yīng)性與地理起源分布的關(guān)系圖9－5北半球不同緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)性變化日長h夜長h20°N：?？?1°N：上海40°N：北京50°N：黑河三、植物光周期適應(yīng)性與地理起源分布的關(guān)系圖9－5北半球不同31低緯度地區(qū)分布著短日植物，高緯度地區(qū)分布著長日植物，在中緯度地區(qū)長日植物與短日植物共存。在同一緯度地區(qū)，長日植物多在春末和夏季開花，短日植物多在秋季開花。低緯度地區(qū)分布著短日植物，高緯度地區(qū)分布著長32四、植物的光周期誘導(dǎo)

把在一定時期滿足植物所需一定天數(shù)的光周期即可誘導(dǎo)植物成花的現(xiàn)象叫光周期誘導(dǎo)（photoperiodicinduction）。1.概念四、植物的光周期誘導(dǎo)把在一定時期滿足植物所332.光周期刺激的感受部位ACBD接受光周期刺激的部位是葉片，開花部位是莖尖端的生長點(diǎn)。葉片對光周期的敏感性與葉片本身的發(fā)育程度有關(guān)，也與株齡有關(guān)。2.光周期刺激的感受部位ACBD接受光周期刺343.光周期誘導(dǎo)的機(jī)理1）光周期刺激的傳導(dǎo)蒼耳葉中產(chǎn)生的開花刺激物的傳導(dǎo)

嫁接試驗(yàn)證明：植物葉片感受適宜的光周期誘導(dǎo)之后，產(chǎn)生的成花物質(zhì)可通過嫁接在植株間進(jìn)行傳導(dǎo)。3.光周期誘導(dǎo)的機(jī)理蒼耳葉中產(chǎn)生的開花刺激物的傳導(dǎo)35通過長日植物和短日植物的相互嫁接實(shí)驗(yàn)表明：長日植物和短日植物所產(chǎn)生的成花物質(zhì)在功能上是相同的。長日植物蝎子掌嫁接到短日植物長壽花，在短日下開花通過長日植物和短日植物的相互嫁接實(shí)驗(yàn)表明：長36通過環(huán)割、蒸汽殺傷和麻醉劑處理植物葉柄或莖，可抑制葉片在光周期下產(chǎn)生的開花刺激物對莖尖端成花的誘導(dǎo)作用。此實(shí)驗(yàn)說明葉片形成的開花刺激物是通過韌皮部傳導(dǎo)的。通過環(huán)割、蒸汽殺傷和麻醉劑處理植物葉柄或莖，372）暗期與光周期誘導(dǎo)臨界夜長（criticaldarkperiod）臨界夜長是指在晝夜周期中短日植物能夠開花所必需的最短暗期長度，或長日植物能夠開花所必需的最長暗期長度。臨界暗期比臨界日長對開花更為重要。

2）暗期與光周期誘導(dǎo)臨界夜長（criticaldarkp38光暗24hSDPLDP營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長開花開花開花開花開花開花暗期間斷對植物開花的影響閃光臨界暗期長度光暗24hSDPLDP營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生393）光與光周期誘導(dǎo)光強(qiáng)與光周期誘導(dǎo)光周期誘導(dǎo)的光照強(qiáng)度遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于光合作用所需要的光照強(qiáng)度，植物每天光周期開始與停止的時間是太陽處于地平線下6°時的清晨與傍晚。光質(zhì)與光周期誘導(dǎo)

利用不同光質(zhì)的閃光試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，暗期間斷最有效的光是紅光，如果紅光照射后，立即照射遠(yuǎn)紅光，則紅光的間斷效應(yīng)被抵消。3）光與光周期誘導(dǎo)40在暗周期過程中，紅光抑制了短日植物成花作用，且其效應(yīng)可以被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。這個反應(yīng)表示了光敏色素在控制成花作用。在暗周期過程中，紅光抑制了短日植物成花作用，41四、植物生長調(diào)節(jié)劑在植物成花誘導(dǎo)中的應(yīng)用1.GA可代替長日照，誘導(dǎo)長日植物在短日照條件下開花。也可代替低溫，使冬性長日植物不經(jīng)春花而開花。2.NAA和2，4-D等生長素刺激菠蘿開花3.ETH可促進(jìn)菠菜開花4.PA也可能是開花刺激物。四、植物生長調(diào)節(jié)劑在植物成花誘導(dǎo)中的應(yīng)用42五、光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用3.維持營養(yǎng)生長4.控制開花時期2.引種1.育種人工調(diào)節(jié)花期加速世代繁育短日植物北方南方選擇晚熟品種引種南方北方選擇早熟品種引種長日植物北方南方選擇早熟品種引種南方北方選擇晚熟品種引種五、光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用五、光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用3.維持營養(yǎng)生長2.引種1.43第四節(jié)花原基與花器官原基的形成一、花原基的形成莖頂端分生組織中心區(qū)細(xì)胞的分裂速度加快、體積增大是營養(yǎng)頂端轉(zhuǎn)換為生殖頂端的明顯標(biāo)志。莖生長錐在原來形成葉原基的地方形成花原基。第四節(jié)花原基與花器官原基的形成一、花原基的形成44ABC模型花萼花瓣雄蕊心皮植物花由外而內(nèi)的四輪花器官的形成，它們由三組不同基因（A、B、C）彼此間相互作用或拮抗所調(diào)控，即所謂的“ABC模型”二、花器官原基的形成ABC模型花萼花瓣45ABC模型要點(diǎn)1、控制花器官發(fā)育基因包括三類基因

A：APETALA1(AP1)和APETALA2(AP2) B：APETALA3(AP3)和PISTLLATA(PI) C：AGAMOUS(AG)

2、每類基因控制相鄰的兩輪

A基因控制第一輪（花萼）及第二輪（花瓣）的形成； B基因控制第二及第三輪(雄蕊）花器官的形成; C基因控制第三及第四輪（心皮）花器官的形成。ABC模型要點(diǎn)1、控制花器官發(fā)育基因包括三類基因463、ABC基因相互協(xié)作，共同控制相鄰兩輪花器官的形成

A基因單獨(dú)時則控制第一輪花器的形成； C基因單獨(dú)時控制第四輪花器之形成； A基因和B基因控制第二輪； B基因和C基因控制第三輪。

4、A基因與C基因相互拮抗。3、ABC基因相互協(xié)作，共同控制相鄰兩輪花器官的形成47花器官形成的“ABC”模型要點(diǎn)：正?；ㄆ鞴俳Y(jié)構(gòu)的形成是由A、B、C3類基因的共同作用完成的，每一輪花器官特征的決定分別依賴A、B、C三類基因中的一類或兩類基因的正常表達(dá)。如果其中任何一類或更多類的基因發(fā)生突變而喪失功能，則花的形態(tài)發(fā)生將出現(xiàn)異常。花器官形成的“ABC”模型要點(diǎn)：48ABCDE模型ABCDE模型中，A類基因調(diào)控萼片和花瓣的發(fā)育；B類基因調(diào)控花瓣和雄蕊的發(fā)育；C類基因調(diào)控雄蕊、心皮和胚珠的發(fā)育；D類基因調(diào)控胚珠的發(fā)育；E類基因調(diào)控除萼片以外的其他4輪發(fā)育。D突變體缺乏胚珠，E突變體全部花器官發(fā)育成萼片。圖10-6

花器官發(fā)育的ABCDE模型及相關(guān)基因C

ABCDE模型ABCDE模型中，A類基因調(diào)控萼片和花瓣的發(fā)育49三、影響花器官形成的條件1.氣象條件1）光照

完成光周期誘導(dǎo)之后，光照越長，光照強(qiáng)度越大，形成的有機(jī)物越多，對成花愈有利。2）溫度以水稻為例，溫度較高時幼穗分化進(jìn)程明顯縮短；而溫度較低時明顯延緩，甚至花粉敗育。如晚稻常遭受低溫危害，造成嚴(yán)重減產(chǎn)。3）水分在雌、雄蕊分化期和減數(shù)分裂期對水分要求特別敏感。土壤水分不足，花的形成減緩，引起穎花退化。三、影響花器官形成的條件502.栽培條件1）水分在雌、雄蕊分化期和減數(shù)分裂期對水分要求特別敏感。土壤水分不足，花的形成減緩，引起穎花退化。2）.肥料以氮肥的影響最大。氮不足，花分化慢且花的數(shù)量明顯減少；土壤氮過多，引起貪青徒長，養(yǎng)料消耗過度，花的分化推遲且花發(fā)育不良。微量元素(如Mo,Mn,B等)缺乏，也引起花發(fā)育不良。3.生理?xiàng)l件營養(yǎng)分配，如強(qiáng)勢花和弱勢花。2.栽培條件511、性別表現(xiàn)1.性別表現(xiàn)類型雌雄同株同花如小麥、水稻、大豆雌雄同株異花如瓜類、玉米、蓖麻雌雄異株異花如菠菜、大麻、銀杏四植物性別的分化

1、性別表現(xiàn)1.雌雄同株同花如小麥、水522.雌雄個體的生理差異呼吸作用酶類活性同工酶類氧化還原能力內(nèi)源激素含量核酸光合色素碳水化合物和單寧等其他物質(zhì)2.呼吸作用533.性別表現(xiàn)的調(diào)控1）植株年齡對性別表現(xiàn)的影響

雌雄同株異花植物雌花出現(xiàn)晚于雄花

2）環(huán)境條件對性別表現(xiàn)的影響

光周期：適宜光周期誘導(dǎo)后，適宜長度的日照促進(jìn)多開雌花，不適宜長度的日照促進(jìn)多開雄花。

溫周期：低溫與晝夜溫差大對許多植物的雌花發(fā)育有利，而黃瓜相反。營養(yǎng)狀況：水分充足、氮肥較多促進(jìn)雌花分化，反之促進(jìn)雄花分化。3.性別表現(xiàn)的調(diào)控1）植株年齡對性別表現(xiàn)的影響543.植物激素：生長素和乙烯可促進(jìn)黃瓜雌花的分化，而赤霉素則促進(jìn)雄花的分化。生長抑制劑TIBA(抗生長素)可抑制黃瓜雌花的分化；生長延緩劑如矮壯素等(抗赤霉素)則抑制雄花的分化；煙熏植物可增加雌花(煙霧中具有不飽和氣體如CO、乙烯等，CO能抑制IAA氧化酶的活性，減少IAA的降解，促進(jìn)雌花分化，但常常會引起果實(shí)變小)。4.傷害促進(jìn)雌花分化：如番木瓜雄株受傷后產(chǎn)生雌株；黃瓜斷莖后長出的新枝也全開雌花。3.植物激素：生長素和乙烯可促進(jìn)黃瓜雌花的分化，而赤霉素則553）生長物質(zhì)對性別表現(xiàn)的影響

IAA、ETH、CTK促進(jìn)雌花發(fā)育；GA促進(jìn)雄花發(fā)育；GA/CTK的比值影響雌雄異株植物的性別。4）栽培措施對性別表現(xiàn)的影響

熏煙可增加雌花的數(shù)量，煙中含有ETH和CO。3）生長物質(zhì)對性別表現(xiàn)的影響56第五節(jié)受精生理1花粉和柱頭的生活力

禾谷類作物花粉的生活力較短：如水稻花藥開裂后，花粉的生活力在5min后即下降50%以上；小麥花粉在花藥開裂5h后結(jié)實(shí)率下降到6.4%；玉米花粉的生活力較前二者長，但也只能維持1~2d。

果樹花粉的生活力較長：如蘋果、梨可維持70~210d，向日葵花粉的生活力可保持一年。

可育花粉，其內(nèi)含物中淀粉、蔗糖特別是脯氨酸的含量較高(遇碘變藍(lán))。柱頭的生活力：一周左右。第五節(jié)受精生理1花粉和柱頭的生活力572影響花粉生活力的外界條件1.濕度：相對干燥(RH30%~40%)的環(huán)境下，花粉呼吸強(qiáng)度低，保持活力時間長。2.溫度：貯藏花粉的最適溫度為1~5℃。3.CO2和O2的相對濃度：增加貯藏容器中CO2的含量，可延長花粉壽命。

4.光線：一般以遮蔭或在暗處貯藏較好。2影響花粉生活力的外界條件583花粉和柱頭的相互識別與受精1.花粉的萌發(fā)和生長花粉的萌發(fā)：從雌蕊柱頭上吸水萌發(fā)。▲嚴(yán)重干旱、過高的濕度、溫度過低或較高，都影響花粉的萌發(fā)▲花粉的萌發(fā)和花粉管的生長，表現(xiàn)出群體效應(yīng)(populationeffect)，即單位面積內(nèi)，花粉的數(shù)量越多，花粉管的萌發(fā)和生長越好。3花粉和柱頭的相互識別與受精59花粉萌發(fā)的群體效應(yīng)(populationeffect)：花粉萌發(fā)的群體效應(yīng)(populationeffect)：602.花粉和柱頭的相互識別花粉的識別物質(zhì)：外壁蛋白中的糖蛋白；柱頭的識別感受器：柱頭表面的親水性蛋白質(zhì)薄膜。

親和：花粉管尖端產(chǎn)生能溶解柱頭薄膜下角質(zhì)層的酶(角質(zhì)酶，cutinase)，使花粉管穿過柱頭而生長，直至受精。

不親和：柱頭的乳突細(xì)胞立即產(chǎn)生胼胝質(zhì)(callose)，封閉花粉管尖端，阻礙花粉管繼續(xù)生長，使受精失敗。2.花粉和柱頭的相互識別61月見草親和與不親和花粉管在柱頭上30min后的圖解月見草親和與不親和花粉管在柱頭上30min后的圖解623.受精后雌蕊的生理生化變化

呼吸速率明顯增加(比未傳粉時增加0.5~1倍)；

吸收水分和無機(jī)鹽的能力增強(qiáng)；糖類和蛋白質(zhì)代謝加快；生長素含量劇烈增加(可“吸引”更多的有機(jī)物，促進(jìn)子房迅速發(fā)育)。

受精后子房中生長素含量劇增是引起子房代謝劇烈變化的原因之一。生產(chǎn)中用生長素類處理未受精的雌蕊，可得到無籽果實(shí)。

香蕉、柑桔和葡萄等單性結(jié)實(shí)現(xiàn)象，也是由于其未受精的子房中含有高濃度的生長素所致。3.受精后雌蕊的生理生化變化634.克服不親和性的途徑(1)花粉蒙導(dǎo)法：即在授不親和花粉的同時，混入一些殺死的但保持識別蛋白的親和花粉，從而蒙騙柱頭，達(dá)到受精的目的。(2)蕾期授粉法：在雌蕊組織尚未成熟、不親和因子尚未定型的情況下授粉。(3)物理化學(xué)處理法：采用變溫、輻射、激素或抑制劑處理雌蕊組織，或者用電刺激柱頭(90~100V)、鹽水處理雌蕊(5%~8%NaCI)等，可克服自交不親和性。4.克服不親和性的途徑64(4)離體培養(yǎng)：利用胚珠、子房等的離體培養(yǎng)，進(jìn)行試管受精，可克服原來自交不親和、種間或?qū)匍g雜交的不親和性。(5)細(xì)胞雜交、原生質(zhì)體融合或轉(zhuǎn)基因技術(shù)：克服種間、屬間雜交的不親和性，達(dá)到遠(yuǎn)緣雜交的目的。(4)離體培養(yǎng)：利用胚珠、子房等的離體培養(yǎng)，進(jìn)行試管受精，65課后作業(yè)一、名詞解釋春化作用、臨界日常、光周期現(xiàn)象、春化處理、臨界夜長二、問答題1.栽培亞麻有不同目的，可以采油，也可獲取纖維，各應(yīng)采取什么措施來獲?。?.試分析東北的一種有兩大豆引種到山東后產(chǎn)量可能降低的原因。課后作業(yè)一、名詞解釋66謝大家謝謝大家謝67第九章植物的生殖生理第九章68第一節(jié)幼年期

植物對誘導(dǎo)花芽分化的條件反應(yīng)不敏感的一段時期稱幼年期(juvenilephase)。幼年期長短因植物種類不同而異。幼年期的植物代謝活動旺盛，生長速率較快“桃三李四梨五年,無兒不種白果園”第一節(jié)幼年期69一、幼年期的特征

植株自基部向頂部的不同部位存在生理上的異質(zhì)性，具有不同的成熟度，即植株基部通常是幼年期，頂端則是成年期。二、提早成熟一、幼年期的特征二、提早成熟70常春藤常春藤71

植物在感受外界刺激而開花之前必須達(dá)到的生理狀態(tài)稱為花熟狀態(tài)(ripenesstoflowerstate)。

植物頂端分生組織既可形成葉芽又可形成花芽。它的分化方向取決于植物內(nèi)部因素和外界條件。

目前已知，植物的開花至少與四個方面的因素有關(guān)：植物本身的年齡及生理狀態(tài)；溫度（主要是低溫）；光周期；營養(yǎng)等條件。

72第二節(jié)春化作用

一、春化作用的發(fā)現(xiàn)

19世紀(jì)中期已發(fā)現(xiàn)，許多二年生植物及許多秋播作物，經(jīng)一定時期營養(yǎng)生長后越冬，次年夏初開花結(jié)實(shí)。若將秋播作物改為春播，則不能或大大延遲開花。第二節(jié)春化作用73我國勞動人民很早就知道：把吸水萌動的小麥種子放在0～5℃下40～50天，然后在春天播種可以開花結(jié)實(shí)。從而避免了因秋季干旱等原因無法播種所帶來的損失。我國勞動人民很早就知道：74

前蘇聯(lián)植物生理學(xué)家李森科（Lysenko），將浸泡萌動的冬小麥種子經(jīng)低溫處理后春播，可使其在當(dāng)年夏初抽穗開花。李森科將這種技術(shù)稱為春化，意為冬小麥春麥化了。他最早提出了春化的概念。

春化作用（vernalization）：低溫誘導(dǎo)植物開花的過程。前蘇聯(lián)植物生理學(xué)家李森科（Lysenko），將浸泡萌動的75二、春化作用的條件

1.低溫

低溫是春化作用的主導(dǎo)因子。但不同的植物和同一種植物的不同品種，春化所要求的低溫范圍和低溫持續(xù)的時間不同。

一般有效溫度為0～10℃，最適溫度為1～7℃。冬黑麥低溫處理的時間數(shù)提高了春化作用效應(yīng)的穩(wěn)定性。二、春化作用的條件冬黑麥低溫處理的時間數(shù)提高了春化作用效應(yīng)76植物對低溫的要求分為相對低溫型，植物開花對低溫的要求是相對的，低溫處理促進(jìn)開花；絕對低溫型，植物開花對低溫的要求是絕對的，不經(jīng)低溫處理，絕對不能開花。植物對低溫的要求分為相對低溫型，植物開花對低溫的要求是77

根據(jù)原產(chǎn)地的不同，將小麥分為冬性、半冬性和春性三種類型。

類型春化溫度范圍（℃）春化天數(shù)（d）

表9－1不同類型小麥通過春化需要的溫度及天數(shù)

冬性0～340～45半冬性3～610～15春性8～155～8根據(jù)原產(chǎn)地的不同，將小麥分為冬性、半冬性和春性三種類型。78天仙子成花誘導(dǎo)對低溫和長日照的要求春化作用除了需要一定時間的低溫外，還需要適量的水分、充足的氧氣和作為呼吸底物的營養(yǎng)物質(zhì)。此外，許多植物在感受低溫后，還需經(jīng)長日照誘導(dǎo)才能開花。天仙子成花誘導(dǎo)對低溫和長日照的要求春化作用除了需要一定時間的79前體物

低溫

中間產(chǎn)物

低溫

最終產(chǎn)物（完成春化）

高溫

中間產(chǎn)物分解（解除春化）

在植物春化過程結(jié)束之前，如遇高溫，低溫的效果會被減弱或消除，這種現(xiàn)象稱脫春化作用（devernalization）或解除春化。（25－40℃）前體物低溫中間產(chǎn)物低溫最80二、春化作用的時間、部位和刺激傳遞1.感受春化的時期植物感受低溫的時期有明顯差異，大多數(shù)作物的春化是在種子萌發(fā)或苗期進(jìn)行。種類種子春化：在種子萌發(fā)期間感受低溫誘導(dǎo)而通過春化作用，如蘿卜、白菜綠體春化：在幼苗形成一定的綠體時才能感受低溫誘導(dǎo)而通過春化，如甘藍(lán)、洋蔥二、春化作用的時間、部位和刺激傳遞種種子春化：在種子萌發(fā)期間812.感受春化的部位試驗(yàn)：

栽培于溫室中的芹菜不能開花結(jié)實(shí)。用橡膠管纏繞莖頂端，管內(nèi)不斷通過冷水流，使生長點(diǎn)獲得局部低溫處理，就能通過春化而在長日下開花結(jié)實(shí)。將整株芹菜置于冷室中，而在纏繞莖頂端的橡膠管內(nèi)通過溫水流，植株即使在長日條件下也不能開花結(jié)實(shí)。結(jié)論：植物感受低溫春化的部位是莖尖端的生長點(diǎn)和嫩葉，凡具有分裂能力的細(xì)胞都可以接受春化刺激。2.感受春化的部位823.春化效應(yīng)的傳遞低溫刺激作用能否在植物體內(nèi)傳導(dǎo)，經(jīng)試驗(yàn)有兩種截然相反的結(jié)果：1）能夠傳導(dǎo)

Melchers最早提出假說認(rèn)為，植物經(jīng)過低溫處理后可能產(chǎn)生了某種可以傳遞的特殊物質(zhì)，并通過嫁接傳導(dǎo)，誘導(dǎo)未春化的植株開花，稱為春化素。（天仙子，嫁接到矮牽牛和煙草上）

2）不能傳導(dǎo)

低溫誘導(dǎo)作用不能以某種物質(zhì)的形式在植物體內(nèi)傳遞，而是通過細(xì)胞分裂的方式由母細(xì)胞傳給子細(xì)胞。（菊花、蘿卜）3.春化效應(yīng)的傳遞834.植物在春化過程中的生理生化變化植物完成春化后，莖間生長點(diǎn)沒有立刻發(fā)生形態(tài)上的明顯變化，但生理生化上發(fā)生了顯著的變化。1）呼吸速率增加2）核酸含量增加3）可溶性蛋白含量增加4）赤霉素含量增加，玉米赤烯酮在一些植物體內(nèi)的消長狀況與完成春化作用的深度同步。4.植物在春化過程中的生理生化變化84圖9－1低溫和外施赤霉素對胡蘿卜開花的影響A.對照；B.未低溫處理，每天施用0.01mgGA；C.低溫處理8周圖9－1低溫和外施赤霉素對胡蘿卜開花的影響85

圖1結(jié)果表明，赤霉素與春化作用有關(guān)，甚至有人認(rèn)為赤霉素就是春化素。但赤霉素不是春化素，原因：

A.不是所有需春化的植物在低溫處理后體內(nèi)的赤霉素含量都明顯增加。B.對短日植物來說，赤霉素不能代替低溫而發(fā)生作用。C.植物對赤霉素和對春化的反應(yīng)不同：經(jīng)春化處理后，花芽的形成與莖的伸長幾乎同時發(fā)生；赤霉素誘導(dǎo)莖先伸長，之后花芽才出現(xiàn)。Burn等（1993；1996）認(rèn)為，DNA的甲基化程度與春化作用有密切關(guān)系。

圖1結(jié)果表明，赤霉素與春化作用有關(guān)，甚至有人認(rèn)為赤霉素就86四、春化作用的應(yīng)用調(diào)種引種控制開花調(diào)節(jié)播期春化作用的應(yīng)用四、春化作用的應(yīng)用調(diào)種引種春化作用的應(yīng)用87第三節(jié)光周期現(xiàn)象一、光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)Garner&Allard（1920，美）發(fā)現(xiàn)：美洲煙草夏季生長旺盛，株高能達(dá)3～5m但不開花；冬季溫室中栽培時，株高不到1m即可開花。但是：

在夏季人為縮短日照時間

冬季溫室中人工延長光照時間

營養(yǎng)生長狀態(tài)不開花開花第三節(jié)光周期現(xiàn)象在夏季人為縮短日照時間冬季溫室中人工營88圖9－2日照長短對美洲煙草誘導(dǎo)開花試驗(yàn)A.長日照條件下的煙草B.短日照條件下的煙草圖9－2日照長短對美洲煙草誘導(dǎo)開花試驗(yàn)A.長日照條件下的煙草89他們由此實(shí)驗(yàn)證明并提出：

日照長度控制著植物的成花誘導(dǎo)。

此后，他們又觀察到不同植物的開花對日照長度有不同的反應(yīng)，

并提出光周期現(xiàn)象的理論。

他們由此實(shí)驗(yàn)證明并提出：90二、光周期現(xiàn)象的概念與光周期反應(yīng)的類型1.概念光周期（photoperiod）：一晝夜中白天和黑夜的相對長度。光周期現(xiàn)象(photoperiodism)：植物對白天和黑夜相對長度的反應(yīng)。二、光周期現(xiàn)象的概念與光周期反應(yīng)的類型1.概念光周期（pho912.類型短日植物（short-dayplant）長日植物（long-dayplant）日中性植物（day-neutralplant）長－短日植物（long-short-dayplant）短－長日植物（short-long-dayplant）中日照植物兩端日照植物2.類短日植物（short-dayplant）921.長日植物

在24小時晝夜周期中，日照長度必須長于一定時數(shù)才能成花或成花較多的植物，如小麥、甜菜、胡蘿卜、油菜、菠菜、天仙子、芹菜、甘藍(lán)、煙草。1.長日植物

在24小時晝夜周期中，日照932.短日植物

在24小時晝夜周期中，日照長度必須短于一定時數(shù)才能成花或成花較多的植物，如大豆、菊花、水稻、玉米、高粱、煙草、蒼耳、草莓、牽牛花。2.短日植物

在24小時晝夜周期中，日照943.日中性植物可在任何日照條件下開花的植物，如番茄、黃瓜茄子、辣椒、菜豆、棉花、君子蘭、鳳仙花、蒲公英。3.日中性植物95臨界日長（criticaldaylength）：是指晝夜周期中，誘導(dǎo)長日植物開花的最短日照時數(shù)或者誘導(dǎo)短日植物開花的最長日照時數(shù)。1）光周期敏感植物的成花誘導(dǎo)有一定的臨界日長。長日植物成花不需要暗期；短日植物開花仍需一定日照長度；2）典型的長日植物和短日植物必須經(jīng)過連續(xù)的、一定數(shù)目的長日照或短日照才能開花；植物對光周期反應(yīng)的特點(diǎn)：臨界日長（criticaldaylength）：是指晝夜周963）植物在一定日照條件下開花，并不意味著植物的一生都需要這種日照長度，而是僅在植物的一定生長發(fā)育階段需要一定數(shù)量的光周期數(shù)；4）長日植物的臨界日長不一定都長于短日植物，而短日植物的臨界日長也不一定都短于長日植物；5）同種植物的不同品種對日照的要求可能不同。3）植物在一定日照條件下開花，并不意味著植物的一生97三、植物光周期適應(yīng)性與地理起源分布的關(guān)系圖9－5北半球不同緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)性變化日長h夜長h20°N：?？?1°N：上海40°N：北京50°N：黑河三、植物光周期適應(yīng)性與地理起源分布的關(guān)系圖9－5北半球不同98低緯度地區(qū)分布著短日植物，高緯度地區(qū)分布著長日植物，在中緯度地區(qū)長日植物與短日植物共存。在同一緯度地區(qū)，長日植物多在春末和夏季開花，短日植物多在秋季開花。低緯度地區(qū)分布著短日植物，高緯度地區(qū)分布著長99四、植物的光周期誘導(dǎo)

把在一定時期滿足植物所需一定天數(shù)的光周期即可誘導(dǎo)植物成花的現(xiàn)象叫光周期誘導(dǎo)（photoperiodicinduction）。1.概念四、植物的光周期誘導(dǎo)把在一定時期滿足植物所1002.光周期刺激的感受部位ACBD接受光周期刺激的部位是葉片，開花部位是莖尖端的生長點(diǎn)。葉片對光周期的敏感性與葉片本身的發(fā)育程度有關(guān)，也與株齡有關(guān)。2.光周期刺激的感受部位ACBD接受光周期刺1013.光周期誘導(dǎo)的機(jī)理1）光周期刺激的傳導(dǎo)蒼耳葉中產(chǎn)生的開花刺激物的傳導(dǎo)

嫁接試驗(yàn)證明：植物葉片感受適宜的光周期誘導(dǎo)之后，產(chǎn)生的成花物質(zhì)可通過嫁接在植株間進(jìn)行傳導(dǎo)。3.光周期誘導(dǎo)的機(jī)理蒼耳葉中產(chǎn)生的開花刺激物的傳導(dǎo)102通過長日植物和短日植物的相互嫁接實(shí)驗(yàn)表明：長日植物和短日植物所產(chǎn)生的成花物質(zhì)在功能上是相同的。長日植物蝎子掌嫁接到短日植物長壽花，在短日下開花通過長日植物和短日植物的相互嫁接實(shí)驗(yàn)表明：長103通過環(huán)割、蒸汽殺傷和麻醉劑處理植物葉柄或莖，可抑制葉片在光周期下產(chǎn)生的開花刺激物對莖尖端成花的誘導(dǎo)作用。此實(shí)驗(yàn)說明葉片形成的開花刺激物是通過韌皮部傳導(dǎo)的。通過環(huán)割、蒸汽殺傷和麻醉劑處理植物葉柄或莖，1042）暗期與光周期誘導(dǎo)臨界夜長（criticaldarkperiod）臨界夜長是指在晝夜周期中短日植物能夠開花所必需的最短暗期長度，或長日植物能夠開花所必需的最長暗期長度。臨界暗期比臨界日長對開花更為重要。

2）暗期與光周期誘導(dǎo)臨界夜長（criticaldarkp105光暗24hSDPLDP營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長開花開花開花開花開花開花暗期間斷對植物開花的影響閃光臨界暗期長度光暗24hSDPLDP營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生1063）光與光周期誘導(dǎo)光強(qiáng)與光周期誘導(dǎo)光周期誘導(dǎo)的光照強(qiáng)度遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于光合作用所需要的光照強(qiáng)度，植物每天光周期開始與停止的時間是太陽處于地平線下6°時的清晨與傍晚。光質(zhì)與光周期誘導(dǎo)

利用不同光質(zhì)的閃光試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，暗期間斷最有效的光是紅光，如果紅光照射后，立即照射遠(yuǎn)紅光，則紅光的間斷效應(yīng)被抵消。3）光與光周期誘導(dǎo)107在暗周期過程中，紅光抑制了短日植物成花作用，且其效應(yīng)可以被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。這個反應(yīng)表示了光敏色素在控制成花作用。在暗周期過程中，紅光抑制了短日植物成花作用，108四、植物生長調(diào)節(jié)劑在植物成花誘導(dǎo)中的應(yīng)用1.GA可代替長日照，誘導(dǎo)長日植物在短日照條件下開花。也可代替低溫，使冬性長日植物不經(jīng)春花而開花。2.NAA和2，4-D等生長素刺激菠蘿開花3.ETH可促進(jìn)菠菜開花4.PA也可能是開花刺激物。四、植物生長調(diào)節(jié)劑在植物成花誘導(dǎo)中的應(yīng)用109五、光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用3.維持營養(yǎng)生長4.控制開花時期2.引種1.育種人工調(diào)節(jié)花期加速世代繁育短日植物北方南方選擇晚熟品種引種南方北方選擇早熟品種引種長日植物北方南方選擇早熟品種引種南方北方選擇晚熟品種引種五、光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用五、光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用3.維持營養(yǎng)生長2.引種1.110第四節(jié)花原基與花器官原基的形成一、花原基的形成莖頂端分生組織中心區(qū)細(xì)胞的分裂速度加快、體積增大是營養(yǎng)頂端轉(zhuǎn)換為生殖頂端的明顯標(biāo)志。莖生長錐在原來形成葉原基的地方形成花原基。第四節(jié)花原基與花器官原基的形成一、花原基的形成111ABC模型花萼花瓣雄蕊心皮植物花由外而內(nèi)的四輪花器官的形成，它們由三組不同基因（A、B、C）彼此間相互作用或拮抗所調(diào)控，即所謂的“ABC模型”二、花器官原基的形成ABC模型花萼花瓣112ABC模型要點(diǎn)1、控制花器官發(fā)育基因包括三類基因

A：APETALA1(AP1)和APETALA2(AP2) B：APETALA3(AP3)和PISTLLATA(PI) C：AGAMOUS(AG)

2、每類基因控制相鄰的兩輪

A基因控制第一輪（花萼）及第二輪（花瓣）的形成； B基因控制第二及第三輪(雄蕊）花器官的形成; C基因控制第三及第四輪（心皮）花器官的形成。ABC模型要點(diǎn)1、控制花器官發(fā)育基因包括三類基因1133、ABC基因相互協(xié)作，共同控制相鄰兩輪花器官的形成

A基因單獨(dú)時則控制第一輪花器的形成； C基因單獨(dú)時控制第四輪花器之形成； A基因和B基因控制第二輪； B基因和C基因控制第三輪。

4、A基因與C基因相互拮抗。3、ABC基因相互協(xié)作，共同控制相鄰兩輪花器官的形成114花器官形成的“ABC”模型要點(diǎn)：正?；ㄆ鞴俳Y(jié)構(gòu)的形成是由A、B、C3類基因的共同作用完成的，每一輪花器官特征的決定分別依賴A、B、C三類基因中的一類或兩類基因的正常表達(dá)。如果其中任何一類或更多類的基因發(fā)生突變而喪失功能，則花的形態(tài)發(fā)生將出現(xiàn)異常。花器官形成的“ABC”模型要點(diǎn)：115ABCDE模型ABCDE模型中，A類基因調(diào)控萼片和花瓣的發(fā)育；B類基因調(diào)控花瓣和雄蕊的發(fā)育；C類基因調(diào)控雄蕊、心皮和胚珠的發(fā)育；D類基因調(diào)控胚珠的發(fā)育；E類基因調(diào)控除萼片以外的其他4輪發(fā)育。D突變體缺乏胚珠，E突變體全部花器官發(fā)育成萼片。圖10-6

花器官發(fā)育的ABCDE模型及相關(guān)基因C

ABCDE模型ABCDE模型中，A類基因調(diào)控萼片和花瓣的發(fā)育116三、影響花器官形成的條件1.氣象條件1）光照

完成光周期誘導(dǎo)之后，光照越長，光照強(qiáng)度越大，形成的有機(jī)物越多，對成花愈有利。2）溫度以水稻為例，溫度較高時幼穗分化進(jìn)程明顯縮短；而溫度較低時明顯延緩，甚至花粉敗育。如晚稻常遭受低溫危害，造成嚴(yán)重減產(chǎn)。3）水分在雌、雄蕊分化期和減數(shù)分裂期對水分要求特別敏感。土壤水分不足，花的形成減緩，引起穎花退化。三、影響花器官形成的條件1172.栽培條件1）水分在雌、雄蕊分化期和減數(shù)分裂期對水分要求特別敏感。土壤水分不足，花的形成減緩，引起穎花退化。2）.肥料以氮肥的影響最大。氮不足，花分化慢且花的數(shù)量明顯減少；土壤氮過多，引起貪青徒長，養(yǎng)料消耗過度，花的分化推遲且花發(fā)育不良。微量元素(如Mo,Mn,B等)缺乏，也引起花發(fā)育不良。3.生理?xiàng)l件營養(yǎng)分配，如強(qiáng)勢花和弱勢花。2.栽培條件1181、性別表現(xiàn)1.性別表現(xiàn)類型雌雄同株同花如小麥、水稻、大豆雌雄同株異花如瓜類、玉米、蓖麻雌雄異株異花如菠菜、大麻、銀杏四植物性別的分化

1、性別表現(xiàn)1.雌雄同株同花如小麥、水1192.雌雄個體的生理差異呼吸作用酶類活性同工酶類氧化還原能力內(nèi)源激素含量核酸光合色素碳水化合物和單寧等其他物質(zhì)2.呼吸作用1203.性別表現(xiàn)的調(diào)控1）植株年齡對性別表現(xiàn)的影響

雌雄同株異花植物雌花出現(xiàn)晚于雄花

2）環(huán)境條件對性別表現(xiàn)的影響

光周期：適宜光周期誘導(dǎo)后，適宜長度的日照促進(jìn)多開雌花，不適宜長度的日照促進(jìn)多開雄花。

溫周期：低溫與晝夜溫差大對許多植物的雌花發(fā)育有利，而黃瓜相反。營養(yǎng)狀況：水分充足、氮肥較多促進(jìn)雌花分化，反之促進(jìn)雄花分化。3.性別表現(xiàn)的調(diào)控1）植株