第十三章近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì)

第十三章近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì)講課教師：羅玉秀Email:lyxiu2@第一節(jié)近親繁殖及其遺傳效應(yīng)第二節(jié)純系學(xué)說(shuō)第三節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)第十三章近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì)第一節(jié)近親繁殖及其遺傳效應(yīng)一、近親繁殖的概念二、近交程度的度量三、自交的遺傳效應(yīng)四、回交的遺傳效應(yīng)一、近親繁殖的概念■近親繁殖也叫近親交配，是指血統(tǒng)或親緣關(guān)系相近的個(gè)體間交配，也就是指基因型相似的個(gè)體間交配?！羧?full-sib)：同父母的兄妹交；◆半同胞(half-sib)：同父或同母兄妹交；◆親表兄妹(first-cousins)交配(交配個(gè)體間有一個(gè)共同祖代)。

按親本間的親緣關(guān)系遠(yuǎn)近可將近交分為：◆回交◆自交(selfing)：即植物通過(guò)自花授粉(self-fertilization)方式產(chǎn)生后代的過(guò)程，其雌雄配子來(lái)源于同一植株或同一朵花。在植物遺傳研究和育種工作中，為了保持生物遺傳特性的純合穩(wěn)定，常需要人為控制進(jìn)行自交。近親繁殖中最極端的方式稱(chēng)為自交二、近交程度的度量◆（一）近交系數(shù)近親繁殖的程度，用近交系數(shù)(F)來(lái)度量：指?jìng)€(gè)體的某個(gè)基因位點(diǎn)上兩個(gè)等位基因來(lái)源于共同祖先某個(gè)基因的概率。同一基因座上的兩個(gè)等位基因，如果分別來(lái)自沒(méi)有親緣關(guān)系的兩個(gè)祖先，即使功能上是相同的，仍然不能看著在遺傳上是等同的；只有同一祖先某一基因座上的某個(gè)等位基因的拷貝，在遺傳上才是等同的。兩個(gè)有親緣關(guān)系的個(gè)體有可能從共同祖先那里得到同一個(gè)基因。這兩個(gè)個(gè)體交配，又有可能把同一個(gè)基因傳遞給同一個(gè)子女。這樣，下代個(gè)體得到的一對(duì)等位基因可能不僅是純合的，而且在遺傳上也是等同的。一個(gè)個(gè)體得到這樣一對(duì)在遺傳上完全等同的基因的概率就是近交系數(shù)。例如，雜合體Aa自交，子代中一半是純合體AA、aa。純合體AA或aa，不僅是純合的，而且在遺傳上也是等同的。因?yàn)锳A（或aa）就是雜種親本僅有的兩個(gè)基因之一的兩份拷貝。自交一代中，純合體占1/2，就是兩個(gè)等位基因在遺傳上等同的個(gè)體的比例是1/2，也就是近交系數(shù)等于1/2。

（二）近交系數(shù)的計(jì)算

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A1A2、♂A3A4子代的基因型為同胞兄妹間隨機(jī)交配，子女中應(yīng)該有四種純合基因型，A1A1、A2A2、A3A3和A4A4

這些純合體的兩個(gè)等位基因不但是純合的，在遺傳上也是等同的。這些純合體出現(xiàn)的概率累加起來(lái)，就等于全同胞交配后代的近交系數(shù)，F(xiàn)＝1/4。

全同胞交配子代近交系數(shù)的計(jì)算如果雙親都是雜合體，而且等位基因的來(lái)源不同，則子代中有四種基因型。同胞間隨機(jī)交配，不同基因型的配子有16種組合方式，頻率各為1/16。其中純合體占16/64，即1/4，這就是全同胞交配的近交系數(shù)。

近交系數(shù)的計(jì)算三、近交的遺傳學(xué)效應(yīng)（一）雜合基因分離，后代群體遺傳組成趨于純合化（二）等位基因純合，使隱性基因表現(xiàn)出來(lái)，淘汰有害的隱性性狀(基因)，改良群體遺傳組成AA×aa→F1Aa，F(xiàn)1自交產(chǎn)生F2，1/4AA、1/2Aa和1/4aa。F1100％Aa，F(xiàn)2中50%AaF3代中，3/8AA、2/8Aa、3/8aa，Aa的比例下降到1/4。

雜合體自交導(dǎo)致基因的分離和純合雜合體Aa連續(xù)自交后代基因型比例的變化（三）每自交一代，雜合體比例下降1/2，逐漸→0，但是只要沒(méi)有選擇在起作用，就永遠(yuǎn)不會(huì)等于0。（四）純合體增加的速度和強(qiáng)度，雜合體下降的速度和強(qiáng)度，與所涉及的基因?qū)?shù)、自交次數(shù)和是否選擇有關(guān)。（五）設(shè)n對(duì)異質(zhì)基因，自交r代，其后代群體中純合體的比例為：雜合基因?qū)?shù)與自交后代純合速度的關(guān)系應(yīng)用這個(gè)公式的2個(gè)前提條件各對(duì)基因是獨(dú)立遺傳的，不存在連鎖；各種基因型個(gè)體的生活力、繁殖力相等。隱性性狀通過(guò)自交得以表現(xiàn)

在異交物種中，有害的隱性基因多存在于雜合體中，一旦自交或近交，隱性基因得以純合而表現(xiàn)隱性有害性狀。自花授粉植物由于長(zhǎng)期自交，有害的性狀已經(jīng)被長(zhǎng)期的自然選擇和人工選擇所淘汰，后代中很少出現(xiàn)隱性有害性狀，也不會(huì)因?yàn)榻欢股盍︼@著降低。自交導(dǎo)致遺傳性狀的穩(wěn)定純合體在遺傳上是穩(wěn)定的，雜合體在遺傳上是不穩(wěn)定的。自交使得基因型不斷得到純合，從而使遺傳性狀的表現(xiàn)穩(wěn)定一致。自交和近交對(duì)于農(nóng)作物品種的保純和物種的穩(wěn)定性都具有重要的意義。

四、回交的遺傳效應(yīng)回交也是近交的一種形式?；亟辉谶z傳學(xué)研究和育種上都是常用的方法利用隱性親本和F1回交，可以測(cè)定F1產(chǎn)生的配子的種類(lèi)和比例。通過(guò)連續(xù)多代回交可以向特定的遺傳背景中導(dǎo)入個(gè)別基因或染色體區(qū)段。

回交的遺傳效應(yīng)回交也能夠?qū)е禄蛐图兒稀Ｃ炕亟灰淮?，非輪回親本的遺傳組成就下降1/2。經(jīng)過(guò)若干代回交，后代將基本上恢復(fù)為輪回親本的遺傳組成。一般來(lái)說(shuō)，連續(xù)回交的過(guò)程都會(huì)伴隨人工選擇，保留非輪回親本的目標(biāo)性狀，否則回交就失去了意義。

回交與自交的區(qū)別回交和自交都能導(dǎo)致后代基因型的純合自交后代中純合基因型的種類(lèi)多種多樣而回交后代中基因型嚴(yán)格受輪回親本的制約假設(shè)涉及3對(duì)基因，自交后代應(yīng)該有23=8種純合基因型

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aabbcc自交r次以后，后代群體中純合基因型的比例均為

每一種純合基因型的比例只有同樣涉及3對(duì)基因，回交后代只有1種與輪回親本相同的純合基因型

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或aabbcc回交r次以后，后代群體中這一種純合基因型的比例為第二節(jié)純系學(xué)說(shuō)一、純系學(xué)說(shuō)的概念及內(nèi)容二、純系學(xué)說(shuō)的相對(duì)性一、純系學(xué)說(shuō)的概念及內(nèi)容（一）內(nèi)容自花授粉的一個(gè)植株的自交后代稱(chēng)為純系。由基因型純合的個(gè)體自交產(chǎn)生的后代群體的基因型也是純合的，在一個(gè)自花授粉植物的天然混雜群體中，通過(guò)選擇可以分離出許多純系。丹麥遺傳學(xué)家W.L.Johanson，1857－1927提出的。

（二）純系學(xué)說(shuō)的內(nèi)容凡由一同質(zhì)的親代自交而產(chǎn)生的子代為純系自花授粉的農(nóng)家品種內(nèi)常存在若干純系單株選擇法的最大效能在于分離純系已經(jīng)形成純系的群體，再進(jìn)行選擇無(wú)效Johanson的菜豆試驗(yàn)從天然混雜的一批菜豆商品種子中，選出粒重顯著不同的100粒種子分別播種成熟后分株收獲，記錄每株種子的單粒重從中又選出19個(gè)單株，每個(gè)單株后代為一個(gè)株系這些株系的平均粒重之間有明顯差異，最重者高達(dá)64.2g/100粒，輕者僅35.1g同時(shí)，每個(gè)株系內(nèi)又選出最重和最輕的兩類(lèi)種子分別播種，如此進(jìn)行了6個(gè)世代（三）純系學(xué)說(shuō)的意義自花授粉植物單株選擇育種的理論基礎(chǔ)區(qū)分了可遺傳的變異和不可遺傳的變異在基因型雜合的群體內(nèi)選擇有效，在基因型純合的群體中選擇無(wú)效Johanson首次區(qū)分了表現(xiàn)型和基因型的概念二、純系學(xué)說(shuō)的相對(duì)性純系概念是建立在單一性狀基礎(chǔ)上的，不可能所有基因都純合。天然雜交會(huì)導(dǎo)致基因重組。自發(fā)突變也會(huì)改變基因的純合性?；蛐秃铜h(huán)境互作，會(huì)出現(xiàn)新的表現(xiàn)型。因此，“純”只是相對(duì)的、局部的和暫時(shí)的。稻、麥中許多優(yōu)良品種就是通過(guò)連續(xù)選擇而育成的。所謂“純”只是相對(duì)的、局部的和暫時(shí)的。我國(guó)的稻、麥中許多優(yōu)良品種就是通過(guò)連續(xù)選擇而育成的。第三節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)一、F1雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)二、F1雜種優(yōu)勢(shì)的衰退三、雜種優(yōu)勢(shì)理論兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種F1在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量、品質(zhì)等上優(yōu)越于雙親的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢(shì)所涉及的性狀大都為數(shù)量性狀。

一、F1雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)XF1（一）雜種優(yōu)勢(shì)的度量營(yíng)養(yǎng)型，營(yíng)養(yǎng)體發(fā)育旺盛；生殖型，生殖器官發(fā)育旺盛；適應(yīng)型，適應(yīng)能力增強(qiáng)。這種劃分是相對(duì)的，僅僅是為研究方便起見(jiàn)，劃分的依據(jù)是雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)最突出的性狀。（二）雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)類(lèi)型不是某一二個(gè)性狀單獨(dú)表現(xiàn)突出，而是許多性狀綜合表現(xiàn)突出。如產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)的大小，取決于雙親性狀間的相對(duì)差異和相互補(bǔ)充。親本選配雜種優(yōu)勢(shì)的大小與雙親基因型的高度純合有關(guān)。單交種、雙交種、品種間雜種優(yōu)勢(shì)大小與環(huán)境條件有關(guān)。

F1表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)，F(xiàn)2出現(xiàn)衰退現(xiàn)象，因?yàn)镕2會(huì)出現(xiàn)性狀分離。（三）雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)特點(diǎn)二、F1雜種優(yōu)勢(shì)的衰退具有雜種優(yōu)勢(shì)的雜種如果自交或近交，下一代都會(huì)有不同程度的衰退。F1自交，F(xiàn)2群體內(nèi)必然出現(xiàn)各種各樣的基因型，雜合體的比例下降為50％，從而出現(xiàn)性狀的分離。F2與F1相比，生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、抗逆性、產(chǎn)量等方面都會(huì)表現(xiàn)下降。這種現(xiàn)象稱(chēng)為近交衰退。三、雜種優(yōu)勢(shì)理論（一）顯性假說(shuō)雙親的顯性基因全部聚集在雜種中產(chǎn)生互補(bǔ)作用。不能有效解釋數(shù)量性狀雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理。（二）超顯性假說(shuō)（等位基因異質(zhì)結(jié)合假說(shuō)）雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)源于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的等位基因間的互作。未考慮不同基因位點(diǎn)之間相互