水體漁業(yè)生產(chǎn)力課件

養(yǎng)殖水域生態(tài)學(xué)第十二章水體漁業(yè)生產(chǎn)力

養(yǎng)殖水域生態(tài)學(xué)第十二章水體漁業(yè)生產(chǎn)力1概況水體漁業(yè)生產(chǎn)力問題一向是漁業(yè)科學(xué)研究的中心問題之一。近年隨著對生態(tài)系統(tǒng)能量流和物質(zhì)循環(huán)過程研究的深化，水體漁業(yè)生產(chǎn)力成為水域生態(tài)系統(tǒng)生物生產(chǎn)力問題的重要部分，在理論和實踐上都有較大的發(fā)展。19世紀(jì)以前捕魚技術(shù)十分落后，捕魚量很有限，因而有所謂水中魚蝦“取之不盡，捕之不竭”的說法。我國內(nèi)陸可養(yǎng)魚的水面約有500萬hm2，目前已養(yǎng)的只占54%，還有近半數(shù)沒有得到充分的利用。已養(yǎng)水面產(chǎn)量也極不平衡，池塘養(yǎng)魚好的每公頃7500～15000kg。而全國平均單產(chǎn)每公頃只不過300多公斤，究竟我國發(fā)展淡水漁業(yè)的潛力有多大?這正是水體漁業(yè)生產(chǎn)力所要研究的問題。

概況水體漁業(yè)生產(chǎn)力問題一向是漁業(yè)科學(xué)研究的中心問題之一。近年2一、水體生物生產(chǎn)規(guī)律的認(rèn)識

中國有句俗語“大魚食小魚，小魚食蝦米，蝦米食泥巴”，這可能是人們最早關(guān)于食物鏈和魚類自然再生產(chǎn)的認(rèn)識，但真正從學(xué)術(shù)上探討水體生物生產(chǎn)規(guī)律的應(yīng)推漢生(Hensen1887)對浮游生物的定量研究。漢生以藻類數(shù)量為基礎(chǔ)，探討以藻類為食的橈足類的數(shù)量并進(jìn)而估算魚類的數(shù)量，也就是說，從浮游植物——浮游動物——魚類這一基本食物鏈來認(rèn)識海洋中魚類的再生產(chǎn)。一、水體生物生產(chǎn)規(guī)律的認(rèn)識中國有句俗語“大魚食小魚，小魚食3有機質(zhì)、營養(yǎng)鹽和魚產(chǎn)力由于浮游植物必須利用日光、CO2和營養(yǎng)鹽類營自養(yǎng)性生活，許多作者轉(zhuǎn)而注意有機質(zhì)的分解和營養(yǎng)鹽類動態(tài)的研究。在淡水水體，Naumann(1919),Thienemann(1925)等關(guān)于湖泊營養(yǎng)類型的研究，已經(jīng)把營養(yǎng)鹽含量和魚產(chǎn)力聯(lián)系起來。有機質(zhì)、營養(yǎng)鹽和魚產(chǎn)力由于浮游植物必須利用日光、CO2和營養(yǎng)4林德曼定律的啟示本世紀(jì)40年代初林德曼(1942)首先提出食物鏈中10%的能量轉(zhuǎn)化規(guī)律，指出食物鏈越長，營養(yǎng)級越高，能量的遞降就越大，生物生產(chǎn)力將越低。這一理論被后來的許多工作所證明并被廣泛采用。Ryther(1969)曾根據(jù)這一原理，做出世界海洋魚產(chǎn)力的估算。一段時間內(nèi)人們的注意力集中于以初級生產(chǎn)力為起點，通過牧食鏈的自養(yǎng)生產(chǎn)過程。以后外來有機質(zhì)以及細(xì)菌和腐屑在生產(chǎn)力中的作用越來越引起重視。大量的工作表明，水體內(nèi)自生的初級產(chǎn)量和外來有機質(zhì)絕大部分不是直接被動物食用，而是死后形成細(xì)菌和腐屑再被動物所利用。因此在水生生態(tài)系中都有相互聯(lián)系和相互轉(zhuǎn)化的兩類食物鏈，即以浮游植物、底生藻類和水草為起點的牧食鏈及以腐質(zhì)和細(xì)菌為起點的腐質(zhì)鏈，并且進(jìn)入腐質(zhì)鏈的能量遠(yuǎn)超過牧食鏈。林德曼定律的啟示本世紀(jì)40年代初林德曼(1942)首先提出食5腐質(zhì)鏈的作用腐質(zhì)鏈的作用使人們對水體生物生產(chǎn)過程有了新的認(rèn)識。從一個營養(yǎng)級到下一營養(yǎng)級活有機質(zhì)平均只有10%傳下去，但其余的90%在生態(tài)系中并未消失，而是進(jìn)入腐質(zhì)鏈并在另一個食物鏈中再循環(huán)和再利用。因此林德曼的10%轉(zhuǎn)化率只是牧食鏈的轉(zhuǎn)化效率，如果加上經(jīng)腐質(zhì)鏈再到下一營養(yǎng)級的能量，轉(zhuǎn)化效率肯定要高于此數(shù)。Cushing(1973)、Steel(1978)都提出海洋生態(tài)系中營養(yǎng)級間轉(zhuǎn)化效率平均在15%～20%之間，Blazka(1980)總結(jié)IBP材料指出湖泊和水庫營養(yǎng)級間轉(zhuǎn)化效率平均為15%。

腐質(zhì)鏈的作用腐質(zhì)鏈的作用使人們對水體生物生產(chǎn)過程有了新的認(rèn)識6微生物環(huán)(microbialloop)對腐質(zhì)鏈的研究，早期的工作偏重于顆粒有機質(zhì)(POM)的動向，以后弄清了水生植物在生活時和死后都釋放大量的溶解有機質(zhì)(DOM)，這些DOM大部分為細(xì)菌吸收利用并轉(zhuǎn)化為細(xì)菌生物量或形成粘液狀胞外產(chǎn)物，另一部分通過物理機制形成絮狀聚集體。這些通過生物學(xué)和物理機制形成的POM，被動物攝食后形成腐質(zhì)鏈和牧食鏈的中間紐帶，Agam等(1983)稱之為微生物環(huán)(microbialloop)，是指自養(yǎng)或異氧微生物可將光合作用過程中釋放的DOM轉(zhuǎn)化為POM(細(xì)菌本身)，并被微型浮游動物（特別是原生動物）所利用，最后這部分初級生產(chǎn)的能量得以進(jìn)入后生動物。這一過程稱為微生物環(huán)。微生物環(huán)是水層區(qū)食物網(wǎng)中物質(zhì)和能量的主要流程。微生物環(huán)(microbialloop)對腐質(zhì)鏈的研究，早期7淡水水體的生物生產(chǎn)特點1水體生物生產(chǎn)力實質(zhì)是自養(yǎng)生物所固定的太陽能和外來有機質(zhì)的能量在生態(tài)系各營養(yǎng)級中轉(zhuǎn)化和循環(huán)的結(jié)果；水體漁業(yè)生產(chǎn)力是這些能量有多少轉(zhuǎn)化為漁業(yè)產(chǎn)量的問題，在一定范圍內(nèi)產(chǎn)生或輸入的能量越多，生產(chǎn)潛力越大。

淡水水體的生物生產(chǎn)特點1水體生物生產(chǎn)力實質(zhì)是自養(yǎng)生物所固定8湖泊生產(chǎn)力主要來自初級產(chǎn)量，外來有機質(zhì)僅起次要作用。已調(diào)查的湖泊中，外來有機質(zhì)和初級產(chǎn)量的能量比平均為34%(24%～53)%，極值可達(dá)0.1%和82%。水庫可能超過100%。

淡水水體的生物生產(chǎn)特點2湖泊生產(chǎn)力主要來自初級產(chǎn)量，外來有機質(zhì)僅起次要作用。已調(diào)查的9淡水水體的生物生產(chǎn)特點3浮游植物毛產(chǎn)量(Pg)和水柱呼吸量R之比(Pg/R)可以反映外來有機質(zhì)的作用，湖泊Pg/R均值1.37，水庫0.85。

淡水水體的生物生產(chǎn)特點3浮游植物毛產(chǎn)量(Pg)和水柱呼吸量10淡水水體的生物生產(chǎn)特點4進(jìn)入生態(tài)系的能量沿牧食鏈和腐質(zhì)鏈流動，外來和內(nèi)生的能量越多，進(jìn)入腐質(zhì)鏈的比例也越大，雖然進(jìn)入腐質(zhì)鏈的能量總大于牧食鏈，但提供的漁產(chǎn)力不一定也大。

淡水水體的生物生產(chǎn)特點4進(jìn)入生態(tài)系的能量沿牧食鏈和腐質(zhì)鏈流11淡水水體的生物生產(chǎn)特點5初級凈產(chǎn)量(Pn)約為毛產(chǎn)量(Pg)的0.5～0.8，一般所謂10%轉(zhuǎn)化率是草食性動物凈產(chǎn)量與初級毛產(chǎn)量的百分比，如果都按凈產(chǎn)量對比，則Λ2/Λ1應(yīng)為15%。

淡水水體的生物生產(chǎn)特點5初級凈產(chǎn)量(Pn)約為毛產(chǎn)量(Pg12淡水水體的生物生產(chǎn)特點6生態(tài)系統(tǒng)總生物量(Be)和總次級產(chǎn)量(Se)都和初級產(chǎn)量呈顯著相關(guān)：Be=0.126PkJ/m2·a(Алимов，1988)Se=-36.05+0.128PgkJ/m2·d(Blazka等，1980)上式表明：包括水生植物、浮游動物、底棲動物和魚類的總生物量不超過初級產(chǎn)量的13%(年均)，總次級產(chǎn)量約為初級毛產(chǎn)量的13%。但當(dāng)初級產(chǎn)量以水草為主時，上述關(guān)系式不適用，如KapakyΛb湖Be＜0.02Pg。淡水水體的生物生產(chǎn)特點6生態(tài)系統(tǒng)總生物量(Be)和總次級產(chǎn)13淡水水體的生物生產(chǎn)特點7在湖泊餌料無脊椎動物同化的能量中，浮游動物平均占78%，最高達(dá)96%，底棲動物平均22%；但在水庫浮游動物平均占44%，最高67%，底棲動物平均達(dá)56%。浮游動物現(xiàn)存量和底棲動物之比，湖泊達(dá)92%，水庫不超過17%。浮游動物生產(chǎn)量為底棲動物的10～1000倍，水草越多，底棲動物產(chǎn)量越高，這個比值越小。

淡水水體的生物生產(chǎn)特點7在湖泊餌料無脊椎動物同化的能量中，14淡水水體的生物生產(chǎn)特點8浮游動物日糧C(mg/m2·d)與初級毛產(chǎn)量(Pg)相關(guān)顯著：（1）富營養(yǎng)型湖C=0.95Pg0.80±0.18(r=0.98，n=8)（2）中和貧營養(yǎng)型湖

C=0.27Pg0.81±0.49(r=0.85，n=8)

淡水水體的生物生產(chǎn)特點8浮游動物日糧C(mg/m2·d)與15淡水水體的生物生產(chǎn)特點9餌料動物同化能量A(kJ/m2)與初級毛產(chǎn)量相關(guān)顯著：（1）浮游動物同化量Az=0.18Pg0.9，可簡化為Az=0.18Pg（2）底棲動物同化量Ab有兩種情況：湖泊和某些水庫Aben=0.67Pg0.575一般水庫

Abac=0.27Pg

淡水水體的生物生產(chǎn)特點9餌料動物同化能量A(kJ/m2)與16淡水水體的生物生產(chǎn)特點10隨著初級產(chǎn)量的增高，細(xì)菌生產(chǎn)量也增高，兩者顯著相關(guān)：細(xì)菌同化量Abac=(0.84±0.24)Pg，亦即細(xì)菌同化的能量接近初級毛產(chǎn)量的90%，其中自然包括從外來有機質(zhì)得到的能量(Алимов等，1987)。細(xì)菌生產(chǎn)量Pbac與初級毛產(chǎn)量之比平均為40%(30%～60%)，似不受水體營養(yǎng)類型的影響，但兩者現(xiàn)存量之比則因水體類型差別極大(Azam等，1990)淡水水體的生物生產(chǎn)特點10隨著初級產(chǎn)量的增高，細(xì)菌生產(chǎn)量也17淡水水體的生物生產(chǎn)特點11魚產(chǎn)量(Pf)和初級毛產(chǎn)量(Pg)呈正相關(guān)：Pf/Pg湖庫平均1.1%，最高1.6%；養(yǎng)魚池2%～4%。漁獲量Yf一般不超過魚產(chǎn)量10%～33%。Yf/Pg湖泊＜0.02%～0.4%水庫＜0.02%～0.5%海洋＜0.02%～0.4%淡水水體的生物生產(chǎn)特點11魚產(chǎn)量(Pf)和初級毛產(chǎn)量(Pg18淡水水體的生物生產(chǎn)特點12內(nèi)陸水體每年沉淀的有機質(zhì)相當(dāng)于總初級產(chǎn)量37%(15%～70%)，相當(dāng)于浮游植物產(chǎn)量的31%～196%。

以上關(guān)系式都是年或生長期的均值，僅從宏觀上顯示某種趨勢，為進(jìn)一步探討水體生物生產(chǎn)過程的規(guī)律奠定了基礎(chǔ)。

淡水水體的生物生產(chǎn)特點12內(nèi)陸水體每年沉淀的有機質(zhì)相當(dāng)于總19二、決定水體漁產(chǎn)力的各項因素

水體漁產(chǎn)力決定于自生和外來初級產(chǎn)量的大小以及這種能量在一定時間內(nèi)有多少轉(zhuǎn)化為魚產(chǎn)量。水體初級產(chǎn)量及其能量轉(zhuǎn)化效率和轉(zhuǎn)化速度，取決于下述各項因素。

二、決定水體漁產(chǎn)力的各項因素水體漁產(chǎn)力決定于自生和外來初級201.集水區(qū)的土壤、巖石、植被及其他特點這些特點決定著水體的水化學(xué)特性和初級生產(chǎn)力的高低。如果集水區(qū)土壤肥沃、植被茂盛或多農(nóng)牧業(yè)用地，人口密度大，集水區(qū)面積和水體容積之比大，那么就有多量有機質(zhì)和營養(yǎng)鹽類流入水體，初級生產(chǎn)力也高；反之如果從貧瘠的巖石區(qū)域或沼澤、森林、砂土地區(qū)補給、水較瘦，初級生產(chǎn)力也低。據(jù)焦念志等(1994)對山東省30個大中型水庫的分析，上述因素對水庫魚產(chǎn)力的影響程度依次為：土壤肥力＞人口密度＞植被復(fù)蓋率＞集雨區(qū)相對面積。

1.集水區(qū)的土壤、巖石、植被及其他特點這些特點決定著水212.水體的形態(tài)和水化學(xué)特征水體的平均深度、沿岸帶傾斜度和寬度、湖岸的彎曲度等都影響著產(chǎn)魚性能。水太深，有機質(zhì)和營養(yǎng)鹽類易沉積在水底或深層水中，難以回到上層供浮游植物利用，因而水質(zhì)較瘦，生物生產(chǎn)力和魚產(chǎn)力都較低。但水過淺了魚類生活和索餌空間太少也不好。一般說來，大水面水深以5～10m較好，中小型湖庫以3～5m為宜，我國養(yǎng)魚湖庫多屬淺水水體，不存在穩(wěn)定的分層，生長期中經(jīng)常進(jìn)行上下水層的混合，水底沉積物不斷地向上復(fù)水層釋放養(yǎng)分，因此水過深的負(fù)作用不明顯。沿岸帶傾斜度小，沿岸淺水區(qū)域就寬廣，水草和底生藻類較繁茂，初級產(chǎn)量較高，由于水溫增高，物質(zhì)循環(huán)也較快。湖岸(庫岸)線越彎曲，水體與陸地的接觸面越大，流入的養(yǎng)分也越多。此外，湖岸越彎曲港灣越多，而港灣中生活條件穩(wěn)定，有利于餌料生物的增長。水化學(xué)特點包括氮、磷等養(yǎng)分濃度、COD、pH、礦化度等等，。

2.水體的形態(tài)和水化學(xué)特征水體的平均深度、沿岸帶傾斜度和寬度223.氣候和水文條件溫暖地區(qū)生長期長，養(yǎng)分循環(huán)快，初級生產(chǎn)力和魚產(chǎn)力都較高。降水量豐富區(qū)域，水量充沛，從集水區(qū)流入的營養(yǎng)物質(zhì)多，生產(chǎn)力較高。但降水量過大將導(dǎo)致水中養(yǎng)分和浮游生物的外流和稀釋，反而降低生產(chǎn)力。水庫水的交換率以每年3～5次為宜。水位穩(wěn)定，年變幅不超過0.5～1m，有利于水草和底棲動物的生長。

3.氣候和水文條件溫暖地區(qū)生長期長，養(yǎng)分循環(huán)快，初級生產(chǎn)力和234.生物群落的種類組成它決定著從初級產(chǎn)量到魚產(chǎn)量之間的能量轉(zhuǎn)化率。初級產(chǎn)量如果主要由小型浮游藻類組成，那么直接被浮游動物利用的較多，轉(zhuǎn)化率較高；如果由大型植物或大型藻類組成，則主要在死后分解以細(xì)菌和腐屑形式被利用，食物鏈較長，轉(zhuǎn)化率也降低。次級產(chǎn)量中各營養(yǎng)級的優(yōu)勢種如果是由那些對食物利用率高、生長繁殖迅速的種群組成，能量轉(zhuǎn)化效率和物質(zhì)循環(huán)速度都比較高，魚產(chǎn)力也較高。

4.生物群落的種類組成它決定著從初級產(chǎn)量到魚產(chǎn)量之間的能量轉(zhuǎn)24一個水體中以經(jīng)濟(jì)魚類為終點的食物鏈越長，在相近的初級產(chǎn)量下魚產(chǎn)力將越降低。既然初級產(chǎn)量在能量流中，平均以10%～20%的轉(zhuǎn)化率沿營養(yǎng)級而減少，因此一個水體中以經(jīng)濟(jì)魚類為終點的食物鏈越長，在相近的初級產(chǎn)量下魚產(chǎn)力將越降低。這一原理在許多實驗工作和生產(chǎn)實踐中得到證明。例如，用溞直接喂食狗魚苗時，餌料系數(shù)為11.5，用溞喂小魚(餌料系數(shù)為12.6)，狗魚苗再食小魚(餌料系數(shù)為3)時，就要37.8單位的溞才能提供一單位的狗魚(Карзинкии

，1952)。在養(yǎng)魚生產(chǎn)中，植食性魚類單產(chǎn)較高也可以說明問題。但是高營養(yǎng)級動物從食物中得到氮和碳的比值與本身的體質(zhì)相近，因而利用率較高；另一方面低營養(yǎng)級動物攝食小型食物要消耗較大的能量，這些情況可能抵消了短食物鏈的優(yōu)越性。因此食物鏈長短和魚產(chǎn)力的關(guān)系事實上更為復(fù)雜。

一個水體中以經(jīng)濟(jì)魚類為終點的食物鏈越長，在相近的初級產(chǎn)量下魚25鰱和鳙的餌料系數(shù)如果把以后各環(huán)節(jié)對餌料的消費量都換算為第一環(huán)節(jié)的濕重單位，那么食浮游動物的魚類有時僅消費20多個單位；食底棲動物魚類為40～140單位；草食性魚類有時達(dá)到50單位，遠(yuǎn)超過食浮游動物的魚類。我國主要飼養(yǎng)魚類——鰱和鳙，前者的食物以浮游植物為主，后者以浮游動物為主。鰱食浮游植物的餌料系數(shù)約在30(硅藻、綠藻)到50(藍(lán)藻)之間(Вовк，1976)，魚類食浮游動物的餌料系數(shù)成魚常為10～11，幼魚僅3～6。浮游動物食浮游植物的餌料系數(shù)常為3～6。按此計算，初級產(chǎn)量直接被鰱利用和通過浮游動物再被鳙利用，在能量轉(zhuǎn)化率上是相近的。近年生產(chǎn)實踐證明：大水面中鳙的單產(chǎn)并不低于鰱。

鰱和鳙的餌料系數(shù)如果把以后各環(huán)節(jié)對餌料的消費量都換算為第一環(huán)26轉(zhuǎn)化速度和轉(zhuǎn)化效率物質(zhì)與能量的轉(zhuǎn)化速度也和轉(zhuǎn)化效率同樣重要，因為從一個營養(yǎng)級到下一營養(yǎng)級，活有機質(zhì)量(生物量)平均減少了80%～90%，但這些被消耗的生物量并未消滅而是以代謝產(chǎn)物或死體分解形式轉(zhuǎn)化為細(xì)菌、腐屑、溶解有機質(zhì)和無機養(yǎng)分。這些物質(zhì)在生態(tài)系中可以反復(fù)地循環(huán)利用。每循環(huán)一次即形成一個能量流和魚類的再生產(chǎn)過程。因此，轉(zhuǎn)化速度越快，魚類的自然再生產(chǎn)周期越短，生產(chǎn)量越高。在這方面，物種的特性和環(huán)境非生物因素都起著重要的作用。

轉(zhuǎn)化速度和轉(zhuǎn)化效率物質(zhì)與能量的轉(zhuǎn)化速度也和轉(zhuǎn)化效率同樣重要，27三、水體魚產(chǎn)力的評估

為了合理利用水體的生物資源，必須正確估計各類水體的可能產(chǎn)魚量。亦即其魚產(chǎn)力。最早從事水體魚產(chǎn)力估算的應(yīng)推漢生1885年開始的工作。漢生根據(jù)對鰈、鱈浮性卵的定量和魚的懷卵量的比較，推算出北?；餅骋粋€港口每年的捕魚量約為資源量的1/4，并提出捕魚量可提高一倍的建議。兩年以后漢生又用對浮性魚卵相同的定量方法來研究浮游生物的數(shù)量。根據(jù)橈足類的定量及其繁殖速率和死亡率的估算，提出該港29.6km2的面積，每年可供應(yīng)5.34億尾60g重的鯡魚所需的食物。這個數(shù)字也就是該港的產(chǎn)魚潛力。漢生采用的從魚類和從餌料生物方面研究魚產(chǎn)力的方法，以后發(fā)展為水體生產(chǎn)力研究的兩個主要流派。三、水體魚產(chǎn)力的評估為了合理利用水體的生物資源，必須正確估28漢生以后研究概況漢生以后有很多作者進(jìn)行浮游生物量和魚產(chǎn)力的研究。與此同時，有些作者發(fā)現(xiàn)作為淡水魚類的食物，底棲動物較之浮游生物有更重要的作用，并開始探討底棲動物量和魚產(chǎn)量的關(guān)系。由于浮游生物和底棲動物量都是與環(huán)境的理化因素相聯(lián)系的，所以有些作者開始從水文學(xué)和水化學(xué)方面研究魚產(chǎn)力。

漢生以后研究概況漢生以后有很多作者進(jìn)行浮游生物量和魚產(chǎn)力的研29當(dāng)前國內(nèi)外估算水體魚產(chǎn)力的三種方法1.根據(jù)大量數(shù)據(jù)的對比，提出餌料基礎(chǔ)或非生物因素和魚產(chǎn)量間的數(shù)量關(guān)系；2.根據(jù)生態(tài)系或種群中能量流轉(zhuǎn)原理，估算餌料基礎(chǔ)可能提供的魚產(chǎn)量；3.根據(jù)生物因素和非生物因素的綜合分析，作出水體的魚產(chǎn)力分類。

當(dāng)前國內(nèi)外估算水體魚產(chǎn)力的三種方法30阿耳姆系數(shù)關(guān)于餌料基礎(chǔ)和魚產(chǎn)量關(guān)系的工作，最早有所謂阿耳姆(Alm，1924)系數(shù)，也稱F/B系數(shù)(F為魚產(chǎn)量，B為底棲動物量)。阿耳姆調(diào)查了瑞士許多湖泊，發(fā)現(xiàn)F/B系數(shù)多在1/2～1/4之間，但極端數(shù)值可達(dá)1/0.8和1/31；系數(shù)變化過大的原因是由于魚類還食其他食物或底棲動物因某種原因未被充分利用的緣故。我國50年代初期，在關(guān)于長江中下游湖泊魚種放養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)中，提出浮游植物量和浮游動物量與鰱、鳙放養(yǎng)量之間的關(guān)系，在原理上和阿耳姆系數(shù)相同。

阿耳姆系數(shù)關(guān)于餌料基礎(chǔ)和魚產(chǎn)量關(guān)系的工作，最早有所謂阿耳姆(31餌料生物量與魚產(chǎn)量的關(guān)系式

Ляхниович(1966)：Y=18+2.1x式中Y—魚產(chǎn)量(kg/hm2)。x—生長期中浮游動物和底棲動物量（kg/m2)平均值；Oglesby(1977):logYf=-1.92+1.17logChla式中Yf——魚產(chǎn)量(g/m2·a)(干重)；Chla——夏季葉綠素a量(mg/m3)。另有一些方程式是把初級產(chǎn)量和魚產(chǎn)量聯(lián)系起來，例如：Oglesby(1977):logYfo=-6.00+2.00logl0式中Yfo——魚產(chǎn)量(gC/m2·a)；l０——生長期浮游植物產(chǎn)量(gC/m2·a)；McConnell(1977):Y=-0.022+0.021x式中Y——魚產(chǎn)量(g/m2·d)(濕重)；x——初級毛產(chǎn)量(gO2/m2·d)WolnyandGrygierek(1972):Y=-11.08+80.72x式中

Y——魚產(chǎn)量(kg/hm2)；x——生長期初級毛產(chǎn)量(gO2/m2·d)；

餌料生物量與魚產(chǎn)量的關(guān)系式Ляхниович(1966)：32Ryder的形態(tài)土壤指數(shù)長期以來有一些作者試圖從水中磷、氮等營養(yǎng)鹽類含量和水的深度等非生物因素來估算魚產(chǎn)力，1965年Ryder提出形態(tài)土壤指數(shù)(morphoedaphicindex，簡稱MEI)一詞把這些指標(biāo)綜合起來，即：MEI=TDS/Z或MEI=λ/Z。式中TDS——溶解固體總量(mg/L)；λ——電導(dǎo)率(μs/cm)；Z-——平均水深(m)。魚產(chǎn)量(Y)和形態(tài)土壤指數(shù)(TDS)/的關(guān)系式為：Y=K√MEI上式中k為常數(shù)，北溫帶k=0.966，如簡化為1時，則Y=√MEI。Ryder(1965)首先利用形態(tài)土壤指數(shù)來估算加拿大一些湖泊的可能產(chǎn)魚量，以后這一指數(shù)也被用于估算水庫和河流的魚產(chǎn)力。

Ryder的形態(tài)土壤指數(shù)長期以來有一些作者試圖從水中磷、氮等33Ryder形態(tài)土壤指數(shù)一般不適合中國湖泊但是Oglesby(1977)指出：湖水深度超過25m時，深度的變化即與魚產(chǎn)量無關(guān)。此外在半咸水湖和腐殖質(zhì)型湖中，含鹽量或溶解有機質(zhì)質(zhì)量的增多與肥度無直接聯(lián)系，因而與魚產(chǎn)量也無規(guī)律性聯(lián)系。所有上述各種關(guān)系式都是一些經(jīng)驗性的公式，只適用于具體的條件下。餌料基礎(chǔ)和魚產(chǎn)量的關(guān)系，應(yīng)該說是最密切的，但是這種關(guān)系因水體中魚的種類組成而有很大的變化。深度、肥度等非生物因素和魚產(chǎn)量的關(guān)系是間接的，用作魚產(chǎn)力的指標(biāo)時局限性更大。由于國外淡水漁業(yè)對象大多數(shù)為底食性魚類或營養(yǎng)級較高的兇猛魚類，常常還是以漁獲量代表魚產(chǎn)量，因此用來估算以鰱、鳙魚為主且放養(yǎng)密度較大的我國湖泊和水庫的魚產(chǎn)力時，難免大大偏低。例如，劉建康(1980)曾指出：用Ryder形態(tài)土壤指數(shù)估算的武漢東湖的魚產(chǎn)量只有其實際產(chǎn)量的1/45.8。必須通過對代表性水體的實驗觀測和大量數(shù)據(jù)的綜合分析，提出適用于我國不同地區(qū)的各種相關(guān)方程式和系數(shù)。

Ryder形態(tài)土壤指數(shù)一般不適合中國湖泊但是Oglesby(34根據(jù)能量轉(zhuǎn)化原理估算，從餌料基礎(chǔ)估算可能提供的魚產(chǎn)量，根據(jù)能量轉(zhuǎn)化原理估算，從餌料基礎(chǔ)估算可能提供的魚產(chǎn)量，最粗略的方法是采用下式：P=BEn-1式中P—魚產(chǎn)力；B—初級生產(chǎn)力；E—能量轉(zhuǎn)化率；n—營養(yǎng)級Ryther(1969)用這種方法估算全世界海洋的魚產(chǎn)力(表10—2)。得出全世界海洋的初級產(chǎn)量每年可提供2.4億噸的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)品，如果每年捕撈其中的50%，則年漁獲量約為1億噸。根據(jù)能量轉(zhuǎn)化原理估算，從餌料基礎(chǔ)估算可能提供的魚產(chǎn)量，根據(jù)能35浮游植物的利用率餌料生物產(chǎn)量究竟有多少被魚類直接利用，這還是一個未充分了解的問題。在天然水體初級產(chǎn)量大部分死后轉(zhuǎn)化為細(xì)菌和腐屑，被草食動物攝食的通常不超過10%～20%，當(dāng)放養(yǎng)鰱、鳙魚時可能高些。如果水體較小，鰱、鳙魚密度較高時，利用率也可能高得多。當(dāng)估計湖泊、水庫浮游植物的利用率時，一般可按20%～30%計算。

浮游植物的利用率餌料生物產(chǎn)量究竟有多少被魚類直接利用，這還是36浮游動物浮游動物被魚類直接利用率可能差別很大。Яблонская估計里海浮游動物產(chǎn)量僅25%被魚類和其他動物直接利用；據(jù)Камлюк(1978)計算，在密養(yǎng)條件下當(dāng)年鯉可利用魚池浮游動物產(chǎn)量的42%～80%；Лапицкий(1970)和Абаев(1980)估計水庫浮游動物有60%可被魚類食用?？磥碓谝话闱樾蜗赂∮蝿游锢寐士砂?5%～50%估計，以鳙魚為主，且放養(yǎng)密度較高時，可估計得更高些。

浮游動物浮游動物被魚類直接利用率可能差別很大。Яблонск37魚類對底棲動物產(chǎn)量的利用率魚類對底棲動物產(chǎn)量的利用率，Боруцкий(1939)計算白海搖蚊幼蟲僅22%被直接攝食，Ярошенко(1956)估計養(yǎng)魚池?fù)u蚊幼蟲也只有25%可被利用；但Когана(1968)估計水庫中水蚯蚓有33%、搖蚊幼蟲有56%可被利用；有些作者按50%估計。大致說來，底棲動物的利用率可按20%～50%估計。

魚類對底棲動物產(chǎn)量的利用率魚類對底棲動物產(chǎn)量的利用率，Бор38天然餌料的餌料系數(shù)根據(jù)現(xiàn)有的資料，天然餌料的餌料系數(shù)浮游植物和水草變化于10～100之間，一般可按30～40計算；浮游動物在6～11之間，一般可按10計算；底棲動物大致在5～6之間。也可以根據(jù)魚類對食物的消化率或吸收率以及增長能和代謝能的比率來推算魚產(chǎn)量，但是這就需要更多的參數(shù)，也更加復(fù)雜化。由于上述未被魚類直接利用的餌料生物，死后尚可轉(zhuǎn)化為腐質(zhì)和細(xì)菌并可在腐質(zhì)鏈中提供一部分魚產(chǎn)量，因此在估算魚產(chǎn)力時也應(yīng)考慮這一部分餌料基礎(chǔ)的作用。

天然餌料的餌料系數(shù)根據(jù)現(xiàn)有的資料，天然餌料的餌料系數(shù)浮游植物39實例：達(dá)里湖產(chǎn)魚潛力（何志輝，1981)按上述方法估算內(nèi)蒙古東部達(dá)里湖的產(chǎn)魚潛力。該湖夏秋生長期浮游動物量平均約3.5mg/L，湖水平均深度為6.7m，因此全湖每hm2水面約有225kg浮游動物。因為位于高寒地區(qū)，P/B系數(shù)應(yīng)按低值7計算，則浮游動物產(chǎn)量為1575kg/hm2·a。由于鳙魚不能在這個蘇打湖中生長，浮游動物的利用率只能按25%計算，餌料系數(shù)按11計算，因此每年由浮游動物提供的魚產(chǎn)量為36kg/hm2。該湖生長期底棲動物量平均約4.4g/m2，全湖每hm2水面約有43.5kg底棲動物，P/B系數(shù)按低值2計算，魚類利用率按20%，餌料系數(shù)按6計算，那么每年從底棲動物可提供3.0kg/hm2的魚產(chǎn)量?？紤]到浮游植物和其他天然餌料的作用，達(dá)里湖的魚產(chǎn)量每年達(dá)到45kg/hm2的穩(wěn)產(chǎn)水平是可能的。

實例：達(dá)里湖產(chǎn)魚潛力（何志輝，1981)按上述方法估算內(nèi)蒙古40綜合分析法（李德尚等，1994）水體集水區(qū)的土壤、植被、氣候條件以及水體內(nèi)的理化條件等都規(guī)定和影響著初級產(chǎn)量的規(guī)模、能量的流動線路和效率以及物質(zhì)循環(huán)速度等，因此把這些條件和餌料基礎(chǔ)、魚類組成等綜合起來和魚產(chǎn)量進(jìn)行對比和類推，就可以作出水體的魚產(chǎn)力分類。根據(jù)各類水體物質(zhì)循環(huán)和能量流的特點，對指標(biāo)的選擇可以有所側(cè)重。比如湖泊的生產(chǎn)過程主要以自生初級產(chǎn)量為基礎(chǔ)，因此應(yīng)偏重湖泊本身形態(tài)、水質(zhì)等指標(biāo)；水庫的生產(chǎn)過程中，常常外來有機質(zhì)起更大作用，因此應(yīng)特別注意集水區(qū)的狀況和水的交換量等。例如，秋凌等(1963)對蘇聯(lián)水庫的漁業(yè)分類和魚產(chǎn)力估算時，首先按照集水區(qū)的土壤和景觀特點分為5個水化學(xué)地帶，每個地帶的水庫又按照發(fā)展階段、營養(yǎng)水平和化學(xué)類型分為幾類，每一類水庫各有特有的底棲動物量、魚類優(yōu)勢種群和魚產(chǎn)力的等級和幅度。最后根據(jù)影響魚產(chǎn)力的一些因素的有利或不利程度(表10—3)決定取魚產(chǎn)力幅度中的上幅還是下幅。

綜合分析法（李德尚等，1994）水體集水區(qū)的土壤、植被、氣候41***評估水域魚產(chǎn)力最常用的指標(biāo)評估水域魚產(chǎn)力最常用的指標(biāo)主要從能量來源因素、營養(yǎng)物質(zhì)供給因素和能量利用效率因素三個方面考慮。即1.能量來源因素包括當(dāng)?shù)剌椛淠埽ó?dāng)?shù)啬贻椛淞浚?，光照和光照強度、光照時數(shù)。間接指標(biāo)如積溫等。2.營養(yǎng)物質(zhì)供給因素包括以下3個層次（1）第一層次指決定水域生產(chǎn)力水平的基礎(chǔ)因素，包括集水區(qū)性狀、土壤肥力、人口密度和植被覆蓋率。（2）第二層次為水化學(xué)因素包括水域的總磷、TN、電導(dǎo)率、TDS、COD、ALK、TH等。（3）第三層次為生物學(xué)因素，包括浮游植物生物量或葉綠素a含量或初級生產(chǎn)力和浮游動物生物量。3.能量利用效率因素如水域形態(tài)，淺水能量利用效率高。生物組成、水域性質(zhì)與生物組成是否吻合也影響水域生產(chǎn)力。***評估水域魚產(chǎn)力最常用的指標(biāo)評估水域魚產(chǎn)力42怎樣選取指標(biāo)才能使評價既可靠又經(jīng)濟(jì)？

選取什么指標(biāo)來評價水域魚產(chǎn)力，一般要視面臨的任務(wù)和評價范圍而定。如評價全世界的水域，能量因素很重要，必須考慮，若小范圍評價如對區(qū)域性魚產(chǎn)力評價時，因為處于同一地域，能量因素可忽略，后兩個因素就很重要。若營養(yǎng)供給因素相同的同一地域性評價，第二個因素也可忽略，能量轉(zhuǎn)化效率則更重要一些?？傊x取與生產(chǎn)力密切相關(guān)比較穩(wěn)定的能強有力說明水域個性的指標(biāo)，且易于獲得。如P限制就選取P，N限制則選取N。同一地區(qū)N、P限制一般都有共同性。那么就選取其他指標(biāo)，如硬度、堿度等。也要避免重復(fù)，一般用三個層次更能說明問題，但要確知了N、P高，用一個層次即可，避免相關(guān)指標(biāo)如ALK、TH、電導(dǎo)率相關(guān)，選取其中之一即可。N、P指標(biāo)用了，Chl-a也可不用，用了Chl-a，N、P也可不用。只有遵從上述原則，選取指標(biāo)評價水域魚產(chǎn)力才能既可靠又經(jīng)濟(jì)。

怎樣選取指標(biāo)才能使評價既可靠又經(jīng)濟(jì)？選取什么43四、提高水體魚產(chǎn)力的途徑

人類可以通過提高初級產(chǎn)量、提高能量轉(zhuǎn)化效率和轉(zhuǎn)化速度的方法，來提高水體的魚產(chǎn)力。

四、提高水體魚產(chǎn)力的途徑人類可以通過提高初級產(chǎn)量、提高能量44

（一）

施

肥

施肥是提高水體魚產(chǎn)力有效措施之一。無論是施無機肥還是施有機肥，漁業(yè)施肥要比農(nóng)業(yè)施肥復(fù)雜得多。在農(nóng)業(yè)上肥料直接作用于作物，在漁業(yè)上肥料主要通過餌料生物，最少要經(jīng)過1～2個中間環(huán)節(jié)才對魚類起作用。因此農(nóng)業(yè)施肥肥效穩(wěn)定，漁業(yè)施肥則效果較不穩(wěn)定，有時甚至走向反面。無機肥料的機制是提高初級產(chǎn)量，主要是浮游植物生產(chǎn)量。無機肥料可以迅速提高水體內(nèi)的初級產(chǎn)量。農(nóng)業(yè)肥料的三要素是氮、磷、鉀，而水環(huán)境中鉀一般是不缺乏的。有機肥料的作用機制在漁業(yè)和在農(nóng)業(yè)中也有很大差異。在農(nóng)業(yè)上有機肥料只有分解為礦物質(zhì)后才能為作物所吸收利用。而漁業(yè)上復(fù)雜得多，有機肥料宜少量勤施，現(xiàn)在可以肯定，從有機肥料到魚產(chǎn)量之間有三個能流途徑：（1）作為食物被魚類直接攝食；（2）形成腐屑和細(xì)菌，再被餌料動物或魚類攝食；（3）分解為營養(yǎng)鹽類后，通過浮游植物到魚類。

（一）施肥施肥是提高水體魚45（二）移殖、馴化、放養(yǎng)和清野水體的合理放養(yǎng)或移殖馴化，可以改變生物群落的結(jié)構(gòu)與功能，有效地提高能量轉(zhuǎn)化效率，從而大幅度提高魚產(chǎn)量。

（二）移殖、馴化、放養(yǎng)和清野水體的合理放養(yǎng)或移殖馴化，可以改46Yatta(1971)Yatta(1971)曾把生態(tài)系統(tǒng)的食物關(guān)系歸納為6種圖式(圖10—4)。a、d、e三類系統(tǒng)中初級產(chǎn)量(Λ1)都很豐富。在a系統(tǒng)中Λ2和Λ3都很貧乏，可以同時移殖經(jīng)濟(jì)魚類和餌料動物并能迅速提高魚產(chǎn)力，如新建水庫和隔離的水體多屬此類。在d系統(tǒng)中Λ2較發(fā)達(dá)，而Λ3有限，移入適當(dāng)?shù)慕?jīng)濟(jì)魚類也能迅速見效。在e系統(tǒng)中Λ2還未飽和，移入鰱、鳙等植食性魚類可以提高魚產(chǎn)量。b、c兩類系統(tǒng)中生物生產(chǎn)力都受到初級產(chǎn)量的限制，必須首先提高初級生產(chǎn)力。在f類系統(tǒng)中群落的物種已經(jīng)飽和，食物關(guān)系復(fù)雜，餌料基礎(chǔ)已被充分利用，種群的數(shù)量主要受本身密度的制約和調(diào)節(jié)。這類系統(tǒng)比較穩(wěn)定，移殖新種群較難成功，增產(chǎn)潛力較小。

Yatta(1971)Yatta(1971)曾把生態(tài)系統(tǒng)的食47水體漁業(yè)生產(chǎn)力課件48在選擇引種馴化的對象時應(yīng)遵從的準(zhǔn)則

在充分了解生態(tài)系統(tǒng)特點的基礎(chǔ)上，就可以選擇引種馴化的對象。這時應(yīng)該從4方面來考慮：1.地理學(xué)準(zhǔn)則根據(jù)物種現(xiàn)有分布區(qū)和將引入水體的氣候特點的異同來考慮移殖的可能性；2.生態(tài)學(xué)準(zhǔn)則根據(jù)物種對環(huán)境的要求(特別是繁殖和發(fā)育期的要求)來考慮移殖的可能性；3.生物學(xué)準(zhǔn)則分析將引入的水體中是否存在著在生物學(xué)上與引入種相近的其他種群，如不存在則馴化易于成功；4.經(jīng)濟(jì)學(xué)準(zhǔn)則從將引入物種的經(jīng)濟(jì)商品質(zhì)量來考慮馴化工作的經(jīng)濟(jì)效益；同時還要考慮引入對象的“生物學(xué)價值”，特別是對食物的利用效率、所能提供的產(chǎn)量和生產(chǎn)周期等。在選擇引種馴化的對象時應(yīng)遵從的準(zhǔn)則在充分了解生態(tài)系統(tǒng)特點的49半咸水魚生長速度加快在選擇移殖對象時，不能根據(jù)某一水體個別種群的生態(tài)生理特點加以判斷，而應(yīng)該從整個物種的特點來考慮，因為物種通常較其個別種群具有更大的適應(yīng)能力。因此，把有些種類引入特殊生境后，有時會收到額外的效果。例如，蘇聯(lián)把喜冷性兔子魚南移和把淡水產(chǎn)的白鰱和草魚移入半咸水水體，發(fā)現(xiàn)魚類不但可以生存，而且生長速度反而加快。

半咸水魚生長速度加快在選擇移殖對象時，不能根據(jù)某一水體個別種50移殖底棲動物容易成功引進(jìn)生長、繁殖迅速而且善于利用初級產(chǎn)量和腐屑餌料的無脊椎動物，也是提高魚產(chǎn)力的有效措施。通常移殖底棲動物容易成功，而移殖浮游動物則很難成功，這是因為底棲動物引入新水體后，只要能適應(yīng)新環(huán)境的非生物條件，就可以鉆埋泥土中或藏匿于水草叢中避免被魚類吞食，而浮游動物在水層中幾乎無處躲藏，極易被食。蘇聯(lián)1950～1969年在各類水體引進(jìn)了66種底棲動物，而浮游動物移植成功的為數(shù)極少，在大型水體馴化成功的只有一種甲殼類。

移殖底棲動物容易成功引進(jìn)生長、繁殖迅速而且善于利用初級產(chǎn)量和51移殖浮游動物在魚類密度很大的養(yǎng)魚池中，移殖浮游動物更為困難。最簡單的方式是在另一個池中單獨培養(yǎng)，以活餌料形式喂魚。其次是半分離培養(yǎng)，即在放魚前先繁殖浮游動物，待其數(shù)量達(dá)到高峰后放魚。國外近年采用在魚池中設(shè)置網(wǎng)箱的方法培養(yǎng)浮游動物，取得顯著的效果。網(wǎng)箱作為較大型的成熟個體的保護(hù)所，從網(wǎng)箱內(nèi)繁殖出來的小型個體，可以通過網(wǎng)目到水中供魚類攝食。作為這種移殖對象的主要是氵蚤和裸腹氵蚤兩屬的枝角類。

魚池采用網(wǎng)箱方法移殖大型氵蚤，可以使生長期的浮游動物的生物量增大14～16倍，植食性浮游動物產(chǎn)量與浮游物產(chǎn)量的比值從0.6%提高到44.6%，浮游植物毛產(chǎn)量的利用率從1.3%提高到59%。

移殖浮游動物在魚類密度很大的養(yǎng)魚池中，移殖浮游動物更為困難。52兇猛魚類食小雜魚有時可以引入經(jīng)濟(jì)價值高的兇猛魚類食小雜魚，使產(chǎn)品質(zhì)量大為提高。由于野雜魚受到兇猛魚類的抑制，又間接地為經(jīng)濟(jì)魚類的增長創(chuàng)造了條件，但是在這種情形下，必須詳細(xì)了解引入對象的潛在食譜。它們必須是只能捕食小型食物而不致危害經(jīng)濟(jì)魚類，否則當(dāng)食盡小雜魚而本身又大量繁殖后，將對漁業(yè)造成很大的后患。對于傷害經(jīng)濟(jì)魚類的兇猛魚類，必須嚴(yán)格控制其數(shù)量，必須根據(jù)其生物學(xué)特點采取適當(dāng)方法大力捕撈。

兇猛魚類食小雜魚有時可以引入經(jīng)濟(jì)價值高的兇猛魚類食小53

復(fù)習(xí)思考題1.水體漁產(chǎn)力取決于那些因素?各因素的作用如何?2.水體漁產(chǎn)力的評估有那些方法?比較各種方法的優(yōu)缺點和適用范圍?3.說明魚池施肥和農(nóng)業(yè)施肥的異同點以及施肥的原理和技術(shù)。4.施肥對餌料生物和魚產(chǎn)量的影響如何?5.說明引種、放養(yǎng)和馴化的原理和具體作法。6．淡水水體的生物生產(chǎn)有那些特點？

復(fù)習(xí)思考題54養(yǎng)殖水域生態(tài)學(xué)第十二章水體漁業(yè)生產(chǎn)力

養(yǎng)殖水域生態(tài)學(xué)第十二章水體漁業(yè)生產(chǎn)力55概況水體漁業(yè)生產(chǎn)力問題一向是漁業(yè)科學(xué)研究的中心問題之一。近年隨著對生態(tài)系統(tǒng)能量流和物質(zhì)循環(huán)過程研究的深化，水體漁業(yè)生產(chǎn)力成為水域生態(tài)系統(tǒng)生物生產(chǎn)力問題的重要部分，在理論和實踐上都有較大的發(fā)展。19世紀(jì)以前捕魚技術(shù)十分落后，捕魚量很有限，因而有所謂水中魚蝦“取之不盡，捕之不竭”的說法。我國內(nèi)陸可養(yǎng)魚的水面約有500萬hm2，目前已養(yǎng)的只占54%，還有近半數(shù)沒有得到充分的利用。已養(yǎng)水面產(chǎn)量也極不平衡，池塘養(yǎng)魚好的每公頃7500～15000kg。而全國平均單產(chǎn)每公頃只不過300多公斤，究竟我國發(fā)展淡水漁業(yè)的潛力有多大?這正是水體漁業(yè)生產(chǎn)力所要研究的問題。

概況水體漁業(yè)生產(chǎn)力問題一向是漁業(yè)科學(xué)研究的中心問題之一。近年56一、水體生物生產(chǎn)規(guī)律的認(rèn)識

中國有句俗語“大魚食小魚，小魚食蝦米，蝦米食泥巴”，這可能是人們最早關(guān)于食物鏈和魚類自然再生產(chǎn)的認(rèn)識，但真正從學(xué)術(shù)上探討水體生物生產(chǎn)規(guī)律的應(yīng)推漢生(Hensen1887)對浮游生物的定量研究。漢生以藻類數(shù)量為基礎(chǔ)，探討以藻類為食的橈足類的數(shù)量并進(jìn)而估算魚類的數(shù)量，也就是說，從浮游植物——浮游動物——魚類這一基本食物鏈來認(rèn)識海洋中魚類的再生產(chǎn)。一、水體生物生產(chǎn)規(guī)律的認(rèn)識中國有句俗語“大魚食小魚，小魚食57有機質(zhì)、營養(yǎng)鹽和魚產(chǎn)力由于浮游植物必須利用日光、CO2和營養(yǎng)鹽類營自養(yǎng)性生活，許多作者轉(zhuǎn)而注意有機質(zhì)的分解和營養(yǎng)鹽類動態(tài)的研究。在淡水水體，Naumann(1919),Thienemann(1925)等關(guān)于湖泊營養(yǎng)類型的研究，已經(jīng)把營養(yǎng)鹽含量和魚產(chǎn)力聯(lián)系起來。有機質(zhì)、營養(yǎng)鹽和魚產(chǎn)力由于浮游植物必須利用日光、CO2和營養(yǎng)58林德曼定律的啟示本世紀(jì)40年代初林德曼(1942)首先提出食物鏈中10%的能量轉(zhuǎn)化規(guī)律，指出食物鏈越長，營養(yǎng)級越高，能量的遞降就越大，生物生產(chǎn)力將越低。這一理論被后來的許多工作所證明并被廣泛采用。Ryther(1969)曾根據(jù)這一原理，做出世界海洋魚產(chǎn)力的估算。一段時間內(nèi)人們的注意力集中于以初級生產(chǎn)力為起點，通過牧食鏈的自養(yǎng)生產(chǎn)過程。以后外來有機質(zhì)以及細(xì)菌和腐屑在生產(chǎn)力中的作用越來越引起重視。大量的工作表明，水體內(nèi)自生的初級產(chǎn)量和外來有機質(zhì)絕大部分不是直接被動物食用，而是死后形成細(xì)菌和腐屑再被動物所利用。因此在水生生態(tài)系中都有相互聯(lián)系和相互轉(zhuǎn)化的兩類食物鏈，即以浮游植物、底生藻類和水草為起點的牧食鏈及以腐質(zhì)和細(xì)菌為起點的腐質(zhì)鏈，并且進(jìn)入腐質(zhì)鏈的能量遠(yuǎn)超過牧食鏈。林德曼定律的啟示本世紀(jì)40年代初林德曼(1942)首先提出食59腐質(zhì)鏈的作用腐質(zhì)鏈的作用使人們對水體生物生產(chǎn)過程有了新的認(rèn)識。從一個營養(yǎng)級到下一營養(yǎng)級活有機質(zhì)平均只有10%傳下去，但其余的90%在生態(tài)系中并未消失，而是進(jìn)入腐質(zhì)鏈并在另一個食物鏈中再循環(huán)和再利用。因此林德曼的10%轉(zhuǎn)化率只是牧食鏈的轉(zhuǎn)化效率，如果加上經(jīng)腐質(zhì)鏈再到下一營養(yǎng)級的能量，轉(zhuǎn)化效率肯定要高于此數(shù)。Cushing(1973)、Steel(1978)都提出海洋生態(tài)系中營養(yǎng)級間轉(zhuǎn)化效率平均在15%～20%之間，Blazka(1980)總結(jié)IBP材料指出湖泊和水庫營養(yǎng)級間轉(zhuǎn)化效率平均為15%。

腐質(zhì)鏈的作用腐質(zhì)鏈的作用使人們對水體生物生產(chǎn)過程有了新的認(rèn)識60微生物環(huán)(microbialloop)對腐質(zhì)鏈的研究，早期的工作偏重于顆粒有機質(zhì)(POM)的動向，以后弄清了水生植物在生活時和死后都釋放大量的溶解有機質(zhì)(DOM)，這些DOM大部分為細(xì)菌吸收利用并轉(zhuǎn)化為細(xì)菌生物量或形成粘液狀胞外產(chǎn)物，另一部分通過物理機制形成絮狀聚集體。這些通過生物學(xué)和物理機制形成的POM，被動物攝食后形成腐質(zhì)鏈和牧食鏈的中間紐帶，Agam等(1983)稱之為微生物環(huán)(microbialloop)，是指自養(yǎng)或異氧微生物可將光合作用過程中釋放的DOM轉(zhuǎn)化為POM(細(xì)菌本身)，并被微型浮游動物（特別是原生動物）所利用，最后這部分初級生產(chǎn)的能量得以進(jìn)入后生動物。這一過程稱為微生物環(huán)。微生物環(huán)是水層區(qū)食物網(wǎng)中物質(zhì)和能量的主要流程。微生物環(huán)(microbialloop)對腐質(zhì)鏈的研究，早期61淡水水體的生物生產(chǎn)特點1水體生物生產(chǎn)力實質(zhì)是自養(yǎng)生物所固定的太陽能和外來有機質(zhì)的能量在生態(tài)系各營養(yǎng)級中轉(zhuǎn)化和循環(huán)的結(jié)果；水體漁業(yè)生產(chǎn)力是這些能量有多少轉(zhuǎn)化為漁業(yè)產(chǎn)量的問題，在一定范圍內(nèi)產(chǎn)生或輸入的能量越多，生產(chǎn)潛力越大。

淡水水體的生物生產(chǎn)特點1水體生物生產(chǎn)力實質(zhì)是自養(yǎng)生物所固定62湖泊生產(chǎn)力主要來自初級產(chǎn)量，外來有機質(zhì)僅起次要作用。已調(diào)查的湖泊中，外來有機質(zhì)和初級產(chǎn)量的能量比平均為34%(24%～53)%，極值可達(dá)0.1%和82%。水庫可能超過100%。

淡水水體的生物生產(chǎn)特點2湖泊生產(chǎn)力主要來自初級產(chǎn)量，外來有機質(zhì)僅起次要作用。已調(diào)查的63淡水水體的生物生產(chǎn)特點3浮游植物毛產(chǎn)量(Pg)和水柱呼吸量R之比(Pg/R)可以反映外來有機質(zhì)的作用，湖泊Pg/R均值1.37，水庫0.85。

淡水水體的生物生產(chǎn)特點3浮游植物毛產(chǎn)量(Pg)和水柱呼吸量64淡水水體的生物生產(chǎn)特點4進(jìn)入生態(tài)系的能量沿牧食鏈和腐質(zhì)鏈流動，外來和內(nèi)生的能量越多，進(jìn)入腐質(zhì)鏈的比例也越大，雖然進(jìn)入腐質(zhì)鏈的能量總大于牧食鏈，但提供的漁產(chǎn)力不一定也大。

淡水水體的生物生產(chǎn)特點4進(jìn)入生態(tài)系的能量沿牧食鏈和腐質(zhì)鏈流65淡水水體的生物生產(chǎn)特點5初級凈產(chǎn)量(Pn)約為毛產(chǎn)量(Pg)的0.5～0.8，一般所謂10%轉(zhuǎn)化率是草食性動物凈產(chǎn)量與初級毛產(chǎn)量的百分比，如果都按凈產(chǎn)量對比，則Λ2/Λ1應(yīng)為15%。

淡水水體的生物生產(chǎn)特點5初級凈產(chǎn)量(Pn)約為毛產(chǎn)量(Pg66淡水水體的生物生產(chǎn)特點6生態(tài)系統(tǒng)總生物量(Be)和總次級產(chǎn)量(Se)都和初級產(chǎn)量呈顯著相關(guān)：Be=0.126PkJ/m2·a(Алимов，1988)Se=-36.05+0.128PgkJ/m2·d(Blazka等，1980)上式表明：包括水生植物、浮游動物、底棲動物和魚類的總生物量不超過初級產(chǎn)量的13%(年均)，總次級產(chǎn)量約為初級毛產(chǎn)量的13%。但當(dāng)初級產(chǎn)量以水草為主時，上述關(guān)系式不適用，如KapakyΛb湖Be＜0.02Pg。淡水水體的生物生產(chǎn)特點6生態(tài)系統(tǒng)總生物量(Be)和總次級產(chǎn)67淡水水體的生物生產(chǎn)特點7在湖泊餌料無脊椎動物同化的能量中，浮游動物平均占78%，最高達(dá)96%，底棲動物平均22%；但在水庫浮游動物平均占44%，最高67%，底棲動物平均達(dá)56%。浮游動物現(xiàn)存量和底棲動物之比，湖泊達(dá)92%，水庫不超過17%。浮游動物生產(chǎn)量為底棲動物的10～1000倍，水草越多，底棲動物產(chǎn)量越高，這個比值越小。

淡水水體的生物生產(chǎn)特點7在湖泊餌料無脊椎動物同化的能量中，68淡水水體的生物生產(chǎn)特點8浮游動物日糧C(mg/m2·d)與初級毛產(chǎn)量(Pg)相關(guān)顯著：（1）富營養(yǎng)型湖C=0.95Pg0.80±0.18(r=0.98，n=8)（2）中和貧營養(yǎng)型湖

C=0.27Pg0.81±0.49(r=0.85，n=8)

淡水水體的生物生產(chǎn)特點8浮游動物日糧C(mg/m2·d)與69淡水水體的生物生產(chǎn)特點9餌料動物同化能量A(kJ/m2)與初級毛產(chǎn)量相關(guān)顯著：（1）浮游動物同化量Az=0.18Pg0.9，可簡化為Az=0.18Pg（2）底棲動物同化量Ab有兩種情況：湖泊和某些水庫Aben=0.67Pg0.575一般水庫

Abac=0.27Pg

淡水水體的生物生產(chǎn)特點9餌料動物同化能量A(kJ/m2)與70淡水水體的生物生產(chǎn)特點10隨著初級產(chǎn)量的增高，細(xì)菌生產(chǎn)量也增高，兩者顯著相關(guān)：細(xì)菌同化量Abac=(0.84±0.24)Pg，亦即細(xì)菌同化的能量接近初級毛產(chǎn)量的90%，其中自然包括從外來有機質(zhì)得到的能量(Алимов等，1987)。細(xì)菌生產(chǎn)量Pbac與初級毛產(chǎn)量之比平均為40%(30%～60%)，似不受水體營養(yǎng)類型的影響，但兩者現(xiàn)存量之比則因水體類型差別極大(Azam等，1990)淡水水體的生物生產(chǎn)特點10隨著初級產(chǎn)量的增高，細(xì)菌生產(chǎn)量也71淡水水體的生物生產(chǎn)特點11魚產(chǎn)量(Pf)和初級毛產(chǎn)量(Pg)呈正相關(guān)：Pf/Pg湖庫平均1.1%，最高1.6%；養(yǎng)魚池2%～4%。漁獲量Yf一般不超過魚產(chǎn)量10%～33%。Yf/Pg湖泊＜0.02%～0.4%水庫＜0.02%～0.5%海洋＜0.02%～0.4%淡水水體的生物生產(chǎn)特點11魚產(chǎn)量(Pf)和初級毛產(chǎn)量(Pg72淡水水體的生物生產(chǎn)特點12內(nèi)陸水體每年沉淀的有機質(zhì)相當(dāng)于總初級產(chǎn)量37%(15%～70%)，相當(dāng)于浮游植物產(chǎn)量的31%～196%。

以上關(guān)系式都是年或生長期的均值，僅從宏觀上顯示某種趨勢，為進(jìn)一步探討水體生物生產(chǎn)過程的規(guī)律奠定了基礎(chǔ)。

淡水水體的生物生產(chǎn)特點12內(nèi)陸水體每年沉淀的有機質(zhì)相當(dāng)于總73二、決定水體漁產(chǎn)力的各項因素

水體漁產(chǎn)力決定于自生和外來初級產(chǎn)量的大小以及這種能量在一定時間內(nèi)有多少轉(zhuǎn)化為魚產(chǎn)量。水體初級產(chǎn)量及其能量轉(zhuǎn)化效率和轉(zhuǎn)化速度，取決于下述各項因素。

二、決定水體漁產(chǎn)力的各項因素水體漁產(chǎn)力決定于自生和外來初級741.集水區(qū)的土壤、巖石、植被及其他特點這些特點決定著水體的水化學(xué)特性和初級生產(chǎn)力的高低。如果集水區(qū)土壤肥沃、植被茂盛或多農(nóng)牧業(yè)用地，人口密度大，集水區(qū)面積和水體容積之比大，那么就有多量有機質(zhì)和營養(yǎng)鹽類流入水體，初級生產(chǎn)力也高；反之如果從貧瘠的巖石區(qū)域或沼澤、森林、砂土地區(qū)補給、水較瘦，初級生產(chǎn)力也低。據(jù)焦念志等(1994)對山東省30個大中型水庫的分析，上述因素對水庫魚產(chǎn)力的影響程度依次為：土壤肥力＞人口密度＞植被復(fù)蓋率＞集雨區(qū)相對面積。

1.集水區(qū)的土壤、巖石、植被及其他特點這些特點決定著水752.水體的形態(tài)和水化學(xué)特征水體的平均深度、沿岸帶傾斜度和寬度、湖岸的彎曲度等都影響著產(chǎn)魚性能。水太深，有機質(zhì)和營養(yǎng)鹽類易沉積在水底或深層水中，難以回到上層供浮游植物利用，因而水質(zhì)較瘦，生物生產(chǎn)力和魚產(chǎn)力都較低。但水過淺了魚類生活和索餌空間太少也不好。一般說來，大水面水深以5～10m較好，中小型湖庫以3～5m為宜，我國養(yǎng)魚湖庫多屬淺水水體，不存在穩(wěn)定的分層，生長期中經(jīng)常進(jìn)行上下水層的混合，水底沉積物不斷地向上復(fù)水層釋放養(yǎng)分，因此水過深的負(fù)作用不明顯。沿岸帶傾斜度小，沿岸淺水區(qū)域就寬廣，水草和底生藻類較繁茂，初級產(chǎn)量較高，由于水溫增高，物質(zhì)循環(huán)也較快。湖岸(庫岸)線越彎曲，水體與陸地的接觸面越大，流入的養(yǎng)分也越多。此外，湖岸越彎曲港灣越多，而港灣中生活條件穩(wěn)定，有利于餌料生物的增長。水化學(xué)特點包括氮、磷等養(yǎng)分濃度、COD、pH、礦化度等等，。

2.水體的形態(tài)和水化學(xué)特征水體的平均深度、沿岸帶傾斜度和寬度763.氣候和水文條件溫暖地區(qū)生長期長，養(yǎng)分循環(huán)快，初級生產(chǎn)力和魚產(chǎn)力都較高。降水量豐富區(qū)域，水量充沛，從集水區(qū)流入的營養(yǎng)物質(zhì)多，生產(chǎn)力較高。但降水量過大將導(dǎo)致水中養(yǎng)分和浮游生物的外流和稀釋，反而降低生產(chǎn)力。水庫水的交換率以每年3～5次為宜。水位穩(wěn)定，年變幅不超過0.5～1m，有利于水草和底棲動物的生長。

3.氣候和水文條件溫暖地區(qū)生長期長，養(yǎng)分循環(huán)快，初級生產(chǎn)力和774.生物群落的種類組成它決定著從初級產(chǎn)量到魚產(chǎn)量之間的能量轉(zhuǎn)化率。初級產(chǎn)量如果主要由小型浮游藻類組成，那么直接被浮游動物利用的較多，轉(zhuǎn)化率較高；如果由大型植物或大型藻類組成，則主要在死后分解以細(xì)菌和腐屑形式被利用，食物鏈較長，轉(zhuǎn)化率也降低。次級產(chǎn)量中各營養(yǎng)級的優(yōu)勢種如果是由那些對食物利用率高、生長繁殖迅速的種群組成，能量轉(zhuǎn)化效率和物質(zhì)循環(huán)速度都比較高，魚產(chǎn)力也較高。

4.生物群落的種類組成它決定著從初級產(chǎn)量到魚產(chǎn)量之間的能量轉(zhuǎn)78一個水體中以經(jīng)濟(jì)魚類為終點的食物鏈越長，在相近的初級產(chǎn)量下魚產(chǎn)力將越降低。既然初級產(chǎn)量在能量流中，平均以10%～20%的轉(zhuǎn)化率沿營養(yǎng)級而減少，因此一個水體中以經(jīng)濟(jì)魚類為終點的食物鏈越長，在相近的初級產(chǎn)量下魚產(chǎn)力將越降低。這一原理在許多實驗工作和生產(chǎn)實踐中得到證明。例如，用溞直接喂食狗魚苗時，餌料系數(shù)為11.5，用溞喂小魚(餌料系數(shù)為12.6)，狗魚苗再食小魚(餌料系數(shù)為3)時，就要37.8單位的溞才能提供一單位的狗魚(Карзинкии

，1952)。在養(yǎng)魚生產(chǎn)中，植食性魚類單產(chǎn)較高也可以說明問題。但是高營養(yǎng)級動物從食物中得到氮和碳的比值與本身的體質(zhì)相近，因而利用率較高；另一方面低營養(yǎng)級動物攝食小型食物要消耗較大的能量，這些情況可能抵消了短食物鏈的優(yōu)越性。因此食物鏈長短和魚產(chǎn)力的關(guān)系事實上更為復(fù)雜。

一個水體中以經(jīng)濟(jì)魚類為終點的食物鏈越長，在相近的初級產(chǎn)量下魚79鰱和鳙的餌料系數(shù)如果把以后各環(huán)節(jié)對餌料的消費量都換算為第一環(huán)節(jié)的濕重單位，那么食浮游動物的魚類有時僅消費20多個單位；食底棲動物魚類為40～140單位；草食性魚類有時達(dá)到50單位，遠(yuǎn)超過食浮游動物的魚類。我國主要飼養(yǎng)魚類——鰱和鳙，前者的食物以浮游植物為主，后者以浮游動物為主。鰱食浮游植物的餌料系數(shù)約在30(硅藻、綠藻)到50(藍(lán)藻)之間(Вовк，1976)，魚類食浮游動物的餌料系數(shù)成魚常為10～11，幼魚僅3～6。浮游動物食浮游植物的餌料系數(shù)常為3～6。按此計算，初級產(chǎn)量直接被鰱利用和通過浮游動物再被鳙利用，在能量轉(zhuǎn)化率上是相近的。近年生產(chǎn)實踐證明：大水面中鳙的單產(chǎn)并不低于鰱。

鰱和鳙的餌料系數(shù)如果把以后各環(huán)節(jié)對餌料的消費量都換算為第一環(huán)80轉(zhuǎn)化速度和轉(zhuǎn)化效率物質(zhì)與能量的轉(zhuǎn)化速度也和轉(zhuǎn)化效率同樣重要，因為從一個營養(yǎng)級到下一營養(yǎng)級，活有機質(zhì)量(生物量)平均減少了80%～90%，但這些被消耗的生物量并未消滅而是以代謝產(chǎn)物或死體分解形式轉(zhuǎn)化為細(xì)菌、腐屑、溶解有機質(zhì)和無機養(yǎng)分。這些物質(zhì)在生態(tài)系中可以反復(fù)地循環(huán)利用。每循環(huán)一次即形成一個能量流和魚類的再生產(chǎn)過程。因此，轉(zhuǎn)化速度越快，魚類的自然再生產(chǎn)周期越短，生產(chǎn)量越高。在這方面，物種的特性和環(huán)境非生物因素都起著重要的作用。

轉(zhuǎn)化速度和轉(zhuǎn)化效率物質(zhì)與能量的轉(zhuǎn)化速度也和轉(zhuǎn)化效率同樣重要，81三、水體魚產(chǎn)力的評估

為了合理利用水體的生物資源，必須正確估計各類水體的可能產(chǎn)魚量。亦即其魚產(chǎn)力。最早從事水體魚產(chǎn)力估算的應(yīng)推漢生1885年開始的工作。漢生根據(jù)對鰈、鱈浮性卵的定量和魚的懷卵量的比較，推算出北?；餅骋粋€港口每年的捕魚量約為資源量的1/4，并提出捕魚量可提高一倍的建議。兩年以后漢生又用對浮性魚卵相同的定量方法來研究浮游生物的數(shù)量。根據(jù)橈足類的定量及其繁殖速率和死亡率的估算，提出該港29.6km2的面積，每年可供應(yīng)5.34億尾60g重的鯡魚所需的食物。這個數(shù)字也就是該港的產(chǎn)魚潛力。漢生采用的從魚類和從餌料生物方面研究魚產(chǎn)力的方法，以后發(fā)展為水體生產(chǎn)力研究的兩個主要流派。三、水體魚產(chǎn)力的評估為了合理利用水體的生物資源，必須正確估82漢生以后研究概況漢生以后有很多作者進(jìn)行浮游生物量和魚產(chǎn)力的研究。與此同時，有些作者發(fā)現(xiàn)作為淡水魚類的食物，底棲動物較之浮游生物有更重要的作用，并開始探討底棲動物量和魚產(chǎn)量的關(guān)系。由于浮游生物和底棲動物量都是與環(huán)境的理化因素相聯(lián)系的，所以有些作者開始從水文學(xué)和水化學(xué)方面研究魚產(chǎn)力。

漢生以后研究概況漢生以后有很多作者進(jìn)行浮游生物量和魚產(chǎn)力的研83當(dāng)前國內(nèi)外估算水體魚產(chǎn)力的三種方法1.根據(jù)大量數(shù)據(jù)的對比，提出餌料基礎(chǔ)或非生物因素和魚產(chǎn)量間的數(shù)量關(guān)系；2.根據(jù)生態(tài)系或種群中能量流轉(zhuǎn)原理，估算餌料基礎(chǔ)可能提供的魚產(chǎn)量；3.根據(jù)生物因素和非生物因素的綜合分析，作出水體的魚產(chǎn)力分類。

當(dāng)前國內(nèi)外估算水體魚產(chǎn)力的三種方法84阿耳姆系數(shù)關(guān)于餌料基礎(chǔ)和魚產(chǎn)量關(guān)系的工作，最早有所謂阿耳姆(Alm，1924)系數(shù)，也稱F/B系數(shù)(F為魚產(chǎn)量，B為底棲動物量)。阿耳姆調(diào)查了瑞士許多湖泊，發(fā)現(xiàn)F/B系數(shù)多在1/2～1/4之間，但極端數(shù)值可達(dá)1/0.8和1/31；系數(shù)變化過大的原因是由于魚類還食其他食物或底棲動物因某種原因未被充分利用的緣故。我國50年代初期，在關(guān)于長江中下游湖泊魚種放養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)中，提出浮游植物量和浮游動物量與鰱、鳙放養(yǎng)量之間的關(guān)系，在原理上和阿耳姆系數(shù)相同。

阿耳姆系數(shù)關(guān)于餌料基礎(chǔ)和魚產(chǎn)量關(guān)系的工作，最早有所謂阿耳姆(85餌料生物量與魚產(chǎn)量的關(guān)系式

Ляхниович(1966)：Y=18+2.1x式中Y—魚產(chǎn)量(kg/hm2)。x—生長期中浮游動物和底棲動物量（kg/m2)平均值；Oglesby(1977):logYf=-1.92+1.17logChla式中Yf——魚產(chǎn)量(g/m2·a)(干重)；Chla——夏季葉綠素a量(mg/m3)。另有一些方程式是把初級產(chǎn)量和魚產(chǎn)量聯(lián)系起來，例如：Oglesby(1977):logYfo=-6.00+2.00logl0式中Yfo——魚產(chǎn)量(gC/m2·a)；l０——生長期浮游植物產(chǎn)量(gC/m2·a)；McConnell(1977):Y=-0.022+0.021x式中Y——魚產(chǎn)量(g/m2·d)(濕重)；x——初級毛產(chǎn)量(gO2/m2·d)WolnyandGrygierek(1972):Y=-11.08+80.72x式中

Y——魚產(chǎn)量(kg/hm2)；x——生長期初級毛產(chǎn)量(gO2/m2·d)；

餌料生物量與魚產(chǎn)量的關(guān)系式Ляхниович(1966)：86Ryder的形態(tài)土壤指數(shù)長期以來有一些作者試圖從水中磷、氮等營養(yǎng)鹽類含量和水的深度等非生物因素來估算魚產(chǎn)力，1965年Ryder提出形態(tài)土壤指數(shù)(morphoedaphicindex，簡稱MEI)一詞把這些指標(biāo)綜合起來，即：MEI=TDS/Z或MEI=λ/Z。式中TDS——溶解固體總量(mg/L)；λ——電導(dǎo)率(μs/cm)；Z-——平均水深(m)。魚產(chǎn)量(Y)和形態(tài)土壤指數(shù)(TDS)/的關(guān)系式為：Y=K√MEI上式中k為常數(shù)，北溫帶k=0.966，如簡化為1時，則Y=√MEI。Ryder(1965)首先利用形態(tài)土壤指數(shù)來估算加拿大一些湖泊的可能產(chǎn)魚量，以后這一指數(shù)也被用于估算水庫和河流的魚產(chǎn)力。

Ryder的形態(tài)土壤指數(shù)長期以來有一些作者試圖從水中磷、氮等87Ryder形態(tài)土壤指數(shù)一般不適合中國湖泊但是Oglesby(1977)指出：湖水深度超過25m時，深度的變化即與魚產(chǎn)量無關(guān)。此外在半咸水湖和腐殖質(zhì)型湖中，含鹽量或溶解有機質(zhì)質(zhì)量的增多與肥度無直接聯(lián)系，因而與魚產(chǎn)量也無規(guī)律性聯(lián)系。所有上述各種關(guān)系式都是一些經(jīng)驗性的公式，只適用于具體的條件下。餌料基礎(chǔ)和魚產(chǎn)量的關(guān)系，應(yīng)該說是最密切的，但是這種關(guān)系因水體中魚的種類組成而有很大的變化。深度、肥度等非生物因素和魚產(chǎn)量的關(guān)系是間接的，用作魚產(chǎn)力的指標(biāo)時局限性更大。由于國外淡水漁業(yè)對象大多數(shù)為底食性魚類或營養(yǎng)級較高的兇猛魚類，常常還是以漁獲量代表魚產(chǎn)量，因此用來估算以鰱、鳙魚為主且放養(yǎng)密度較大的我國湖泊和水庫的魚產(chǎn)力時，難免大大偏低。例如，劉建康(1980)曾指出：用Ryder形態(tài)土壤指數(shù)估算的武漢東湖的魚產(chǎn)量只有其實際產(chǎn)量的1/45.8。必須通過對代表性水體的實驗觀測和大量數(shù)據(jù)的綜合分析，提出適用于我國不同地區(qū)的各種相關(guān)方程式和系數(shù)。

Ryder形態(tài)土壤指數(shù)一般不適合中國湖泊但是Oglesby(88根據(jù)能量轉(zhuǎn)化原理估算，從餌料基礎(chǔ)估算可能提供的魚產(chǎn)量，根據(jù)能量轉(zhuǎn)化原理估算，從餌料基礎(chǔ)估算可能提供的魚產(chǎn)量，最粗略的方法是采用下式：P=BEn-1式中P—魚產(chǎn)力；B—初級生產(chǎn)力；E—能量轉(zhuǎn)化率；n—營養(yǎng)級Ryther(1969)用這種方法估算全世界海洋的魚產(chǎn)力(表10—2)。得出全世界海洋的初級產(chǎn)量每年可提供2.4億噸的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)品，如果每年捕撈其中的50%，則年漁獲量約為1億噸。根據(jù)能量轉(zhuǎn)化原理估算，從餌料基礎(chǔ)估算可能提供的魚產(chǎn)量，根據(jù)能89浮游植物的利用率餌料生物產(chǎn)量究竟有多少被魚類直接利用，這還是一個未充分了解的問題。在天然水體初級產(chǎn)量大部分死后轉(zhuǎn)化為細(xì)菌和腐屑，被草食動物攝食的通常不超過10%～20%，當(dāng)放養(yǎng)鰱、鳙魚時可能高些。如果水體較小，鰱、鳙魚密度較高時，利用率也可能高得多。當(dāng)估計湖泊、水庫浮游植物的利用率時，一般可按20%～30%計算。

浮游植物的利用率餌料生物產(chǎn)量究竟有多少被魚類直接利用，這還是90浮游動物浮游動物被魚類直接利用率可能差別很大。Яблонская估計里海浮游動物產(chǎn)量僅25%被魚類和其他動物直接利用；據(jù)Камлюк(1978)計算，在密養(yǎng)條件下當(dāng)年鯉可利用魚池浮游動物產(chǎn)量的42%～80%；Лапицкий(1970)和Абаев(1980)估計水庫浮游動物有60%可被魚類食用?？磥碓谝话闱樾蜗赂∮蝿游锢寐士砂?5%～50%估計，以鳙魚為主，且放養(yǎng)密度較高時，可估計得更高些。

浮游動物浮游動物被魚類直接利用率可能差別很大。Яблонск91魚類對底棲動物產(chǎn)量的利用率魚類對底棲動物產(chǎn)量的利用率，Боруцкий(1939)計算白海搖蚊幼蟲僅22%被直接攝食，Ярошенко(1956)估計養(yǎng)魚池?fù)u蚊幼蟲也只有25%可被利用；但Когана(1968)估計水庫中水蚯蚓有33%、搖蚊幼蟲有56%可被利用；有些作者按50%估計。大致說來，底棲動物的利用率可按20%～50%估計。

魚類對底棲動物產(chǎn)量的利用率魚類對底棲動物產(chǎn)量的利用率，Бор92天然餌料的餌料系數(shù)根據(jù)現(xiàn)有的資料，天然餌料的餌料系數(shù)浮游植物和水草變化于10～100之間，一般可按30～40計算；浮游動物在6～11之間，一般可按10計算；底棲動物大致在5～6之間。也可以根據(jù)魚類對食物的消化率或吸收率以及增長能和代謝能的比率來推算魚產(chǎn)量，但是這就需要更多的參數(shù)，也更加復(fù)雜化。由于上述未被魚類直接利用的餌料生物，死后尚可轉(zhuǎn)化為腐質(zhì)和細(xì)菌并可在腐質(zhì)鏈中提供一部分魚產(chǎn)量，因此在估算魚產(chǎn)力時也應(yīng)考慮這一部分餌料基礎(chǔ)的作用。

天然餌料的餌料系數(shù)根據(jù)現(xiàn)有的資料，天然餌料的餌料系數(shù)浮游植物93實例：達(dá)里湖產(chǎn)魚潛力（何志輝，1981)按上述方法估算內(nèi)蒙古東部達(dá)里湖的產(chǎn)魚潛力。該湖夏秋生長期浮游動物量平均約3.5mg/L，湖水平均深度為6.7m，因此全湖每hm2水面約有225kg浮游動物。因為位于高寒地區(qū)，P/B系數(shù)應(yīng)按低值7計算，則浮游動物產(chǎn)量為1575kg/hm2·a。由于鳙魚不能在這個蘇打湖中生長，浮游動物的利用率只能按25%計算，餌料系數(shù)按11計算，因此每年由浮游動物提供的魚產(chǎn)量為36kg/hm2。該湖生長期底棲動物量平均約4.4g/m2，全湖每hm2水面約有43.5kg底棲動物，P/B系數(shù)按低值2計算，魚類利用率按20%，餌料系數(shù)按6計算，那么每年從底棲動物可提供3.0kg/hm2的魚產(chǎn)量?？紤]到浮游植物和其他天然餌料的作用，達(dá)里湖的魚產(chǎn)量每年達(dá)到45kg/hm2的穩(wěn)產(chǎn)水平是可能的。

實例：達(dá)里湖產(chǎn)魚潛力（何志輝，1981)按上述方法估算內(nèi)蒙古94綜合分析法（李德尚等，1994）水體集水區(qū)的土壤、植被、氣候條件以及水體內(nèi)的理化條件等都規(guī)定和影響著初級產(chǎn)量的規(guī)模、能量的流動線路和效率以及物質(zhì)循環(huán)速度等，因此把這些條件和餌料基礎(chǔ)、魚類組成等綜合起來和魚產(chǎn)量進(jìn)行對比和類推，就可以作出水體的魚產(chǎn)力分類。根據(jù)各類水體物質(zhì)循環(huán)和能量流的特點，對指標(biāo)的選擇可以有所側(cè)重。比如湖泊的生產(chǎn)過程主要以自生初級產(chǎn)量為基礎(chǔ)，因此應(yīng)偏重湖泊本身形態(tài)、水質(zhì)等指標(biāo)；水庫的生產(chǎn)過程中，常常外來有機質(zhì)起更大作用，因此應(yīng)特別注意集水區(qū)的狀況和水的交換量等。例如，秋凌等(1963)對蘇聯(lián)水庫的漁業(yè)分類和魚產(chǎn)力估算時，首先按照集水區(qū)的土壤和景觀特點分為5個水化學(xué)地帶，每個地帶的水庫又按照發(fā)展階段、營養(yǎng)水平和化學(xué)類型分為幾類，每一類水庫各有特有的底棲動物量、魚類優(yōu)勢種群和魚產(chǎn)力的等級和幅度。最后根據(jù)影響魚產(chǎn)力的一些因素的有利或不利程度(表10—3)決定取魚產(chǎn)力幅度中的上幅還是下幅。

綜合分析法（李德尚等，1994）水體集水區(qū)的土壤、植被、氣候95***評估水域魚產(chǎn)力最常用的指標(biāo)評估水域魚產(chǎn)力最常用的指標(biāo)主要從能量來源因素、營養(yǎng)物質(zhì)供給因素和能量利用效率因素三個方面考慮。即1.能量來源因素包括當(dāng)?shù)剌椛淠埽ó?dāng)?shù)啬贻椛淞浚庹蘸凸庹諒姸?、光照時數(shù)。間接指標(biāo)如積溫等。2.營養(yǎng)物質(zhì)供給因素包括以下3個層次（1）第一層次指決定水域生產(chǎn)力水平的基礎(chǔ)因素，包括集水區(qū)性狀、土壤肥力、人口密度和植被覆蓋率。（2）第二層次為水化學(xué)因素包括水域的總磷、TN、電導(dǎo)率、TDS、COD、ALK、TH等。（3）第三層次為生物學(xué)因素，包括浮游植物生物量或葉綠素a含量或初級生產(chǎn)力和浮游動物生物量。3.能量利用效率因素如水域形態(tài)，淺水能量利用效率高。生物組成、水域性質(zhì)與生物組成是否吻合也影響水域生產(chǎn)力。***評估水域魚產(chǎn)力最常用的指標(biāo)評估水域魚產(chǎn)力96怎樣選取指標(biāo)才能使評價既可靠又經(jīng)濟(jì)？

選取什么指標(biāo)來評價水域魚產(chǎn)力，一般要視面臨的任務(wù)和評價范圍而定。如評價全世界的水域，能量因素很重要，必須考慮，若小范圍評價如對區(qū)域性魚產(chǎn)力評價時，因為處于同一地域，能量因素可忽略，后兩個因素就很重要。若營養(yǎng)供給因素相同的同一地域性評價，第二個因素也可忽略，能量轉(zhuǎn)化效率則更重要一些。總之要選取與生產(chǎn)力密切相關(guān)比較穩(wěn)定的能強有力