4光和作用課件

第三章光合作用第三章光合作用1第三章植物的光合作用生物自養(yǎng)生物：利用外界的無機(jī)物作為原料合成有機(jī)物質(zhì)。自己制造食物。包括植物和光合細(xì)菌。異養(yǎng)生物：從已經(jīng)存在的有機(jī)物中獲得營養(yǎng)，從食物中獲得能量。第三章植物的光合作用生物自養(yǎng)生物：利用外界的無機(jī)物作為原料2第一節(jié)光合作用概述一、定義及公式1定義：綠色植物吸收陽光的能量，同化二氧化碳和水，制造有機(jī)物并釋放氧氣的過程。2公式：

光葉綠體CO2+H2O＊（CH2O）+O2＊第一節(jié)光合作用概述一、定義及公式光葉綠體CO2+H2O31環(huán)境保護(hù)：空氣凈化器，保持CO2和O2的平衡。植物減少，CO2增加，產(chǎn)生溫室效應(yīng)。二、光合作用的意義干旱沙漠化冰川融解1環(huán)境保護(hù)：空氣凈化器，保持CO2和O2的平衡。植物減少42把無機(jī)物變成有機(jī)物：是合成有機(jī)物的綠色工廠。3蓄積太陽能：能量轉(zhuǎn)換站利用率極低，如石油、煤碳。秸稈等則付之一炬，應(yīng)還田或發(fā)酵成沼氣。二、光合作用的意義2把無機(jī)物變成有機(jī)物：是合成有機(jī)物的綠色工廠。二、光合作用5三、光合作用的研究歷史實(shí)驗一：

1771年，英國科學(xué)家普利斯特利把一支點(diǎn)燃的蠟燭和一只小白鼠分別放到密閉的玻璃罩里，蠟燭不久就熄滅了，小白鼠很快也死去了。他把兩盆植物分別放到兩個密閉的玻璃罩里。他發(fā)現(xiàn)植物能夠長時間地活著，蠟燭沒有熄滅，小鼠活動正常。植物可以在光下凈化“壞了”的空氣光合作用三、光合作用的研究歷史實(shí)驗一：1771年，英國科學(xué)家普利61782年，瑞士人Senebier用化學(xué)分析的方法弄清了光合的反應(yīng)物是CO2和H2O，產(chǎn)物是糖和O2。但認(rèn)為糖是CO2的簡單聚合：實(shí)驗二：實(shí)驗三：1905年，Blackman研究光合效率與光強(qiáng)和溫度的關(guān)系時，對光合過程是否一直需要光產(chǎn)生了疑問。也使人們對CO2的同化方式有了全新的認(rèn)識。n(CO2)CCCC1782年，瑞士人Senebier用化學(xué)分析的方法弄清了光合71低光時，溫度再高光合效率也不增加。說明光是必須的。2

強(qiáng)光下，溫度升高，光合加快，說明在高光強(qiáng)下，溫度是光合的限制因素，也說明光合作用涉及酶促反應(yīng)（暗反應(yīng)）；3

溫度相同時，隨光照增強(qiáng)，光合加快，特別是在低溫時，光照增強(qiáng)，光合加快，說明光合作用中存在與溫度無關(guān)的反應(yīng)，也就是非酶促反應(yīng)。（光反應(yīng)）實(shí)驗四：溫度光合效率低光強(qiáng)光光合有兩個反應(yīng)階段：光反應(yīng)和暗反應(yīng)光能吸收CO2同化1低光時，溫度再高光合效率也不增加。說明光是必須的。實(shí)驗四81937年，希爾用體外的葉綠體和水反應(yīng)得到了O2，為光反應(yīng)的研究打開了大門。實(shí)驗五：4Fe3++2H2O4Fe2++4H++O2光葉綠體說明葉綠體在光下可分解H2O，產(chǎn)生電子，產(chǎn)生還原能力，使物質(zhì)還原，即光反應(yīng)可產(chǎn)生電子將物質(zhì)還原。？？1937年，希爾用體外的葉綠體和水反應(yīng)得到了O2，為光反應(yīng)的91951年，發(fā)現(xiàn)體內(nèi)物質(zhì)NADP＋可被光合作用還原為NADPH。（NADPH,還原型輔酶Ⅱ，學(xué)名煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸）實(shí)驗六：NADP++H2ONADPH+H++1/2O2光葉綠體這是一個振奮人心的消息，因為科學(xué)家們早已知道，NADPH是生物體內(nèi)的重要的還原劑。1951年，發(fā)現(xiàn)體內(nèi)物質(zhì)NADP＋可被光合作用還原為NADP101954年，發(fā)現(xiàn)ADP在光合作用下可形成ATP。實(shí)驗七：ADP+PiATP光葉綠體在光下葉綠體合成的NADPH和ATP，是用來同化CO2的。1954年，發(fā)現(xiàn)ADP在光合作用下可形成ATP。實(shí)驗七：AD11光合作用的總過程N(yùn)ADPHNADP+光CO2糖類光反應(yīng)暗反應(yīng):ATPADP+Pi光合作用的總過程N(yùn)ADPHNADP+光CO2糖類光反應(yīng)暗反應(yīng)12光合作用概圖光合作用概圖13第二節(jié)葉綠體及光合色素一、葉綠體的結(jié)構(gòu)1雙層膜：內(nèi)膜為選擇性屏障。2基質(zhì)：CO2同化；淀粉形成3基粒：由類囊體垛疊而成的綠色顆粒。第二節(jié)葉綠體及光合色素一、葉綠體的結(jié)構(gòu)14一、葉綠體的結(jié)構(gòu)3基粒類囊體：壓扁了的囊狀體基質(zhì)類囊體：（基質(zhì)片層）連接兩個基粒的類囊體。類囊體膜：（光合膜）四大顆粒

PSⅡ、Cytb6-f復(fù)合體、PSⅠ和ATP合成酶一、葉綠體的結(jié)構(gòu)3基粒15二、光合色素（葉綠素和類胡蘿卜素）1葉綠素：Chlorophyll，Chla.分類Chla:藍(lán)綠色，大部分用于捕光，少部分用于轉(zhuǎn)化光能。C55H72O5N4MgChlb:黃綠色，全部用于捕光。C55H70O6N4Mg二、光合色素（葉綠素和類胡蘿卜素）1葉綠素：Chlorop16b.結(jié)構(gòu)：四個吡咯環(huán)圍繞鎂形成卟啉環(huán)的頭部，親水，位于光合膜的外表面還有一個葉綠醇形成的尾部，親脂，插入光合膜內(nèi)部.葉綠素b的此處以-CHO代替-CH3b.結(jié)構(gòu)：四個吡咯環(huán)圍繞鎂形成卟啉環(huán)的頭部，親水，位于光合膜172類胡蘿卜素：二、光合色素a.分類胡蘿卜素:橙黃色葉黃素:黃色聚光作用，消耗多余光能b.結(jié)構(gòu)：2類胡蘿卜素：二、光合色素a.分類胡蘿卜素:橙黃色葉黃素:18思考一：植物體內(nèi)有綠色和黃色兩種色素，為什么葉子是綠色的而不是黃色的？因為植物中Chl:類胡蘿卜素＝3：1，Chl含量更高，綠色強(qiáng)于黃色，所以葉子是綠色的。為什么秋天或植物受害時，葉子是黃色的而不是綠色的？思考二：因為衰老和受害時，Chl更為敏感，首先受損，綠色消失，呈現(xiàn)出黃色。思考一：植物體內(nèi)有綠色和黃色兩種色素，為什么葉子是綠色的而不19葉綠素的生物合成及其與環(huán)境條件的關(guān)系

葉綠素的合成是在前質(zhì)體或葉綠體中在一系列酶的作用下形成的。合成葉綠素分子中的吡咯環(huán)的起始物質(zhì)是δ-氨基酮戊酸(ALA)，在高等植物中ALA由谷氨酸或α-酮戊二酸轉(zhuǎn)化而來。（一）葉綠素的生物合成谷氨酸a-酮戊二酸脫植基葉綠素a葉綠素a

二氧戊酸原脫植基葉綠素aALAMg-原卟啉膽色素原原卟啉IX

尿卟啉原III糞卟啉原III葉綠素的生物合成及其與環(huán)境條件的關(guān)系

葉綠素的合成是在前質(zhì)體20影響葉綠素形成的條件(1)光從原葉綠素酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯需要光，而光過強(qiáng)，葉綠素又會受光氧化而破壞。黃化現(xiàn)象。

也有例外情況，例如藻類、苔蘚、蕨類和松柏科植物；柑橘種子的子葉及蓮子的胚芽。(2)溫度葉綠素的生物合成是一系列酶促反應(yīng)，受溫度影響。葉綠素形成的最低溫度約2℃，最適溫度約30℃,最高溫度約40℃。(3)營養(yǎng)元素葉綠素的形成必須有一定的營養(yǎng)元素。氮和鎂是葉綠素的組成成分，鐵、錳、銅、鋅等則在葉綠素的生物合成過程中有催化功能或其它間接作用。(4)氧缺氧能引起Mg-原卟啉IX或Mg-原卟啉甲酯的積累，影響葉綠素的合成。(5)水缺水不但影響葉綠素生物合成，而且還促使原有葉綠素加速分解，所以干旱時葉片呈黃褐色。影響葉綠素形成的條件(1)光從原葉綠素酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯需211光自身的特性：波長越小，能量越大藍(lán)光能量大，紅光能量小從太陽輻射到地球的光波長范圍為：300-2600nm植物光合能吸收的光波長范圍為：400-700nm三、光合色素的光學(xué)特性（對光的反應(yīng)）1光自身的特性：波長越小，能量越大三、光合色素的光學(xué)特性（222光合色素的吸收光譜三、光合色素的光學(xué)特性兩個吸收峰430-450nm藍(lán)紫光區(qū)640-660nm紅光區(qū)連續(xù)雙峰400-500nm葉綠素是綠色？？類胡蘿卜素是黃色？？2光合色素的吸收光譜三、光合色素的光學(xué)特性兩個吸收峰430233熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象葉綠素吸光后光能的去向：三、光合色素的光學(xué)特性熱能光能散失：熒光、磷光光能電能化學(xué)能（貯藏）3熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象三、光合色素的光學(xué)特性熱能光能散失：熒24三、光合色素的光學(xué)特性3熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象從第一單線態(tài)以紅光的形式回到基態(tài)所發(fā)出的光第一從第一三單線態(tài)回到基態(tài)所發(fā)出的光三、光合色素的光學(xué)特性3熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象從第一單線態(tài)以紅25葉綠素的光激發(fā)葉綠素的光激發(fā)26第三節(jié)光合作用的機(jī)制分三步原初反應(yīng)電子傳遞與光合磷酸化（ATP和NADPH）CO2的同化光反應(yīng)暗反應(yīng)光能電能電能不穩(wěn)定化學(xué)能不穩(wěn)定化學(xué)能穩(wěn)定化學(xué)能第三節(jié)光合作用的機(jī)制分三步原初反應(yīng)電子傳遞與光合磷酸化（A27一、原初反應(yīng)1定義：指從光合色素分子被激發(fā)到引發(fā)第一個電子傳遞為止的過程。光能電能2過程：吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換a.吸收：聚光色素（天線色素）沒有光化學(xué)活性，只有收集光能的作用。包括大部分Chla、全部Chlb和全部類胡蘿卜素一、原初反應(yīng)1定義：指從光合色素分子被激發(fā)到引發(fā)第一個電子28一、原初反應(yīng)2過程:b.傳遞：方式是誘導(dǎo)共振方向從高能向低能，從短波色素向長波色素。類胡蘿卜素ChlbChla一、原初反應(yīng)2過程:類胡蘿卜素ChlbChla29一、原初反應(yīng)2過程:c.轉(zhuǎn)換：反應(yīng)中心色素具有光化學(xué)活性，既是光能的捕捉器，又是光能的轉(zhuǎn)換器。由少數(shù)特殊狀態(tài)的Chla組成。反應(yīng)中心：D--原初電子供體P—反應(yīng)中心色素A—原初電子受體

DPADP*ADP+A-D+PA-光ee光能電能？？一、原初反應(yīng)2過程:具有光化學(xué)活性，既是光能的捕捉器，又是30參加原初反應(yīng)的色素1）作用中心色素：

為少數(shù)葉綠素a分子，既能吸光，又能在吸光后被激發(fā)，釋放一個高能電子，并發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)。2）聚光色素：

為大多數(shù)色素分子，只吸收光能，不引起光化學(xué)反應(yīng)，僅把吸收的光能傳到作用中心色素，又叫做天線色素。參加原初反應(yīng)的色素311兩個光系統(tǒng)：二、電子傳遞與光合磷酸化人物：愛默生事件：測定不同波長光的光合效率實(shí)驗結(jié)果：1）大于685nm的遠(yuǎn)紅光照射，光合速率下降。－－紅降2）遠(yuǎn)紅光與650nm的紅光同時照射，光合速率增加，大于兩者單獨(dú)照射的和。－－雙光增益效應(yīng)（愛默生效應(yīng)）1兩個光系統(tǒng)：二、電子傳遞與光合磷酸化人物：愛默生32紅降現(xiàn)象和增益效應(yīng)上述現(xiàn)象說明，植物體中可能存在兩種色素系統(tǒng)，各有不同的吸收峰，進(jìn)行不同的光合反應(yīng)。紅降現(xiàn)象和增益效應(yīng)上述現(xiàn)象說明，植物體中可能存在兩種色素系統(tǒng)33A.PSⅡ：反應(yīng)中心色素P680、聚光復(fù)合體和放氧復(fù)合體顆粒較大，直徑17.5nm，主要分布在類囊體膜的垛疊部分。B.PSⅠ:反應(yīng)中心色素P700、聚光復(fù)合體和電子受體顆粒較小，直徑11nm，主要分布在類囊體膜的非垛疊部分。二、電子傳遞與光合磷酸化1兩個光系統(tǒng)：A.PSⅡ：反應(yīng)中心色素P680、聚光復(fù)合體和放氧復(fù)合體二、34光合電子傳遞鏈：（光合鏈）是指在類囊體膜上，由PSⅠ，PSⅡ和其它電子傳遞體相互銜接，所構(gòu)成的電子傳遞體系。二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳遞和質(zhì)子傳遞：（電能轉(zhuǎn)化為不穩(wěn)定的化學(xué)能）最終電子供體最終電子受體光合電子傳遞鏈：（光合鏈）是指在類囊體膜上，由PSⅠ，PSⅡ35PSⅠ：作用中心色素為P700，P700被激發(fā)后，把電子供給Fd(鐵氧還蛋白)。PSⅡ：作用中心色素為P680，P680被激發(fā)后，把電子供給pheo（去鎂葉綠素），并水裂解放氧相連。PSⅠ：作用中心色素為P700，P700被激發(fā)后，把電子供給36電子傳遞體的組成與功能電子傳遞體的組成與功能37電子傳遞體的組成與功能電子傳遞體的組成與功能381）PSⅡ的電子傳遞二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳遞和質(zhì)子傳遞H2OMn聚合體Z(Tyr)2eP680光P680＊OEC（放氧復(fù)合體）Pheo(去鎂葉綠素)原初反應(yīng)QAQB1）PSⅡ的電子傳遞二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳遞和質(zhì)392）PQ：質(zhì)體醌，利用光能將PQ還原成PQH2，將H+(質(zhì)子)帶進(jìn)囊內(nèi)腔，2個e傳遞給Cytb6-f。特點(diǎn)：有親脂性，能在膜內(nèi)自由移動，又稱為PQ穿梭。PQ+2H+

PQH2二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳遞和質(zhì)子傳遞2e2）PQ：質(zhì)體醌，利用光能將PQ還原成PQH2，將H+(403）Cytb6-f復(fù)合體Cytb6-f復(fù)合體包括三種電子傳遞體，Cytb6，Cytf，F(xiàn)e-S蛋白。4）PC：質(zhì)體藍(lán)素，含銅蛋白質(zhì)。特點(diǎn)：可在類囊體腔一側(cè)移動，通過Cu＋的氧化還原傳遞電子。二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳遞和質(zhì)子傳遞3）Cytb6-f復(fù)合體二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳415）PSⅠ的電子傳遞二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳遞和質(zhì)子傳遞PCP700P700＊A0(葉綠素a分子)原初反應(yīng)光A1Fe-S蛋白Fd(鐵氧還原蛋白)H＋＋NADP＋FpNADPH+5+32e5）PSⅠ的電子傳遞二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳遞和質(zhì)42主要傳遞體二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳遞和質(zhì)子傳遞H2O→PSII→PQ→Cytb/f→PC→PSI→Fd→NADP+PSⅠ的原初反應(yīng)為：

P700·A0→P700·Ａ0→P700+·A0-

PSⅡ的原初反應(yīng)為：P680·Pheo→P680·Pheo→P680+·Pheo-

在原初反應(yīng)中，受光激發(fā)的反應(yīng)中心色素分子發(fā)射出高能電子，完成了光→電轉(zhuǎn)變，隨后高能電子將沿著光合電子傳遞鏈進(jìn)一步傳遞。主要傳遞體二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳遞和質(zhì)子傳遞H243P680P680錳串H2O激子激子PheoPQAPQBCytb6Fe-SCytfPQP700P700

A0A1Fe-SxFe-SAFe-SB

Fp（FAD）PCFdH+H+(從基質(zhì)吸收)(釋放到腔內(nèi))從基質(zhì)吸取質(zhì)子NADP+NADPH質(zhì)子釋放在腔內(nèi)e-**e-e-e--1.6-1.2-0.8+1.6+0.8+1.2+0.40-0.4原初反應(yīng)使光系統(tǒng)的反應(yīng)中心發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的高能電子推動著光合膜上的電子傳遞。電子傳遞的結(jié)果，一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的還原；另一方面建立了跨膜的質(zhì)子動力勢，啟動了光合磷酸化，形成ATP。這樣就把電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能。P680P680錳串H2O激子激子PheoCytb6Fe-S443光合磷酸化

光下在葉綠體(或載色體)中發(fā)生的由ADP與Pi合成ATP的反應(yīng)稱為光合磷酸化。

與電子傳遞相偶聯(lián)。

二、電子傳遞與光合磷酸化PeterMitchell(1920-1992)1）光合磷酸化機(jī)理普遍被接受的是米切爾（Mitchell）的化學(xué)滲透學(xué)說。根據(jù)化學(xué)滲透學(xué)說，光合電子傳遞的作用是建立一個跨類囊體膜的質(zhì)子動力勢，在質(zhì)子動力勢的作用下，類囊體膜上的ATP合成酶合成ATP。根據(jù)化學(xué)滲透學(xué)說，光合磷酸化過程可分為兩個階段，一是質(zhì)子動力勢的建立，二是ATP的合成。The1978NobelPrizelaureateinChemistry3光合磷酸化

光下在葉綠體(或載色體)中發(fā)生的由ADP與P45光合磷酸化的機(jī)理

------P.Mitchel的化學(xué)滲透學(xué)說

光合電子傳遞所產(chǎn)生的膜內(nèi)外電位差和質(zhì)子濃度差(二者合稱質(zhì)子動力勢)即為光合磷酸化的動力。H+有沿著濃度梯度返回膜外的趨勢，當(dāng)通過ATP合酶返回膜外時做功:ADP＋Pi→ATP。光合磷酸化的機(jī)理

------P.Mitchel的化學(xué)滲透46ADP＋PiATPPMF（質(zhì)子動力勢）ATP合成酶ADP＋PiATPPMF（質(zhì)子動力勢）ATP合成酶473光合磷酸化2）光合磷酸化的形式A.非環(huán)式光合磷酸化：電子從H2O傳遞給NADP＋，這一開放通路式的傳遞過程。(PSⅡ所產(chǎn)生的電子經(jīng)過一系列的傳遞，在細(xì)胞色素復(fù)合體上引起ATP的形成，繼而將電子傳至PSⅠ，提高能位，最后用去還原NADP+。這樣，電子經(jīng)PSⅡ傳出后不再返回。)產(chǎn)物：NADPH、O2和ATP二、電子傳遞與光合磷酸化3光合磷酸化2）光合磷酸化的形式二、電子傳遞與光合磷酸482）光合磷酸化的形式B.環(huán)式光合磷酸化：PSI的激發(fā)態(tài)電子經(jīng)Fd→PQ→Cytb6/f→PC→PSI的環(huán)式傳遞過程。產(chǎn)物：ATP作用：補(bǔ)充ATP的不足3光合磷酸化二、電子傳遞與光合磷酸化從PSⅠ產(chǎn)生的電子，經(jīng)過Fd和細(xì)胞色素b563等后，引起了ATP的形成，降低能位，又經(jīng)PC回到原來的起點(diǎn)P700，形成閉合回路。2）光合磷酸化的形式3光合磷酸化二、電子傳遞與光合磷酸化從492）光合磷酸化的形式C.假環(huán)式光合磷酸化：假環(huán)式電子傳遞的過程與非環(huán)式電子傳遞過程相同，唯一的區(qū)別是電子的最終受體是O2，而不是NADP+產(chǎn)物：O2－.（超氧陰離子自由基）、ATP和O2作用：當(dāng)細(xì)胞中NADP+供應(yīng)不足或光強(qiáng)過強(qiáng)時，接受多余電子，用SOD可清除。3光合磷酸化二、電子傳遞與光合磷酸化2）光合磷酸化的形式3光合磷酸化二、電子傳遞與光合磷酸化50A）光反應(yīng)靠光發(fā)動，它包括原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化等步驟。B）經(jīng)原初反應(yīng)，完成對光能的吸收、傳遞，并將之轉(zhuǎn)化為電能。C）電子傳遞和光合磷酸化通過兩個光系統(tǒng)的一系列光化學(xué)反應(yīng)，把水光解成質(zhì)子(H+)和電子，同時放出氧，質(zhì)子H+與細(xì)胞中NADP+結(jié)合形成NADPH；同時，在電子傳遞過程中，其攜帶的能量使細(xì)胞中的ADP與無機(jī)磷酸結(jié)合形成ATP。

D）有了ATP和NADPH，葉綠體便可在暗反應(yīng)中同化二氧化碳，形成碳水化合物等有機(jī)物。故又將ATP和NADPH稱為“同化力”。附：光反應(yīng)小結(jié)A）光反應(yīng)靠光發(fā)動，它包括原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化等步51葉綠素a（多數(shù)）、b,葉黃素,胡蘿卜素特殊的葉綠素a2e2H2e2HH2O1/2O2NADP+NADPHADP+PiATPCO2(CH2O)光反應(yīng)暗反應(yīng)葉綠素a（多數(shù)）、b,特殊的葉綠素a2e2H2e52光合作用的總過程N(yùn)ADPHNADP+光CO2糖類光反應(yīng)暗反應(yīng):ATPADP+Pi光合作用的總過程N(yùn)ADPHNADP+光CO2糖類光反應(yīng)暗反應(yīng)53光反應(yīng)小結(jié)光反應(yīng)小結(jié)54三、碳同化（暗反應(yīng)）場所：葉綠體基質(zhì)同化途徑：C3途徑（卡爾文循環(huán)）基本途徑，所有植物必經(jīng)之路C4途徑（四碳二羧酸途徑）CO2固定的分支，C4植物特有CAM途徑（景天科酸代謝途徑）CO2固定的分支，CAM植物特有

C3途徑C4途徑CAM途徑固定CO2CO2CO2糖三、碳同化（暗反應(yīng)）場所：葉綠體基質(zhì)同化途徑：C3途徑（卡爾551

C3途徑1）研究歷史：Calvin領(lǐng)導(dǎo)的研究小組給小球藻提供14CO2（同位素示蹤），光照不同時間后殺死細(xì)胞，觀察14C在哪種化合物中，以確定CO2固定的最初產(chǎn)物。三、碳同化CO2被固定的最初產(chǎn)物是三碳化合物的途徑。MelvinCalvin,(1911-1997)NobelLaureate,chemistry,19611C3途徑1）研究歷史：三、碳同化CO2被固定的最初產(chǎn)物是56照光60秒：14C分布于許多化合物中，有C3、C4，C5，C6，C7化合物。三、碳同化1

C3途徑縮短到7秒時：幾乎所有的14C集中在一種化合物上PGA(3-磷酸甘油酸)確定了CO2固定后的最初產(chǎn)物是3—磷酸甘油酸（PGA）。由于PGA是三碳化合物，所以這一途徑被稱為C3途徑。CO2PGA？？

COOHHCOHCH2O（P）照光60秒：14C分布于許多化合物中，有C3、C4，C5，C57假設(shè)1三個CO2聚合而成三、碳同化1

C3途徑假設(shè)2一個CO2與另一個二碳化合物聚合而成。PGA的結(jié)構(gòu)：14COOHHCOHCH2O（P）只有羧基上有14C，說明不是完全由外界的CO2組成。幾年時間過去了，也沒找到這個二碳化合物的最初受體。假設(shè)1三個CO2聚合而成三、碳同化1C3途徑假設(shè)2一個58三、碳同化1

C3途徑后來他們設(shè)想，在光合作用中，最初受體是源源不斷的產(chǎn)生的，在CO2供應(yīng)充足時，CO2與受體結(jié)合，受體含量下降。當(dāng)突然停止供應(yīng)CO2時，受體不能與CO2結(jié)合，受體的濃度就會增大。為此，他們設(shè)計了一個試驗。首先，他們讓小球藻在高濃度的CO2下進(jìn)行光合，然后實(shí)然轉(zhuǎn)入低濃度的CO2下，再來檢測各種化合物的含量變化。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，突然降低CO2濃度，體內(nèi)的一個五碳化合物含量升高核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）CO2+RuBP6碳糖（不穩(wěn)定）兩分子PGA確定了最初受體是RuBP，進(jìn)一步弄清了整個C3途徑的細(xì)節(jié)。又稱之為卡爾文循環(huán)。羧化水解三、碳同化1C3途徑后來他們設(shè)想，在光合作用中，最初受體是592）反應(yīng)過程：羧化、還原和更新A.羧化階段：三、碳同化1

C3途徑

+CO2

CH2-O-PH-C-OHCH2-O-PC=OH-C-OHribulosebisphosphatecarboxylase/oxygenase(rubisco)ribulose-1,5-bisphosphateCO2-CH2-O-PH-C-OHCO2-H-C-OHCH2-O-P3-phosphoglycerate(2molecules)2H+

H2ORuBPRubisco(RuBP羧化酶)PGA（2分子）酸能量低，不能貯存更多的能量2）反應(yīng)過程：羧化、還原和更新三、碳同化1C3途徑+602）反應(yīng)過程B.還原階段：三、碳同化1

C3途徑O=C-O-PCH2-O-PH-C-OHNADPHNADP+CHOCH2-O-PH-C-OHATPADPPiCO2-CH2-O-PH-C-OH1,3-bisphosphoglyceratePGADPGA甘油酸-1，3-二磷酸

GAP（3-磷酸甘油醛）2）反應(yīng)過程B.還原階段：三、碳同化1C3途徑O=C-O-61GAP（3-磷酸甘油醛，PGAld）是一種三碳糖，可以穩(wěn)定的貯存能量，至此，消耗的光反應(yīng)的ATP和NADPH，使光能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)能，光合的貯能過程結(jié)束。2）反應(yīng)過程三、碳同化1

C3途徑GAP的出路葉綠體內(nèi)淀粉或葡萄糖（貯存形式）細(xì)胞質(zhì)蔗糖（運(yùn)輸形式）GAP（3-磷酸甘油醛，PGAld）是一種三碳糖，可以穩(wěn)定62C.更新階段：大部分GAP（3-磷酸甘油醛，PGAld）經(jīng)一系列轉(zhuǎn)化，重新形成RuBP（核酮糖-1，5-二磷酸）的階段。見書80頁2）反應(yīng)過程三、碳同化1

C3途徑生成PGA（3－磷酸甘油酸）的總反應(yīng)：3CO2+9ATP+6NADPH+H+

PGA+9ADP+6NADP++8Pi6個ATP用于還原，3個ATP用于再生。同化1CO2，需3ATP,2NADPH。PGA

的走向：

（1）葉綠體內(nèi)合成淀粉

（2）細(xì)胞質(zhì)內(nèi)合成蔗糖

（3）葉綠體內(nèi)變?yōu)镽uBPC.更新階段：大部分GAP（3-磷酸甘油醛，PGAld）經(jīng)63卡爾文循環(huán)卡爾文循環(huán)的總反應(yīng)：6CO2+18ATP+12NADPH+12H++12H2O

C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP++6H+卡爾文循環(huán)卡爾文循環(huán)的總反應(yīng)：643）C3途徑的調(diào)節(jié)A.自身催化：增加中間產(chǎn)物的濃度，加速光合。如：增加ATP和NADPHB.光調(diào)節(jié)：光調(diào)節(jié)酶，如:RubiscoC.光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)：三、碳同化1

C3途徑磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)體磷酸丙糖Pi葉綠體膜

Pi增加促進(jìn)轉(zhuǎn)運(yùn)蔗糖合成促進(jìn)轉(zhuǎn)運(yùn)

Pi不足時，輸出受阻，形成淀粉，抑制光合。蔗糖放出Pi3）C3途徑的調(diào)節(jié)三、碳同化1C3途徑磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)體磷酸丙糖652

C4途徑1）研究歷史：三、碳同化CO2固定的最初產(chǎn)物為四碳化合物的途徑。1965年發(fā)現(xiàn)甘蔗光合時，14CO2在1秒鐘內(nèi)，80%在蘋果酸和天冬氨酸中，只有10%在PGA中。后來，在研究玉米光合作用時，證實(shí)CO2被固定后的最初產(chǎn)物不是三碳化合物，而是四碳的二羧酸，草酰乙酸。草酰乙酸不穩(wěn)定，很快轉(zhuǎn)變?yōu)樘O果酸或天冬氨酸。由此發(fā)現(xiàn)一個新的CO2固定途徑。2C4途徑1）研究歷史：三、碳同化CO2固定的最初產(chǎn)物為四66具有C4途徑的植物稱為C4植物。只具有C3途徑的植物稱為C3植物。在農(nóng)作物中，只有玉米、高粱、甘蔗、黍和粟屬于C4植物。而其它的農(nóng)作物，如水稻、小麥、大豆都屬于C3植物，大多數(shù)樹木等也屬于C3植物。三、碳同化2

C4途徑具有C4途徑的植物稱為C4植物。只具有C3途徑的植物稱為C3672）反應(yīng)過程：羧化、轉(zhuǎn)移脫羧和再生A.羧化階段：場所—葉肉細(xì)胞質(zhì)三、碳同化2

C4途徑PEP＋HCO3－PEP羧化酶OAA＋HOPO32－磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸最初CO2受體最初產(chǎn)物不穩(wěn)定，易轉(zhuǎn)化2）反應(yīng)過程：羧化、轉(zhuǎn)移脫羧和再生A.羧化階段：場所—葉肉細(xì)68B.轉(zhuǎn)移脫羧階段：書77-78頁按脫羧酶分為三個類型

ⅰ.NADP蘋果酸酶型：三、碳同化2

C4途徑2）反應(yīng)過程：OAA蘋果酸丙酮酸酶CO2葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞ⅱ.NAD蘋果酸酶型：OAA天冬氨酸丙酮酸酶CO2葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞C3途徑ⅲ.PEP羧激酶型：OAA天冬氨酸PEPCO2葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞B.轉(zhuǎn)移脫羧階段：書77-78頁三、碳同化2C4途徑2）反69C.再生階段：場所—葉肉細(xì)胞三、碳同化2

C4途徑2）反應(yīng)過程：丙酮酸PEP磷酸烯醇式丙酮酸ATPAMP+2Pi丙酮酸雙激酶AMP+ATP2ADP3）C4的調(diào)節(jié)：

a.光調(diào)節(jié)

b.效應(yīng)劑：蘋果酸和天冬氨酸抑制PEPC(磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶）

c.2價金屬離子：Mn2+,Mg2+是PEPC的活化劑C.再生階段：場所—葉肉細(xì)胞三、碳同化2C4途徑2）反應(yīng)過70C4途徑的解剖學(xué)和生物化學(xué)C4途徑的解剖學(xué)和生物化學(xué)71C4植物光合作用特點(diǎn)C4植物光合作用特點(diǎn)724）C4植物比C3植物光合作用強(qiáng)的原因？三、碳同化2

C4途徑A.結(jié)構(gòu)原因：C4C3維管束鞘細(xì)胞發(fā)育良好，花環(huán)型葉綠體較大發(fā)育不好，無花環(huán)型葉綠體無或少光合在維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)行。有利于光合產(chǎn)物的就近運(yùn)輸，防止淀粉積累影響光合。B.生理原因：

ⅰ.PEPC對CO2的Km(米氏常數(shù))遠(yuǎn)小于Rubisico，所以C4對CO2的親合力大，低CO2濃度（干旱）下，光合速率更高。

ⅱ.C4植物將CO2泵入維管束鞘細(xì)胞，改變了CO2/O2比率，改變了Rubisico的作用方向，降低了光呼吸。光合在葉肉細(xì)胞中進(jìn)行，淀粉積累影響光合。4）C4植物比C3植物光合作用強(qiáng)的原因？三、碳同化2C4途733

CAM途徑（景天科酸代謝途徑）三、碳同化景天科酸代謝植物（景天科、仙人掌和菠蘿等），通過白天減少有機(jī)酸，晚上增加有機(jī)酸，而固定CO2的光合途徑。龍舌蘭落地生根蘆薈瓦松仙人掌曇花3CAM途徑（景天科酸代謝途徑）三、碳同化景天科酸代謝植物74景天科酸代謝植物的特點(diǎn)：氣孔晝閉夜開1）過程：氣孔開放CO2增加OAAPEPC蘋果酸（增加）進(jìn)入液泡貯存夜間白天氣孔關(guān)閉蘋果酸進(jìn)入胞質(zhì)脫羧CO2（酸減少）C3途徑PGA（3－P－甘油酸）C4途徑三、碳同化3

CAM途徑景天科酸代謝植物的特點(diǎn)：氣孔晝閉夜開氣孔開放CO2增加OAA752）CAM與C4的異同：相同點(diǎn)：都是低CO2濃度和干旱等逆境條件下形成的光合碳同化的特殊適應(yīng)類型。不同點(diǎn)：C4兩次羧化反應(yīng)是在空間上分開－－葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞。

CAM兩次羧化反應(yīng)是在時間上分開－－白天和晚上。三、碳同化3

CAM途徑C4和CAM途徑都是C3途徑的輔助形式,只能起固定、運(yùn)轉(zhuǎn)、濃縮CO2的作用，單獨(dú)不能形成淀粉等碳水化合物。2）CAM與C4的異同：三、碳同化3CAM途徑C4和CAM76三、碳同化（書81頁）三、碳同化（書81頁）77第四節(jié)光呼吸一、光呼吸的途徑：經(jīng)過三種細(xì)胞器：葉綠體、過氧化體和線粒體植物的綠色細(xì)胞依賴光照，吸收O2和放出CO2的過程，又稱為乙醇酸氧化途徑（C2循環(huán)）。第四節(jié)光呼吸一、光呼吸的途徑：植物的綠色細(xì)胞依賴光照，吸收781）葉綠體中的反應(yīng)：一、光呼吸的途徑PGA+磷酸乙醇酸RuBP+O2RubiscoRuBP加氧酶C3C2乙醇酸取決于CO2/O2比率1）葉綠體中的反應(yīng)：一、光呼吸的途徑PGA+磷酸乙醇酸R792）過氧化體中的反應(yīng)：一、光呼吸的途徑3）線粒體中的反應(yīng)：乙醇酸甘氨酸甘氨酸CO2+NH3+絲氨酸NAD+NADHRuBP完成C2循環(huán)ATPADPNADPHNADP+C2循環(huán)：因為光呼吸底物乙醇酸和其氧化產(chǎn)物乙醛酸，以及后者經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用形成的甘氨酸皆為C2化合物，因此光呼吸途徑又稱為C2循環(huán)。2）過氧化體中的反應(yīng)：一、光呼吸的途徑3）線粒體中的80二、光呼吸的生理功能1.防止強(qiáng)光對光合器官的破壞，補(bǔ)充NADP+的不足。2.消除乙醇酸的毒害作用3.維持C3途徑的低水平運(yùn)轉(zhuǎn)，CO2不足時放出CO2。4.參與N代謝過程。絲氨酸、甘氨酸、谷氨酸二、光呼吸的生理功能1.防止強(qiáng)光對光合器官的破壞，補(bǔ)充NA81第五節(jié)影響光合的因素一、外界條件對光合速率的影響1光合作用的指標(biāo)

光合速率：植物在單位時間、單位葉面積吸收CO2或釋放O2的數(shù)量。CO２+H２O光葉綠體

(CH２O)＋O２CO2吸收量干物質(zhì)積累量O2釋放量紅外線CO2氣體分析儀改良半葉法氧電極法我們通常所說的光合速率，不是植物真正的光合速率，而是植物真正光合速率與呼吸速率的差值，是凈（net）光合速率，也稱表觀光合速率。真正光合速率=表觀光合速率+呼吸速率第五節(jié)影響光合的因素一、外界條件對光合速率的影響822光照一、外界條件對光合速率的影響光強(qiáng)

暗中葉片不進(jìn)行光合作用，只有呼吸作用釋放CO2。

隨著光強(qiáng)的增高，光合速率相應(yīng)提高，當(dāng)?shù)竭_(dá)某一光強(qiáng)時，葉片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2釋放量，這時的光強(qiáng)稱為光補(bǔ)償點(diǎn)。開始凈光合的點(diǎn)。

光飽和點(diǎn)2光照一、外界條件對光合速率的影響光強(qiáng)光飽和點(diǎn)83在低光強(qiáng)區(qū)，光合速率隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而呈比例地增加(比例階段)；當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時，光合速率就不再增加，而呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。開始達(dá)到光合速率最大值時的光強(qiáng)稱為光飽和點(diǎn)，此點(diǎn)以后的階段稱飽和階段。一、外界條件對光合速率的影響2光照限制因素比例階段

光強(qiáng)限制飽和階段

CO2限制光飽和點(diǎn)1)光強(qiáng)在低光強(qiáng)區(qū)，光合速率隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而呈比例84一、外界條件對光合速率的影響2光照2)光質(zhì)光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物一般光飽和點(diǎn)也高，光飽和點(diǎn)代表吸收強(qiáng)光的能力，光飽和點(diǎn)越高，吸收強(qiáng)光的能力越強(qiáng)。光補(bǔ)償點(diǎn)代表吸收弱光的能力，光補(bǔ)償點(diǎn)越低，吸收弱光的能力越強(qiáng)。C4＞C3；陽生＞陰生；草本＞木本。1)光強(qiáng)紅光＞藍(lán)光＞綠光一、外界條件對光合速率的影響2光照2)光質(zhì)光補(bǔ)償點(diǎn)高的植853二氧化碳一、外界條件對光合速率的影響比例階段

CO2濃度是限制因素飽和階段RuBP的量是限制因素CE被稱為羧化效率1）當(dāng)光合吸收的二氧化碳量等于放出的二氧化碳量，這個時候外界的二氧化碳含量就叫做CO2補(bǔ)償點(diǎn)。2）當(dāng)達(dá)到某一濃度時，光合速率便達(dá)最大值，開始達(dá)到光合最大速率時的CO2濃度被稱為CO2飽和點(diǎn)。3）CO2飽和點(diǎn)代表吸收強(qiáng)光的能力，CO2補(bǔ)償點(diǎn)代表吸收弱光的能力。3二氧化碳一、外界條件對光合速率的影響比例階段CO2濃度86一、外界條件對光合速率的影響3二氧化碳4）C3植物與C4植物CO2光合曲線對比。C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)低，在低CO2濃度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；C4植物CO2飽和點(diǎn)低的原因：A.C4植物PEPC的Km低，對CO2親和力高，有濃縮CO2機(jī)制，很快達(dá)到飽和點(diǎn)。B.可能與C4植物的氣孔對CO2濃度敏感有關(guān)，即CO2濃度超過空氣水平后，C4植物氣孔開度就變小。一、外界條件對光合速率的影響3二氧化碳4）C3植物與C4874溫度一、外界條件對光合速率的影響三基點(diǎn)定義抑制光合的原因或范圍最低溫度(冷限)該低溫下表觀光合速率為零(0℃))低溫時膜脂呈凝膠相，葉綠體超微結(jié)構(gòu)受到破壞酶促反應(yīng)緩慢，氣孔開閉失調(diào)，最高溫度(熱限)該高溫下表觀光合速率為零(45℃)膜脂與酶蛋白熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化；高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率下降

最適溫度能使光合速率達(dá)到最高的溫度C3陰生植物10～20℃

一般C3植物20～30℃

C4植物35～45℃光合作用的溫度范圍和三基點(diǎn)4溫度一、外界條件對光合速率的影響三基點(diǎn)定義抑制光合的原因885礦質(zhì)元素一、外界條件對光合速率的影響1）葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分如N、P、S、Mg是葉綠體中構(gòu)成葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸以及片層膜不可缺少的成分。2）電子傳遞體的重要成分如PC中含Cu，F(xiàn)e-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含F(xiàn)e，放氧復(fù)合體不可缺少M(fèi)n2+和Cl-3）磷酸基團(tuán)的重要作用構(gòu)成同化力的ATP和NADPH，光合碳還原循環(huán)中所有的中間產(chǎn)物中都含有磷酸基團(tuán)。4）活化或調(diào)節(jié)因子如Rubisco等酶的活化需要Mg2+；Fe、Cu、Mn、Zn參與葉綠素的合成；K+和Ca2+調(diào)節(jié)氣孔開閉；K和P促進(jìn)光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運(yùn)輸?shù)取?礦質(zhì)元素一、外界條件對光合速率的影響1）葉綠體結(jié)構(gòu)的組成896水分水分是光合作用的原料，但光合作用利用的H2O不到植物所吸收水分的1%，因此，水分主要是間接的影響光合作用。在缺水時，光合作用降低：

1）缺水時，氣孔關(guān)閉，減少CO2的供應(yīng)；

2）缺水時促進(jìn)淀粉分解，抑制光合產(chǎn)物的外運(yùn)，發(fā)生反饋抑制。

3）嚴(yán)重缺水時，會導(dǎo)致光合器結(jié)構(gòu)的破壞。一、外界條件對光合速率的影響6水分水分是光合作用的原料，但光合作用利用的H2O不到植物90二、內(nèi)部因素對光合速率的影響1不同部位—葉綠素含量新葉＜成熟葉＞老葉2不同生育期營養(yǎng)生長＞生殖生長二、內(nèi)部因素對光合速率的影響1不同部位—葉綠素含量91第六節(jié)植物對光能的利用光能利用率：指植物光合作用所累積的有機(jī)物所含的能量，占照射在單位地面上的日光能量的比率。據(jù)氣象學(xué)研究，到達(dá)地球表面的太陽輻射，只有其中的可見光部分的400～700nm能被植物用于光合作用。如果把到達(dá)葉面的日光全輻射能定為100%，那么，經(jīng)過如表4-7所示的若干難免的損失之后，最終轉(zhuǎn)變?yōu)橘A存在碳水化合物中的光能最多只有5%。一、植物的光能利用率第六節(jié)植物對光能的利用光能利用率：指植物光合作用所累積的有92光能利用率＝(光合產(chǎn)物中積累的能量/輻射總量)×100%假定中國長江流域年總輻射量為5.0×106kJ·m-2，一年二熟，水稻產(chǎn)量每100m2為75kg，小麥產(chǎn)量每100m2為60kg。經(jīng)濟(jì)系數(shù)水稻為0.5，小麥為0.4，含水量稻谷13%，小麥籽粒為12%，干物量含能均按1.7×10４kJ·kg-1計算，試求該地區(qū)的光能利用率。計算：一、植物的光能利用率光能利用率＝(光合產(chǎn)物中積累的能量/輻射總量)×100%93二、提高光能利用率的途徑

1．延長光合時間（1）提高復(fù)種指數(shù)：全年內(nèi)農(nóng)作物的收獲面積對耕地面積之比。輪種、間種和套種（2）延長生育期：促開花，防早衰（3）補(bǔ)充人工光照2．增加光合面積（1）合理密植（2）改變株型：緊湊型品種，矮化3．提高光合效率。溫、光、水、氣、肥二、提高光能利用率的途徑1．延長光合時間94光合作用是光合生物利用光能同化CO2生成有機(jī)物的過程。植物的光合作用能氧化水而釋放氧氣，它在光能轉(zhuǎn)化、有機(jī)物制造和環(huán)境保護(hù)等方面都有巨大的作用。葉綠體是進(jìn)行光合作用的細(xì)胞器。類囊體是光反應(yīng)的場所，其膜上存在PSⅠ、PSⅡ、Cytb6/f、ATP酶四類蛋白復(fù)合體?；|(zhì)是暗反應(yīng)的場所，內(nèi)含同化CO2的全部酶類。高等植物的光合色素有兩類：(1)葉綠素，主要是葉綠素a和葉綠素b；(2)類胡蘿卜素，其中有胡蘿卜素和葉黃素。根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)將光合作用分為三個過程：(1)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換，由原初反應(yīng)完成；(2)電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能，由電子傳遞和光合磷酸化完成；(3)活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能，由碳同化完成。

小結(jié)

光合作用是光合生物利用光能同化CO2生成有機(jī)物的過程。植物的95原初反應(yīng)是反應(yīng)中心中進(jìn)行，包括光物理與光化學(xué)兩個階段。光物理指天線色素吸收光能，通過分子間能量傳遞，把光能傳給反應(yīng)中心色素；光化學(xué)是指受光激發(fā)的反應(yīng)中心色素發(fā)生光氧化還原反應(yīng)。原初反應(yīng)的結(jié)果，使反應(yīng)中心發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的高能電子用于驅(qū)動光合膜上的電子傳遞。電子傳遞是在光合膜上的電子或質(zhì)子傳遞體中進(jìn)行的，非環(huán)式電子傳遞是按H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP+的順序進(jìn)行。電子傳遞引起水氧化放氧，NADP+還原，同時使基質(zhì)中H+向類囊體膜內(nèi)轉(zhuǎn)移，形成質(zhì)子動力。依質(zhì)子動力，H+由膜內(nèi)向膜外流經(jīng)ATP酶時會偶聯(lián)ATP的生成。ATP與NADPH合稱同化力，用于CO2的同化。碳同化的生化途徑有C3途徑、C4途徑與CAM途徑。C3途徑是碳同化的基本途徑，可分為羧化、還原和再生三個階段。每同化1個CO2要消耗3個ATP與2個NADPH。初產(chǎn)物為磷酸丙糖，它可運(yùn)出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖，也可留在葉綠體中合成淀粉而被臨時貯藏。Rubisco具有羧化與加氧雙重功能，O2和CO2互為羧化反應(yīng)和加氧反應(yīng)的抑制劑。原初反應(yīng)是反應(yīng)中心中進(jìn)行，包括光物理與光化學(xué)兩個階段。光物理96光呼吸是與光合作用隨伴發(fā)生的吸收O2和釋放CO2的過程。整個途徑要經(jīng)過三種細(xì)胞器，即在葉綠體中合成乙醇酸，在過氧化體中氧化乙醇酸，在線粒體中釋放CO2。由于光呼吸與光合作用兩者的底物均起始于RuBP，且都受Rubisco催化，因此，兩者的活性比率取決于CO2和O2的濃度比例。在O2和CO2并存的環(huán)境中，光呼吸是不可避免的。光呼吸釋放的CO2可被光合再固定。C4途徑需經(jīng)過兩種光合細(xì)胞，即在葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，由PEPC催化羧化反應(yīng)，形成C4二羧酸，C4二羧酸運(yùn)至維管束鞘細(xì)胞脫羧，釋放的CO2再由C3途徑同化。根據(jù)形成C4二羧酸的種類以及參與脫羧反應(yīng)的酶類，可將C4途徑分為NADP-ME、NAD-ME和PCK三種亞類型。CAM途徑的特點(diǎn)是：晚上氣孔開啟，在葉肉細(xì)胞質(zhì)中由PEPC固定CO2，形成蘋果酸；白天氣孔關(guān)閉，蘋果酸脫羧，釋放的CO2由Rubisco羧化。由于PEPC對CO2的親和力高，且C4途徑的脫羧使BSC中CO2濃度提高，所以這就促進(jìn)了Rubisco的羧化反應(yīng)，抑制了Rubisco的加氧反應(yīng)；另外，BSC中即使有光呼吸的CO2釋放，也易于被再固定。C4植物的光呼吸低，光合速率高。光呼吸是與光合作用隨伴發(fā)生的吸收O2和釋放CO2的過程。整個97光合作用的進(jìn)行受內(nèi)外因素的影響，主要因素有部位、生育期、光照、CO2濃度、溫度和礦質(zhì)元素。在適度范圍內(nèi)提高光強(qiáng)、CO2濃度、溫度和礦質(zhì)元素含量能促進(jìn)光合作用。內(nèi)外因素對光合作用的影響不是獨(dú)立的，而是相互聯(lián)系，相互制約的。光能利用率是指植物光合產(chǎn)物中貯存的能量占光能投入量的百分比。按理論計算可達(dá)5%，而目前高產(chǎn)田為1%～2%。作物栽培的本質(zhì)是將日光能轉(zhuǎn)變?yōu)槿祟惪衫玫幕瘜W(xué)能，采用合理的栽培措施，增加光合面積，延長照光時間，就能提高作物的凈同化率、光能利用率和作物的光合產(chǎn)量。

光合作用的進(jìn)行受內(nèi)外因素的影響，主要因素有部位、生育期、光照98第三章光合作用第三章光合作用99第三章植物的光合作用生物自養(yǎng)生物：利用外界的無機(jī)物作為原料合成有機(jī)物質(zhì)。自己制造食物。包括植物和光合細(xì)菌。異養(yǎng)生物：從已經(jīng)存在的有機(jī)物中獲得營養(yǎng)，從食物中獲得能量。第三章植物的光合作用生物自養(yǎng)生物：利用外界的無機(jī)物作為原料100第一節(jié)光合作用概述一、定義及公式1定義：綠色植物吸收陽光的能量，同化二氧化碳和水，制造有機(jī)物并釋放氧氣的過程。2公式：

光葉綠體CO2+H2O＊（CH2O）+O2＊第一節(jié)光合作用概述一、定義及公式光葉綠體CO2+H2O1011環(huán)境保護(hù)：空氣凈化器，保持CO2和O2的平衡。植物減少，CO2增加，產(chǎn)生溫室效應(yīng)。二、光合作用的意義干旱沙漠化冰川融解1環(huán)境保護(hù)：空氣凈化器，保持CO2和O2的平衡。植物減少1022把無機(jī)物變成有機(jī)物：是合成有機(jī)物的綠色工廠。3蓄積太陽能：能量轉(zhuǎn)換站利用率極低，如石油、煤碳。秸稈等則付之一炬，應(yīng)還田或發(fā)酵成沼氣。二、光合作用的意義2把無機(jī)物變成有機(jī)物：是合成有機(jī)物的綠色工廠。二、光合作用103三、光合作用的研究歷史實(shí)驗一：

1771年，英國科學(xué)家普利斯特利把一支點(diǎn)燃的蠟燭和一只小白鼠分別放到密閉的玻璃罩里，蠟燭不久就熄滅了，小白鼠很快也死去了。他把兩盆植物分別放到兩個密閉的玻璃罩里。他發(fā)現(xiàn)植物能夠長時間地活著，蠟燭沒有熄滅，小鼠活動正常。植物可以在光下凈化“壞了”的空氣光合作用三、光合作用的研究歷史實(shí)驗一：1771年，英國科學(xué)家普利1041782年，瑞士人Senebier用化學(xué)分析的方法弄清了光合的反應(yīng)物是CO2和H2O，產(chǎn)物是糖和O2。但認(rèn)為糖是CO2的簡單聚合：實(shí)驗二：實(shí)驗三：1905年，Blackman研究光合效率與光強(qiáng)和溫度的關(guān)系時，對光合過程是否一直需要光產(chǎn)生了疑問。也使人們對CO2的同化方式有了全新的認(rèn)識。n(CO2)CCCC1782年，瑞士人Senebier用化學(xué)分析的方法弄清了光合1051低光時，溫度再高光合效率也不增加。說明光是必須的。2

強(qiáng)光下，溫度升高，光合加快，說明在高光強(qiáng)下，溫度是光合的限制因素，也說明光合作用涉及酶促反應(yīng)（暗反應(yīng)）；3

溫度相同時，隨光照增強(qiáng)，光合加快，特別是在低溫時，光照增強(qiáng)，光合加快，說明光合作用中存在與溫度無關(guān)的反應(yīng)，也就是非酶促反應(yīng)。（光反應(yīng)）實(shí)驗四：溫度光合效率低光強(qiáng)光光合有兩個反應(yīng)階段：光反應(yīng)和暗反應(yīng)光能吸收CO2同化1低光時，溫度再高光合效率也不增加。說明光是必須的。實(shí)驗四1061937年，希爾用體外的葉綠體和水反應(yīng)得到了O2，為光反應(yīng)的研究打開了大門。實(shí)驗五：4Fe3++2H2O4Fe2++4H++O2光葉綠體說明葉綠體在光下可分解H2O，產(chǎn)生電子，產(chǎn)生還原能力，使物質(zhì)還原，即光反應(yīng)可產(chǎn)生電子將物質(zhì)還原。？？1937年，希爾用體外的葉綠體和水反應(yīng)得到了O2，為光反應(yīng)的1071951年，發(fā)現(xiàn)體內(nèi)物質(zhì)NADP＋可被光合作用還原為NADPH。（NADPH,還原型輔酶Ⅱ，學(xué)名煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸）實(shí)驗六：NADP++H2ONADPH+H++1/2O2光葉綠體這是一個振奮人心的消息，因為科學(xué)家們早已知道，NADPH是生物體內(nèi)的重要的還原劑。1951年，發(fā)現(xiàn)體內(nèi)物質(zhì)NADP＋可被光合作用還原為NADP1081954年，發(fā)現(xiàn)ADP在光合作用下可形成ATP。實(shí)驗七：ADP+PiATP光葉綠體在光下葉綠體合成的NADPH和ATP，是用來同化CO2的。1954年，發(fā)現(xiàn)ADP在光合作用下可形成ATP。實(shí)驗七：AD109光合作用的總過程N(yùn)ADPHNADP+光CO2糖類光反應(yīng)暗反應(yīng):ATPADP+Pi光合作用的總過程N(yùn)ADPHNADP+光CO2糖類光反應(yīng)暗反應(yīng)110光合作用概圖光合作用概圖111第二節(jié)葉綠體及光合色素一、葉綠體的結(jié)構(gòu)1雙層膜：內(nèi)膜為選擇性屏障。2基質(zhì)：CO2同化；淀粉形成3基粒：由類囊體垛疊而成的綠色顆粒。第二節(jié)葉綠體及光合色素一、葉綠體的結(jié)構(gòu)112一、葉綠體的結(jié)構(gòu)3基粒類囊體：壓扁了的囊狀體基質(zhì)類囊體：（基質(zhì)片層）連接兩個基粒的類囊體。類囊體膜：（光合膜）四大顆粒

PSⅡ、Cytb6-f復(fù)合體、PSⅠ和ATP合成酶一、葉綠體的結(jié)構(gòu)3基粒113二、光合色素（葉綠素和類胡蘿卜素）1葉綠素：Chlorophyll，Chla.分類Chla:藍(lán)綠色，大部分用于捕光，少部分用于轉(zhuǎn)化光能。C55H72O5N4MgChlb:黃綠色，全部用于捕光。C55H70O6N4Mg二、光合色素（葉綠素和類胡蘿卜素）1葉綠素：Chlorop114b.結(jié)構(gòu)：四個吡咯環(huán)圍繞鎂形成卟啉環(huán)的頭部，親水，位于光合膜的外表面還有一個葉綠醇形成的尾部，親脂，插入光合膜內(nèi)部.葉綠素b的此處以-CHO代替-CH3b.結(jié)構(gòu)：四個吡咯環(huán)圍繞鎂形成卟啉環(huán)的頭部，親水，位于光合膜1152類胡蘿卜素：二、光合色素a.分類胡蘿卜素:橙黃色葉黃素:黃色聚光作用，消耗多余光能b.結(jié)構(gòu)：2類胡蘿卜素：二、光合色素a.分類胡蘿卜素:橙黃色葉黃素:116思考一：植物體內(nèi)有綠色和黃色兩種色素，為什么葉子是綠色的而不是黃色的？因為植物中Chl:類胡蘿卜素＝3：1，Chl含量更高，綠色強(qiáng)于黃色，所以葉子是綠色的。為什么秋天或植物受害時，葉子是黃色的而不是綠色的？思考二：因為衰老和受害時，Chl更為敏感，首先受損，綠色消失，呈現(xiàn)出黃色。思考一：植物體內(nèi)有綠色和黃色兩種色素，為什么葉子是綠色的而不117葉綠素的生物合成及其與環(huán)境條件的關(guān)系

葉綠素的合成是在前質(zhì)體或葉綠體中在一系列酶的作用下形成的。合成葉綠素分子中的吡咯環(huán)的起始物質(zhì)是δ-氨基酮戊酸(ALA)，在高等植物中ALA由谷氨酸或α-酮戊二酸轉(zhuǎn)化而來。（一）葉綠素的生物合成谷氨酸a-酮戊二酸脫植基葉綠素a葉綠素a

二氧戊酸原脫植基葉綠素aALAMg-原卟啉膽色素原原卟啉IX

尿卟啉原III糞卟啉原III葉綠素的生物合成及其與環(huán)境條件的關(guān)系

葉綠素的合成是在前質(zhì)體118影響葉綠素形成的條件(1)光從原葉綠素酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯需要光，而光過強(qiáng)，葉綠素又會受光氧化而破壞。黃化現(xiàn)象。

也有例外情況，例如藻類、苔蘚、蕨類和松柏科植物；柑橘種子的子葉及蓮子的胚芽。(2)溫度葉綠素的生物合成是一系列酶促反應(yīng)，受溫度影響。葉綠素形成的最低溫度約2℃，最適溫度約30℃,最高溫度約40℃。(3)營養(yǎng)元素葉綠素的形成必須有一定的營養(yǎng)元素。氮和鎂是葉綠素的組成成分，鐵、錳、銅、鋅等則在葉綠素的生物合成過程中有催化功能或其它間接作用。(4)氧缺氧能引起Mg-原卟啉IX或Mg-原卟啉甲酯的積累，影響葉綠素的合成。(5)水缺水不但影響葉綠素生物合成，而且還促使原有葉綠素加速分解，所以干旱時葉片呈黃褐色。影響葉綠素形成的條件(1)光從原葉綠素酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯需1191光自身的特性：波長越小，能量越大藍(lán)光能量大，紅光能量小從太陽輻射到地球的光波長范圍為：300-2600nm植物光合能吸收的光波長范圍為：400-700nm三、光合色素的光學(xué)特性（對光的反應(yīng)）1光自身的特性：波長越小，能量越大三、光合色素的光學(xué)特性（1202光合色素的吸收光譜三、光合色素的光學(xué)特性兩個吸收峰430-450nm藍(lán)紫光區(qū)640-660nm紅光區(qū)連續(xù)雙峰400-500nm葉綠素是綠色？？類胡蘿卜素是黃色？？2光合色素的吸收光譜三、光合色素的光學(xué)特性兩個吸收峰4301213熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象葉綠素吸光后光能的去向：三、光合色素的光學(xué)特性熱能光能散失：熒光、磷光光能電能化學(xué)能（貯藏）3熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象三、光合色素的光學(xué)特性熱能光能散失：熒122三、光合色素的光學(xué)特性3熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象從第一單線態(tài)以紅光的形式回到基態(tài)所發(fā)出的光第一從第一三單線態(tài)回到基態(tài)所發(fā)出的光三、光合色素的光學(xué)特性3熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象從第一單線態(tài)以紅123葉綠素的光激發(fā)葉綠素的光激發(fā)124第三節(jié)光合作用的機(jī)制分三步原初反應(yīng)電子傳遞與光合磷酸化（ATP和NADPH）CO2的同化光反應(yīng)暗反應(yīng)光能電能電能不穩(wěn)定化學(xué)能不穩(wěn)定化學(xué)能穩(wěn)定化學(xué)能第三節(jié)光合作用的機(jī)制分三步原初反應(yīng)電子傳遞與光合磷酸化（A125一、原初反應(yīng)1定義：指從光合色素分子被激發(fā)到引發(fā)第一個電子傳遞為止的過程。光能電能2過程：吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換a.吸收：聚光色素（天線色素）沒有光化學(xué)活性，只有收集光能的作用。包括大部分Chla、全部Chlb和全部類胡蘿卜素一、原初反應(yīng)1定義：指從光合色素分子被激發(fā)到引發(fā)第一個電子126一、原初反應(yīng)2過程:b.傳遞：方式是誘導(dǎo)共振方向從高能向低能，從短波色素向長波色素。類胡蘿卜素ChlbChla一、原初反應(yīng)2過程:類胡蘿卜素ChlbChla127一、原初反應(yīng)2過程:c.轉(zhuǎn)換：反應(yīng)中心色素具有光化學(xué)活性，既是光能的捕捉器，又是光能的轉(zhuǎn)換器。由少數(shù)特殊狀態(tài)的Chla組成。反應(yīng)中心：D--原初電子供體P—反應(yīng)中心色素A—原初電子受體

DPADP*ADP+A-D+PA-光ee光能電能？？一、原初反應(yīng)2過程:具有光化學(xué)活性，既是光能的捕捉器，又是128參加原初反應(yīng)的色素1）作用中心色素：

為少數(shù)葉綠素a分子，既能吸光，又能在吸光后被激發(fā)，釋放一個高能電子，并發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)。2）聚光色素：

為大多數(shù)色素分子，只吸收光能，不引起光化學(xué)反應(yīng)，僅把吸收的光能傳到作用中心色素，又叫做天線色素。參加原初反應(yīng)的色素1291兩個光系統(tǒng)：二、電子傳遞與光合磷酸化人物：愛默生事件：測定不同波長光的光合效率實(shí)驗結(jié)果：1）大于685nm的遠(yuǎn)紅光照射，光合速率下降。－－紅降2）遠(yuǎn)紅光與650nm的紅光同時照射，光合速率增加，大于兩者單獨(dú)照射的和。－－雙光增益效應(yīng)（愛默生效應(yīng)）1兩個光系統(tǒng)：二、電子傳遞與光合磷酸化人物：愛默生130紅降現(xiàn)象和增益效應(yīng)上述現(xiàn)象說明，植物體中可能存在兩種色素系統(tǒng)，各有不同的吸收峰，進(jìn)行不同的光合反應(yīng)。紅降現(xiàn)象和增益效應(yīng)上述現(xiàn)象說明，植物體中可能存在兩種色素系統(tǒng)131A.PSⅡ：反應(yīng)中心色素P680、聚光復(fù)合體和放氧復(fù)合體顆粒較大，直徑17.5nm，主要分布在類囊體膜的垛疊部分。B.PSⅠ:反應(yīng)中心色素P700、聚光復(fù)合體和電子受體顆粒較小，直徑11nm，主要分布在類囊體膜的非垛疊部分。二、電子傳遞與光合磷酸化1兩個光系統(tǒng)：A.PSⅡ：反應(yīng)中心色素P680、聚光復(fù)合體和放氧復(fù)合體二、132光合電子傳遞鏈：（光合鏈）是指在類囊體膜上，由PSⅠ，PSⅡ和其它電子傳遞體相互銜接，所構(gòu)成的電子傳遞體系。二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳遞和質(zhì)子傳遞：（電能轉(zhuǎn)化為不穩(wěn)定的化學(xué)能）最終電子供體最終電子受體光合電子傳遞鏈：（光合鏈）是指在類囊體膜上，由PSⅠ，PSⅡ133PSⅠ：作用中心色素為P700，P700被激發(fā)后，把電子供給Fd(鐵氧還蛋白)。PSⅡ：作用中心色素為P680，P680被激發(fā)后，把電子供給pheo（去鎂葉綠素），并水裂解放氧相連。PSⅠ：作用中心色素為P700，P700被激發(fā)后，把電子供給134電子傳遞體的組成與功能電子傳遞體的組成與功能135電子傳遞體的組成與功能電子傳遞體的組成與功能1361）PSⅡ的電子傳遞二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳遞和質(zhì)子傳遞H2OMn聚合體Z(Tyr)2eP680光P680＊OEC（放氧復(fù)合體）Pheo(去鎂葉綠素)原初反應(yīng)QAQB1）PSⅡ的電子傳遞二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳遞和質(zhì)1372）PQ：質(zhì)體醌，利用光能將PQ還原成PQH2，將H+(質(zhì)子)帶進(jìn)囊內(nèi)腔，2個e傳遞給Cytb6-f。特點(diǎn)：有親脂性，能在膜內(nèi)自由移動，又稱為PQ穿梭。PQ+2H+

PQH2二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳遞和質(zhì)子傳遞2e2）PQ：質(zhì)體醌，利用光能將PQ還原成PQH2，將H+(1383）Cytb6-f復(fù)合體Cytb6-f復(fù)合體包括三種電子傳遞體，Cytb6，Cytf，F(xiàn)e-S蛋白。4）PC：質(zhì)體藍(lán)素，含銅蛋白質(zhì)。特點(diǎn)：可在類囊體腔一側(cè)移動，通過Cu＋的氧化還原傳遞電子。二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳遞和質(zhì)子傳遞3）Cytb6-f復(fù)合體二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳1395）PSⅠ的電子傳遞二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳遞和質(zhì)子傳遞PCP700P700＊A0(葉綠素a分子)原初反應(yīng)光A1Fe-S蛋白Fd(鐵氧還原蛋白)H＋＋NADP＋FpNADPH+5+32e5）PSⅠ的電子傳遞二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳遞和質(zhì)140主要傳遞體二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳遞和質(zhì)子傳遞H2O→PSII→PQ→Cytb/f→PC→PSI→Fd→NADP+PSⅠ的原初反應(yīng)為：

P700·A0→P700·Ａ0→P700+·A0-

PSⅡ的原初反應(yīng)為：P680·Pheo→P680·Pheo→P680+·Pheo-

在原初反應(yīng)中，受光激發(fā)的反應(yīng)中心色素分子發(fā)射出高能電子，完成了光→電轉(zhuǎn)變，隨后高能電子將沿著光合電子傳遞鏈進(jìn)一步傳遞。主要傳遞體二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳遞和質(zhì)子傳遞H2141P680P680錳串H2O激子激子PheoPQAPQBCytb6Fe-SCytfPQP700P700

A0A1Fe-SxFe-SAFe-SB

Fp（FAD）PCFdH+H+(從基質(zhì)吸收)(釋放到腔內(nèi))從基質(zhì)吸取質(zhì)子NADP+NADPH質(zhì)子釋放在腔內(nèi)e-**e-e-e--1.6-1.2-0.8+1.6+0.8+1.2+0.40-0.4原初反應(yīng)使光系統(tǒng)的反應(yīng)中心發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的高能電子推動著光合膜上的電子傳遞。電子傳遞的結(jié)果，一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的還原；另一方面建立了跨膜的質(zhì)子動力勢，啟動了光合磷酸化，形成ATP。這樣就把電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能。P680P680錳串H2O激子激子PheoCytb6Fe-S1423光合磷酸化

光下在葉綠體(或載色體)中發(fā)生的由ADP與Pi合成ATP的反應(yīng)稱為光合磷酸化。

與電子傳遞相偶聯(lián)。

二、電子傳遞與光合磷酸化PeterMitchell(1920-1992)1）光合磷酸化機(jī)理普遍被接受的是米切爾（Mitchell）的化學(xué)滲透學(xué)說。根據(jù)化學(xué)滲透學(xué)說，光合電子傳遞的作用是建立一個跨類囊體膜的質(zhì)子動力勢，在質(zhì)子動力勢的作用下，類囊體膜上的ATP合成酶合成ATP。根據(jù)化學(xué)滲透學(xué)說，光合磷酸化過程可分為兩個階段，一是質(zhì)子動力勢的建立，二是ATP的合成。The1978NobelPrizelaureateinChemistry3光合磷酸化

光下在葉綠體(或載色體)中發(fā)生的由ADP與P143光合磷酸化的機(jī)理

------P.Mitchel的化學(xué)滲透學(xué)說

光合電子傳遞所產(chǎn)生的膜內(nèi)外電位差和質(zhì)子濃度差(二者合稱質(zhì)子動力勢)即為光合磷酸化的動力。H+有沿著濃度梯度返回膜外的趨勢，當(dāng)通過ATP合酶返回膜外時做功:ADP＋Pi→ATP。光合磷酸化的機(jī)理

------P.Mitchel的化學(xué)滲透144ADP＋PiATPPMF（質(zhì)子動力勢）ATP合成酶ADP＋PiATPPMF（質(zhì)子動力勢）ATP合成酶1453光合磷酸化2）光合磷酸化的形式A.非環(huán)式光合磷酸化：電子從H2O傳遞給NADP＋，這一開放通路式的傳遞過程。(PSⅡ所產(chǎn)生的電子經(jīng)過一系列的傳遞，在細(xì)胞色素復(fù)合體上引起ATP的形成，繼而將電子傳至PSⅠ，提高能位，最后用去還原NADP+。這樣，電子經(jīng)PSⅡ傳出后不再返回。)產(chǎn)物：NADPH、O2和ATP二、電子傳遞與光合磷酸化3光合磷酸化2）光合磷酸化的形式二、電子傳遞與光合磷酸1462）光合磷酸化的形式B.環(huán)式光合磷酸化：PSI的激發(fā)態(tài)電子經(jīng)Fd→PQ→Cytb6/f→PC→PSI的環(huán)式傳遞過程。產(chǎn)物：ATP作用：補(bǔ)充ATP的不足3