高等植物生理學(xué)-植物激素1課件

高級(jí)植物生理學(xué)植物激素PLANTHORMONEAdvancedplantphysiology高級(jí)植物生理學(xué)植物激素Advanced1植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，植物體內(nèi)有多種有機(jī)物與無(wú)機(jī)物，通過(guò)代謝作用供給細(xì)胞生長(zhǎng)與分化所必須的基本物質(zhì)。植物激素在生長(zhǎng)發(fā)育中起著重要調(diào)節(jié)作用，調(diào)控植物和細(xì)胞生長(zhǎng)與分化方向與進(jìn)度：如促進(jìn)根發(fā)育、莖葉伸長(zhǎng)生長(zhǎng)（纖維植物，蔬菜、煙葉）；提早或延遲開(kāi)花結(jié)果、促進(jìn)或延緩果實(shí)成熟等。通過(guò)對(duì)植物體內(nèi)激素的合成、代謝、運(yùn)輸與分布以及激素生理作用的研究，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)行有效的調(diào)控，從而提高農(nóng)作物產(chǎn)量與品質(zhì)。遺傳調(diào)控:通過(guò)遺傳轉(zhuǎn)化品種改良，改變植物體內(nèi)源激素水平，調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育,如轉(zhuǎn)基因植物的應(yīng)用。ipt轉(zhuǎn)化以延緩植物衰老?；瘜W(xué)調(diào)控：用外源激素，即生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，控制植物生長(zhǎng)發(fā)育。GA對(duì)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)作用，IAA對(duì)生根作用，乙烯對(duì)果實(shí)成熟等。環(huán)境調(diào)控：通過(guò)控制環(huán)境水分、溫度、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。環(huán)境變化的實(shí)質(zhì)是改變植物激素水平，增加水肥（CTK、IAA）或干旱及營(yíng)養(yǎng)脅迫（ABA）會(huì)調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)和衰老；果實(shí)貯藏調(diào)節(jié)溫度（乙烯）控制果實(shí)成熟等。植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，植物體內(nèi)有多種有機(jī)物與無(wú)機(jī)物2近年來(lái)對(duì)于植物激素的生理功能、作用機(jī)理、生物合成等方面的研究都取得了很大進(jìn)展，對(duì)許多問(wèn)題從分子生物學(xué)的角度進(jìn)行研究，有了新的更深刻的認(rèn)識(shí)。植物激素是一種化學(xué)信號(hào)，在對(duì)它的感知、傳遞和反應(yīng)等方面的研究中，新發(fā)現(xiàn)、新技術(shù)不斷涌現(xiàn)，已成為當(dāng)前國(guó)際上研究的熱點(diǎn)。一、植物激素的定義植物激素（Planthormones）植物體內(nèi)合成，其含量非常低生理活性強(qiáng)，調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育整個(gè)進(jìn)程有機(jī)物質(zhì)。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（Plantgrowthregulators）人工合成的化合物具有內(nèi)源激素相似的生理活性或能影響內(nèi)源激素合成、運(yùn)輸、代謝或生理作用物質(zhì)。植物激素與植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑統(tǒng)稱為植物生長(zhǎng)物質(zhì)（Plantgrowthsubstance）。激素特點(diǎn)：①產(chǎn)生于植物體內(nèi)特定部位，是植物正常生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中或特殊環(huán)境下的代謝產(chǎn)物；②能夠從合成部位運(yùn)輸?shù)阶饔貌课?；③不是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，低濃度產(chǎn)生各種特殊的調(diào)控作用（生長(zhǎng)、抑制）。近年來(lái)對(duì)于植物激素的生理功能、作用機(jī)理、生物合成等方面3激素合成部位:IAA在分生組織及種子內(nèi)合成；GA主要在生長(zhǎng)的種子中合成；CTK主要在根尖合成；ABA和乙烯能在不同器官合成，在成熟、衰老和脅迫環(huán)境下能在特殊部位大量產(chǎn)生。激素運(yùn)輸特點(diǎn):

植物激素運(yùn)輸主要為微管系統(tǒng)，生長(zhǎng)素在胚芽鞘及幼莖組織的細(xì)胞間短距離運(yùn)輸有極性運(yùn)輸特點(diǎn)，而且與細(xì)胞的伸長(zhǎng)有關(guān)，其它激素?zé)o極性運(yùn)輸。IAAIAA激素合成部位:激素運(yùn)輸特點(diǎn):IAAIAA4高等植物生理學(xué)-植物激素1課件5二、植物激素的種類(lèi)及相互之間的作用目前公認(rèn)的植物激素有五大類(lèi)：生長(zhǎng)素類(lèi)（IAA）、赤霉素類(lèi)（GA）、細(xì)胞分裂素類(lèi)(CTK）、乙烯(ETH)、脫落酸（ABA）。植物體內(nèi)存在油菜甾體類(lèi)（BR）、多胺（PA）、茉莉酸（MJ）、水楊酸（SA）、寡糖素等也具有近似激素的特性。我國(guó)科學(xué)家發(fā)現(xiàn)玉米赤烯酮等一般認(rèn)為一種激素對(duì)某一種植物生理作用具有專(zhuān)一性。例如：生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和體積增加；赤霉素促進(jìn)莖伸長(zhǎng)生長(zhǎng)；細(xì)胞分裂素促進(jìn)細(xì)胞分裂；脫落酸促進(jìn)休眠以及乙烯促進(jìn)果實(shí)成熟等。研究發(fā)現(xiàn),在植物體內(nèi)上述每一種生理現(xiàn)象的控制因素極為復(fù)雜，不是一種激素起一種作用，是各種激素之間相互作用的綜合表現(xiàn)。二、植物激素的種類(lèi)及相互之間的作用6

1.不同激素間濃度和比例的影響

生長(zhǎng)素與細(xì)胞分裂素共同控制煙草愈傷組織器官分化及生長(zhǎng)(芽根）作用取決于生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素的各自濃度與適當(dāng)?shù)谋壤?，表現(xiàn)出兩種激素相輔相成的作用。植物激素相互控制雌雄異花及雌雄異株花植物的性別分化，乙烯與赤霉素的濃度比值高低有利于黃瓜雌花分化，相反的情況則有利于雄花的分化。在雌雄異株的大麻及菠菜實(shí)驗(yàn)中，花性別分化取決于細(xì)胞分裂素與赤霉素濃度的比值。

2.不同激素間的拮抗作用不同激素間的拮抗作用，生長(zhǎng)素與細(xì)胞分裂素對(duì)對(duì)植物頂端優(yōu)勢(shì)有相反的效應(yīng)；生長(zhǎng)素與乙烯對(duì)葉片脫落也有相反的作用，脫落酸與赤霉素或細(xì)胞分裂素的生理作用也有分別的拮抗作用，如種子萌發(fā)，衰老。1.不同激素間濃度和比例的影響7

3.某種激素通過(guò)影響其它激素的合成、運(yùn)輸及代謝而改變后者濃度。

生長(zhǎng)素與乙烯：較高濃度的生長(zhǎng)素對(duì)植物體內(nèi)乙烯合成有顯著的促進(jìn)作用，生長(zhǎng)素提高乙烯合成效率，乙烯抑制生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)運(yùn)輸并影響生長(zhǎng)素的代謝。

赤霉素促進(jìn)生長(zhǎng)素水平：赤霉素抑制生長(zhǎng)素結(jié)合態(tài)的形成及氧化酶的活性，從而提高內(nèi)原生長(zhǎng)素的濃度；赤霉素則能促進(jìn)生長(zhǎng)素的生物合成作用。4.不同激素的連鎖性作用。植物內(nèi)源激素的含量往往伴隨生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程而有顯著的變化，這種現(xiàn)象揭示在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段相應(yīng)由不同激素起著特定作用。對(duì)整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程而言，各種激素起著連鎖性的作用。小麥成熟階段種子中內(nèi)源細(xì)胞分裂素、赤霉素、生長(zhǎng)素與脫落酸的含量在其灌漿至成熟過(guò)程中相繼出現(xiàn)高峰；種子萌發(fā)階段，由休眠、后熟直至萌芽階段，其內(nèi)源激素含量的變化趨勢(shì)與上述過(guò)程相反。生長(zhǎng)過(guò)程中植物組織對(duì)不同激素的敏感性變化。例如：燕麥胚芽鞘在生長(zhǎng)初期對(duì)赤霉素最敏感，而在生長(zhǎng)中期及后期對(duì)細(xì)胞分裂素及生長(zhǎng)素的敏感性增強(qiáng)。所以：從種子萌發(fā)→幼苗→生長(zhǎng)→開(kāi)花→結(jié)實(shí)→衰老→休眠，各種激素在不同生育期起著不同生理作用。3.某種激素通過(guò)影響其它激素的合成、運(yùn)輸及代謝而8

三、植物激素的測(cè)定方法

激素在植物體內(nèi)含量極低，性質(zhì)又不穩(wěn)定，加之細(xì)胞中其他化合物的干擾，故測(cè)定方法必須十分靈敏和專(zhuān)一。通常先用合適的有機(jī)溶劑來(lái)提取，既要避免許多干擾物質(zhì)，又要防止激素破壞。其次采取各種萃取或?qū)游霾襟E，使激素得到部分提純，然后用生物的、物理或化學(xué)方法測(cè)定其含量。

1．生物測(cè)定法是通過(guò)測(cè)定激素作用于植物或離體器官后，所產(chǎn)生的特異生理生化效應(yīng)的強(qiáng)度，從而推算出植物激素含量的方法。如IAA小麥胚芽鞘切段伸長(zhǎng)法；根據(jù)赤霉素與α－淀粉酶活性原理，用半粒種子法；細(xì)胞分裂素用蘿卜子葉增重法，ABA棉花葉柄脫落法；乙烯黃花豌豆上胚軸“三反應(yīng)”等。

三、植物激素的測(cè)定方法9GA-stimulatedreleaseofa-amylasefrombarleyhalf-seeds.Figure16.12GA-stimulatedreleaseofa-amy10

2．物理和化學(xué)方法植物激素的測(cè)定分析采用薄層層析、氣相色譜（gaschromatography，GC）、高效液相層析（highliquidperformancechromatography，HPLC）、質(zhì)譜分析（massspectrography，MS）等，其原理大都是基于不同物質(zhì)在不同介質(zhì)中的分配系數(shù)。測(cè)定生長(zhǎng)素含量可以達(dá)到10-12g的水平。如GC測(cè)定乙烯含量；氣質(zhì)聯(lián)譜（GC-MS）分析赤霉素。

3．免疫分析法利用抗原與抗體的特異性反應(yīng)來(lái)檢測(cè)激素的一種方法根據(jù)不同的已知濃度的抗原與抗原抗體沉淀量的關(guān)系式，便可計(jì)算出樣品中激素的含量。(激素與蛋白結(jié)合形成抗原，將此注射到動(dòng)物體誘導(dǎo)產(chǎn)生抗體，分離抗體用來(lái)檢測(cè)植物體內(nèi)激素含量）。當(dāng)前常用的兩種激素定量技術(shù)。

放射免疫法：如用放射性抗原，則可通過(guò)測(cè)定放射性強(qiáng)度來(lái)定量。如放射免疫測(cè)定法，

酶聯(lián)免疫吸附檢測(cè)法：采用酶標(biāo)記的抗體來(lái)指示抗原抗體結(jié)合的微量測(cè)定法。酶作用底物的呈色反應(yīng)鑒定激素含量。2．物理和化學(xué)方法植物激素的測(cè)定分析采用薄層層析、氣相11

四、植物激素的研究方法過(guò)去研究激素的生理作用及作用機(jī)理，多采用外源激素及對(duì)內(nèi)源激素水平的檢測(cè)。觀察對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育影響。這種方法為人們認(rèn)識(shí)激素的功能積累了大量的知識(shí)。但卻存在很大的局限性，例如受到吸收、運(yùn)轉(zhuǎn)和內(nèi)外因素的干擾。在細(xì)胞中的有效濃度，有很大的差異。但是外源激素生理效應(yīng)研究為生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑應(yīng)用開(kāi)辟?gòu)V闊前景?，F(xiàn)代分子生物學(xué)和遺傳學(xué)的手段在研究植物激素領(lǐng)域中的應(yīng)用和發(fā)展，大大地促進(jìn)了人們對(duì)激素作用的認(rèn)識(shí)。通過(guò)在自然界篩選或化學(xué)誘變，得到了適合于不同研究目的突變體（mutant）和營(yíng)養(yǎng)缺陷型（auxotroph），激素合成能力不同基因突變體。通過(guò)基因工程的方法，成功地從農(nóng)桿菌和假單孢菌中克隆出生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素代謝基因，獲得了轉(zhuǎn)基因植物（transgenicplant），使人們有可能改變植物內(nèi)源激素水平，特別是生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素地濃度和分布，重新檢查各種生理現(xiàn)象。從遺傳基礎(chǔ)改變內(nèi)原激素代謝及生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程，調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育。四、植物激素的研究方法12

五、激素受體研究過(guò)去認(rèn)為，植物激素本身可以作用于DNA，導(dǎo)致特定基因的活化引起生理反應(yīng)?，F(xiàn)代生物學(xué)的研究成果來(lái)看，五大類(lèi)激素的分子量都不大，激素和DNA分子的直接作用不可能導(dǎo)致特定基因的表達(dá)?，F(xiàn)在研究結(jié)果表明，激素必須首先與受體結(jié)合，引起受體蛋白激活，激活的受體將引起某些生理反應(yīng)，如某些離子的吸收與釋放，特定蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化。這些生化上的變化可引起一系列的連鎖反應(yīng)，最終導(dǎo)致特定基因表達(dá)。從激素與受體結(jié)合到激素誘導(dǎo)酶活化或基因表達(dá)的過(guò)程，稱為激素的信號(hào)傳導(dǎo)（signaltransduction）。生長(zhǎng)素tRNA蛋白質(zhì)mRNADNA組蛋白DNA轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)譯信使核糖核酸轉(zhuǎn)運(yùn)RNA氨基酸（由tRNA帶來(lái)的）圖2-2生長(zhǎng)素釋放合成mRNA的DNA模板示意圖五、激素受體研究生長(zhǎng)素tRNA蛋白質(zhì)mRNADNA組蛋13植物激素受體研究是指激素的結(jié)合蛋白，受體蛋白與其激素分子之間應(yīng)有很強(qiáng)的親和力及特異性，激素受體的一個(gè)重要特性是激素分子和受體結(jié)合后能使受體激活，激活受體可引起細(xì)胞生理反應(yīng)。生長(zhǎng)素受體研究較快，已分離出數(shù)種生長(zhǎng)素受體，其中有三種位于膜上，其他激素受體研究進(jìn)展研究較慢，有在蠶豆保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)體中分離到ABA結(jié)合蛋白，有10～12kD乙烯結(jié)合蛋白。激素受體研究對(duì)了解激素原初反應(yīng)很重要。植物激素受體研究是指激素的結(jié)合蛋白，受體蛋白與其激14六、激素的基因工程和轉(zhuǎn)基因植物致癌農(nóng)桿菌所引起的冠癭瘤細(xì)胞在組織培育過(guò)程中不需要外加植物激素即可無(wú)限地分裂生長(zhǎng)，這是因?yàn)門(mén)i質(zhì)粒上有一段特定的DNA區(qū)域，稱為T(mén)-DNA（transferredDNA）。T-DNA的長(zhǎng)度大約為23kb，其中有一段9kb的高度保守區(qū)。在這個(gè)區(qū)已鑒定出幾個(gè)基因，基因1、2和4。經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)座子突變證明，基因1、2與生長(zhǎng)素合成有關(guān)，基因4與細(xì)胞分裂素合成有關(guān)。

基因1編碼的iaaM（色氨酸單加氧酶）在冠癭瘤中的合成IAA中間產(chǎn)物吲哚乙酰胺;基因2編碼的iaaH（吲哚乙酰胺水解酶）;由吲哚乙酰形成吲哚乙酸。基因4編碼異戊烯基轉(zhuǎn)移酶（isopentenyltransferasegene,ipt)，這此酶催化細(xì)胞分裂素生物合成中最重要的一個(gè)限速反應(yīng)。除農(nóng)桿菌外，從假單孢菌也分離出iaaL(吲哚已酰賴氨酸合成酶），可用以轉(zhuǎn)化植物，可以選用不同的起動(dòng)子（promoter）來(lái)控制基因的表達(dá)活性，從而提高植物體內(nèi)激素的合成，或降低體內(nèi)的激素水平，以便能更深入地研究激素地作用機(jī)理，有效地控制植物地生長(zhǎng)發(fā)育。六、激素的基因工程和轉(zhuǎn)基因植物15高等植物生理學(xué)-植物激素1課件16高等植物生理學(xué)-植物激素1課件17高等植物生理學(xué)-植物激素1課件18高等植物生理學(xué)-植物激素1課件19由于植物激素在體內(nèi)沒(méi)有十分專(zhuān)一的合成部位，不象在動(dòng)物中那樣，通過(guò)切除或移植腺體的方法，以調(diào)節(jié)激素的水平。采用基因工程的方法，就使人為的控制激素在植物體內(nèi)的合成成為可能。Spena，Romano(1991）將iaaL基因?qū)霟煵?、馬鈴薯和擬南芥植物內(nèi)都有表達(dá)，結(jié)合態(tài)IAA含量增加，游離態(tài)IAA含量下降。對(duì)照相比，含iaaL基因的馬鈴薯和煙草的頂端優(yōu)勢(shì)減弱，初生根減少，葉生長(zhǎng)不正常。將iaaM和iaaH基因從農(nóng)桿菌Ti質(zhì)粒上克隆下來(lái)，再與組織特異性不同的起動(dòng)子相結(jié)合，然后通過(guò)農(nóng)桿菌載體整合到矮牽牛的基因組中，獲得了矮牽牛轉(zhuǎn)基因植株。將花椰菜花葉病毒19S起動(dòng)子與iaaM引入植物后，iaaM基因在所有植物組織中都能表達(dá)，組織中IAA和吲哚已酰胺的含量比未轉(zhuǎn)基因的對(duì)照植株增加10～100倍。在形態(tài)上也發(fā)生很大變化，頂端優(yōu)勢(shì)加強(qiáng)，不定根增多等典型的生長(zhǎng)素反應(yīng)。由于植物激素在體內(nèi)沒(méi)有十分專(zhuān)一的合成部位，不象在動(dòng)物20轉(zhuǎn)基因植株可以形成新品種，優(yōu)良性狀可以穩(wěn)定地在后代保留下來(lái)。近年來(lái)通過(guò)乙烯基因工程培育耐貯藏的蔬菜、果實(shí)新品種有重大突破，有的已上市。近二十多年來(lái)分子生物學(xué)和遺傳學(xué)已成為植物生長(zhǎng)物質(zhì)研究領(lǐng)域中不可缺少的部分。研究已發(fā)展到分子水平上，受體、信號(hào)傳導(dǎo)基因表達(dá)等內(nèi)容。采用的分子生物學(xué)技術(shù)，如基因分離、克隆重組、體外翻譯和轉(zhuǎn)錄、反義RNA技術(shù)和轉(zhuǎn)座子的研究，激素突變體篩選。在深入了解激素生物功能和作用機(jī)理的基礎(chǔ)上，將可望通過(guò)基因工程、細(xì)胞工程改造植物，理論基礎(chǔ)及目標(biāo)明確，技術(shù)技術(shù)手段更成熟，為遺傳育種展示了廣闊的前景。高等植物生理學(xué)-植物激素1課件21生長(zhǎng)素(Auxin)CharlesDarwin（1880）金絲雀隔草的向光性實(shí)驗(yàn)。認(rèn)為向光彎曲，尖端產(chǎn)生一種影響，向下傳遞的結(jié)果。使胚芽鞘向光面和背光面生長(zhǎng)不均勻所制。荷蘭的F.W.Went（1928）燕麥胚芽鞘試驗(yàn)。為以后生長(zhǎng)素的生物學(xué)鑒定提供技術(shù)，燕麥試驗(yàn)（avenatest）。F.KoglThimann（1944）從人尿或麥芽中提取，并鑒定為吲哚乙酸（indole-3-aceticacidIAA），在十字花科植物中提取吲哚乙氰；未成熟的豌豆子粒分離到4-氯吲哚乙酸，在玉米、大麥中分離苯乙酸（PAA）。此外是人工合成生長(zhǎng)素類(lèi)。生長(zhǎng)素(Auxin)CharlesDarwin（1880221.生長(zhǎng)素與植物生長(zhǎng)植物生長(zhǎng)是細(xì)胞分裂及細(xì)胞擴(kuò)張的總和，細(xì)胞的分裂只發(fā)生在植物分生組織中，而細(xì)胞擴(kuò)張則發(fā)生在植物各器官的伸長(zhǎng)區(qū)，而且是植物體積及重量增加的主要途徑。細(xì)胞的擴(kuò)張主要是由細(xì)胞結(jié)構(gòu)松弛及水分滲入細(xì)胞引起。細(xì)胞擴(kuò)張受三個(gè)主要因素控制：①細(xì)胞壁的伸展性（Extensibility）；②細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)的濃度；③質(zhì)膜滲透性（Permeability）。其中生長(zhǎng)素的主要作用在于增加細(xì)胞壁的伸展性，細(xì)胞壁的伸展性又分彈性（Elasticity）和可塑性（Plasticity），生長(zhǎng)素均對(duì)兩者有作用，而可塑性影響最大。1.生長(zhǎng)素與植物生長(zhǎng)23Bouchet(1993)研究IAA促進(jìn)綠豆下胚軸生長(zhǎng)的兩個(gè)顯然不同的階段。IAA處理后8—10分鐘開(kāi)始表現(xiàn)生長(zhǎng)的促進(jìn)，30—60分鐘生長(zhǎng)率達(dá)到高峰，以后下降，2小時(shí)后生長(zhǎng)率再度上升。對(duì)這種生長(zhǎng)現(xiàn)象解釋?zhuān)旱谝浑A段的迅速短暫生長(zhǎng)是由于H+分泌及細(xì)胞壁酸化而引起細(xì)胞壁的伸展。第二階段的持續(xù)生長(zhǎng)是由于細(xì)胞壁構(gòu)成物質(zhì)的產(chǎn)生，細(xì)胞內(nèi)有機(jī)物合成增加所引起。Bouchet(1993)研究IAA促進(jìn)綠豆下胚軸生24IAA作用特點(diǎn)：低濃度下促進(jìn)生長(zhǎng)，高濃度下抑制生長(zhǎng)。不同器官對(duì)IAA敏感性：根>芽>莖離體器官效應(yīng)明顯，對(duì)整株效果不明顯。010-1110-910-710-510-310-1+促進(jìn)抑制-根芽莖生長(zhǎng)素濃度（mol/L）IAA作用特點(diǎn)：010-1110-91025Masuda及Yamamoto（1972）認(rèn)為，生長(zhǎng)素作用于胚芽鞘及幼莖的表皮最明顯，認(rèn)為莖表皮細(xì)胞是生長(zhǎng)素作用的靶細(xì)胞。Kutachera等（1987）報(bào)道，IAA促進(jìn)豌豆節(jié)間細(xì)胞壁非纖維多糖合成。IAA增加表皮組織干重，但皮層組織的干重反而減少。IAA對(duì)表皮促進(jìn)早于大于皮層組織，皮層生長(zhǎng)及內(nèi)含物的充實(shí)較慢。

Law和Davies（1990）報(bào)道，3種豌豆細(xì)長(zhǎng)型突變品系和其它品種（IAA與莖高度的關(guān)系），莖伸長(zhǎng)生長(zhǎng)部位的內(nèi)源IAA含量與收獲時(shí)株高呈正相關(guān)（r=+0.944），細(xì)長(zhǎng)突變種133cm、188cm、197cm的植株高度及IAA含量均高于其它品系。在許多豌豆遺傳突變品種中，節(jié)間長(zhǎng)度由赤霉素GA所控制，但這三種細(xì)長(zhǎng)突變系的節(jié)間長(zhǎng)度不受GA合成抑制劑的影響，提高GA并非其直接控制因子，這個(gè)提示內(nèi)源IAA含量也參與控制整株植物的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。已知GA能促進(jìn)IAA合成及增加IAA含量，生長(zhǎng)素與赤霉素均可增加細(xì)胞壁伸展性及伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。但它通過(guò)不同途徑。Masuda及Yamamoto（1972）認(rèn)為，生長(zhǎng)素作用26IAA作用機(jī)理：①生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞壁伸展的作用機(jī)理（李宗霆和周燮1996）有兩種可能：生長(zhǎng)素提高細(xì)胞膜上ATPase活性，促進(jìn)把質(zhì)子送到質(zhì)膜之外，使細(xì)胞壁酸化，從而打斷細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)中對(duì)酸不穩(wěn)定的鍵。生長(zhǎng)素可對(duì)ATPase活性的促進(jìn)是非直接作用，極有可能通過(guò)第二信使作用，因?yàn)樯L(zhǎng)素能刺激Ca2+的釋放，增加游離態(tài)Ca2+的濃度，Ca2+或Ca2+-CaM能激化蛋白激酶，促進(jìn)蛋白質(zhì)磷酸化反應(yīng)。第二信使增強(qiáng)水解酶活性，從而打開(kāi)細(xì)胞壁纖維素結(jié)構(gòu)間交結(jié)點(diǎn)的鍵。IAA作用機(jī)理：27②生長(zhǎng)素誘導(dǎo)RNA和蛋白質(zhì)的合成

20世紀(jì)80年代許多工作證明，生長(zhǎng)素與質(zhì)膜上或細(xì)胞質(zhì)中的受體結(jié)合后，會(huì)誘發(fā)形成肌醇三磷酸(簡(jiǎn)稱IP3)，IP3打開(kāi)細(xì)胞器的鈣通道，釋放液泡等細(xì)胞器中的Ca2+，增加細(xì)胞溶質(zhì)中Ca2+水平，剌激質(zhì)膜ATP酶活性，使蛋白質(zhì)磷酸化，于是活化的蛋白質(zhì)因子或信使無(wú)再移動(dòng)到細(xì)胞核，調(diào)控合成特殊mRNA，最后在核糖體上形成蛋白質(zhì)，再調(diào)節(jié)和促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)。由核酸合成抑制劑放線菌素D(actinmycinD)和蛋白質(zhì)合成抑制劑亞胺環(huán)己酮(cycloheximide)的實(shí)驗(yàn)得知，生長(zhǎng)素所誘導(dǎo)的生長(zhǎng)是由于它促進(jìn)了新的核酸和蛋白質(zhì)的合成。進(jìn)一步用5-氟尿嘧啶(抑制除mRNA以外的其它RNA的合成)試驗(yàn)證明，新合成的核酸為mRNA。此外還發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞在生長(zhǎng)過(guò)程中細(xì)胞壁的厚度基本保持不變，因此，還必須合成更多的纖維素和交聯(lián)多糖使細(xì)胞壁堅(jiān)固，而細(xì)胞壁填充物和細(xì)胞內(nèi)含物的合成也受生長(zhǎng)素的誘導(dǎo)。②生長(zhǎng)素誘導(dǎo)RNA和蛋白質(zhì)的合成28高等植物生理學(xué)-植物激素1課件29近年來(lái)研究結(jié)果表明，生長(zhǎng)素可以通過(guò)誘導(dǎo)擴(kuò)展蛋白(expansin)的表達(dá)(Caderas等2000;Greenwood等2006)，進(jìn)而促進(jìn)細(xì)胞壁伸展。伸展蛋白結(jié)合在纖維素微纖絲和基質(zhì)多糖之間的界面上，可打斷聚合成分間交互作用的非共價(jià)鍵，致使胞壁多糖間的結(jié)合變?nèi)?，鄰近胞壁多糖間的粘著力減小，以致局部充實(shí)腫脹的胞壁多聚物滑動(dòng)，細(xì)胞壁伸展受到促進(jìn)。在修飾細(xì)胞壁基礎(chǔ)上使細(xì)胞膨脹。Expansin的功能眾多,除了促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng),還包括影響營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、形態(tài)發(fā)生、授粉受精、果實(shí)軟化等。近年來(lái)研究結(jié)果表明，生長(zhǎng)素可以通過(guò)誘導(dǎo)擴(kuò)展蛋白(expans302.生長(zhǎng)素與植物的向性向性（Tropism）是植物對(duì)單方向環(huán)境因子的刺激而發(fā)生趨向或背向生長(zhǎng)的反應(yīng)。分別稱之為正向性與負(fù)向性，引起植物向性反應(yīng)的環(huán)境因子包括光、重力、接觸、溫度、水分、化學(xué)物質(zhì)及電場(chǎng)等，向性反應(yīng)是因感受刺激的部位發(fā)生正反兩側(cè)生長(zhǎng)率差異或膨壓變化所致。莖葉的向光性（phototropism）。根向重力性（positivegravitropism）。莖負(fù)向重力性（negativegravitropism）。光光PositivephototropismNegativephototropism2.生長(zhǎng)素與植物的向性光光Positivephototr31⑴植物莖葉的向光性向光性可以增加莖葉對(duì)光能吸收利用，是一種重要的生態(tài)反應(yīng)。Went(1928)最早觀察到生長(zhǎng)素不對(duì)稱分布與燕麥胚芽鞘向光性的關(guān)系，而關(guān)于向光性研究多以黃化單子葉胚芽鞘或雙子葉豌豆、向日葵上胚軸為材料，這與感受向光性受體有關(guān)。向光性反應(yīng)必須有敏感性高的色素作為光受體，不同波長(zhǎng)光與向光性反應(yīng)關(guān)系的實(shí)驗(yàn)表明，藍(lán)光最為有效，高峰436、440、480nm，其次為近紫外光，370nm。向光性的作用光譜與核黃素（RiboflavinVB2）和黃光素(3-甲基異咯嗪)及胡蘿卜素（carotene）的吸收光譜頗為接近，向光性敏感的植物組織中含有胡蘿卜素，濃度為7nmol/L，足以受感光刺激而產(chǎn)生生長(zhǎng)反應(yīng)，黃素(Flavins)可能也是向光反應(yīng)中的光受體。因此，（Ninnemann1980和Dennison1984)認(rèn)為黃素類(lèi)作為光的受體可能性較大。⑴植物莖葉的向光性32向光性作用機(jī)理之一：Went（1928）提出生長(zhǎng)素濃度分布的差異。生物測(cè)定法顯示生長(zhǎng)素活性的分布比率向光面32%、背光面68%。據(jù)此學(xué)說(shuō)，植物向光性是因?yàn)楣獯碳どL(zhǎng)素自頂端向背光面?zhèn)认蜻\(yùn)輸，背光面生長(zhǎng)素濃度高于向光面，背光面生長(zhǎng)快，而發(fā)生向光彎曲想象。通過(guò)去頂實(shí)驗(yàn)表明，胚芽鞘頂端確是生長(zhǎng)素的來(lái)源，放射性外源IAA標(biāo)記也證實(shí)IAA在向光面與背光面分布為4：6。向光性作用機(jī)理之一：Went（1928）提出生長(zhǎng)素濃度33向光性機(jī)理之二：Shen-Miller(1969)光可抑制生長(zhǎng)素在燕麥胚芽鞘內(nèi)極性運(yùn)輸，向光性可能是由于生長(zhǎng)素自上而下運(yùn)輸，在向光面受抑制緣故，并非生長(zhǎng)素側(cè)向運(yùn)輸而分布不勻。Bashin(1986)指出施加于玉米胚芽鞘向光面的IAA不能運(yùn)輸?shù)奖彻饷?。如在向光面加IAA，仍然是背光面促進(jìn)，向光面有被抑制現(xiàn)象。（Bruinsma1990）并用氣液層析—電子捕獲器分析向日葵、蘿卜等雙子葉植物內(nèi)源IAA含量，發(fā)現(xiàn)其向光和背光面的IAA含量相似。結(jié)果測(cè)定出其下胚軸向光面的生長(zhǎng)抑制物高于背光面。鑒定了這兩種抑制物質(zhì)，順?lè)词絻煞N：萊菔素和萊菔素酰胺，它們的濃度與受光強(qiáng)度呈正相關(guān)。在向光面抑制物濃度增加，可妨礙IAA與其受體蛋白結(jié)合，進(jìn)而阻止表皮細(xì)胞的微管方向的重排，表現(xiàn)為伸長(zhǎng)受阻。向光性機(jī)理之二：Shen-Miller(1969)光可34⑵植物根的向重力性

根據(jù)Cholodny-Went假說(shuō)，植物根的向重力性也受生長(zhǎng)素控制。生長(zhǎng)素由根尖向后運(yùn)輸（極性運(yùn)輸）使根有向重性生長(zhǎng)的特點(diǎn)；將根平放，因受重力影響根內(nèi)IAA而發(fā)生不均勻分布，其濃度在向地一側(cè)較高抑制生長(zhǎng)，上側(cè)相對(duì)生長(zhǎng)較快，導(dǎo)致根發(fā)生向下彎曲。根向重力性反應(yīng)過(guò)程可分為信息感受、傳遞與轉(zhuǎn)化及植物反應(yīng)三個(gè)階段。植物根冠中含淀粉粒（Amyloplast）的小柱(Columella)細(xì)胞群，可能是感受重力的部位。在垂直生長(zhǎng)的根內(nèi)，這種組織內(nèi)的淀粉粒沉淀在細(xì)胞的下方；當(dāng)根橫放時(shí)，這些淀粉在1分鐘內(nèi)即向下側(cè)沉降。如先除去根冠，橫放的根即失去向重力性反應(yīng)，表明根冠是感受重力的部位。淀粉粒的重新分布可能與信息傳遞有關(guān)。⑵植物根的向重力性35根冠柱型細(xì)胞中淀粉粒（平衡石）變化與根向重性關(guān)系根冠柱型細(xì)胞中淀粉粒（平衡石）變化與根向重性關(guān)系36Evans(1986)把根向重力性信息感受、傳遞到發(fā)生向重性反應(yīng)過(guò)程歸納幾個(gè)階段：根由垂直位置改為橫放后，小柱細(xì)胞下部的淀粉粒改隨重力方向移動(dòng)，這一過(guò)程被視為信息感受階段。這些淀粉粒落在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，從而促進(jìn)Ca2+從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上釋放。Ca2+在細(xì)胞內(nèi)與CaM結(jié)合，根冠中存在較高含量的CaM。Ca2+-CaM復(fù)合體激化質(zhì)膜的ATPase。活化的ATPase分別把IAA與Ca2+由不同渠道送到細(xì)胞外，即IAA與Ca2+同時(shí)從根尖向后運(yùn)輸，引起根伸長(zhǎng)區(qū)生長(zhǎng)。研究表明重力使IAA在根內(nèi)不均勻分布與Ca2+有關(guān)，Ca2+是IAA極性運(yùn)輸所必須。玉米根冠部分預(yù)先用EGTA（乙二醇二乙醚二胺四乙酸，對(duì)鈣螯合有選擇性）處理后，重力影響的IAA極性運(yùn)輸隨之消失。但在根橫放前用Ca2+處理根冠，IAA極性運(yùn)輸恢復(fù)。Evans（1990）進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)在重力影響下IAA在橫放玉米根冠內(nèi)向下側(cè)運(yùn)輸?shù)亩嗌倥c根向地彎曲快慢呈正相關(guān)。IAA在橫放的根冠內(nèi)向上側(cè)及下側(cè)兩個(gè)方向運(yùn)輸，但向下多于向上，其向下運(yùn)輸量比上部高1.6倍，并受鈣的影響。Evans(1986)把根向重力性信息感受、傳遞到發(fā)生37FIGURE19.35Acornrootbendingtowardanagarblockcontainingcalciumplacedonthecap.(CourtesyofMichaelL.Evans.)FIGURE19.35Acornrootbendi38⑶植物莖的負(fù)向重力性

負(fù)向重力性是指植物莖部橫放后向上彎曲的生長(zhǎng)現(xiàn)象。彎曲部位在葉鞘與節(jié)間的基部。谷類(lèi)作物水稻、小麥、大麥在倒伏后4天內(nèi)其莖部可恢復(fù)垂直位置。莖的負(fù)向重力性是一種非常重要的生物學(xué)現(xiàn)象，可以減少因倒伏而引起的產(chǎn)量損失。⑶植物莖的負(fù)向重力性39莖的負(fù)向重力性反應(yīng)機(jī)理可能與根的向重力性相似，IAA發(fā)生極性運(yùn)輸，但生長(zhǎng)反應(yīng)不同。禾谷類(lèi)作物莖部重力感受中心可能在節(jié)間基部皮層組織薄壁細(xì)胞及葉鞘基部含有葉綠體的細(xì)胞，這些細(xì)胞含有大量的淀粉粒，淀粉粒在細(xì)胞內(nèi)的位置因莖倒伏而發(fā)生很快的變化。莖的負(fù)向重力性有關(guān)的激素可能只有兩種，已知的有IAA及GA。以玉米幼苗為例，在橫放處理3分鐘后，中胚軸內(nèi)開(kāi)始發(fā)生IAA部對(duì)稱分布，下側(cè)IAA濃度高于上側(cè)，5分鐘后中胚軸開(kāi)始表現(xiàn)向上彎曲生長(zhǎng)（Bandurshi等1984），同時(shí)GA含量也有明顯的變化。研究發(fā)現(xiàn)莖下側(cè)IAA濃度比上側(cè)高1.5倍。此外莖上側(cè)含的GA主要為結(jié)合態(tài)，下側(cè)含有幾種游離態(tài)GA。測(cè)定橫放處理后在燕麥莖內(nèi)放射性GA的分布，得到相似的結(jié)果。莖的負(fù)向重力性反應(yīng)機(jī)理可能與根的向重力性相似，IAA403生長(zhǎng)素與根的分化離體幼莖或分枝切段能在其基部產(chǎn)生不定根，是自然界中生存繁殖方式之一。生長(zhǎng)素能促進(jìn)枝條生根是1934年由Thimann和Went所發(fā)現(xiàn)。此后，生長(zhǎng)素促進(jìn)生根的研究迅速展開(kāi)。在應(yīng)用方面發(fā)現(xiàn)IBA、NAA比IAA穩(wěn)定、效果好，在理論研究方面發(fā)現(xiàn)IAA能促進(jìn)乙烯合成，于是研究中心轉(zhuǎn)移到乙烯與枝條生根的關(guān)系上來(lái)。實(shí)驗(yàn)結(jié)果指出，乙烯確能促進(jìn)不定根及根毛的產(chǎn)生。由此看來(lái)，IAA對(duì)枝條生根的促進(jìn)似乎不是直接的作用。Riov及楊祥發(fā)（1989）報(bào)道，IBA處理的綠豆幼苗下胚軸切段產(chǎn)生較多的乙烯及其前體ACC，用ACC合成酶抑制劑顯著減少I(mǎi)BA對(duì)不定根的促進(jìn)效應(yīng)?？梢?jiàn)IBA促進(jìn)生根作用也與ACC及乙烯有密切關(guān)系。IBA在生長(zhǎng)素類(lèi)中促進(jìn)生根的效果最好，應(yīng)用最廣。IBA比IAA有更強(qiáng)的生根效果?？赡苁瞧渚哂蟹€(wěn)定性有關(guān)，可使施用部位持續(xù)地促進(jìn)ACC及乙烯合成。3生長(zhǎng)素與根的分化41生長(zhǎng)素對(duì)植物生根效應(yīng)生長(zhǎng)素對(duì)植物生根效應(yīng)424生長(zhǎng)素與植物組織培養(yǎng)在多數(shù)情況下，外源生長(zhǎng)素及細(xì)胞分裂素都是培養(yǎng)中的植物細(xì)胞和組織與器官生長(zhǎng)所必須的激素。這兩種激素的配合不但滿足細(xì)胞分裂及擴(kuò)張的需要，而且能控制細(xì)胞分化。Skoog及Miller（1957）煙草愈傷組織實(shí)驗(yàn)，其細(xì)胞的分化與生長(zhǎng)是由生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素共同控制，適量的IAA促進(jìn)根分化，而高濃度細(xì)胞分裂素與低IAA配合顯著促進(jìn)芽分化。從而為后來(lái)植物組織培養(yǎng)研究提供了有效手段，可使離體組織或單細(xì)胞再生成植株，成為植物組織工程、遺傳工程技術(shù)的一個(gè)重要部分。雖然不是所有的實(shí)驗(yàn)植物都具有與煙草細(xì)胞相似的反應(yīng)，但煙草實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯然是一個(gè)很好的啟示，那就是指出了人為控制植物細(xì)胞分化的可能性。植物組織培養(yǎng)常用的生長(zhǎng)素大部分為人工合成的如：IBA、NAA、2,4-D兩種生長(zhǎng)素的穩(wěn)定性及效果均比IAA好，單子葉植物如稻類(lèi)作物組織培養(yǎng)往往需較高濃度的2,4-D，人工合成的生長(zhǎng)素很多，不同植物對(duì)不同生長(zhǎng)素反應(yīng)不一樣。4生長(zhǎng)素與植物組織培養(yǎng)43高等植物生理學(xué)-植物激素1課件445生長(zhǎng)素與開(kāi)花

生長(zhǎng)素對(duì)菠蘿及其它Bromelicaceae類(lèi)植物開(kāi)花有促進(jìn)作用，一般認(rèn)為生長(zhǎng)素刺激乙烯的合成，而乙烯對(duì)菠蘿開(kāi)花有顯著的促進(jìn)效果。生長(zhǎng)素對(duì)其它植物誘導(dǎo)開(kāi)花的環(huán)境中表現(xiàn)抑制作用。短日植物藜、裂葉牽牛；長(zhǎng)日植物毒麥、白芥及需低溫植物，這些抑制通過(guò)乙烯作用發(fā)生的。

TranThanhVan(1974)應(yīng)用已開(kāi)花的煙草莖部組織建立了一種試管開(kāi)花實(shí)驗(yàn)法，他們發(fā)現(xiàn)IAA對(duì)這種組織花芽的分化有促進(jìn)作用，其最有效濃度為1μmol/L。

Hatori等（1991）指出短日處理的煙草葉片輸出的開(kāi)花物質(zhì)與低濃度生長(zhǎng)素對(duì)花芽分化有增效作用。此外，生長(zhǎng)素對(duì)雌雄異花的瓜類(lèi)植物的雌花分化有促進(jìn)作用，適宜的生長(zhǎng)素處理能提高黃瓜雌花的分化。5生長(zhǎng)素與開(kāi)花456生長(zhǎng)素與庫(kù)源關(guān)系的調(diào)節(jié)

植物體內(nèi)有機(jī)物完全來(lái)自光合產(chǎn)物，光合產(chǎn)物的運(yùn)輸分配直接控制植物產(chǎn)量及經(jīng)濟(jì)價(jià)值，由此可見(jiàn)源庫(kù)關(guān)系的重要性，一般認(rèn)為，光合產(chǎn)物蔗糖濃度在庫(kù)源之間的梯度是其運(yùn)輸速率及分配的主要決定因素。生長(zhǎng)素對(duì)運(yùn)輸過(guò)程的源、庫(kù)、流都有調(diào)節(jié)作用分析庫(kù)源關(guān)系的整個(gè)過(guò)程限制因素包括：①葉片光合作用效率；②葉片內(nèi)蔗糖合成效率；③蔗糖在葉片內(nèi)裝載進(jìn)入韌皮部的速率；④蔗糖在韌皮部系統(tǒng)中的運(yùn)輸速率；⑤蔗糖由韌皮部卸入庫(kù)速率；⑥蔗糖在庫(kù)的特殊細(xì)胞內(nèi)積累的效率。生長(zhǎng)素對(duì)這些過(guò)程(③～⑥)有重要的影響。6生長(zhǎng)素與庫(kù)源關(guān)系的調(diào)節(jié)46從機(jī)理上來(lái)講，有機(jī)物（蔗糖）的裝載（phloemloading）必須通過(guò)質(zhì)膜，糖和H+運(yùn)轉(zhuǎn)的協(xié)同作用（共運(yùn)轉(zhuǎn)），與ATPase作用有關(guān)，IAA能促進(jìn)蔗糖向韌皮部?jī)?nèi)運(yùn)輸，而ABA表現(xiàn)為抑制(Lucas1985），IAA的促進(jìn)與質(zhì)子泵的活化有關(guān)。用IAA于去頂?shù)牟硕怪仓昵锌冢琍32標(biāo)記，IAA可刺激整個(gè)韌皮部物質(zhì)運(yùn)輸，能使光合產(chǎn)物向IAA施用的位置積累。由此推測(cè)，生長(zhǎng)素可能通過(guò)對(duì)質(zhì)膜ATPase的影響而控制韌皮部系統(tǒng)的鉀離子濃度，從而影響膨壓與蔗糖在韌皮部?jī)?nèi)長(zhǎng)距離運(yùn)輸。

光合產(chǎn)物從韌皮部卸出（unloading）在庫(kù)細(xì)胞儲(chǔ)存是庫(kù)源關(guān)系的最后階段，在豆科及谷類(lèi)作物中，蔗糖卸出后直接在胚乳或子葉細(xì)胞累積，果實(shí)的發(fā)育是光合產(chǎn)物向果實(shí)內(nèi)運(yùn)輸?shù)囊粋€(gè)重要促進(jìn)因素，這種現(xiàn)象可能與果實(shí)內(nèi)含有大量的植物激素有關(guān)。在生長(zhǎng)中的大豆種子內(nèi)IAA的分布隨部位及生長(zhǎng)時(shí)期有顯著的變化（Hein等1984b）。種子、種皮與胚軸內(nèi)生長(zhǎng)素會(huì)先高后低，最后升高。這種IAA分布不均勻與蔗糖在種子中運(yùn)輸積累有關(guān)。從機(jī)理上來(lái)講，有機(jī)物（蔗糖）的裝載（phloem47庫(kù)源關(guān)系的整個(gè)過(guò)程，受不同種類(lèi)激素的調(diào)控。從庫(kù)源關(guān)系的觀點(diǎn)，適當(dāng)應(yīng)用激素可達(dá)到提高作物產(chǎn)量的目的，激素對(duì)庫(kù)源關(guān)系的調(diào)節(jié)有幾點(diǎn)：①源的活力即光合作用，增加葉片中IAA、GA、CTK含量及減少葉片中ABA含量均有利于增強(qiáng)源活動(dòng)，防止源衰老。②維管束運(yùn)輸，光合產(chǎn)物在韌皮部從源向庫(kù)運(yùn)輸受IAA、ABA、CTK分布的影響，IAA含量能促進(jìn)光合產(chǎn)物在韌皮部系統(tǒng)內(nèi)的運(yùn)輸。③幼嫩種子內(nèi)ABA和細(xì)胞分裂素含量有利于光合產(chǎn)物從韌皮部的卸出。

應(yīng)用激素知識(shí)于源庫(kù)關(guān)系的改善：一是通過(guò)育種，以理想的激素濃度變化與分布為目標(biāo)，增進(jìn)源庫(kù)的效率。二是使用外源激素與調(diào)節(jié)劑，三是人工措施調(diào)節(jié)，針對(duì)特殊階段的需要，提高源庫(kù)效率。庫(kù)源關(guān)系的整個(gè)過(guò)程，受不同種類(lèi)激素的調(diào)控。從庫(kù)源關(guān)48高等植物生理學(xué)-植物激素1課件49

生長(zhǎng)素為果實(shí)生長(zhǎng)所必須的激素，草莓是生長(zhǎng)素控制果實(shí)生長(zhǎng)的最好實(shí)驗(yàn)例證（Nitsh1950，Dreher及Poovaiah1982）。草莓是花托發(fā)育而成的假果，在花托的表面有許多瘦果，瘦果內(nèi)含豐富的生長(zhǎng)素及其它激素。在生長(zhǎng)過(guò)程中如隨時(shí)除去瘦果，果實(shí)生長(zhǎng)立刻停止。如應(yīng)用外源生長(zhǎng)素代替瘦果。果實(shí)生長(zhǎng)恢復(fù)，可見(jiàn)瘦果內(nèi)的內(nèi)源生長(zhǎng)素對(duì)花托生長(zhǎng)的重要性。生長(zhǎng)素是唯一能維持草莓果實(shí)長(zhǎng)期生長(zhǎng)的激素。生長(zhǎng)素為果實(shí)生長(zhǎng)所必須的激素，草莓是生長(zhǎng)素控制果實(shí)生長(zhǎng)507生長(zhǎng)素與衰老

衰老（老化）是植物生長(zhǎng)發(fā)育的最后階段，使器官或整株植物的生命功能衰退以致死亡。植物衰老現(xiàn)象是一個(gè)復(fù)雜的生理生化過(guò)程，受許多內(nèi)在及環(huán)境因素影響。植物激素、多胺、鈣等物質(zhì)均顯著改變衰老的方式及過(guò)程，光、水分、溫度與養(yǎng)分供應(yīng)等環(huán)境也影響衰老。自50年代以來(lái)，已有大量文獻(xiàn)報(bào)道植物激素對(duì)植物器官如葉片、子葉、葉柄與莖老化的影響。一般細(xì)胞分裂素、赤霉素與低濃度的生長(zhǎng)素能延緩衰老。脫落酸、乙烯及高濃度生長(zhǎng)素能促進(jìn)衰老。由于生長(zhǎng)素是乙烯合成的促進(jìn)劑，高濃度的生長(zhǎng)素對(duì)衰老的作用是通過(guò)乙烯的作用。在控制落葉的各種因素中，生長(zhǎng)素與乙烯有極重要的影響。在葉片生長(zhǎng)發(fā)育活動(dòng)旺盛期間，IAA在葉片內(nèi)合成，然后經(jīng)葉柄不斷向上運(yùn)輸抑制衰老脫落；而當(dāng)葉片衰老時(shí)，葉片內(nèi)IAA含量降低，誘發(fā)乙烯開(kāi)始衰老，葉片中IAA的濃度因葉片所在位置而有顯著差異。

7生長(zhǎng)素與衰老51高等植物生理學(xué)-植物激素1課件52

第二節(jié)赤霉素（Gibberellin）

赤霉素(gibberellin,GA)是日本的黑擇英一在研究水稻惡苗病時(shí)發(fā)現(xiàn)，它是指具有赤霉烷骨架，能剌激細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)的一類(lèi)化合物的總稱。

1935年日本科學(xué)家藪田從誘發(fā)惡苗病的赤霉菌中分離得到了能促進(jìn)生長(zhǎng)的非結(jié)晶固體，并稱之為赤霉素。

1959年克羅斯(B.E.Cross)等測(cè)出了GA3、GA1和GA5的化學(xué)結(jié)構(gòu)。到目前已發(fā)現(xiàn)有118種。

生理活性強(qiáng)的有GA1、GA3、GA7、GA30、GA32、GA38等；生理活性弱的有GA13、GA17、GA25、GA28、GA39等。第二節(jié)赤霉素（Gibberellin）

赤霉53一、赤霉素生理作用1.赤霉素與種子成長(zhǎng)、休眠及萌發(fā)的關(guān)系⑴種子生長(zhǎng)GA可在胚柄合成，這時(shí)如切除胚柄，胚發(fā)育停止，而使用外源GA，胚發(fā)育恢復(fù)。胚柄中GA對(duì)種子發(fā)育非常重要。表明種子中GA的積累與從光合作用輸入可溶性糖類(lèi)用于子葉生長(zhǎng)密切相關(guān)，除GA外，發(fā)育種子中含生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素及ABA，種子成熟時(shí)，游離態(tài)變?yōu)榻Y(jié)合態(tài)及其光產(chǎn)物，激素的生物活性下降，ABA增加。⑵種子萌發(fā)GA顯著刺激種子的發(fā)芽，榛樹(shù)種子經(jīng)過(guò)低溫處理后，GA含量上升，低溫促進(jìn)種子萌發(fā)可能與GA作用有關(guān)。Karssen(1987)以缺乏GA的擬南芥突變品系種子的萌芽實(shí)驗(yàn)說(shuō)明。這種突變種子因缺乏內(nèi)源GA而不能萌發(fā)，外源GA處理顯著促進(jìn)萌芽，濃度達(dá)10μmol/L以上發(fā)芽率達(dá)100%，但外源生長(zhǎng)素對(duì)該品系種子萌發(fā)無(wú)影響，表明GA對(duì)種子萌發(fā)具有特殊作用。一、赤霉素生理作用542.GA對(duì)節(jié)間伸長(zhǎng)的促進(jìn)作用赤霉素的發(fā)現(xiàn)始于對(duì)水稻葉片、葉鞘與節(jié)間伸長(zhǎng)的促進(jìn)作用，后來(lái)人們以玉米及豌豆等植物單基因矮化突變系和GA合成專(zhuān)一性抑制劑為研究手段，確立了GA與節(jié)間伸長(zhǎng)的特定關(guān)系，豌豆有五個(gè)主要控制節(jié)間長(zhǎng)度基因，這些基因分別控制GA合成途徑中的不同步驟，GA1是促進(jìn)生長(zhǎng)的主要赤霉素。赤霉素促進(jìn)生長(zhǎng)作用不存在超濃度抑制現(xiàn)象。番茄（Zcovaart1984）、大豆（Bensen1990）、豌豆（Cross1990）等植物矮化突變系實(shí)驗(yàn)證實(shí)GA1是節(jié)間伸長(zhǎng)的控制因子，GA1主要分布在幼莖及幼葉中。在大豆實(shí)驗(yàn)中，缺水處理使生長(zhǎng)減少62%，GA1含量降低87%，恢復(fù)供水后24小時(shí)，GA1含量增加8倍，生長(zhǎng)速率恢復(fù)正常。2.GA對(duì)節(jié)間伸長(zhǎng)的促進(jìn)作用55

赤霉素與節(jié)間伸長(zhǎng)的關(guān)系可從油菜(brassicarapa)的不同遺傳型品系分析結(jié)果（Rood等1990）作進(jìn)一步探討。矮化品系莖部赤霉素含量（包括GA1、GA3）只有正常品系36%，但過(guò)長(zhǎng)品系莖部赤霉素含量是正常品系的3倍，這三種油菜在生長(zhǎng)上表現(xiàn)出明顯的差異。電子顯微掃描照片顯示，矮化品系（a）細(xì)胞極短，過(guò)長(zhǎng)品系（c）的細(xì)胞長(zhǎng)度與數(shù)目均比正常品系（b）增加。此外赤霉素含量與莖伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的關(guān)系通過(guò)使用外源GA與多效唑于正常油菜品系的實(shí)驗(yàn)證實(shí)，施用多效唑的結(jié)果細(xì)胞短，與矮化品系相似；施用外源激素GA3的結(jié)果，細(xì)胞伸長(zhǎng)與含高濃度赤霉素的過(guò)長(zhǎng)品系相似。abc赤霉素與節(jié)間伸長(zhǎng)的關(guān)系可從油菜(brassica56外源GA1對(duì)正常的和矮生（dl）玉米的作用不同。赤霉素促進(jìn)了矮生突變體莖干的明顯伸長(zhǎng)，但是對(duì)野生型的植株卻沒(méi)有或僅有很小的效果GAs對(duì)NO.9矮生豌豆苗莖干伸長(zhǎng)進(jìn)程的影響外源GA1對(duì)正常的和矮生（dl）玉米的作用不同。赤霉素促進(jìn)了57

3.赤霉素對(duì)開(kāi)花的影響

①GA誘導(dǎo)開(kāi)花GA影響植物開(kāi)花是一個(gè)極顯著極復(fù)雜的現(xiàn)象，其效果視不同植物種類(lèi)及反應(yīng)型而異。施加GA能促進(jìn)多種長(zhǎng)日植物或需低溫處理植物在非誘導(dǎo)條件下開(kāi)花，但對(duì)短日植物及中間型植物沒(méi)效果。由于GA種類(lèi)繁多代謝復(fù)雜，對(duì)控制開(kāi)花因素及機(jī)理缺乏了解，還不能確定GA與開(kāi)花的直接作用。不同的GA與開(kāi)花的關(guān)系因植物的種類(lèi)及光周期類(lèi)型不同而有很大差別。Pharis(1992)研究毒麥（與小麥相似野生雜草，種子含有毒麥堿故名）中GA結(jié)構(gòu)與開(kāi)花的關(guān)系，這種植物對(duì)長(zhǎng)日照有顯著的反應(yīng)，一次日照處理可誘導(dǎo)開(kāi)花，用高壓液相層析顯示長(zhǎng)日照處理可增加多種GA合成，其中以多位羥基取代的GA最為顯著；利用外源的多位羥基的如GA32能有效促進(jìn)開(kāi)花。誘導(dǎo)開(kāi)花與促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)需要不同的GA。例如：GA1能有效地促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，但不能促進(jìn)開(kāi)花，GA4/7促進(jìn)松柏科植物花芽分化，GA5促進(jìn)油菜花芽分化。3.赤霉素對(duì)開(kāi)花的影響58需寒胡蘿卜品種開(kāi)花時(shí)間GA處理后的效果。左：對(duì)照，不施GA，不冷處理；中：不進(jìn)行冷處理，但每天施10μgGA3為期一周；右：六周冷處理需寒胡蘿卜品種開(kāi)花時(shí)間GA處理后的效果。59甘藍(lán)，在短光照下保持叢生狀，但施用赤霉素處理可以誘導(dǎo)其伸長(zhǎng)和開(kāi)花。甘藍(lán)，在短光照下保持叢生狀，但施用赤霉素處理可以誘導(dǎo)其伸長(zhǎng)和60Chailakhyan(1938)提出開(kāi)花物質(zhì)(Florigen)的存在，多年來(lái)雖有很多嫁接及相關(guān)實(shí)驗(yàn)結(jié)果支持這個(gè)假說(shuō)，仍不能解釋所有的開(kāi)花現(xiàn)象，他在1979年進(jìn)一步提出GA與開(kāi)花物質(zhì)共同影響植物開(kāi)花觀點(diǎn)：

植物開(kāi)花是由GA和開(kāi)花素共同決定的，長(zhǎng)日植物在長(zhǎng)日條件下即可以合成GA又可以合成開(kāi)花素，所以開(kāi)花；但長(zhǎng)日植物在短日照環(huán)境下能合成開(kāi)花物質(zhì)不能合成GA，故不能開(kāi)花。同樣短日植物在短日條件下同樣可合成GA和開(kāi)花素；但在長(zhǎng)日條件下，內(nèi)源GA含量不是限制因子，即短日植物長(zhǎng)日照下缺乏開(kāi)花物質(zhì)，因此也不能開(kāi)花。此假說(shuō)也只能解釋一部分開(kāi)花實(shí)驗(yàn)結(jié)果，植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為生殖生長(zhǎng)是基因選擇表達(dá)的結(jié)果。直接與間接控制這種表達(dá)因素很多，包括GA在內(nèi)，但目前對(duì)此尚缺乏相應(yīng)的知識(shí)，今后通過(guò)對(duì)開(kāi)花物質(zhì)的鑒定，有關(guān)開(kāi)花突變品系的發(fā)展與應(yīng)用，以及基因表達(dá)與開(kāi)花關(guān)系的研究，可能會(huì)加深對(duì)GA與開(kāi)花關(guān)系了解。Chailakhyan(1938)提出開(kāi)花物質(zhì)61

②

GA對(duì)雄花的發(fā)育促進(jìn)作用。植物花性別類(lèi)型：①完全花（兩性花）；②雌雄同株異花，瓜類(lèi)；③雌雄異株，大麻、銀杏。其中后兩類(lèi)形成除受遺傳作用外，還受環(huán)境因子（光期、溫度、氮等）影響。植物激素的影響，黃瓜是研究激素影響花性別分化的常用材料，花芽開(kāi)始分化都是為雌雄同花，同一花芽?jī)?nèi)兼有兩性原基，但在發(fā)育過(guò)程中，只有雄性或雌性器官繼續(xù)生長(zhǎng)，形成單性花。在花芽分化初期施用GA能促進(jìn)雄花發(fā)育，施用生長(zhǎng)素及乙烯則促進(jìn)雌花發(fā)育，說(shuō)明不同激素對(duì)花性別影響。此外，施用GA合成抑制劑（如ccc、PP333等）有促進(jìn)雌花發(fā)育的趨向。黃瓜單性發(fā)育受GA和生長(zhǎng)素影響。內(nèi)源激素含量分析結(jié)果支持這一結(jié)論。此外，環(huán)境因素中日照長(zhǎng)度也能影響黃瓜的發(fā)育方向，這種影響與內(nèi)源GA與乙烯含量水平有關(guān)。②GA對(duì)雄花的發(fā)育促進(jìn)作用。62←P5←P4←P3←P2←P1891011121314♀1234567♂赤霉素(10mg/L)

乙烯利(5mg/L)赤霉素(GA3)和乙烯利處理銀杏試管苗的POD同工酶圖譜銀杏雌雄株過(guò)氧化物酶(POD)同工酶分析←P5←P4←P3←P2←P189101163

二、作用機(jī)理

1.促進(jìn)基因表達(dá)，誘導(dǎo)種子水解酶合成GA處理影響大麥、小麥種子在萌發(fā)期間酶的變化，這方面研究工作開(kāi)展較早，對(duì)揭示GA的作用機(jī)理尤其是誘導(dǎo)蛋白質(zhì)合成方面貢獻(xiàn)較大。大麥及小麥種子糊粉層（Aleuronelayer）是研究GA作用機(jī)理的最理想材料。美國(guó)Vanner教授等為此作出重大貢獻(xiàn)，種子萌發(fā)初期，胚芽中產(chǎn)生的GA刺激糊粉層細(xì)胞合成與分泌水解酶，其主要為α-淀粉酶，一粒大麥（喜馬拉雅品系）種子糊粉層在萌發(fā)24小時(shí)內(nèi)可產(chǎn)生30μgα-淀粉酶。一些作為啤酒原料的大麥種子的α-淀粉酶產(chǎn)量更高，這些水解酶分泌到胚乳內(nèi)，促進(jìn)淀粉及其它物質(zhì)分解，供給幼苗生長(zhǎng)所需原料。

赤霉素刺激的α-淀粉酶為新生的蛋白質(zhì)，赤霉素能促進(jìn)轉(zhuǎn)錄和翻譯過(guò)程，這是植物激素控制基因表達(dá)的范例。二、作用機(jī)理64Beach等（1985）用大麥種子糊粉層細(xì)胞核進(jìn)行轉(zhuǎn)錄實(shí)驗(yàn)。顯示在GA處理1～2小時(shí)內(nèi)，α-淀粉酶mRNA含量開(kāi)始增加。15小時(shí)達(dá)高峰，其含量比對(duì)照增加50倍，說(shuō)明GA促進(jìn)α-淀粉酶主要來(lái)自新產(chǎn)生的mRNA翻譯的結(jié)果。糊粉層細(xì)胞經(jīng)GA刺激而合成的蛋白質(zhì)約有70%是基因表達(dá)產(chǎn)物，其中α-淀粉酶存在同功酶，大麥與小麥的α-淀粉酶基因有兩組，分布在兩條染色體上，這兩組基因共同控制α-淀粉酶同功酶的合成。Beach等（1985）用大麥種子糊粉層細(xì)胞核進(jìn)行轉(zhuǎn)錄65GA具有促進(jìn)鈣單向運(yùn)輸?shù)墓δ埽珿ilroy（1993）用大麥種子糊粉層為材料研究GA3及CaM對(duì)Ca2+吸收的影響，發(fā)現(xiàn)GA3處理4～6小時(shí)內(nèi)顯著促進(jìn)CaM及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的鈣含量，其上升曲線的斜率與所用GA3劑量呈正相關(guān)。因此，GA3促進(jìn)Ca2+在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)積累可能是通過(guò)CaM的作用，Ca2+與CaM含量增加發(fā)生在α-淀粉酶釋放之前，α-淀粉酶含有Ca2+組成物，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成。ABA抑制這個(gè)過(guò)程，表明，GA與CaM作為第二信使參與α-淀粉酶合成。

Hooley等(1993)首次報(bào)道了野燕麥糊粉層中有一種分子量為60KD的GA特異結(jié)合蛋白(gibberellinbindingprotein,GBP)

GA+GBPGA-GBP基因表達(dá)GA具有促進(jìn)鈣單向運(yùn)輸?shù)墓δ埽珿ilroy（1966

赤霉素誘導(dǎo)大麥糊粉層α淀粉酶合成兩條信號(hào)傳遞鏈:環(huán)鳥(niǎo)苷酸(cGMP)途徑(Ca2+不依賴信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑)鈣調(diào)蛋白及蛋白激酶途徑(Ca2+依賴信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑)cGMP,Ca2+

和蛋白激酶可能是信號(hào)中間體：

cGMP途徑：

G蛋白轉(zhuǎn)化的活化信號(hào)中間體進(jìn)入細(xì)胞核,與細(xì)胞核內(nèi)的阻遏物蛋白結(jié)合,就刺激GA-MYB基因合成GA-MYBmRNA。GA-MYBmRNA在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)形成新合成的GA-MYB蛋白。這種蛋白作為轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)入細(xì)胞核,與α-淀粉酶和其他水解酶的啟動(dòng)子基因結(jié)合,激活這些酶的轉(zhuǎn)錄加工,合成α-淀粉酶mRNA和其他水解酶mRNA,運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)粗內(nèi)質(zhì)網(wǎng),合成α-淀粉酶和其他水解酶。

之后就通過(guò)高爾基體把α-淀粉酶等分泌到胚乳去.

Ca2+依賴蛋白激酶途徑：Ca2+第二信使。赤霉素處理可使糊粉層細(xì)胞內(nèi)的Ca2+水平和鈣調(diào)蛋白水平都顯著增高,Ca2+和鈣調(diào)蛋白參與赤霉素的信號(hào)傳遞鏈,同時(shí)說(shuō)明α-淀粉酶的分泌需要赤霉素的刺激并且經(jīng)過(guò)Ca2+-鈣調(diào)蛋白依賴信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。促進(jìn)高爾基體囊泡及α-淀粉酶分泌。赤霉素誘導(dǎo)大麥糊粉層α淀粉酶合成兩條信號(hào)傳遞鏈:67赤霉素誘導(dǎo)大麥糊粉層α淀粉酶合成的模式圖(Taiz和Zeiger，2002)赤霉素誘導(dǎo)大麥糊粉層α淀粉酶合成的模式圖(Taiz和Zeig682.增加細(xì)胞壁伸展性GA刺激細(xì)胞壁Ca釋放增加細(xì)胞伸展性

GA促進(jìn)莖伸長(zhǎng)生長(zhǎng)作用機(jī)理與刺激Ca2+從細(xì)胞壁釋放有關(guān)，Ca2+在細(xì)胞壁中與交叉連接的大分子聚合體結(jié)合，使結(jié)構(gòu)更為緊密，因而降低細(xì)胞的伸展性。Taize（1984）加入1mmol/LCaCl2抑制生長(zhǎng)，但加入GA50μmol/L，生長(zhǎng)迅速增加。顯然，GA3能逆轉(zhuǎn)Ca2+的抑制作用。Cleland(1986)用EDTA處理大豆下胚軸時(shí)，其細(xì)胞伸展能力增加。生長(zhǎng)加快，逆轉(zhuǎn)了Ca2+抑制生長(zhǎng)的作用，表明GA的作用可能在于促進(jìn)Ca2+從細(xì)胞壁的釋放，降低細(xì)胞壁多糖類(lèi)物質(zhì)的交連作用，而提高細(xì)胞壁的伸展性。01020304050020406080100120140生長(zhǎng)1μmol/LCaCl250μmol/LGACa與GA對(duì)萵苣下胚軸生長(zhǎng)的拮抗作用2.增加細(xì)胞壁伸展性01020304050020406069

GA降低細(xì)胞壁POD活性及含量增加細(xì)胞伸展性GA與細(xì)胞壁伸展性還與對(duì)細(xì)胞壁中酚類(lèi)物質(zhì)的影響有關(guān)。阿魏酸是細(xì)胞壁組成成分，它與碳水化合物相連接，使細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)更堅(jiān)實(shí)，阻礙伸展。POD可促進(jìn)阿魏酸分子連接作用，降低細(xì)胞壁的延展性。Fry（1980）菠菜細(xì)胞培養(yǎng)證實(shí)，GA可以降低細(xì)胞內(nèi)POD活性和濃度，減少POD從菠菜細(xì)胞向外分泌，進(jìn)而減少細(xì)胞壁中阿魏酸的連接，來(lái)增加細(xì)胞壁的伸展性。GA是通過(guò)增加細(xì)胞壁的伸展性來(lái)促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的，但GA促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)與生長(zhǎng)素有許多不同，首先沒(méi)有細(xì)胞壁酸化現(xiàn)象；其次GA對(duì)細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)促進(jìn)的遲滯期較長(zhǎng)，如對(duì)豌豆莖要2～3小時(shí)(生長(zhǎng)素需10～15分鐘)，這說(shuō)明赤霉素對(duì)細(xì)胞壁伸展性的影響方式與生長(zhǎng)素不同。GA降低細(xì)胞壁POD活性及含量增加細(xì)胞伸展性70

GA促進(jìn)XET酶活性增加細(xì)胞伸展性

GA增加細(xì)胞壁伸展性機(jī)制最新的研究認(rèn)為，GA能促進(jìn)細(xì)胞壁中的木葡聚糖內(nèi)糖基轉(zhuǎn)移酶(xylogtucanendotransglycosylase，XET)活性。XET在各種植物組織中廣泛存在，它從分子鏈的內(nèi)部水解木葡聚糖，并將水解的木葡聚糖片斷轉(zhuǎn)移到另外一個(gè)木葡聚糖的末端。所以XET具有重組細(xì)胞壁基質(zhì)分子的能力，可以增加細(xì)胞壁的伸展性。生長(zhǎng)素與XET活性之間沒(méi)有明顯關(guān)系，所以GA誘導(dǎo)XET活性的增加是GA的特異作用。XET和多種植物的莖延長(zhǎng)有關(guān)，如以GA處理矮生豌豆品種可以增加株高，其XET活性和通常品種一樣。XET增加細(xì)胞壁伸展性可能是它增加了細(xì)胞壁對(duì)擴(kuò)張蛋白的透性。擴(kuò)張蛋白是一種細(xì)胞壁蛋白，在酸性條件下可以弱化細(xì)胞壁多糖之間的氫鍵。根據(jù)這個(gè)觀點(diǎn)，GA和IAA在促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)過(guò)程中具有協(xié)同作用關(guān)系，即GA誘導(dǎo)XET酶的活性增加，改善了細(xì)胞壁對(duì)擴(kuò)張蛋白的透性，使大量的擴(kuò)張蛋白進(jìn)入細(xì)胞壁；生長(zhǎng)素促進(jìn)質(zhì)子的分泌，酸化細(xì)胞壁環(huán)境，活化擴(kuò)張蛋白，使細(xì)胞壁的伸展性得到促進(jìn)。GA促進(jìn)XET酶活性增加細(xì)胞伸展性71

三赤霉素及抑制劑的應(yīng)用

1.

赤霉素應(yīng)用：①提高果實(shí)產(chǎn)量，促進(jìn)無(wú)性結(jié)實(shí)。如無(wú)籽葡萄；②解除馬鈴薯等多種植物休眠，促進(jìn)萌發(fā)；③促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，增加產(chǎn)量，如菠菜、芹菜、萵苣、茶等；④促進(jìn)蘋(píng)果、梨、棗等果樹(shù)結(jié)實(shí)率；⑤促進(jìn)黃瓜雄花發(fā)育，作為植物親本，大量生產(chǎn)雜種黃瓜；⑥促進(jìn)多種園藝作物開(kāi)花，調(diào)節(jié)花期，如胡蘿卜、甘藍(lán)等；⑦啤酒工業(yè)上，GA促進(jìn)大麥水解酶合成、分泌，提高淀粉水解效果等。

三赤霉素及抑制劑的應(yīng)用72高等植物生理學(xué)-植物激素1課件732.GA合成抑制劑應(yīng)用：

生長(zhǎng)抑制劑與生長(zhǎng)延緩劑。主要抑制內(nèi)原赤霉素的合成。如三唑類(lèi)藥物對(duì)GA有拮抗作用，植物矮化，改變植物許多生物學(xué)特性，而提高產(chǎn)量。這些抑制劑主要生理作用可表現(xiàn)在幾個(gè)方面：①改變植物水分利用，促進(jìn)氣孔關(guān)閉，減少蒸騰，增加植物耐旱力；②提高植物抗寒能力，對(duì)低溫下細(xì)胞膜有保護(hù)作用；③促進(jìn)次生根分化，增加根系的吸收能力；④增加保持葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸含量，延緩衰老；⑤促進(jìn)光合產(chǎn)物向種子、果實(shí)的運(yùn)輸；⑥促進(jìn)開(kāi)花及性別分化等。2.GA合成抑制劑應(yīng)用：74第三節(jié)細(xì)胞分裂素20世紀(jì)50年代美國(guó)威斯康星大學(xué)Skoog。椰乳和酵母提取液具有促進(jìn)煙草莖段髓組織細(xì)胞分裂作用，后來(lái)Miller在加熱滅菌鯡魚(yú)精子DNA提取物種發(fā)現(xiàn)激動(dòng)素，1965年Skoog等將具有刺激細(xì)胞分裂屬性的該類(lèi)生物活性物質(zhì)命名為細(xì)胞分裂素“cytokinin”，CTK。第三節(jié)細(xì)胞分裂素75一細(xì)胞分裂與擴(kuò)大內(nèi)源細(xì)胞分裂素對(duì)細(xì)胞分裂生長(zhǎng)的促進(jìn)效果表現(xiàn)在植物冠癭瘤因感染而迅速生長(zhǎng)，根癌農(nóng)桿菌及發(fā)根農(nóng)桿菌的Ti質(zhì)粒的T-DNA，含有細(xì)胞分裂素及生長(zhǎng)素合成基因，感染后在植物組織內(nèi)合成大量的細(xì)胞分裂素及生長(zhǎng)素，導(dǎo)致細(xì)胞迅速分裂生長(zhǎng)，形成冠癭瘤。在正常生長(zhǎng)的植物體內(nèi)，細(xì)胞分裂素主要分布于正在進(jìn)行細(xì)胞分裂的組織如根尖、莖尖等分生組織中，這種選擇性分布特點(diǎn)，表示細(xì)胞分裂素于細(xì)胞分裂的密切關(guān)系。細(xì)胞分裂素還能促進(jìn)細(xì)胞的擴(kuò)大，蘿卜子葉施用細(xì)胞分裂素能顯著促進(jìn)葉面積增大，IAA與GA無(wú)促進(jìn)效果，正是因?yàn)榧?xì)胞分裂素的專(zhuān)一性促進(jìn)作用，蘿卜子葉面積擴(kuò)大已成為細(xì)胞分裂素生物檢測(cè)方法之一。

IAA與GA對(duì)促進(jìn)細(xì)胞或器官縱向伸長(zhǎng)，特別是單子葉植物；CTK對(duì)雙子葉植物細(xì)胞三維體積擴(kuò)大和生長(zhǎng)特別明顯。一細(xì)胞分裂與擴(kuò)大76高等植物生理學(xué)-植物激素1課件77

二誘導(dǎo)芽的分化與解除植物頂端優(yōu)勢(shì)

Skoog及Miller（1957）的煙草愈傷組織實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素協(xié)同控制植物細(xì)胞分化與生長(zhǎng)。當(dāng)培養(yǎng)基中［CTK］/［IAA］的比值高時(shí)，愈傷組織形成芽；當(dāng)［CTK］/［IAA］的比值低時(shí)，愈傷組織形成根；當(dāng)二者的濃度相等，則愈傷組織保持生長(zhǎng)而不分化；二誘導(dǎo)芽的分化與解除植物頂端優(yōu)勢(shì)78農(nóng)桿菌Ti質(zhì)粒上不同基因的變異會(huì)導(dǎo)致不同形態(tài)的冠癭瘤發(fā)生(Taiz&Zerger1998)多枝突變體(shooty)有相對(duì)于IAA較高水平的CTK；多根突變體(rooty)有相對(duì)于CTK較高水平的IAA利用轉(zhuǎn)基因處理的冠癭瘤進(jìn)行實(shí)驗(yàn)證實(shí)IAA/CTK比例控制根芽分化現(xiàn)象農(nóng)桿菌Ti質(zhì)粒上不同基因的變異會(huì)導(dǎo)致不同形態(tài)的冠癭瘤發(fā)生(T79

CTK能解除由生長(zhǎng)素所引起頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)發(fā)育。

Mapelli等（1982）曾比較兩種有不同頂端優(yōu)勢(shì)的番茄品系的內(nèi)源細(xì)胞分裂素及生長(zhǎng)素濃度，發(fā)現(xiàn)在頂端優(yōu)勢(shì)強(qiáng)的突變種中，細(xì)胞分裂素含量低；頂端優(yōu)勢(shì)弱的突變品系則相反。表明內(nèi)原激素與頂端優(yōu)勢(shì)關(guān)系。Prochazka等（1984）在去頂及去葉的豌豆幼苗根部加放射性6-BA，結(jié)果6-BA在側(cè)芽?jī)?nèi)濃度增加，促進(jìn)側(cè)芽萌發(fā)。如頂端含較高濃度生長(zhǎng)素，因而加強(qiáng)頂端優(yōu)勢(shì)，在頂端優(yōu)勢(shì)作用下，側(cè)芽不能合成CTK。解除頂端優(yōu)勢(shì)后，側(cè)芽?jī)?nèi)細(xì)胞分裂素含量增加。Vanstaden及King(1990)報(bào)道，在豌豆莖內(nèi)，玉米素及有關(guān)CTK合成率由下部向上部逐漸降低，莖頂端IAA對(duì)玉米素合成有控制作用。切除頂端，因減少I(mǎi)AA來(lái)源，側(cè)芽?jī)?nèi)無(wú)活性的前體物質(zhì)轉(zhuǎn)化為活性強(qiáng)的細(xì)胞分裂素，促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)，可見(jiàn)細(xì)胞分裂素合成、運(yùn)輸及分布與頂端優(yōu)勢(shì)有重要的關(guān)系。頂芽IAA對(duì)側(cè)芽CTK水平及活性有很大影響，控制著側(cè)芽和頂芽生長(zhǎng)。CTK能解除由生長(zhǎng)素所引起頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)發(fā)育。80生長(zhǎng)素抑制了菜豆植物株中腋芽的生長(zhǎng)

A.完整植株中的腋芽由于頂端優(yōu)勢(shì)的影響而被抑制；B.去除頂芽后腋芽生長(zhǎng)；C.對(duì)頂芽切面用含IAA的羊毛脂凝膠處理，從而抑制了腋芽的生長(zhǎng).生長(zhǎng)素抑制了菜豆植物株中腋芽的生長(zhǎng)

A.完整植株中的腋芽由于81一些真菌能寄生在某些特定植物上，侵染植物，使大量的側(cè)枝發(fā)育，如生成掃帚狀，稱為掃帚病（成叢枝?。科湓蚴且?yàn)檎婢墚a(chǎn)生細(xì)胞分裂素，從而破壞了頂端優(yōu)勢(shì)。干擾IAA合成。香脂冷杉上的眾生枝一些真菌能寄生在某些特定植物上，侵染植物，使大量的側(cè)枝82

基因工程技術(shù)已被應(yīng)用于植物頂端機(jī)理的研究，這些新技術(shù)包括：

①導(dǎo)入細(xì)菌的生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素合成酶基因。②選擇生長(zhǎng)素或細(xì)胞分裂素合成（或缺失）的植物突變品系。Klee(1987)和Romano(1993)利用導(dǎo)入根癌農(nóng)桿菌的IAA合成酶基因iaaM的煙草植株為材料，研究?jī)?nèi)源IAA含量與頂端優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性。發(fā)現(xiàn)經(jīng)過(guò)基因轉(zhuǎn)移的煙草IAA含量比對(duì)照增加10倍。側(cè)芽完全被抑制。Romano（1991）導(dǎo)入PseudomonasSyringae的IAA合成酶基因iaaL，有效地提高了煙草植株內(nèi)結(jié)合態(tài)IAA含量，游離態(tài)IAA含量減少，側(cè)芽生長(zhǎng)被促進(jìn)?；蚬こ碳夹g(shù)已被應(yīng)用于植物頂端機(jī)理的研究，這些新技83Medford(1989)導(dǎo)入根癌農(nóng)桿菌的細(xì)胞分裂素合成酶基因ipt到煙草植株，提高了內(nèi)源細(xì)胞分裂素含量達(dá)100倍，側(cè)芽生長(zhǎng)極顯著。從上面含iaaM和ipt基因的煙草雜交后，所得到的后代表現(xiàn)中間型頂端優(yōu)勢(shì)。由此證明生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素與植物頂端優(yōu)勢(shì)和密切相關(guān)性。轉(zhuǎn)ipt基因的煙草Medford(1989)導(dǎo)入根癌農(nóng)桿菌的細(xì)胞分裂素合成酶基84細(xì)胞分裂素合成突變體擬南芥的ampl突變體是一種細(xì)胞分裂素過(guò)量產(chǎn)生突變體（Taiz&zeiger,1998)A擬南芥7日齡幼苗，Bampl突變體；C頂端優(yōu)勢(shì)強(qiáng)的野生型大豆，D分枝多較弱頂端優(yōu)勢(shì)突變體。細(xì)胞分裂素合成突變體擬南芥的ampl突變體是一種細(xì)胞分裂素過(guò)85

三、延緩葉片衰老一般認(rèn)為細(xì)胞分裂素在根部合成后，由木質(zhì)部向莖部運(yùn)輸，因而是調(diào)節(jié)植物地上部的生長(zhǎng)，包括延緩葉片衰老。促進(jìn)葉綠素和蛋白質(zhì)合成，植物組織的衰老是一種復(fù)雜的自然現(xiàn)象，受植物激素及其它因子的控制，葉綠素濃度下降，成為檢測(cè)器官衰老的標(biāo)志。細(xì)胞分裂素對(duì)葉綠素含量的影響，可能是促進(jìn)葉綠素合成。王玉琴等（1982）用6-BA處理小麥葉片，可促進(jìn)葉綠素前體8-氨基乙酰丙酸的合成。但ABA處理對(duì)這種葉綠素前體有相反效果，因此這兩種激素與葉綠素含量的關(guān)系可能取決于對(duì)葉綠素前體合成的調(diào)節(jié)程度。細(xì)胞分裂素對(duì)衰老的延緩作用，與促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)移動(dòng)運(yùn)輸有關(guān)。正常情況下菜豆植株上老葉比它上部的三出復(fù)葉衰老的更快，但當(dāng)把菜豆最老的葉片每隔四天用6-BA涂抹一次，則衰老情況發(fā)生改變，細(xì)胞分裂素處理老葉后，使老葉從三出復(fù)葉中取營(yíng)養(yǎng)，致使三出復(fù)葉更早衰老。三、延緩葉片衰老86高等植物生理學(xué)-植物激素1課件87高等植物生理學(xué)-植物激素1課件88

四促進(jìn)結(jié)實(shí)內(nèi)源細(xì)胞分裂素促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸，其變化及分布對(duì)作物成熟及產(chǎn)量應(yīng)有顯著影響。Jameson等（1982）分析小麥種子生長(zhǎng)期細(xì)胞分裂素含量變化。發(fā)現(xiàn)抽穗后14天及開(kāi)花盛期后4天的細(xì)胞分裂素含量最高。種子內(nèi)細(xì)胞分裂活動(dòng)增加，水溶性糖類(lèi)開(kāi)始累積，表明細(xì)胞分裂素對(duì)光合作用產(chǎn)物向種子運(yùn)輸?shù)拇龠M(jìn)作用。Clifford等（1986）用菜豆種皮為材料，證實(shí)6-BA處理后迅速增進(jìn)光合作用產(chǎn)物運(yùn)輸，在處理后5分鐘光合產(chǎn)物在疏導(dǎo)系統(tǒng)內(nèi)卸載速率比對(duì)照增加30%。應(yīng)用外源細(xì)胞分裂素直接處理花或剛受精的子房能促進(jìn)結(jié)實(shí)，如大豆、豌豆、葡萄等。四促進(jìn)結(jié)實(shí)89細(xì)胞分裂素對(duì)復(fù)總狀花序植物（如油菜、大豆）的促進(jìn)結(jié)實(shí)效應(yīng)較為顯著，因同株及同花序內(nèi)開(kāi)花由下逐漸向上，結(jié)實(shí)率隨花期延長(zhǎng)而逐漸減少。細(xì)胞分裂素能補(bǔ)救這個(gè)缺憾。據(jù)分析，不能結(jié)實(shí)與結(jié)實(shí)的子房除淀粉及氨基酸有不同外，其它化學(xué)成分如蛋白質(zhì)、可溶性糖及核糖含量極相似，其重要差別在于累積光合作用產(chǎn)物的能力不同，而細(xì)胞分裂素是影響光合產(chǎn)物積累運(yùn)輸?shù)闹饕蛩?。Dyer（1990）以大豆為例，2mmol/L6BA處理花序，結(jié)莢率提高20%，種子數(shù)提高25%，子粒重提高30%。如對(duì)同一大豆植株不同花序分期用細(xì)胞分裂素處理，所得結(jié)果更為顯著，6BA處理結(jié)莢數(shù)增加58%，最后收獲莢數(shù)增加101%，細(xì)胞分裂素對(duì)總狀花序植物結(jié)實(shí)有重要的調(diào)節(jié)作用，其主要促進(jìn)受粉子房的碳水化合物代謝，強(qiáng)化“庫(kù)”的活動(dòng)，提高結(jié)實(shí)率及產(chǎn)量。

綜上所述：生長(zhǎng)激素（IAA、GA、CTK）都有促進(jìn)結(jié)實(shí)提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量作用，只是不同植物對(duì)不同激素反應(yīng)有所差異。細(xì)胞分裂素對(duì)復(fù)總狀花序植物（如油菜、大豆）的促進(jìn)結(jié)實(shí)效應(yīng)較為90第四節(jié)脫落酸

很早以前，植物生理學(xué)家猜測(cè)，種子或芽休眠現(xiàn)象是由抑制物所引起，并力圖分離這些物質(zhì)，直到1963年，美國(guó)Addicott從成熟棉鈴中把促進(jìn)棉鈴脫落物質(zhì)提純，稱脫落素（abscisinII，225kg葉片分離出9mg）。幾乎同時(shí)，英國(guó)Wareing（1965）在樺樹(shù)中發(fā)現(xiàn)促進(jìn)芽休眠的物質(zhì)，稱休眠素（dormin，28kg秋葉分離出260ug）。鑒定之均為同一種物質(zhì)，脫落酸（abscisicacid，ABA）。脫落酸的獨(dú)特功能:脫落酸命名，決定器官脫落內(nèi)源激素是乙烯和生長(zhǎng)素，而不是脫落酸;把脫落酸不僅僅是一種抑制物類(lèi)的激素，它還有多種明顯促進(jìn)效應(yīng)。例如，ABA誘導(dǎo)種子儲(chǔ)藏蛋白的合成，促進(jìn)水稻胚軸的伸長(zhǎng)，幼胚吸收蔗糖，某些外植體形成不定根，引導(dǎo)光合產(chǎn)物從葉片輸入正在成長(zhǎng)的種子，調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉等。另外從外源激素的劑量來(lái)看，ABA與其它激素一樣，有低濃度無(wú)效，適宜濃度有效和高濃度受抑制的特點(diǎn)。第四節(jié)脫落酸很早以前，植物生理學(xué)家猜測(cè)，種子或91高等植物生理學(xué)-植物激素1課件92

一休眠

休眠的生物學(xué)意義：是植物對(duì)環(huán)境和季節(jié)變化的生物學(xué)適應(yīng)性，抵抗不良環(huán)境的影響；減少養(yǎng)分消耗，為繁衍物種提供營(yíng)養(yǎng)來(lái)源。

植物種子有胎萌現(xiàn)象。水稻、小麥（穗生芽）、玉米、大麥、燕麥和油菜發(fā)生胎萌，往往造成較大程度的減產(chǎn)，并影響種子的耐貯性；芒果種子胎萌會(huì)影響品質(zhì)。因此防止種子胎萌，延長(zhǎng)種子的休眠期，在實(shí)踐上有重要意義。

休眠的種子通常含有比非休眠種子較多的ABA，在種子中GA和CTK影響著種子休眠與發(fā)芽，一般來(lái)說(shuō)，ABA誘導(dǎo)休眠，CTK阻止ABA作用，而GA促進(jìn)種子萌發(fā)。外源ABA可抑制玉米發(fā)芽，ABA抑制儲(chǔ)藏物質(zhì)的分解所需要的水解酶的合成，尤其在種子萌發(fā)時(shí)期。例如，ABA抑制α-淀粉酶mRNA轉(zhuǎn)錄，從而抑制糊粉層中α-淀粉酶合成，而GA誘導(dǎo)該酶合成。

一休眠93

1.種子休眠擬南芥野生型種子在幼胚成長(zhǎng)過(guò)程中，甚至在成熟前一周，都有部分種子能萌發(fā)，可是到成熟前四天隨內(nèi)源ABA積累而全部休眠，許多植物成熟前，均可萌發(fā)（只要胚發(fā)育成熟）。Karssen(1983)認(rèn)為，擬南芥體內(nèi)ABA和分為兩類(lèi)，來(lái)自母株葉片與胚內(nèi)合成的。只有胚內(nèi)合成的ABA才誘導(dǎo)種子休眠。而外源噴灑或根提供ABA不能誘導(dǎo)休眠（表明ABA不同的旋光異構(gòu)，其生理活性也不一樣）。水稻、小麥母體ABA也可抑制種子萌發(fā)，在幼胚成長(zhǎng)三個(gè)時(shí)期，即早期幼胚發(fā)生、中期幼胚生長(zhǎng)旺盛、后期胚成熟失水階段。ABA在這三個(gè)時(shí)期作用不同：前期幼胚置于0.1—10μmolABA中，不僅阻止幼胚過(guò)早萌動(dòng)，而且促進(jìn)幼胚生長(zhǎng)，盾片增大，不休眠;中期ABA促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物積累;后期ABA積累引起水分丟失，種子凝膠化休眠。胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白（LEA，lateembryogenesisabundantprotein）。1.種子休眠94玉米ABA缺失突變體成熟后會(huì)產(chǎn)生早熟萌發(fā)(precociousgermination）玉米ABA缺失突變體95

2.芽休眠溫帶多年生植物莖頂端（芽）秋季漸漸進(jìn)入休眠，啟動(dòng)這一過(guò)程主要因素是短日照，當(dāng)照日低于某個(gè)閾值時(shí)，即臨界日長(zhǎng)時(shí)就會(huì)產(chǎn)生適應(yīng)不良環(huán)境的變化：首先發(fā)生適應(yīng)環(huán)境的生理變化，如ABA水平上升、保護(hù)物質(zhì)增加、芽呼吸與核酸水平下降，ABA芽?jī)?nèi)大量積累；伴隨芽發(fā)生的形態(tài)學(xué)變化，如葉原基與幼葉停止生長(zhǎng)，芽鱗的完善、芽軸保持縮短狀態(tài)、蓮座狀等。ABA能專(zhuān)一誘導(dǎo)水生植物紫洋形成具鱗根出條，這種縮短的枝條，通常在短日照誘導(dǎo)下形成，具頂端分生組織被叢生的附著葉包圍而處于休眠狀態(tài)，此發(fā)現(xiàn)解釋木本植物短日下ABA作用誘導(dǎo)鱗根出條形成時(shí)，伴隨特定核酸與蛋白質(zhì)合成的受抑現(xiàn)象。ABA誘導(dǎo)休眠作用，可使形態(tài)發(fā)生變化，這種形態(tài)變化，更有利于植物適應(yīng)不良環(huán)境。2.芽休眠96二氣孔調(diào)節(jié)TalM.Imber.D(1970)發(fā)現(xiàn)，一種番茄突變體由于內(nèi)源ABA水平過(guò)低，在正常生長(zhǎng)條件下而發(fā)生持續(xù)萎焉狀態(tài)，發(fā)現(xiàn)這種突變體葉片的氣孔開(kāi)度大，可用噴灑外源ABA使之關(guān)閉。迄今發(fā)現(xiàn)ABA缺乏型的擬南芥、玉米等植物葉都表現(xiàn)萎焉狀態(tài)。這些事實(shí)提示ABA在氣孔關(guān)閉中起主導(dǎo)作用。Brodford等（1983）證實(shí)ABA氣孔關(guān)閉效應(yīng)遠(yuǎn)強(qiáng)于黑暗與CO2等環(huán)境因素的影響。K.Cornish(1986)發(fā)現(xiàn)水分脅迫下葉片保衛(wèi)細(xì)胞中的ABA含量是正常水分條件下含量的18倍。Tucker(1987)觀察漂浮于ABA溶液的蠶豆表皮氣孔運(yùn)動(dòng)，發(fā)現(xiàn)在光下，隨外源ABA濃度增加，氣孔開(kāi)度相應(yīng)變小，在10-9-10-4mol/LABA范圍內(nèi)，這種效應(yīng)表現(xiàn)為線性關(guān)系，因此，人們利用這種相關(guān)性建立了一種簡(jiǎn)便速測(cè)ABA的生物試驗(yàn)法。二氣孔調(diào)節(jié)97

Munns與King（1988）認(rèn)為ABA作為根部向上傳遞“旱情”的主要化學(xué)信號(hào)，從而引起氣孔關(guān)閉對(duì)干旱產(chǎn)生的適應(yīng)性。大量證據(jù)表明，ABA不僅促進(jìn)氣孔關(guān)閉，降低葉片蒸騰速率，而且還能促進(jìn)根系中吸水與溢泌速率，增加向地上部分供水量，Glinka等（1971）最早報(bào)道ABA提高植物細(xì)胞對(duì)水透性，降低細(xì)胞對(duì)水的阻抗。