第三章 植物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收

第三章植物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收第一節(jié)植物的根系營養(yǎng)植物主要通過根從土壤中獲取營養(yǎng)物質(zhì)，植物對養(yǎng)分的吸收不僅取決于土壤的因素，同時(shí)也取決于根系的狀況，例如根系的分布深度、總根長、根系體積與總表面積，根毛的密度和長度，根表還原力等性狀，都可能影響到根對土壤養(yǎng)分的獲取或養(yǎng)分向根炭的遷移等，因而它們對養(yǎng)分的生物有效性有重要作用。然而植物根系的特性又明顯受到遺傳控制和環(huán)境因素的影響。一、植物根系特性植物的根尖包括根冠區(qū)，分生區(qū)、伸長區(qū)、根毛區(qū)。植物根的總稱為根系，有直根系和須根系，一般單子葉植物為須根系，雙子葉植物為直根系。1.直根系植物的根系由一明顯的主根（由胚根形成）和各級側(cè)根組成。大部分雙子葉植物都具有直根系，如陸地棉（GossypiumhiasutumL.）、大豆（Glycinemax（L.）Merr.）等。大多喬林，灌木以及某些草本植物，例如雪松、石榴、蠶豆、蒲公英、蒲公英，甜菜，胡蘿卜，蘿卜等植物的根系是直根系.直根系的特點(diǎn)是主根明顯,從主根上生出側(cè)根，主次分明。從外觀上，主根發(fā)育強(qiáng)盛，在粗度與長度方面極易與側(cè)根區(qū)別。2.須根系植物的須根系由許多粗細(xì)詳盡的不定根（由胚軸和下部的境界所產(chǎn)生的根）組成。在根系中不能明顯地區(qū)分出主根（這是由于胚根形成主根生長一段時(shí)間后,停止生長或生長緩慢造成的）。大部分單子葉植物都為須根系。如高粱（SorghumvulgarePers.）、香附子（CyperusrotundusL.）等。禾本科植物如稻、麥、各種雜草、苜蓿以及蔥、蒜、百合、玉米、水仙等的根系都是須根系須根系的特點(diǎn)是種子萌發(fā)時(shí)所發(fā)生的主根很早退化，而由莖基部長出叢生須狀的根,這些根不是來自老根,而是來自莖的基部,是后來產(chǎn)生的，稱為不定根（adventitiousroots）。（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)植物的種類不問，其根系的類型不同，它們從土壤中吸收養(yǎng)分的效率就有一定差異。例如，在土壤有效磷含量低的草原上，為了選擇吸磷效率高的牧草，對雙子葉的三葉草和單子葉的燕麥進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)三葉草獲得最高產(chǎn)量所需要的土壤有效磷含量是黑麥草的10倍之多。主要原因是兩種牧草根系在吸磷能力上有明顯差異，主要表現(xiàn)在它們的很長、根吸收表面積和根系分布深度等性狀有所不同。單子葉植物的根屬須根系，主根不夠發(fā)達(dá)，在莖基和莖節(jié)等處長出許多不定根，并大量形成粗細(xì)差不多的各級側(cè)根。所以，須根系是粗細(xì)比較均勻的體系，根長與表面積也都比較大。相反，雙于葉植物的根屬直根系（又稱主根系），其主要文、于根都可進(jìn)行次生生長，并形成粗細(xì)懸殊較大的不均勻的結(jié)構(gòu)體系，在根長與總吸收表面積上都小于須根系。（二）根毛。此處的細(xì)胞已經(jīng)停止伸長，并且有較大的液泡，并且已經(jīng)分化成熟，形成各種組織。大多數(shù)農(nóng)作物都是有根毛的。只有洋蔥、胡蘿卜等少數(shù)植物沒有根毛或根毛少而短。植物根毛的壽命很短，一般只有幾天至幾周。根毛的長度大約為0.1—1.5mnl，直徑為5—25〃mol/L，每平方厘米根表面上生長的根毛數(shù)大約在5X107至5X108條之間，由于根毛形態(tài)及纖細(xì)又繁多，根毛的出現(xiàn)使根系的外表面積增加2~10倍。因此根毛在增強(qiáng)植物水分和養(yǎng)分方面的作用十分的突出。尤其是對那些在土壤中濃度低、移動(dòng)性小、靠擴(kuò)散作用向根表供應(yīng)的營養(yǎng)元素（如磷、鉀、鋅等），根毛的作用更顯重要。由于根毛的存在縮短了養(yǎng)分遷移到根表的距離，?？稍黾涌偟奈彰娣e。因而植物對養(yǎng)分的吸收速率明顯提高。有關(guān)研究表明有根毛的植物比沒有根毛的植物吸磷量明顯的提高就根毛而言，起決定作用的是根毛的長度。細(xì)而長的根毛為土壤磷提供了較大的擴(kuò)散表面，大大的擴(kuò)大了植物對磷的吸收率。根毛的另外一個(gè)作用是加強(qiáng)共質(zhì)體的養(yǎng)分運(yùn)輸。據(jù)研究發(fā)現(xiàn)，在根毛周圍的皮層細(xì)胞或細(xì)胞壁上，胞間連絲的分布密度明顯大于其他部位的細(xì)胞。這表明根毛可以增強(qiáng)根部營養(yǎng)物質(zhì)在細(xì)胞間的短距離運(yùn)輸。二、影響根系生長的環(huán)境因素土壤物理因素土壤容量增加意味著土壤的緊實(shí)度增加，大空隙減少，根的生長速度降低，平均直徑減少，主根伸長受到阻礙，從而促進(jìn)側(cè)根的生長，根的這種形態(tài)的改變不僅會影響根毛的總面積，還會影響根對營養(yǎng)元素的吸收，根的生長還受到溫度的影響，土溫過高或過低都會影響根的發(fā)展，相對而言根生長的最適溫度一般低于地上部分的最適溫度，通常最適溫度在20?25度之間，最低溫度在8?15度之間。高溫會會使蛋白質(zhì)變性，從而影響根的生物活性，根會迅速老化。低溫跟的生長受到抑制，直接影響根對礦質(zhì)元素的吸收。低溫降低了土壤養(yǎng)分的供應(yīng)使地上部分生長減慢。土壤養(yǎng)分狀況增加養(yǎng)分供應(yīng)可以促進(jìn)根系的增長，可以改變根的形態(tài)，一般根系集中生長在養(yǎng)分濃度高的地方。有氣是氮素對跟的影響，在氮濃度較高的區(qū)域，根的密度明顯成倍的增加，因此把肥施到一定的深度，有利于根的下扎，以及根對下層土壤養(yǎng)分和水分的吸收。土壤養(yǎng)分濃度過高或過低都會影響植物根系的生長，如果土壤濃度過低通常會加速主根的伸長，而抑制側(cè)根的生長。濃度過高時(shí)，就會是根細(xì)胞失水，從而抑制或使根死亡。第二節(jié)土壤養(yǎng)分的有效性。一、土壤養(yǎng)分的有效性與土壤養(yǎng)分化學(xué)有效性土壤有效養(yǎng)分：是指土壤中那些能被植物根系吸收的無機(jī)態(tài)養(yǎng)分以及在植物生長期內(nèi)由有機(jī)態(tài)釋放出的無機(jī)態(tài)養(yǎng)分。如土壤中的氮、硫等元素絕大部分是以有機(jī)形態(tài)存在，可以通過礦化作用轉(zhuǎn)化為無機(jī)形態(tài)。生物有效養(yǎng)分系指存在于土壤的離子庫中在作物的長期內(nèi)能夠移到位置緊挨植物根的一些礦質(zhì)養(yǎng)分。土壤的生物有效養(yǎng)分具有兩個(gè)基本要素：（1）在養(yǎng)分形態(tài)上，是以離子態(tài)為主的礦質(zhì)養(yǎng)分。（2）在養(yǎng)分的空間位置上，是處于植物根際或生長期內(nèi)能遷移到根際的養(yǎng)分。根據(jù)在養(yǎng)分在土壤中存在的化學(xué)形態(tài)分為（1）水溶態(tài)養(yǎng)分：土壤溶液中溶解的離子和少量的低分子有機(jī)化合物。（2）代換態(tài)養(yǎng)分：是水溶態(tài)養(yǎng)分的來源之一。（3）礦物態(tài)養(yǎng)分：大多數(shù)是難溶性養(yǎng)分，有少量是弱酸溶性的（對植物有效）。（4）有機(jī)態(tài)養(yǎng)分：礦質(zhì)化過程的難易強(qiáng)度不同。土壤養(yǎng)分按其化學(xué)形態(tài)可分有機(jī)態(tài)和無機(jī)態(tài)兩大類。植物以吸收無機(jī)態(tài)養(yǎng)分為主，吸收有機(jī)態(tài)養(yǎng)分較少。按其存在狀態(tài)可分為：①液相溶解狀態(tài)。即溶解于土壤溶液中的呈離子態(tài)存在的土壤養(yǎng)分，如N喳、N囹、P圐、K等。②固相吸附態(tài)。即吸附在土壤膠體表面的離子態(tài)養(yǎng)分，主要是吸附在帶負(fù)電荷膠體表面的陽離子，如吸附性N喳、吸附性K、吸附性Ca等。③固相狀態(tài)。即存在于土壤礦物和有機(jī)質(zhì)及難溶性鹽類中的養(yǎng)分，其組成和結(jié)構(gòu)都較復(fù)雜。就它們對植物的有效性而言，液相溶解態(tài)養(yǎng)分是最易為植物吸收的有效養(yǎng)分；固相吸附態(tài)養(yǎng)分在轉(zhuǎn)變?yōu)橐合嗳芙鈶B(tài)養(yǎng)分后也能為植物吸收，而且這個(gè)轉(zhuǎn)變過程進(jìn)行較快，故也屬有效養(yǎng)分；固體養(yǎng)分必須經(jīng)歷一系列生物化學(xué)或化學(xué)反應(yīng)逐步轉(zhuǎn)化為固相吸附態(tài)和液相溶解態(tài)養(yǎng)分時(shí)，方能為植物吸收，因而屬潛在養(yǎng)分。這3種狀態(tài)的養(yǎng)分在土壤中處于相互轉(zhuǎn)化的動(dòng)平衡之中，有效養(yǎng)分與潛在養(yǎng)分之間并無絕對的界限。在一定條件下，有效養(yǎng)分也可以轉(zhuǎn)變?yōu)闈撛陴B(yǎng)分?；瘜W(xué)有效養(yǎng)分是指土壤中存在的礦質(zhì)態(tài)養(yǎng)分?？梢圆捎貌煌幕瘜W(xué)方法從土壤樣品中提取出來。化學(xué)有效養(yǎng)分主要包括可溶性的離子態(tài)與簡單分子態(tài)養(yǎng)分；易分解態(tài)和交換吸附態(tài)養(yǎng)分以及某些氣態(tài)養(yǎng)分?；瘜W(xué)有效養(yǎng)分的提取提取土壤有效養(yǎng)分的化學(xué)浸提劑種類很多，常因營養(yǎng)元素和土壤類型的不同而異。在提取原理上除純化學(xué)法外，還有物理化學(xué)方法等。由于陽離子形態(tài)的養(yǎng)分，主要存在于土壤溶液中或被吸附于土壤有機(jī)一無機(jī)復(fù)合體上，因此，用過量的陽離子浸提劑可將土壤樣品中各種交換態(tài)和幾乎全部的可溶態(tài)陽離子提取出來，然后，對提取液定量測定，將所得數(shù)值作為土壤有效養(yǎng)分的含量。(一)土壤中有效態(tài)陰離子的提取，以土壤有效磷為例，所選擇的浸提劑要求其提取土壤中易分解的有機(jī)態(tài)磷，易溶解的無機(jī)態(tài)磷和部分的膠體吸附態(tài)磷。針對不同土壤上各種形態(tài)磷的組分與比例不同，以及磷酸鹽的類型不同，可以有多種有效磷的浸提劑。石灰性土壤上常采用奧爾遜(Olsen)法，該法的提取劑是0.5molNaHC03(pH8.5)。近來，也有用電超濾法提取土壤有效養(yǎng)分的。此法是將土壤懸濁液置于電場下，通過改變電壓和溫度，分別提取出不同吸附態(tài)的養(yǎng)分。在低電壓條件下，分離出的養(yǎng)分量少，其結(jié)果與土壤溶液中的養(yǎng)分濃度相關(guān)性較高；而在高電壓時(shí)，提取出的養(yǎng)分量多，其結(jié)果就與土壤中吸附態(tài)養(yǎng)分相關(guān)性高。通過大量生物試驗(yàn)表明，用電超濾法提取的土壤有效鉀比化學(xué)方法測定的交換鉀能更好地反映出土壤有效鉀的含量水平。(二)化學(xué)有效養(yǎng)分測定值的相對性不同化學(xué)浸提方法所測出的“有效養(yǎng)分”數(shù)值是不相同的，在很大程度上取決于浸提劑的類型。表6-1列出中國農(nóng)業(yè)大學(xué)李酉開等用7種不同的化學(xué)浸提劑測定我國15種土壤所測得土壤有效磷含量的平均值?？梢钥闯觯瑢τ谕环N土壤采用不同的浸提劑所測出的“有效磷”的數(shù)值相差很大，最大的可相差4倍之多，表明化學(xué)方法浸提的“有效養(yǎng)分”含量是相對值，不同方法間缺乏相互比較的基礎(chǔ)，局限性較大。

?6-i不同的平灼含■凋定方法1-Olsen法2-Machiqm法3.Al-Ahbas-凋定方法1-Olsen法2-Machiqm法3.Al-Ahbas-法4,雙酸漆Mehlich1法SoltBEipour法NaHCO^j(NHJjCOjNaOH-FNafCAHCi+HtSOiHAHNH,NO3-FNH(F+HNO3+EDTANH.HCOj+DTPA￥三）化學(xué)有效養(yǎng)分與植物吸收量之間的相關(guān)性24.923-SSOU29.470.114,8娠9由于化學(xué)浸提法測定的有效養(yǎng)分是相對值，在應(yīng)用前需要與生物試驗(yàn)的結(jié)果進(jìn)行相關(guān)研究。實(shí)際上大量研究結(jié)果已經(jīng)表明，化學(xué)有效養(yǎng)分與各種植物的實(shí)際吸收量或生長狀況之間相關(guān)性往往不能使人滿意。例如美國加州大學(xué)Burd和Hoagland對28種土壤連續(xù)七年進(jìn)行燕麥盆栽試驗(yàn)，在栽培過程中嚴(yán)格調(diào)節(jié)水分和溫度等條件，每年用稀檸檬酸提取供試土壤的有效養(yǎng)分，研究土壤有效養(yǎng)分含量與燕麥實(shí)際吸收量、燕麥生長量之間的關(guān)系，其結(jié)果常常出現(xiàn)有效養(yǎng)分相同而燕麥生長狀況與養(yǎng)分實(shí)際吸收量卻差異極大，說明化學(xué)浸提法所測得的養(yǎng)分?jǐn)?shù)值有的很難真實(shí)反映植物的生長狀況和產(chǎn)量水平。土壤養(yǎng)分的有效性可以用強(qiáng)度與容量因素的關(guān)系表達(dá)（一）土壤養(yǎng)分的強(qiáng)度因素它是指土壤容也讓中的養(yǎng)分濃度，土壤溶液中養(yǎng)分的濃度越高，根直接接觸到的養(yǎng)分越多，養(yǎng)分就越容易被吸收。所以，強(qiáng)度因素使土壤養(yǎng)分供應(yīng)的主要因子。它因植物吸收、施肥等因素而有變化。（二）土壤養(yǎng)分的容量因素它是指土壤中有效養(yǎng)分的數(shù)量，也就是不斷補(bǔ)充強(qiáng)度因子的庫容量。當(dāng)土壤溶液中的養(yǎng)分濃度隨根的吸收而下降時(shí)，固相儲存態(tài)的養(yǎng)分可以不斷地向溶液中補(bǔ)充。這種儲存便是土壤養(yǎng)分供應(yīng)的容量因子。在植物的整個(gè)生長期間，要保持土壤養(yǎng)分的不斷供應(yīng)，不僅取決于土壤溶液中養(yǎng)分的濃度，也取決于保持土壤溶液中，有一定養(yǎng)分濃度的緩沖能力。由此可見，養(yǎng)分的強(qiáng)度因素和容量因素之間是有關(guān)聯(lián)的。容量因素對強(qiáng)度因素的補(bǔ)充不僅取決于養(yǎng)分庫容量的大小，還決定于儲存養(yǎng)分釋放的難易程度。他們不僅受到土壤pH值、水分、溫度、空氣等土壤條件的影響，而且還受到植物根生長的影響。二、土壤養(yǎng)分的空間有效性土壤中化學(xué)有效養(yǎng)分能否為植物根系所吸收，與其所處的空間位置密切有關(guān)。有效態(tài)養(yǎng)分只有到達(dá)根系表面才能為植物所吸收，成為實(shí)際的有效養(yǎng)分。然而對于整個(gè)土體來說，植物根系的分布僅僅占據(jù)了其中極少的空間，平均根系土壤容積百分?jǐn)?shù)大約為3%。如果僅以根系與土壤直接接觸的這部分養(yǎng)分作為植物有效養(yǎng)分，是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足植物對養(yǎng)分的需求的，而實(shí)際上土壤中相當(dāng)部分的化學(xué)態(tài)有效養(yǎng)分可以通過不同的途徑與方式遷移到達(dá)根表，而成為植物的有效性養(yǎng)。由此可見，養(yǎng)分的遷移對于提高土壤養(yǎng)分的空間有效性是極其重要的。土壤中養(yǎng)分到達(dá)根表有兩個(gè)途徑：一是根對土壤養(yǎng)分的主動(dòng)截獲。截獲（inter-ception）是指根直接從所接觸的土壤中獲取養(yǎng)分而不通過運(yùn)輸。截獲所得的養(yǎng)分實(shí)際是根系所占據(jù)的土壤容積中的養(yǎng)分，主要決定于根系容積（或根表面積）大小和土壤中有效養(yǎng)分的濃度。二是在植物生長與代謝活動(dòng)（如蒸騰、吸收等）影響下，土體養(yǎng)分向根表的遷移。遷移有兩種方式：即質(zhì)流與擴(kuò)散。質(zhì)流植物的蒸騰作用和根系吸水造成根表土壤與原土體之間出現(xiàn)明顯的水勢差，此種壓力差異導(dǎo)致土壤溶液中的養(yǎng)分隨著水流向根表遷移，稱為質(zhì)流。在植物生育期內(nèi)由于蒸騰量比較大，因此，通過質(zhì)流方式運(yùn)輸?shù)礁淼酿B(yǎng)分?jǐn)?shù)量也比較多。養(yǎng)分通過質(zhì)流方式遷移的距離比擴(kuò)散遷移的距離長。某種養(yǎng)分通過質(zhì)流到達(dá)根部的數(shù)量，取決于植物的蒸騰率和土壤溶液中該養(yǎng)分的濃度。就植物蒸騰率而言，不同植物種類間由于葉面積和氣孔數(shù)不同，蒸騰率有明顯差異；同一種植物不同生育期的蒸騰率也有所不同。質(zhì)流的速率常隨植物生長量的增加而提高。此外，空氣相對濕度和光強(qiáng)等因素也可以間接地影響質(zhì)流作用。擴(kuò)散當(dāng)根系通過截獲和質(zhì)流作用所獲得養(yǎng)分不能滿足植物需求時(shí)，隨著根系不斷地吸收，根際有效養(yǎng)分的濃度明顯降低，并在根表垂直的方向上出現(xiàn)養(yǎng)分濃度的梯度差，從而引起土體養(yǎng)分順濃度梯度向根表遷移，這種養(yǎng)分的遷移方式叫養(yǎng)分的擴(kuò)散作用。一般來講，只要出現(xiàn)養(yǎng)分的濃度梯度，就會發(fā)生養(yǎng)分從高濃度區(qū)向低濃度區(qū)的擴(kuò)散作用。這種遷移一般具有速度慢距離短的特點(diǎn)。不同營養(yǎng)元素之間擴(kuò)散所達(dá)到的距離并不一致，彼此間常有明顯差異，一般是在0.1?15mm范圍之間。影晌養(yǎng)分移動(dòng)的因素養(yǎng)分向根表的遷移受到根系吸收與土壤供應(yīng)兩方面的影響。而且兩者之間是不可分留的，增加養(yǎng)分的移動(dòng)性就是從這兩方面考慮的。（一）：土壤濕度水分是土壤養(yǎng)分移動(dòng)的基質(zhì)，它對養(yǎng)分移動(dòng)性的影響是十分明顯的。增加土壤濕度，可使土壤表面的水膜加厚，一方面這能增加根表與土粒間的接觸吸收，另一方面可減少養(yǎng)分?jǐn)U散的曲徑，從而提高養(yǎng)分?jǐn)U散速率。不同土壤的含水量對K+擴(kuò)散速率是有影響的，當(dāng)土壤的含水量從4%提高到30%，K+的擴(kuò)散速率從40提高到95。凈增加了一倍多，當(dāng)土壤處于干旱條件時(shí)，即使土壤含鉀量相同，但鉀的遷移速率降低，在實(shí)際生產(chǎn)中通過降雨或是灌溉增加土壤水分，從而提高養(yǎng)分的移動(dòng)性，即增加了養(yǎng)分的空間有效性。此外土壤質(zhì)地和結(jié)構(gòu)等特性也都對養(yǎng)分的移動(dòng)性有一定的影響。（二）施肥施肥可增加土壤溶液中養(yǎng)分的濃度，從而直接增加質(zhì)流和截獲的供應(yīng)量。對擴(kuò)散方式的遷移來說，施肥加大了土體與根表間的養(yǎng)分濃度差，增強(qiáng)養(yǎng)分向根表的擴(kuò)散勢，增加擴(kuò)散遷移量，尤其對于土壤中移動(dòng)性很小的磷、鉀等養(yǎng)分，通過施肥可明顯增加它們向根表的遷移。施鉀肥增加了土壤交換性鉀與可溶性鉀的數(shù)量。因此，鉀的擴(kuò)散系數(shù)（D）增加4倍多，擴(kuò)散距離也由5mm增加至10mm，因而土壤鉀的移動(dòng)性和有效性明顯得到提高。（三）養(yǎng)分的吸附與固定由于土壤中存在著對養(yǎng)分的吸附和固定作用，從而使磷、鉀、鋅、錳、鐵等營養(yǎng)元素的移動(dòng)性變小。為了減少養(yǎng)分的吸附與固定，增加養(yǎng)分的移動(dòng)性，可以向土壤直接供應(yīng)有機(jī)整合態(tài)肥料，或者施用有機(jī)肥，增加土壤中的活性腐殖質(zhì)和小分子有機(jī)化合物（如有機(jī)酸等），以減少養(yǎng)分的固定與吸附，增加養(yǎng)分的溶解度與移動(dòng)性。增加供應(yīng)有機(jī)態(tài)磷后，由于土壤中磷的移動(dòng)性增加，因此燕麥的吸磷量有顯著的提高。三、土壤養(yǎng)分的生物有效性通常，土壤中各種紫養(yǎng)元素的全量是很豐富的。但其中的絕大部分對植物卻是無效的。只有少部分在短期內(nèi)能被植物吸收的土壤養(yǎng)分才是植物的有效養(yǎng)分。土壤的生物有效養(yǎng)分具有兩個(gè)基本特點(diǎn)：一是以礦質(zhì)態(tài)養(yǎng)分為主；二是位貴接近植物根表或短期內(nèi)可以遷移到根表的有效養(yǎng)分。近代關(guān)于“土壤養(yǎng)分生物有效性”的含義有三方面：（1）是指土壤中礦質(zhì)態(tài)養(yǎng)分的濃度、容景與動(dòng)態(tài)變化，（2）是指根對養(yǎng)分的獲取與養(yǎng)分向根表遷移的方式和速度，（3）是在根系生長與吸收的作用下，土壤中養(yǎng)分的有效化過群以及環(huán)境因素對養(yǎng)分有效化的影響。在土壤養(yǎng)分生物有效性的動(dòng)態(tài)研究中，以植物根際養(yǎng)分的有效性最受關(guān)注。植物有效養(yǎng)分對改善植物蘆養(yǎng)與實(shí)現(xiàn)科學(xué)施肥都是十分必要的。土壤養(yǎng)分的空間有效性，主要表現(xiàn)在土壤養(yǎng)分的化學(xué)有效性和土壤養(yǎng)分的空間有效性。兩者的內(nèi)容在前面做了詳細(xì)的介紹，重點(diǎn)說是植物根基養(yǎng)分的有效性：根際根系吸收養(yǎng)分要求根際養(yǎng)分既有一定的供應(yīng)強(qiáng)度，又能持續(xù)的供應(yīng)，根基土壤溶液中濃度的分布與土體土壤有明顯的差異。它主要受控于根吸收速率與養(yǎng)分遷移速率的綜合影響。反之，根際養(yǎng)分的供應(yīng)強(qiáng)度又直接影響植物的營養(yǎng)狀況。（一）根際養(yǎng)分濃度分布土壤溶液中的養(yǎng)分濃度，由土體到根際分布上是不均勻的，由于植物的吸收速率和養(yǎng)分在土壤中遷移速率不同，根際養(yǎng)分的分布與土體比較可能存在累積、虧缺成持平三種不同的狀況。積累當(dāng)土壤溶液中養(yǎng)分濃度高，植物蒸騰量大。養(yǎng)分供應(yīng)以質(zhì)流方式為主時(shí)根對水分的吸收速率高于養(yǎng)分吸收速率，根際的養(yǎng)分濃度增加并高于土體的養(yǎng)分濃度，山現(xiàn)養(yǎng)分累積區(qū)。根際養(yǎng)分累積的現(xiàn)象在實(shí)際中是常見的。例如在石灰性土壤的碳酸鈣含量很高，當(dāng)植物菇騰量大，質(zhì)流作用強(qiáng)而吸收作用弱時(shí)，植物根系出現(xiàn)碳酸鈣的累積與沉淀。又如在鹽漬土壤中可溶性鹽的濃度高，在蒸騰強(qiáng)度大時(shí)，質(zhì)流作用使根際出現(xiàn)相應(yīng)的鹽分積累區(qū)。虧缺在土壤溶液中養(yǎng)分濃度低，植物蒸騰強(qiáng)度小，根系吸收土壤溶液中養(yǎng)分的速率大于吸收水分的速率時(shí)，根際即出現(xiàn)養(yǎng)分虧缺區(qū)。養(yǎng)分虧缺區(qū)的出現(xiàn)，一面導(dǎo)致土體養(yǎng)分向根表的擴(kuò)散作用；另一方面能促使根際微域各種態(tài)養(yǎng)分（包括交換態(tài)、曲態(tài)、緩效態(tài)）的釋放。盡管釋放速率根低，對植物根系吸收和生長均有明顯影響。持平在一定的條件下，當(dāng)水分蒸騰速率和養(yǎng)分吸收速率相等時(shí)，根際不會出現(xiàn)度梯度，根際與土體之間養(yǎng)分濃度均勻，處持平狀態(tài)，只是這種情況很少出現(xiàn)。（二）根際養(yǎng)分濃度分布的影響因素營養(yǎng)元素的種類不同營養(yǎng)元素在土壤溶液中的濃度大不一樣，一些營養(yǎng)元素在土壤中的含量比較的高在根際一般稱累積分布，相反還有另外一些元素在土壤中的含量比較少，由于根系的吸收這些營養(yǎng)元素出現(xiàn)虧缺狀的分布。土壤緩沖性能根際養(yǎng)分的分布與土壤粘粒含量和緩沖能力有關(guān)。粘粒含量少的土壤，對養(yǎng)分的吸附力弱，離子的遷移速率快，養(yǎng)分虧缺范圍大，相反粘粒含量多的土壤，緩沖力強(qiáng)，土壤溶液養(yǎng)分濃度低，遷移速率小，耗竭區(qū)則窄。植物營養(yǎng)特性根系吸收養(yǎng)分能力的強(qiáng)弱能影響根際養(yǎng)分濃度的分布，不同植物之間在根系容積，養(yǎng)分吸收速率，最低吸收濃度，蒸騰強(qiáng)度等方面都有差異。因此，同一養(yǎng)分在不同種類植物的根際，其濃度分布是不同的，例如根際的K+一般呈虧缺狀態(tài)，但是，就植物種類而言，棉花蒸騰率大于小麥和箭舌豌豆，主要原因是棉花從質(zhì)流中獲得的養(yǎng)分多，可見可見，植物種類不同會影響根際養(yǎng)分的分布和有效性。根毛的形態(tài)、根毛密度和長度對移動(dòng)性弱的養(yǎng)分（如磷）有重要影響。一般是根毛密而長的植物吸磷能力強(qiáng)，例如玉米根毛平均長度為o.7mm，泊菜為1.3mm，它們根際磷的虧缺區(qū)寬度與各自根毛長度相一致，表明油萊根系吸磷空間的有效半徑約為玉米的兩倍之多，因而，油菜利用土壤磷的能力相對強(qiáng)于玉米。一般而言，禾本科植物與豆科植物相比，不僅根量大而且根毛多，因而在混合種植情況下，禾本科植物對土壤中移動(dòng)性小的養(yǎng)分競爭能力大于豆科植物。在自然生態(tài)條件下，這種競爭的結(jié)果有利于禾本科植物的生長。第三節(jié)養(yǎng)分進(jìn)入根內(nèi)的途徑和機(jī)理植物體吸收礦質(zhì)元素只要通過葉片，但是根是主要吸收營養(yǎng)元素的器官。根系是植物吸收水分和營養(yǎng)元素的主要器官，也是養(yǎng)分和水分在體內(nèi)運(yùn)輸?shù)闹匾课?，他能在土壤中固定植物，保證植物正常受光和生長，并能作為養(yǎng)分的貯藏庫。一、養(yǎng)分進(jìn)入根內(nèi)的途徑根可以吸收土壤溶液中的營養(yǎng)物質(zhì)，也可以吸附被土壤粘附的礦物質(zhì)。根部吸收礦質(zhì)元素的部位和根部吸收水分一樣，主要是通過根尖的吸收，其中根毛區(qū)吸收離子最活躍,根毛的存在能使根部與土壤環(huán)境的接觸面積大大增加。根部吸收溶液中的礦物質(zhì)是經(jīng)過以下幾個(gè)步驟的：1.離子吸附在根部細(xì)胞表面根部細(xì)胞在吸收離子的過程中，同時(shí)進(jìn)行著離子的吸附與解吸附，這時(shí)，總有一部分離子被其他離子所置換。由于細(xì)胞吸附離子具有交換性質(zhì)，故稱為交換吸附（exchangeadso叩tion）。根部之所以能進(jìn)行交換吸附，是因?yàn)楦考?xì)胞的質(zhì)膜表層有陰陽離子，其中主要是H’和HCo；，這些離子主要是由呼吸放出的CO2和H20生成的H2C0；解離出來的。H’和HCo；迅速地分別與周圍溶液的陽離子和陰離子進(jìn)行交換吸附，鹽類離子即被吸附在細(xì)胞表面，這種交換吸附是不需要能量的，吸附速度很快（幾分之一秒）。2.離子進(jìn)入根的內(nèi)部離子從根部表面進(jìn)入根的內(nèi)部也和水分進(jìn)入根部一樣，既可通過質(zhì)外體途徑，也可通過共質(zhì)體途徑。當(dāng)離子到達(dá)內(nèi)皮層時(shí)，離子只能通過共質(zhì)體途徑而進(jìn)入中校，最后離子又經(jīng)過質(zhì)外體擴(kuò)散到導(dǎo)管或管胞。內(nèi)皮層的凱氏帶阻止離子從質(zhì)外體擴(kuò)散回根部皮層，因此凱氏帶使木質(zhì)部比外界溶液保持較高的離子濃度。導(dǎo)管和管胞是死細(xì)胞，離子是如何從木質(zhì)部薄壁細(xì)胞釋放到導(dǎo)管或管胞的呢?有兩種意見。第一種意見是被動(dòng)擴(kuò)散。將玉米根浸在含有1mmo1?L—1KCl和0.1mmo1.l-1CaCl2的溶液中。用離子微電極插入根部不同橫切部位，測定不同部位離子的電化學(xué)勢。結(jié)果表明，表皮和皮層細(xì)胞的K+、Cl-等的電化學(xué)勢很高，說明這兩個(gè)部位細(xì)胞主動(dòng)吸收離子；而導(dǎo)管的電化學(xué)勢急劇下降，說明離子是順著濃度梯度被動(dòng)地?cái)U(kuò)散入導(dǎo)管的。第二種意見是主動(dòng)過程。同時(shí)測定根尖端吸收示蹤離子和離子進(jìn)入導(dǎo)管的情況。用蛋白質(zhì)合成抑制劑環(huán)己酰亞胺處理后，抑制了離子流入導(dǎo)管，但不抑制表皮和皮層細(xì)胞吸收離子，由此說明離子進(jìn)入導(dǎo)管是代謝控制的主動(dòng)過程。最近生化研究表明，本質(zhì)部薄壁細(xì)胞對木質(zhì)部裝載離子是有作用的。本質(zhì)部薄壁細(xì)胞的質(zhì)膜含有質(zhì)子泵、水通道(waterchannel)和一些控制離子出入的離子通道(ionchannel)o例如，大麥根木質(zhì)部薄壁細(xì)胞有兩種陽離子流出通道(cationefnuxchannel)，即K—特異性流出通道和無選擇性陽離子流出通道。這些通道同時(shí)被膜勢和胞質(zhì)溶膠鈣濃度調(diào)節(jié)。這些研究認(rèn)為，木質(zhì)部薄壁細(xì)胞的離子流人導(dǎo)管或管胞，主要是調(diào)節(jié)木質(zhì)部薄壁細(xì)胞質(zhì)膜H+—ATP酶和離子流出通道代謝之故，簡單滲漏則次之。根部對被土粒吸附性的礦質(zhì)元素的吸收土粒表面都帶負(fù)電荷，吸附著礦質(zhì)陽離子(如NH4+、K+)，不易被水沖走，它們通過陽離子交換(cationexchange)與土壤溶液中的陽離子交換。礦質(zhì)陰離子(如N03-、Cl—被土粒系面的負(fù)電荷排斥，溶解在土壤溶液中，易流失。但P043-則被含有鋁和鐵的土粒束縛住，因?yàn)镕e2+、Fe3+和A13+等帶有0H-，0H-'和P043-交換，于是P043-被吸附在土粒上，不易流失。根部呼吸放出的C0z和土壤溶液中的H20形成H2C03H+和HCO3-分布在根的表面土粒表面的營養(yǎng)礦質(zhì)陰、陽離子分別與根表面的H+和HCO3-交換，進(jìn)入根部。二、養(yǎng)分進(jìn)入細(xì)胞的機(jī)理1、根細(xì)胞對養(yǎng)分離子的積累特點(diǎn)一般來說，雖然土壤或營養(yǎng)液中礦質(zhì)養(yǎng)分的濃度與植物對其實(shí)際需要量之間存在著很大的差異，但植物卻能在這些介質(zhì)中正常生長，其主要原因是植物對養(yǎng)分離子的吸收具有選擇性。例如，生長在池水中的麗藻細(xì)胞的液泡中K+，Na+，Ca2+和Cl—的濃度遠(yuǎn)高于池水中相應(yīng)離子的濃度；而生長在含鹽量較高海水中的法囊藻則相反，其細(xì)胞液中只富集大量的K+和Cl一，而Na+，Ca2+’的濃度卻比海水中相應(yīng)離子的濃度低很多，高等植物根細(xì)胞對離子態(tài)養(yǎng)分選擇性吸收的特點(diǎn)是非常明顯的。當(dāng)植物在一定體積的營養(yǎng)液中生長時(shí)，營養(yǎng)溶液的濃度在幾天內(nèi)就會發(fā)生明顯的變化。礦質(zhì)營養(yǎng)元素首先經(jīng)根系自由空間到達(dá)根細(xì)胞原生質(zhì)膜吸收部位，然后通過主動(dòng)吸收或被動(dòng)吸收跨膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，再經(jīng)胞間連絲進(jìn)行共質(zhì)體運(yùn)輸，或通過質(zhì)外體運(yùn)輸?shù)竭_(dá)內(nèi)皮層凱氏帶處，在跨膜運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)中進(jìn)行共質(zhì)體運(yùn)輸。2、根自由空間中養(yǎng)分離子的移動(dòng)自由空間是根部某些組織或細(xì)胞允許外部溶液中離子自由擴(kuò)散進(jìn)入的區(qū)域。溶瓜進(jìn)入可使內(nèi)、外部溶液的濃度很快達(dá)到平衡，其特點(diǎn)是離子可自由進(jìn)出，植物沒有選擇性。當(dāng)外部溶液濃度改變時(shí)，離子還可擴(kuò)散出來，就像外部溶液與根組織內(nèi)相互聯(lián)貫著一條自由通道一樣。據(jù)報(bào)道，豌豆、大豆和小麥幼根的自由空間大約占根的總體積的8%—14%。根據(jù)目前的了解，從組織水平看，內(nèi)皮層的細(xì)胞壁徑向木栓化形成凱氏帶，它是溶質(zhì)遷移至中柱的真正屏障。由于水分和離子均不能由此自由通過，所以，內(nèi)皮層以外的自由空間包括表皮、皮層薄壁細(xì)胞的細(xì)胞壁、中膠層和細(xì)胞間隙；內(nèi)皮層以內(nèi)的自由空間包括中柱各部分的細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和導(dǎo)管。在內(nèi)外兩個(gè)自由空間之間，離子和水分均不能自由擴(kuò)散。由于質(zhì)膜具有差別透性，所以，從細(xì)胞水平看，膜是離子進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的主要障礙。所謂的差別透性是指它對各種物質(zhì)的透性只有大小、難易和快慢之分，而不存在絕對的能透過或不能透過的絕然差別。總之，自由空間基本上包括了根部細(xì)胞以外的全部空間，大致相當(dāng)于質(zhì)外體系統(tǒng)。礦質(zhì)養(yǎng)分可以通過沿濃度梯度的擴(kuò)散作用或是蒸騰作用引起的質(zhì)流作用進(jìn)入植物根的細(xì)胞壁自由度空間。由于根系所處的環(huán)境不同，離子可能會進(jìn)入內(nèi)皮層以外的所有自由空間。離子進(jìn)入細(xì)胞壁自由度空間的速度很快，在幾分鐘內(nèi)離子濃度就可同介質(zhì)溶液達(dá)成平衡。根自由空間中陽離子交換位點(diǎn)的數(shù)目決定著各類植物根系陽離子交換量(CEC)的大小，通常雙子葉植物的CEC比單子葉植物藥大得多。根自由空間中礦質(zhì)養(yǎng)分的積累和運(yùn)轉(zhuǎn)并不是所有離子吸收和跨膜運(yùn)輸?shù)南葲Q條件。然而然而，它能使二價(jià)和多價(jià)陽離子在根質(zhì)外體內(nèi)和原生質(zhì)膜上的含量增高，間接促進(jìn)吸收。各類植物的Ca2+/K+含量比與其CEC呈正相關(guān)。用同一種植物和不同形態(tài)的二價(jià)陽離子(如ZnS04和ZnEDTA)進(jìn)行的試驗(yàn)也表明，陽離子夜自由空間中累識對其吸收以及隨后向地上部運(yùn)輸都具有重要意義。在供應(yīng)無機(jī)態(tài)鋅時(shí)，不但很部，而且地量部約含鋅量部出供應(yīng)整合態(tài)鋅(znEDTA)時(shí)高許多倍，因?yàn)檎蠎B(tài)鋅分子量大，自由空間限制了它的透過。重金屬陽離子在自由空間中的結(jié)合是相當(dāng)專一的。以銅為例，它在細(xì)胞壁內(nèi)以非離子形式結(jié)合(配位結(jié)合)在胞外酶(如磷酸酯酶或過氧化物酶)的蛋白質(zhì)或是糖蛋白的含氮集團(tuán)上，這種在質(zhì)外體的結(jié)合形式可使相應(yīng)的陽離子在根部總含量所占的比重加大。離子的跨膜運(yùn)輸原生質(zhì)膜是離子進(jìn)入細(xì)胞的主要屏障，了解生物膜的結(jié)構(gòu)與性質(zhì)，有利于進(jìn)一步的理解離子吸收的機(jī)制。離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)可分為被動(dòng)與主動(dòng)兩種。被動(dòng)是離子順電化學(xué)梯度進(jìn)行的擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)。不需要能量，也沒有選擇性，而主動(dòng)運(yùn)輸是逆濃度梯度進(jìn)行的運(yùn)轉(zhuǎn)，需要消耗能量，并且有選擇性。離子的主動(dòng)吸收植物細(xì)胞逆濃度梯度(化學(xué)勢或電化學(xué)勢)、需能量的離子選樣性吸收是離子的主動(dòng)吸收過程，也稱為代謝吸收。關(guān)于主動(dòng)吸收的假說很多，但被人們所接受的主要有兩種，即載體學(xué)說及離子泵學(xué)說。(1)載體學(xué)說一般認(rèn)為，載體是生物膜上能攜帶離子穿過膜的蛋白質(zhì)或其它物質(zhì)。當(dāng)無機(jī)離子跨膜運(yùn)輸時(shí)，離子首先要結(jié)合在膜蛋白(即載體)上，這一結(jié)合過程與底物和酶的結(jié)合原理相同。盡管對載體的真正性質(zhì)及類型認(rèn)識很少，但大多數(shù)人認(rèn)為載體是類脂分子，它可以透過生物膜，在膜內(nèi)擴(kuò)散能力強(qiáng)，可能是磷脂的衍生物或是具有脂類特性的骯。有些資料認(rèn)為，載體可能是質(zhì)膜上存在的某些蛋白質(zhì)，也可能是酶。它能與萊些特定的蛋白質(zhì)分子相結(jié)合，透過膜運(yùn)送離子。或者是一些在膜內(nèi)經(jīng)常發(fā)生構(gòu)型變化的蛋白質(zhì)分子，在它改變形狀的及位置時(shí)，使離子運(yùn)輸過膜。載體學(xué)說比較圓滿的從理論上解決了一下的問題：離子的選擇性吸收2.離子通過質(zhì)膜，以及在質(zhì)膜上的轉(zhuǎn)移3.離子吸收與代謝的關(guān)系。(2)離子泵和ATP酶離子泵是存在于細(xì)胞膜上的一種蛋白質(zhì)，它在有能量供應(yīng)時(shí)可使離子在細(xì)胞膜上逆電化學(xué)勢梯度主動(dòng)地吸收。離子泵能夠在介質(zhì)中離子濃度非常低情況下，吸收和富集離子，致使細(xì)胞內(nèi)離子的濃度與外界環(huán)境中相差很大。由Hoagland(1944)提出的離子泵概念，對植物細(xì)胞許多生理過群的研究是非常重要的。這種泵在質(zhì)膜上可向外運(yùn)送鈉，而同時(shí)向內(nèi)輸入鉀。在細(xì)胞內(nèi)鈉(Na+)的濃度比鉀(K+)低，因而可以設(shè)想，在細(xì)腦膜上可能有不斷地將Na+由細(xì)胞內(nèi)輸出，同時(shí)可將K+輸入的裝置，該裝置能夠逆電勢梯度運(yùn)送離子，起著“泵”的作用，所以叫離子泵。通過細(xì)胞化學(xué)技術(shù)和電子顯微鏡技術(shù)證實(shí)，在植物原生質(zhì)膜上存在著ATP酶，它不均勻的分布在細(xì)胞膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線粒體膜系統(tǒng)上。在菜豆、大麥、玉米和燕麥細(xì)胞原生質(zhì)上都有發(fā)現(xiàn)。三、影響?zhàn)B分吸收的因素植物主要通過根系從土壤中吸收礦質(zhì)養(yǎng)分。因此，除了植物本身的遺傳特性外，土壤和其它環(huán)境因子對養(yǎng)分的吸收以及向地上部分的運(yùn)移都有顯著的影響。例如，植物利用NO3-—N形成氨基酸和合成蛋白質(zhì)的速率遠(yuǎn)比根系吸收N03-_N來得快：當(dāng)NO3-—N供應(yīng)不足時(shí)，植物對NO3-的同化是限制其代謝速率的主要因素；而當(dāng)NO3-—N供應(yīng)充足時(shí)，根系對NO3-的吸收速率則成為限制其代謝速率的關(guān)鍵所在。養(yǎng)分吸收速率主要取決于植物生長速率等內(nèi)在因素和溫度、光照等許多環(huán)境因素。為了進(jìn)一步闡明根系吸收養(yǎng)分的實(shí)質(zhì)，必須研究各種生理過程與環(huán)境的因素的相互關(guān)系。影響?zhàn)B分吸收的因素主要包括介質(zhì)中的養(yǎng)分濃度、溫度、光照強(qiáng)度、土壤水分、通氣狀況、土壤PH值、養(yǎng)分離子的理化性質(zhì)、根的代謝活性、苗齡、生育時(shí)期植物體內(nèi)養(yǎng)分狀況等。一、介質(zhì)中的養(yǎng)分濃度VandenHonert(1937)首先提出了甘蔗在外界供磷濃度較低時(shí)，其吸收率隨外界供磷濃度提高而增加的吸收模型。這一模型適用于描述在介質(zhì)中養(yǎng)分濃度較低時(shí)濃度與吸收率的關(guān)系。在以后的研究中，許多學(xué)者，特別是EPste5n及其同事們，利用濃度效應(yīng)曲線(即吸收等溫曲線)研究了養(yǎng)分吸收過程的實(shí)質(zhì)。研究表明，在低濃度范圍內(nèi)，離子的吸收率速隨介質(zhì)中養(yǎng)分濃度的提高而上升，但上升速度較慢，在高濃度范圍內(nèi)(如＞1mmo1/LK+)，離子吸收的選擇性較低，對代謝抑制劑不很敏感，而陪伴離子及蒸騰速率對離子的吸收速率則影響較大。各種礦質(zhì)養(yǎng)分都有其濃度和吸收速率的特定關(guān)系。(一)中斷養(yǎng)分供應(yīng)的影響如果中斷某一養(yǎng)分的供應(yīng)，往往會促進(jìn)植物對這一養(yǎng)分的吸收。如下表所示，缺磷7天的大麥在重新供磷后，其地上部、幼葉和根系的含磷量均明顯增加。含磷量的增加正是于由吸磷速率增加所致。這也充分表明植物對養(yǎng)分的反饋調(diào)節(jié)能力。通?？刂莆椎姆答仚C(jī)理可在幾小時(shí)內(nèi)產(chǎn)生。研究表明，Cram(1983)提出對硫酸鹽凈吸收的反饋控制點(diǎn)位于液泡膜上。Lee和Ratcl5ffe(1982)認(rèn)為，吸磷的反饋控制點(diǎn)也位于液泡膜上。豌豆根尖對磷的吸收速率與液泡中無機(jī)磷(Pi)的濃度密切相關(guān)，而和細(xì)胞質(zhì)中磷的濃度無關(guān)。這說明液泡膜有可能是這一反饋調(diào)節(jié)控制點(diǎn)所處的位置。研究表明，離子的載體結(jié)合位點(diǎn)主要在原生質(zhì)膜上，反饋控制點(diǎn)在液泡膜上，通常是原生質(zhì)膜上的離子吸收和液泡膜上的反饋調(diào)節(jié)機(jī)制同時(shí)起作用，很難區(qū)分各自單獨(dú)的作用。?TT不同供■狀況踱大妻各部位嘗的蘑植物舍法#怕E/K干的堂峽-P?手大-P+l矢中F*7天-Pk+W美+F*闡上部4虹網(wǎng)｝Hl(BE)W")均葉U(S)ME)根系43(31)86(48)*1&號中甦字為相對值.對照為mt),即整個(gè)試勝尚措蝶供璃任肺eM/LP.y本加璃生長刊蠅.bt不角破危長［天而月外鄴輯［補(bǔ)加耕的汰度為1啊孌染】底,er不施精匕自了天的宕整捕.瞬生權(quán)日矢.在植物體內(nèi)，由于磷能夠迅速的轉(zhuǎn)移到地上部分，根中磷的濃度不會迅速的提高，使得控制吸磷的反饋調(diào)節(jié)能力可持續(xù)數(shù)日。因此在缺磷一段時(shí)期后在供應(yīng)磷會導(dǎo)致地上部分含磷量大大的增加，甚至還可能引起磷中毒，雖然在土培中供磷狀況未必會發(fā)生的如此的迅速，但在水培試驗(yàn)中，有氣是在更換溶液后，是很有可能的。某一礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收速率與其外界濃度間的關(guān)系還取決于養(yǎng)分的持續(xù)供應(yīng)狀況，以及養(yǎng)分吸收速率的調(diào)控機(jī)制，以及細(xì)胞質(zhì)和液泡中的養(yǎng)分的分配比。（—）］溫度在一定范圍內(nèi)，根部吸收礦質(zhì)元素的速率隨土壤溫度的增高而加快，因?yàn)闇囟扔绊懥烁康暮粑俾?，也即影響主?dòng)吸收。但溫度過高（超過40°C），一般作物吸收礦質(zhì)元素的速率即下降，這可能是高溫使酶鈍化，影響根部代謝；高溫也使細(xì)胞透性增大，礦質(zhì)元素被動(dòng)外流，所以根部凈吸收礦質(zhì)元素量減少。溫度過低時(shí)，根吸收礦質(zhì)元素量也減少，因?yàn)榈蜏貢r(shí)，代謝弱，主動(dòng)吸收慢；細(xì)胞質(zhì)弱性也增大，離子進(jìn)入困難。（三）通氣狀況如前所述，根部吸收礦物質(zhì)與呼吸作用有密切關(guān)系。因此，土壤通氣狀況直接影響根吸收礦物質(zhì)。實(shí)驗(yàn)證明，在一定范圍內(nèi)，氧氣供應(yīng)越好，根系吸收礦質(zhì)元素就越多。土壤通氣良好，除了增加氧氣外，還有減少二氧化碳的作用。二氧化碳過多，必然抑制呼吸，影響鹽類吸收和其他生理過程。（四）溶液濃度在外界溶液濃度較低的情況下，隨著溶液濃度的增高，根部吸收離子的數(shù)量也增多，兩者成正比。但是，外界溶液濃度再增高時(shí)，離子吸收速率與溶液濃度便無緊密關(guān)系，通常認(rèn)為是離子載體和通道數(shù)量所限。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上一次施用化學(xué)肥料過多，不僅有燒傷作物的弊病，同時(shí)根部也吸收不了，造成浪費(fèi)。（五）氫離子濃度外界溶液的PH對礦物質(zhì)吸收有影響。組成細(xì)胞質(zhì)的蛋白質(zhì)是兩性電解質(zhì)，在弱酸性環(huán)境中，氨基酸帶正電荷，易于吸附外界溶液中的陰離子；在弱堿性環(huán)境中，氨基酸帶負(fù)電荷，易于吸附外界溶液中的陽離子。土壤溶液的pH對植物礦質(zhì)營養(yǎng)的間接影響比上述的直接影響還要大。首先，土壤溶液反應(yīng)的改變，可以引起溶液中養(yǎng)分的溶解或沉淀。例如，在堿性逐漸加強(qiáng)時(shí)，F(xiàn)e、P043-、Ca、M8、Cu和Zn等逐漸形成不溶解狀態(tài).能被梢物利用的量便減少。在酸性環(huán)境中，根瘤菌會死亡，固氮菌會失去固氮能力，在堿性反應(yīng)中，對農(nóng)業(yè)有害的細(xì)菌發(fā)育良好，如反硝化細(xì)菌，這些變化都不利于但素營養(yǎng)，一般最適的pH在6~7最適于農(nóng)作物的生長。（六）水分水是植物生命活動(dòng)的重要因素，水分狀況對植物的影響是多方面的。水分狀況決定離子是以擴(kuò)散還是質(zhì)流的方式遷移的重要因素，也是化肥溶解和有機(jī)物狂化的先決條件，水分對無機(jī)離子吸收的影響是十分復(fù)雜的。由于植物的蒸騰作用使根系附近的水分狀況變化較大，從而影響了土壤中離子的溶解度及土壤的氧化還原狀況，也間接地影響了離子的吸收。水分還對植物生長，特別是對根系的生長有臣大的影響，也同樣間接影響?zhàn)B分的吸收。許多研究表明，如果施用甘露醇等有機(jī)化合物降低營養(yǎng)液的水勢，植物對H2PO4,K+和其他離子的吸收就會受到抑制。不同含水量土壤的吸收試驗(yàn)表明，玉米對Rb的吸收量隨土壤水量由土壤濕度10%增加到28%而提高。但這類試驗(yàn)難以區(qū)分水分的影響是通過改變土壤性狀還是改變離子吸收特性所致。缺水既可降低養(yǎng)分在土壤中向根表的遷移速率，也可減弱根系的吸收能力。對K+和C1-而言，這兩個(gè)過程都會受到較大的影響，而對H2PO4來說，減少根系的吸收能力則是主要的。、離子間相互作用所謂離子間的拮抗作用是指在溶液中某一離子存在能抑制另一離子吸收的現(xiàn)象。離子間的拮抗作用主要表現(xiàn)在對離子的選擇性吸收上。一般認(rèn)為，化學(xué)性質(zhì)近似的離子在質(zhì)膜上占有問一結(jié)合位點(diǎn)(即與載體的結(jié)合位點(diǎn))。有拮抗作用。這些離子具有相同的電荷或者近似的化學(xué)性質(zhì)。Jenny根據(jù)水合半徑的大小把一價(jià)陽離子分為兩類：第一類是K+0.532nm)，Rb+(0.509Mm)，Cs+(0.505nm)，NH4+(0.537nm)，它們的離子水合半徑近似，在載體上占有同一結(jié)合位點(diǎn)，在被植物吸收時(shí)彼此間都有一定的拮抗作用。第二類是陽離子彼此之間除了競爭載體結(jié)合位點(diǎn)外，還競爭電荷。許多試驗(yàn)證明，任意提高膜外某一種陽離子的濃度，必然會影響到其它陽離子的吸收，這種情況與競爭結(jié)合他點(diǎn)不向。例如，在向日葵培養(yǎng)試驗(yàn)中，隨著鎂濃度的增加，向日葵的含鎂量也增加，而鈉、鈣的含量減少。增加鎂濃度對鉀的吸收基本無影響，陽離子的吸收總量也幾乎相等，這一現(xiàn)象稱為非競爭性拮抗作用。離子間的協(xié)助作用離子間的協(xié)助作用是指在溶液中某一離子的存在有利予根系對另一些離子的吸收。離子間的協(xié)助作用主要表現(xiàn)在陽離子與陰離子之間，以及陰離子與陰離子之間。Ca2+的存在能促進(jìn)許多離子，如NH4+，K+和Rb+等的吸收。陰離子對陽離子的吸收一般都具有協(xié)助作用。據(jù)研究，在大多數(shù)作物體內(nèi)，每千克新鮮組織臺有50一100mmo1的負(fù)電荷，這就必須吸收相應(yīng)摩爾的陽離子來補(bǔ)償電荷。有些陰離子，如no3-S042-。和h2po4-，在植物體內(nèi)易通過代謝變?yōu)橛袡C(jī)物而消失，并在體內(nèi)產(chǎn)生糖醛酸、草酸和不揮發(fā)性有機(jī)酸等有機(jī)陰離子來補(bǔ)充負(fù)電荷這就促進(jìn)了植物對陽離子的吸收。八、苗齡和生育階段‘，.在各生育階段，植物對營養(yǎng)元素的種類、數(shù)量和比例等都有不同的要求。一般生長初期吸收的數(shù)量少，吸收強(qiáng)度低。隨著時(shí)間的推移，對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收逐漸增加，往往在性器官各化孕達(dá)吸收高峰。到了成熟階段，對營養(yǎng)元素的吸收又漸趨減少。但從單位根長來說，養(yǎng)分吸收速率總是幼齡期最高。第四節(jié)植物營養(yǎng)特征在整個(gè)生育時(shí)期中，根據(jù)反應(yīng)強(qiáng)弱和敏感性可以把植物對養(yǎng)分的反應(yīng)分為營養(yǎng)臨界期和最大效率期。所謂營養(yǎng)臨界期是指植物生長發(fā)育的萊一個(gè)時(shí)期，對某種養(yǎng)分要求的絕對數(shù)量不多但很迫切，并且當(dāng)養(yǎng)分供應(yīng)不足或元素間數(shù)量不平衡時(shí)將對植物生長發(fā)育造成難以彌補(bǔ)的損失，這個(gè)時(shí)期就叫植物營養(yǎng)的臨界期。例如，水稻的磷素營養(yǎng)臨界期是在幼苗期。掌握植物營養(yǎng)臨界期，適時(shí)施用肥料，是使植物生長發(fā)育良好的重要措施之一。不同作物對于不同營養(yǎng)元素的臨界期不同。大多數(shù)作物磷的營養(yǎng)臨界期在幼苗期，因種子中的磷消耗后，根系尚小，吸收力弱，若磷供應(yīng)不足，幼苗生長嚴(yán)重受阻。關(guān)于氮的營養(yǎng)臨界期，水稻為三葉期和幼穗分化期；棉花在現(xiàn)蕾初期；小麥、玉米為分聚期和幼穗分化期。水稻鉀的營養(yǎng)臨界期在分聚期和幼穗形成期。在植物的生長階段中所吸收的某種養(yǎng)分能發(fā)揮其最大效能的時(shí)期，叫植物營養(yǎng)的最大效率期。這一時(shí)期，作物生長迅速，吸收養(yǎng)分能力特別強(qiáng)，如能及時(shí)滿足作物對養(yǎng)分的需要，增產(chǎn)效果十分的顯著。第五節(jié)根系分泌物根系分泌物是一個(gè)古老而又年輕的研究領(lǐng)域，早在18、19世紀(jì)，Plenk(1795)；Decandolle發(fā)現(xiàn)根系分泌物對鄰近植株有促生和抑制作用。Halsted在1888年的報(bào)道加深了對根際效應(yīng)的認(rèn)識，他發(fā)現(xiàn)細(xì)菌在苜蓿根尖周圍的聚集是由于根系分泌的刺激物質(zhì)導(dǎo)致的。1904年，Hiltner提出了根際的概念，并認(rèn)為根系分泌物是引起根際土壤與非根際土壤理化性質(zhì)差異的主要原因，此后對根系分泌物的研究逐漸展開，但并未引起人們的普遍關(guān)注。直到20世紀(jì)50年代，研究者認(rèn)識到根系分泌物與固氮菌的互利關(guān)系時(shí)，此領(lǐng)域的研究才日益被人們重視起來；但由于當(dāng)時(shí)測試手段和實(shí)驗(yàn)條件的限制，起初有關(guān)分泌物研究方法的進(jìn)展非常緩慢，而隨著顯微技術(shù)的廣泛應(yīng)用，促使根系分泌物的研究發(fā)展迅速。20世紀(jì)70?90年代，隨著現(xiàn)代儀器分析方法的飛速發(fā)展，并且伴隨著根系分泌物在植物營養(yǎng)、設(shè)施園藝、農(nóng)業(yè)生與環(huán)境等領(lǐng)域的廣泛應(yīng)用，根系分泌物的研究掀起了一個(gè)新的高潮。尤其近十幾年，根際微生態(tài)學(xué)的研究已獲得較大成就，“根際”這一特殊區(qū)域成為研究的熱點(diǎn)，根系分泌物與根際微生物間相生相克(Allelopathy)關(guān)系的研究就是其中的一個(gè)重要方向。至今，隨著相關(guān)學(xué)科，如微生物學(xué)、植物病理學(xué)、植物學(xué)、分子生物學(xué)、土壤學(xué)、植物生理學(xué)、生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)等學(xué)科的發(fā)展和研究技術(shù)的不斷改進(jìn)，國內(nèi)外學(xué)者在不同植物根系分泌物的種類、影響因素、分泌機(jī)制、檢測方法，以及根系分泌物與根際微生態(tài)環(huán)境之間相互作用等方面的研究都有很大的進(jìn)展。根分泌物植物在生長過程中，根系除釋放質(zhì)子和其它無機(jī)離子以外，還可不斷向土壤中釋放大員的有機(jī)化合物。植物通過根系以根系脫落物或分泌物的形式進(jìn)入根際微區(qū)，一般占其總同化碳量的5%—25%。通常所謂的“根分泌物”就是指植物生長過程中根向生長基質(zhì)中釋放的有權(quán)牧質(zhì)的總稱。根系分泌物不僅數(shù)量可觀，而且作用很大。它是保持根際微生態(tài)系統(tǒng)活力的關(guān)銀因素，也是積際物質(zhì)循環(huán)的重要組分。近年來有關(guān)相系特定分泌物的研究成為本學(xué)科的熱點(diǎn)之一。由于相系分泌物極大地改變了根一土界面物理、化學(xué)和生物學(xué)性狀，岡而對土壤中各種養(yǎng)分的生物有效性產(chǎn)生重要的影響。根分泌物的組成一般包括以下4類物質(zhì)：滲出物，是由根細(xì)胞被動(dòng)擴(kuò)散出的一類低分子化合物。分泌物，是由根代謝過程中細(xì)胞主動(dòng)釋放的，包括了低分子量或商分子員的化合物。粘膠質(zhì)，由根冠細(xì)胞、表皮細(xì)胞和根毛分泌的膠狀物；分解物與脫落物，包括脫落的根冠細(xì)胞、根毛與細(xì)胞碎片。從化學(xué)組成看，根系分泌物有兩大部分：一是大分子量化合物，主要有多糖、糠醋酸和蛋白質(zhì)等；二是小分子量、易擴(kuò)散的化合物，主要有氦基酸、寡糖和有初酸等。據(jù)報(bào)道，根系分泌物中糖類化合物占可镕性組分的65%，各種有機(jī)酸占可按性約分的33%，其它2%的可溶性成分為氨基酸、脂肪酸、維生素、植物激素和酶以及微生物刺激劑或抑制劑等。根系分泌物的影響因素根系分泌物是植物代謝的一部分，它受到植物自身因素和各種環(huán)境條件的影響。養(yǎng)分脅迫植物的營養(yǎng)狀況直接影響根系分泌物的組成與含量。一般講

磷、鉀、鐵、鋅、銅、錳等營養(yǎng)元素缺乏時(shí)，一方面植物體內(nèi)某些代謝過程受阻，低分子有機(jī)化合物積累，根的分泌物增多，細(xì)胞膜透性的因素也加速了有機(jī)物向外溢泌。根際微生物根際微生物的作用有兩方面，一是刺激根系分泌更多的有機(jī)物，另一方面是參加利用分解根際有機(jī)物，使水镕性有機(jī)物的實(shí)際濃度下降，起到了競爭根際有機(jī)碳的作用。植物種類植物種類間的根分泌物是不同的，豆科植物的根分泌物以可溶性含氮化合物為主，而禾本科植物則以碳水化合物為主。小麥、大麥和水稻等作物的根分泌物中可分離出7—8種不同的有機(jī)酸。在萵苣根分秘物中，分離不出任何有機(jī)酸。至于一些特定基因型植物有規(guī)律地釋放某和!專一分泌物的性狀，已經(jīng)成為專業(yè)人員研究的主要目標(biāo)。第六節(jié)根際環(huán)境根際是指受植物根系活動(dòng)的影響，在物理、化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)上不同于土體的那部分微域土區(qū)。根際的范圍很小，一般指離跟軸表面數(shù)毫米之內(nèi)。根際的許多化學(xué)條件和生物化學(xué)過程不同于土體土壤。其中最明顯的就是根際pH值、氧化還原電位和微生物活性的變化等。在根際土壤溶液中養(yǎng)分濃度的分布與土體土壤有明顯差異。根際pH（一）根際PH值變化的原因根際PH值變化的原因是十分復(fù)雜的。其主要原因有：根系吸收作用和根際微生物的呼吸作用釋放曲CO2；根尖細(xì)胞伸長過程中分泌的質(zhì)子和有機(jī)酸；根系吸收陰陽離子的不平衡等。其中尤其是根系吸收陰陽離子的比率不同，通過體內(nèi)：理調(diào)節(jié)機(jī)理向根外釋放H+或OH—從而達(dá)到生理性酸堿平衡，這是根際土壤PH變化的主要原因。（二）影響根際PH變化的因素氮素形態(tài)由于植物吸收的氮素形態(tài)不同，根際PH值會發(fā)生不同的變化。施用銨態(tài)氮肥時(shí)，根系吸收的是NH4+—N，由于總吸收量中陽離子量大于陰離子量，為了維持體內(nèi)電荷平衡和滿足正常生長對細(xì)胞PH值的要求，根系向外釋放H+，使根際PH值下降；相反，施用硝態(tài)氮肥，植物吸收的是N03-—N，在總吸收量中陰離子大于陽離子，根系釋放0H-或HC03-，使根際pH值上升。氮素是植物需要量較多的元素，因此植物對氮素的吸收量在陰陽離子吸收總量的比例中起著主要的作用。共生固氮作用，一些豆科植物在固定空氣中的氮?dú)鈺r(shí)，會降低根際的pH值。在根瘤菌的還原作用下將氮?dú)膺€原成銨態(tài)氮為作物吸收，因此根際的pH值會降低。養(yǎng)分的脅迫作用當(dāng)缺乏某些元素時(shí)，有些作物具有調(diào)節(jié)作用。主動(dòng)地改變根際的pH值，以提高該養(yǎng)分的有效性，植物的遺傳性狀不同植物種類在選擇吸收、體內(nèi)酸堿平衡生理調(diào)節(jié)方式和能力等方面均有差異，同時(shí)也會使根際的pH值的變化方向和幅度有所不同。

根際微生物微生物既可通達(dá)呼吸作用釋放CO2,又可合成并分泌某些有機(jī)酸而引起根際pH值的改變。此外，感染VA菌根的三葉草在供應(yīng)NH4+—N時(shí)，寄主植物的根系與菌絲際微域均會出現(xiàn)PH值下降的現(xiàn)象。根際氧化還原電位根際微區(qū)的另一特點(diǎn)是有機(jī)物（尤其是豐富的可镕性有機(jī)物）、酶和微生物增多，因而生物活性很強(qiáng)。這使得根際的氧化還原狀況不同于土體。對于早作土壤來說，根際的Eh值都低于土體，一般可降低50?100mV。根際Eh的變化因作物而異。小麥、玉米等禾谷類作4根際勛植下降的幅度大，豆科植物根際Eh值變化不明顯，養(yǎng)麥根際Eh則有升高的趨勢。植物養(yǎng)分脅迫對根際Eh也有影響，在缺乏氮磷鉀元素時(shí)根際的Eh值有所下降，尤其是鉀供應(yīng)不足時(shí)，影響更為顯著。總之根際的氧化還原電位對于植物的根際環(huán)境有重要的影響，還會影響根際養(yǎng)分的有效性，影響到氮素的反消化和變價(jià)金屬的溶解度和有效性。第七節(jié)根外營養(yǎng)也稱葉片營養(yǎng)，植物地上部分對礦質(zhì)元素的吸收過程。一、植物葉片的結(jié)構(gòu)和組成植物葉片是進(jìn)行光合作用的主要場所，它是由表皮組織、葉肉組織及輸導(dǎo)組織所組成的，而葉片上的表皮組織含有大量表皮細(xì)胞，氣孔就是表皮細(xì)胞分化出來的組織，并按一定的距離分布于葉表面上。氣孔的數(shù)目依作物不同而異，高者每平方遭米可達(dá)2000個(gè)，而一般植物只有50一300個(gè)。它的主要功能是與外界進(jìn)行氣體交換及蒸騰水分。氣孔具有開閉運(yùn)動(dòng)的特性，通道氣孔運(yùn)動(dòng)與大氣進(jìn)行物質(zhì)交換。早在1856年，vonMohl就已開始研究氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理，從此引起了許多學(xué)者的興趣，了是也提出了許多假說，如淀粉糖變化假說、乙醇代謝假說以及無機(jī)態(tài)離子吸收假說等。但因開閉運(yùn)動(dòng)的復(fù)雜變化，其機(jī)理至今尚未完全清楚。無機(jī)態(tài)離子假說認(rèn)為，葉片內(nèi)各種無機(jī)態(tài)離子的吸收對氣孔的開閉會產(chǎn)生一定的影響。在各種離子中，K+擔(dān)負(fù)著最重要的角色。例如（藤野）在鴨躍革試驗(yàn)中觀察到，在強(qiáng)光照的條件下，保衛(wèi)細(xì)胞中的K+濃度高，氣孔張開；黑暗條件下，保衛(wèi)細(xì)胞中K+的濃度降低，氣孔關(guān)閉。試驗(yàn)證明，氣孔的開閉與光照條件有關(guān)，即有光照時(shí)氣孔張開，因而使K+在保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)積累。這一吸收過程是逆K+濃度梯度進(jìn)行的，因此可以認(rèn)為，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)可能調(diào)控存在著受光活化的離子泵機(jī)構(gòu)。它依靠代謝過程中產(chǎn)生的ATP做能源，不斷地調(diào)控K+的吸收和排出，從而促進(jìn)了細(xì)胞的開閉運(yùn)動(dòng)。二，葉片對氣態(tài)養(yǎng)分的吸收要提高葉片營養(yǎng)的有效性，就必須使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)從葉表面進(jìn)入表皮細(xì)胞（或保衛(wèi)細(xì)胞）的細(xì)胞質(zhì)。陸生植物還可以氣孔吸收氣態(tài)的養(yǎng)分。如二氧化碳、氧氣、二氧化硫等Weig等人（1962）證實(shí)了地上部分供給二氧化硫與根部施用硫酸銨對植物生長速率的效果是大致相同的，甚至是葉部施用二氧化硫的效果會更好。試驗(yàn)證明，在夜間，牧草地上部分（從基部到草冠）大氣層NH3的濃度梯度大，而白天則相反，即大氣層的NH3濃度梯度降低，特別是草冠內(nèi)nh3濃度很低。達(dá)足以說明大量的氣態(tài)NH：己通過氣孔而被吸收。Cowling等人(1981)還對牧草日間吸NH3量進(jìn)行了計(jì)算，其結(jié)果為100?450g/ha氮。在光合作用過程中，大氣中的CO2向葉內(nèi)的葉綠體擴(kuò)散，在葉片接受光以后，使CO2固定。此時(shí)，葉綠體內(nèi)的CO2濃度被明顯降低，從而形成葉綠體內(nèi)與大氣之間CO2的濃度差，使得CO2又可向葉綠體內(nèi)擴(kuò)散。一般來說，葉片吸收氣態(tài)養(yǎng)分有利于植物的生長發(fā)育，但在高度發(fā)展的工業(yè)區(qū)，由于污氣的排出，空氣污染相當(dāng)嚴(yán)重，葉片也會因過量地吸收某些氣體，如S02,N0，N20等而影響植物生長。例如，高濃度的S02:氣體能抑制CO2在二磷酸戊酮糖俊化酶的活性中心的結(jié)合，使二氧化碳(c02)的固定受阻，嚴(yán)盈地影響植物的光合作用。三、葉片對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收研究證明，水生植物與陸地植物葉片對礦質(zhì)元素的吸收能力大不相同。水生植物的葉片是吸收礦質(zhì)養(yǎng)分的部位。而陸生植物因葉表皮細(xì)胞的外壁上覆蓋有蠟質(zhì)及角質(zhì)層，所以，對礦質(zhì)元素的吸收有明顯的阻礙。角質(zhì)層有微細(xì)孔道(甘藍(lán)葉片角質(zhì)層小孔的直徑約6—7nm)，也叫外質(zhì)連絲，它是葉片；吸收養(yǎng)分的通道。另有資料表明，蠟質(zhì)類化合物的分子間隙可讓水分子通過。因此，外部溶液中的溶質(zhì)可通過這種空隙進(jìn)入角質(zhì)層，然后通過表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁到達(dá)質(zhì)膜。角質(zhì)層的主要化學(xué)成分為半親水性的c18羥基脂肪酸化合物，并含有果膠角質(zhì)及一些非脂化的角質(zhì)多聚化合物，因而可產(chǎn)生一定的電荷。角質(zhì)層的果膠物質(zhì)等所產(chǎn)生的負(fù)電荷具有陽離子交換作用，并出現(xiàn)從外表面到細(xì)胞壁由低到高的電荷梯度，因此有利于離子沿此梯度穿過角質(zhì)層。當(dāng)溶液經(jīng)過角質(zhì)層孔道到達(dá)表皮細(xì)胞外細(xì)胞壁后，還要進(jìn)一步地經(jīng)過細(xì)胞壁中的外質(zhì)連絲到達(dá)表皮細(xì)胞的質(zhì)膜。在電子顯微鏡下可以看到，外質(zhì)連絲是表皮細(xì)胞細(xì)胞壁的通道，它從表皮細(xì)胞的內(nèi)表面延伸到表皮細(xì)胞的質(zhì)膜。四、葉面營養(yǎng)的特點(diǎn)及應(yīng)用一般來講，在植物的營養(yǎng)生長期問或是生殖生長的初期，葉片有吸收養(yǎng)分的能力，并且對某些礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收比根的吸收能力強(qiáng)。因此，在一定條件下，根外追肥是補(bǔ)充營養(yǎng)物質(zhì)的有效途徑，能明顯提高作物的產(chǎn)量和改善品質(zhì)。與根供應(yīng)養(yǎng)分相比，通過葉片直接提供營養(yǎng)物質(zhì)是一種見效快、效率高的施肥方式。這種方式可防止養(yǎng)分在土壤中被固定，特別是鋅、銅、鐵、錳等微量元素。此外，還有一些生物活性物質(zhì)如赤霉素等可與肥料同時(shí)進(jìn)行葉面噴施。如作物生長期問缺乏某種元素，可進(jìn)行葉面噴肥，彌補(bǔ)根吸收的不足。在干旱和半干旱的地區(qū)由于土壤有效水缺乏，是土壤的養(yǎng)分有效性降低，是施入土壤的養(yǎng)分難以發(fā)揮作用，這時(shí)候只有靠施葉面肥料才能防止因作物缺乏營養(yǎng)受到的阻礙。葉面施肥雖然有以上的優(yōu)點(diǎn)，但也有其局限性，葉面施肥的效果雖然快，但是往往是效果十分的短暫，而且每次施肥的養(yǎng)分總量比較的有限;又易從疏水的表面流失，或被雨水淋失，此外有些養(yǎng)分元素從葉片的吸收部位像植物的其他部位轉(zhuǎn)移時(shí)相當(dāng)困難的，施肥效果不一定好。因此根外施肥只能解決一些特殊的營養(yǎng)問題，并且要根據(jù)土壤環(huán)境條件、植物的生育時(shí)期及根系活力等合理的加以應(yīng)用。影響根外營養(yǎng)的因素植物葉片吸收養(yǎng)分的效果，不僅取決于植物本身的代謝活動(dòng)、葉片類型等內(nèi)在因素，還與環(huán)境因素，如溫度、礦質(zhì)養(yǎng)分濃度、離子價(jià)數(shù)有關(guān)。

礦質(zhì)養(yǎng)分的種類植物對不同種類礦質(zhì)元素的吸收速率是不同的礦質(zhì)養(yǎng)分的濃度一般認(rèn)為在一定的濃度范圍內(nèi)，礦質(zhì)養(yǎng)分進(jìn)入葉片的速率和數(shù)量隨濃度的提高而增加。但是濃度過高，使葉片組織中養(yǎng)分失去平衡，葉片受到損傷，會出現(xiàn)灼燒癥狀。葉片對養(yǎng)分的吸附能力葉片對養(yǎng)分的吸附能力和吸附量與溶液在葉片上附著的時(shí)間長短有關(guān)。特別是有些植物的葉片角質(zhì)層比價(jià)厚，很難吸附溶液；還有些植物雖然能吸附溶液，但是吸附的很不均勻，也會影響葉片對養(yǎng)分的吸收效果。植物葉片的類型及溫度雙子葉植物葉面積大，葉片角質(zhì)層比較薄，溶液中的養(yǎng)分易被吸收；單子葉植物的葉片比較小角質(zhì)層厚，溶液不宜被吸收。因此對單子葉植物應(yīng)適當(dāng)?shù)募哟鬂舛然蚴菄娛┐螖?shù)，保證溶液很好的吸附在葉片上，提高葉片對養(yǎng)分的吸收效率。溫度對營養(yǎng)元素進(jìn)入葉片有間接地影響，溫度下降葉片吸收養(yǎng)分減慢，，溫度升高時(shí)，液體容易蒸發(fā)，也會影響葉片對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。第八節(jié)菌根及其在植物營養(yǎng)上的作用土壤中某些真菌與植物根的共生體。凡能引起植物形成菌根的真菌稱為菌根真菌，大部分屬擔(dān)子菌亞門，小部分屬子囊菌亞門。菌根真菌的寄主有木本和草本植物約2000種。菌根真菌與植物之間建立相互有利、互為條件的生理整體，并各有形態(tài)特征，這是真核生物之間實(shí)現(xiàn)共生關(guān)系的典型代表。菌根的作用主要是擴(kuò)大根系吸收面，增加對原根毛吸收范圍外