葉-大學(xué)植物學(xué)講義

第三節(jié)3-1葉的生理功能

葉是植物制造有機(jī)養(yǎng)料的器官，是植物進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所。其生理功能主要有：光合作用蒸騰作用吸收作用繁殖功能3-2葉的組成及形態(tài)葉的組成：由葉片（blade）、葉柄（petiole）和托葉（stipule）三部分組成。葉片是葉的主要部分，多為綠色扁平狀，是植物進(jìn)行光合作用和蒸騰作用的主要器官。葉片中分布有葉脈（vein），它們支持葉片伸展，同時(shí)負(fù)責(zé)輸導(dǎo)水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。葉柄是葉片基部的柄狀部分，其上、下兩端分別與葉片和莖相連，葉柄中通常有發(fā)達(dá)的機(jī)械組織和輸導(dǎo)組織。托葉是著生于葉柄和莖連接處的小型葉狀物，通常早落。托葉通常先于葉片長(zhǎng)出，并于早期起著保護(hù)幼葉和芽的作用。托葉一般較細(xì)小，形狀、大小因植物種類(lèi)不同差異甚大完全葉與不完全葉完全葉：同時(shí)具有葉片、葉柄和托葉三部分的葉如梨、桃、薔薇等植物的葉不完全葉：缺乏葉片、葉柄或托葉任一部分者。如白菜、丁香的葉無(wú)托葉，萵苣、薺萊的葉無(wú)葉柄，而臺(tái)灣相思樹(shù)的葉既沒(méi)有葉片，也沒(méi)有托葉，僅有由葉柄擴(kuò)展而成的葉狀柄，臺(tái)灣相思樹(shù)的由葉柄擴(kuò)展而成的葉狀柄葉的形狀：無(wú)論是葉片的形狀、葉尖、葉基、葉緣的形態(tài)特點(diǎn)，甚至于葉脈的分布情況等，都表現(xiàn)出形態(tài)上的多樣性，可作為植物種類(lèi)的識(shí)別指標(biāo)。葉片的形狀主要根據(jù)葉片的長(zhǎng)度和寬度的比值及最寬處的位置來(lái)決定，常見(jiàn)的有下列幾種：針形葉，細(xì)長(zhǎng)，尖端尖銳，如松針葉；線(xiàn)形葉，葉片狹長(zhǎng)，從葉基到葉尖全部寬度幾乎相等，也稱(chēng)條形葉，如韭菜葉；披針形葉，葉片比線(xiàn)形短而寬，由葉基到葉尖漸次變狹，如桃葉、柳葉等；卵形葉，葉片長(zhǎng)與寬的比值大于2而小于3，葉基部圓闊而葉尖處稍窄，如向日葵葉。還有心形葉，腎形葉等。

(1)葉形

圓形卵形橢圓形圓形：蓮倒卵形：紫玉蘭橢圓形：水臘樹(shù)心形：薇苷菊三角形：穿葉蓼橢圓形：印度橡皮樹(shù)馬占相思樹(shù)

(2)葉尖

鵝掌楸羊蹄甲（豆科）

(3)葉基

(4)葉緣

(5)葉裂淺裂深裂全裂羽狀葉裂掌狀葉裂槭樹(shù)科元寶槭五角楓五葉槭3.葉脈網(wǎng)狀葉脈平行葉脈單葉和復(fù)葉：據(jù)葉柄上著生的葉片的數(shù)目可以把葉分為單葉：葉柄上只著生一個(gè)葉片的葉復(fù)葉：葉柄上著生兩個(gè)以上葉片的葉葉的大?。捍笳呷缤跎?、芭蕉，直徑可達(dá)lm到2.5m，最大的亞馬遜酒椰的葉片可達(dá)22m長(zhǎng)，12m寬；小者如柏樹(shù)和枝柳的鱗葉，僅有數(shù)毫米長(zhǎng)。單葉與復(fù)葉的區(qū)別單葉的葉腋處有芽，復(fù)葉小葉的葉腋處則無(wú)芽單葉葉柄基部有托葉，復(fù)葉的小葉柄處無(wú)托葉單葉著生的枝上有頂芽，復(fù)葉總?cè)~柄軸頂端無(wú)芽單葉在莖上排成葉序，復(fù)葉的小葉均排列在一個(gè)平面上單葉落葉時(shí)，葉片與葉柄同時(shí)脫落；復(fù)葉常小葉先脫落，葉軸后脫落復(fù)葉組成小葉小葉柄

總?cè)~柄（葉軸）黃菠蘿三出復(fù)葉掌狀復(fù)葉

羽狀復(fù)葉

單身復(fù)葉復(fù)葉類(lèi)型三出復(fù)葉：兩型豆掌狀復(fù)葉五爪金龍七葉樹(shù)含羞草偶數(shù)羽狀復(fù)葉柑橘單身復(fù)葉掌狀網(wǎng)狀五角楓羽狀網(wǎng)脈榆樹(shù)旅人蕉棕櫚玉竹5.葉序：

葉在莖上著生的次序。

互生

對(duì)生

輪生

葉鑲嵌：

不論哪種葉序，相鄰葉片都不重疊，呈鑲嵌狀。

6.異形葉性

葉序葉序包括四種類(lèi)型：互生葉序?qū)ι~序輪生葉序簇生葉序互生葉序類(lèi)型Ⅰ1/2型Ⅱ1/3型Ⅲ2/5型Ⅳ3/8型異形葉性通常一種植物具有一定形狀的葉，可作為分類(lèi)的鑒別特征。但某些植物卻在同一植株上具有不同形狀的葉子，這種現(xiàn)象叫異形葉性。異形葉性的發(fā)生常由于不同的生態(tài)條件或植株的發(fā)育年齡不同而造成，如水毛茛的氣生葉扁平寬廣，沉水葉卻裂成絲狀。水盾草水下葉片葉的發(fā)育葉原基葉軸葉片葉頂端生長(zhǎng)

邊緣生長(zhǎng)

居間生長(zhǎng)

葉柄托葉基部生長(zhǎng)

基部分化

葉原基幼葉被子植物葉的發(fā)生葉由莖尖生長(zhǎng)錐側(cè)面的葉原基發(fā)育形成葉原基形成后，若是完全葉，則在下部分化出托葉，上部分化出葉柄和葉片A.B.葉原基形成C.葉原基分化成上下兩部分D～F.托葉原基與幼葉形成G.成熟的完全葉3-3雙子葉植物葉的結(jié)構(gòu)雙子葉植物的葉片由表皮和葉肉兩部分組成。3-3-1表皮分為上表皮和下表皮，近軸面的是上表皮，遠(yuǎn)軸面為下表皮，通常都由一層細(xì)胞構(gòu)成，但少數(shù)植物葉的表皮由多層細(xì)胞構(gòu)成，如夾竹桃，這種表皮稱(chēng)為復(fù)表皮。表皮細(xì)胞多為有波紋邊緣的不規(guī)則的扁平體，細(xì)胞彼此緊密嵌合，沒(méi)有胞間隙。在橫切面上，表皮細(xì)胞的形狀十分規(guī)則，呈扁長(zhǎng)方形，外切向壁比較厚，并覆蓋有角質(zhì)膜。上表皮的角質(zhì)膜一般比下表皮的發(fā)達(dá)，葉面角質(zhì)膜的發(fā)達(dá)情況常隨植物的特性、生長(zhǎng)環(huán)境和發(fā)育年齡而變化，角質(zhì)膜也不是完全不通透的。表皮細(xì)胞中通常不含葉綠體，在一些陰生或水生植物中可能具有，如眼子菜。有的植物表皮細(xì)胞含有花青素，使葉片呈現(xiàn)紅、藍(lán)、紫色。表皮細(xì)胞還是一個(gè)有效的紫外線(xiàn)過(guò)濾器，照射到葉片上的紫外線(xiàn)大部分被表皮截留，只有2％～5％的進(jìn)入葉內(nèi)部，避免了紫外線(xiàn)對(duì)內(nèi)部結(jié)構(gòu)的傷害。氣孔在上、下表皮均有分布，水生植物氣孔僅限于上表皮，沉水植物的葉則無(wú)氣孔。有些旱生植物（如夾竹桃）的表皮上常形成特殊凹陷的氣孔窩，這樣可以更有效地減少水分喪失。氣孔在表皮上的數(shù)目、位置和分布，隨植物種類(lèi)而異，且與生態(tài)條件有關(guān)。幾種植物葉片上、下表皮氣孔器數(shù)目(個(gè)/厘米^2)(引自張繼澍)

附屬物：在上、下葉表皮上通常還生有表皮毛，大量的表皮毛以及它們分泌的脂類(lèi)物質(zhì)可以有效地降低植物體葉表面的水分喪失。表皮毛類(lèi)型、功能和結(jié)構(gòu)因植物而異。如棉花葉，有單細(xì)胞簇生的毛和乳頭狀的腺毛，在中脈背面，還有呈棒狀突起的蜜腺。茶幼葉下表皮密生單細(xì)胞的表皮毛，在表皮毛周?chē)?，分布有許多腺細(xì)胞，能分泌芳香油，加強(qiáng)表皮的保護(hù)作用。甘薯葉表皮上有腺鱗，它包括短柄和由較多分泌細(xì)胞構(gòu)成的頂部?jī)蓚€(gè)部分，頂部能分泌粘液。蕁麻葉上的蜇毛能分泌蟻酸，可防止動(dòng)物的侵害。環(huán)境條件會(huì)影響表皮毛的疏密，如高山植物葉片上多有濃密的絨毛，能夠反射紫外線(xiàn)；在低溫和高溫氣候條件下生活的植物密生絨毛，可以避免體溫的劇烈變化，減少水分蒸騰。

排水器：有些植物的葉尖和葉緣有一種排出水分的結(jié)構(gòu)，稱(chēng)為排水器。排水器由水孔和通水組織構(gòu)成。水孔與氣孔相似，但它的保衛(wèi)細(xì)胞分化不完全，沒(méi)有自動(dòng)調(diào)節(jié)開(kāi)閉的作用。排水器內(nèi)部有一群排列疏松的小細(xì)胞，與脈梢的管胞相連，稱(chēng)為通水組織。在溫暖的夜晚或清晨，空氣濕度較大時(shí)，葉片的蒸騰微弱，植物體內(nèi)的水分就從排水器溢出，在葉尖或葉緣集成水滴，這種現(xiàn)象叫吐水。吐水現(xiàn)象是根系吸收作用正常的一種標(biāo)志3-3-2葉肉葉肉是葉片上、下表皮之間綠色細(xì)胞的總稱(chēng)。葉肉是上、下表皮之間的綠色同化組織，由基本分生組織發(fā)育而來(lái)。葉肉細(xì)胞富含葉綠體，是進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所。由于葉兩面受光的影響不同，雙子葉植物的葉肉細(xì)胞在近軸面(腹面)分化成柵欄組織，在遠(yuǎn)軸面(背面)分化成海綿組織，具有這種葉肉組織結(jié)構(gòu)的葉子稱(chēng)為兩面葉(bifacialleaf)或異面葉或背腹型葉(dorsi-ventralleaf)，如棉花、女貞的葉。有的雙子葉植物葉肉沒(méi)有柵欄組織和海綿組織分化，或者在上、下表皮內(nèi)側(cè)都有柵欄組織的分化，稱(chēng)為等面葉(isolateralleaf)，如檸檬(Citruslimonia)、夾竹桃(Nerium

indicum)葉

柵欄組織(palisadetissue)：呈柵欄狀排列。在葉片橫切面上，柵欄組織排列緊湊，而在與表皮平行的切面上觀(guān)察，可發(fā)現(xiàn)柵欄組織細(xì)胞之間互相不接觸或接觸很少，形成發(fā)育良好的胞間隙系統(tǒng)，保證了每個(gè)細(xì)胞與氣體充分接觸，有利于光合作用時(shí)大量的氣體交換。柵欄組織細(xì)胞內(nèi)含有較多、較大的葉綠體。柵欄組織的細(xì)胞層數(shù)和特點(diǎn)，隨植物種類(lèi)而不同。光照強(qiáng)度的強(qiáng)弱對(duì)柵欄組織的發(fā)育程度和細(xì)胞層數(shù)有重要影響。如同一棵樹(shù)上，由于樹(shù)冠外部和內(nèi)部光照強(qiáng)度不同，樹(shù)冠外部的葉具有發(fā)育良好的柵欄組織，而樹(shù)冠內(nèi)部葉的柵欄組織發(fā)育不良。生長(zhǎng)在強(qiáng)光下和陽(yáng)坡植物的柵欄組織層數(shù)比生長(zhǎng)在弱光和陰坡植物的多，生長(zhǎng)在森林下層的植物和沉水植物常沒(méi)有柵欄組織。

海綿組織(spongytissue)：海綿組織位于柵欄組織與下表皮之間，是形狀不規(guī)則、含少量葉綠體的的薄壁組織。細(xì)胞排列疏松，胞間隙很大，特別是在氣孔內(nèi)方，形成較大的氣孔下室(substomaticchamber)。由于海綿組織細(xì)胞內(nèi)含葉綠體較少，故葉片背面的顏色較淺。海綿組織的光合強(qiáng)度低于柵欄組織，氣體交換和蒸騰作用是其主要功能。

葉脈（vein）：是葉片內(nèi)的維管束，由原形成層發(fā)育而來(lái)，在主脈和較大側(cè)脈的維管束周?chē)€有薄壁組織和機(jī)械組織，是由基本分生組織發(fā)育成的。葉脈的主要功能是輸導(dǎo)水分、無(wú)機(jī)鹽和養(yǎng)料，并對(duì)葉肉組織起機(jī)械支持作用。雙子葉植物的葉脈多為網(wǎng)狀脈，在葉的中央縱軸有一條最粗的葉脈，稱(chēng)為中脈，從中脈上分出的較小分枝為側(cè)脈，側(cè)脈再分枝出更小的細(xì)脈，細(xì)脈末端稱(chēng)脈梢，因此，雙子葉植物葉片內(nèi)的維管束在葉片中央平面上與葉表面平行地形成互相連接的網(wǎng)狀系統(tǒng)。維管束木質(zhì)部（腹面）韌皮部（背面）微弱的形成層主脈或大的側(cè)脈由維管束和機(jī)械組織組成。主脈中有多個(gè)維管束，小型葉脈只有一個(gè)。主脈和較大葉脈維管束的組成和莖中維管束的組成成分基本相同，只是各成分的體積小一些。木質(zhì)部位于近軸面，韌皮部位于遠(yuǎn)軸面。雙子葉植物在木質(zhì)部與韌皮部之間還有形成層，不過(guò)形成層的分裂活動(dòng)微弱，只產(chǎn)生少量的次生結(jié)構(gòu)。側(cè)脈隨著葉脈分枝，葉脈的結(jié)構(gòu)越來(lái)越簡(jiǎn)單。首先是形成層和機(jī)械組織消失，其次是木質(zhì)部和韌皮部的組成分子逐漸減少。細(xì)脈末端，韌皮部中有的只有數(shù)個(gè)狹短篩管分子和增大的伴胞，有的只有1～2個(gè)薄壁細(xì)胞，木質(zhì)部中最后也僅有1～2個(gè)螺紋管胞。韌皮部和木質(zhì)部可以一同到達(dá)脈端，但在大多數(shù)情況下木質(zhì)部分子比韌皮部分子延伸得更遠(yuǎn)。近代電鏡觀(guān)察證明，在細(xì)脈中發(fā)現(xiàn)與篩管分子和管狀分子毗接的一些薄壁細(xì)胞，它們的細(xì)胞壁具有向內(nèi)生長(zhǎng)的突起物，這是典型傳遞細(xì)胞的特點(diǎn)。傳遞細(xì)胞在細(xì)脈韌皮部附近特別明顯，能夠有效地從葉肉組織運(yùn)輸光合產(chǎn)物到篩管分子中。脈梢是木質(zhì)部泄放蒸騰流的終點(diǎn)，又是收集、輸送葉肉光合作用產(chǎn)物的起點(diǎn)，它這種特化的結(jié)構(gòu)對(duì)于短途運(yùn)輸非常有利。脈梢葉片的結(jié)構(gòu)葉柄的結(jié)構(gòu)

葉柄的內(nèi)部結(jié)構(gòu)與莖相似，通過(guò)葉跡與莖的維管組織相聯(lián)系，基本結(jié)構(gòu)比莖簡(jiǎn)單，由表皮、基本組織和維管束三個(gè)部分組成。一般情況下，葉柄在橫切面上常成半月形、三角形或近于圓形。葉柄的最外層為表皮層，表皮上有氣孔器，常有表皮毛，表皮內(nèi)大部分是薄壁組織，緊貼表皮之下為數(shù)層厚角組織，內(nèi)含葉綠體，有時(shí)也有一些厚壁組織。這些機(jī)械組織既能增強(qiáng)支持作用，又不妨礙葉柄的延伸、扭曲和擺動(dòng)。葉柄的維管束成多種方式分布在薄壁組織中，維管束可以是外韌的，如冬青屬(Ilex)；雙韌的，如夾竹桃屬(Nerium)、南瓜屬；或是同心的，如某些蕨類(lèi)植物和許多雙子葉植物。葉柄維管束的排列因植物種類(lèi)而不同。在葉柄橫切面上，表現(xiàn)為連續(xù)的或間斷的新月形，如煙草屬、夾竹桃屬；或?yàn)橥暾幕蜷g斷的環(huán)，如蓖麻屬；或具有額外的內(nèi)外束環(huán)，如葡萄屬、懸鈴木屬(Platanus)、刺槐屬等。在許多單子葉植物和酸模屬(Rumex)中，可看到散生的維管束。如果是單個(gè)外韌維管束，則韌皮部存在于遠(yuǎn)軸面，如果維管束排列成一圈，則韌皮部在環(huán)周?chē)举|(zhì)部的外部。

圖6-9三種類(lèi)型的葉柄橫切面黑色斜線(xiàn)部分為木質(zhì)部

圖6-10葉柄的結(jié)構(gòu)托葉的結(jié)構(gòu)

托葉形狀各異，常為兩側(cè)對(duì)稱(chēng)，但亦具背腹面、扁平，內(nèi)部結(jié)構(gòu)基本如葉片，但各部分組成簡(jiǎn)單，分化程度低，也可進(jìn)行光合作用。3-4單子葉植物葉的結(jié)構(gòu)單子葉植物的葉無(wú)論在外部形態(tài)還是內(nèi)部結(jié)構(gòu)上都存在許多不同的類(lèi)型，并與雙子葉植物葉的結(jié)構(gòu)存在一些顯著的區(qū)別，這里主要介紹禾本科植物葉的結(jié)構(gòu)特征。禾本科植物葉的結(jié)構(gòu)葉葉片葉鞘葉枕（葉頸）葉舌葉耳表皮

—長(zhǎng)細(xì)胞、短細(xì)胞（栓細(xì)胞和硅細(xì)胞）、表皮毛、氣孔器葉肉

—細(xì)胞長(zhǎng)形、球形、不規(guī)則形葉脈

—平行葉脈、纖維束表皮

禾本科植物的表皮細(xì)胞有近矩形的長(zhǎng)細(xì)胞和方形的短細(xì)胞兩類(lèi)。長(zhǎng)細(xì)胞是表皮的主要組成成分，其長(zhǎng)軸與葉片縱軸平行，呈縱行排列，細(xì)胞的外側(cè)壁不僅角化，而且高度硅化，形成一些硅質(zhì)和栓質(zhì)的乳突(papilla)。禾本科植物比較堅(jiān)硬，含有硅質(zhì)是一個(gè)原因。長(zhǎng)細(xì)胞也可和氣孔器交互組成縱列，分布于葉脈相間處。短細(xì)胞為正方形或稍扁，插在長(zhǎng)細(xì)胞之間，短細(xì)胞可分為硅質(zhì)細(xì)胞(silicacell)和栓質(zhì)細(xì)胞(corkcell)，兩者成對(duì)或單獨(dú)分布在長(zhǎng)細(xì)胞列中，并和長(zhǎng)細(xì)胞交互排列。硅質(zhì)細(xì)胞除細(xì)胞壁硅質(zhì)化外，細(xì)胞內(nèi)充滿(mǎn)一個(gè)硅質(zhì)塊，是死細(xì)胞；栓質(zhì)細(xì)胞壁栓質(zhì)化，它們分布于葉脈上方。許多禾本科植物表皮中的硅細(xì)胞常向外突出如齒狀或成為剛毛，使表皮堅(jiān)硬而粗糙，加強(qiáng)了抵抗病蟲(chóng)害侵襲的能力。圖

小麥葉表皮細(xì)胞正面觀(guān)泡狀細(xì)胞：在兩個(gè)葉脈之間的上表皮中分布一些具有薄垂周壁的大型細(xì)胞，其長(zhǎng)軸與葉脈平行，稱(chēng)為泡狀細(xì)胞(bulliformcell)或運(yùn)動(dòng)細(xì)胞(motorcell)

。泡狀細(xì)胞常5～7個(gè)為一組，中間的細(xì)胞最大，兩旁的較小。在葉片橫切面上，每組泡狀細(xì)胞的排列常似展開(kāi)的折扇形，它們的細(xì)胞中都有大液泡，不含或含有少量葉綠體。通常認(rèn)為當(dāng)氣候干燥、葉片蒸騰失水過(guò)多時(shí)，泡狀細(xì)胞發(fā)生萎蔫，于是葉片內(nèi)卷成筒狀，以減少蒸騰；當(dāng)天氣濕潤(rùn)、蒸騰減少時(shí)，它們又吸水膨脹，于是葉片又平展。但是植物葉片失水內(nèi)卷，也與葉片中的其他組織的差別收縮、厚壁組織的分布、組織之間的內(nèi)聚力等有關(guān)。在小麥，玉米、甘蔗的栽培或水稻的曬田過(guò)程中，如果發(fā)現(xiàn)葉片內(nèi)卷，傍晚仍能復(fù)原，說(shuō)明葉的蒸騰量大于根系吸收量，這是炎熱干旱條件下常有的現(xiàn)象。如果葉片到晚上仍不展開(kāi)(晚上蒸騰很少)，這是根系不能吸水的標(biāo)志，說(shuō)明植物受到干旱傷害。氣孔器：禾本科植物的氣孔器由兩個(gè)長(zhǎng)啞鈴形的保衛(wèi)細(xì)胞和其外側(cè)的一對(duì)近似菱形副衛(wèi)細(xì)胞組成。氣孔器在表皮上與長(zhǎng)細(xì)胞相間排列成縱行，叫做氣孔列。成熟的保衛(wèi)細(xì)胞形狀狹長(zhǎng)，兩端膨大，壁薄，中部細(xì)胞壁特別增厚。當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹時(shí)，薄壁的兩端膨大，互相撐開(kāi)，于是氣孔開(kāi)放；缺水時(shí)，兩端收縮，氣孔關(guān)閉。禾本科植物葉片上、下表皮的氣孔數(shù)目幾乎相等，這個(gè)特點(diǎn)是與葉片生長(zhǎng)比較直立，沒(méi)有腹背結(jié)構(gòu)之分有關(guān)。但是，氣孔在近葉尖和葉緣的部分卻分布較多。氣孔多的地方，有利于光合作用，也增強(qiáng)了蒸騰失水。水稻插秧后，往往發(fā)生葉尖枯黃，這是因?yàn)楦禃菏軗p傷，吸水量少，而葉尖蒸騰失水多的緣故。葉肉等面葉，葉肉內(nèi)的細(xì)胞間隙都比較小。種禾本科作物的葉肉細(xì)胞在形態(tài)上有不同的特點(diǎn)，甚至不同品種或植株上不同部位的葉片中，葉肉細(xì)胞的形態(tài)稍有差異。如水稻的葉肉細(xì)胞，細(xì)胞壁向內(nèi)皺褶，但整體為扁圓形，成疊沿葉縱軸排列，葉綠體沿細(xì)胞壁內(nèi)褶分布；小麥、大麥的葉肉細(xì)胞，細(xì)胞壁向內(nèi)皺褶，形成具有“峰、谷、腰、環(huán)”的結(jié)構(gòu)維管束一般平行排列，是有限維管束，屬外韌維管束類(lèi)型。在較大的維管束的上下兩方常有厚壁組織與表皮層相連，增強(qiáng)了機(jī)械支持力。維管束均有一至二層細(xì)胞包圍，稱(chēng)維管束鞘?？煞譃閮煞N類(lèi)型，一種維管束鞘僅由一層較大的薄壁細(xì)胞組成，含有較大的葉綠體(和葉肉細(xì)胞相比)，如玉米、甘蔗等；另一種類(lèi)型的維管束鞘由兩層細(xì)胞組成，內(nèi)層細(xì)胞壁厚而無(wú)葉綠體，外層細(xì)胞壁薄而大，含葉綠體比葉內(nèi)細(xì)胞的小而少，如小麥、水稻等禾本科植物。毛竹葉橫切

C4植物和C3植物近年來(lái)發(fā)現(xiàn)維管束鞘的結(jié)構(gòu)與光合作用的最初產(chǎn)物有關(guān)，四碳植物(C4)，也稱(chēng)高光效植物，其維管束鞘與外側(cè)緊鄰的一圈葉肉細(xì)胞組成“花環(huán)形”結(jié)構(gòu)，該層細(xì)胞內(nèi)葉綠體缺乏基粒，只有間質(zhì)片層，含淀粉粒，葉綠體分布不均勻，往往偏向一側(cè)。這種植物光合作用的最初產(chǎn)物是四碳化合物—草酰乙酸。這是一類(lèi)在高溫、高光強(qiáng)和干旱條件下發(fā)展起來(lái)的高光效植物，產(chǎn)量高。C3植物沒(méi)有這種“花環(huán)”結(jié)構(gòu)的出現(xiàn)，光合作用的最初產(chǎn)物是含三個(gè)碳原子的化合物，其光合效率低于四碳植物，所以也叫低光效植物。已發(fā)現(xiàn)的C4植物已超過(guò)800種，至少分布在18個(gè)科中，常見(jiàn)的還有高粱、莧、馬齒莧等。C3:維管束鞘由2層細(xì)胞組成，內(nèi)層細(xì)胞小，不含葉綠體，外面細(xì)胞大，含葉綠體C4:維管束鞘由1層較大的細(xì)胞組成，與葉肉細(xì)胞構(gòu)成“花環(huán)結(jié)構(gòu)”1.羽穗草的維管束鞘2.包矛屬的一種維管束鞘隨著科學(xué)研究的深入，人們進(jìn)一步注意到維管束鞘的超微結(jié)構(gòu)，維管束鞘和周?chē)~肉細(xì)胞的組合排列狀態(tài)等與光合作用的關(guān)系。玉米、甘蔗等植物葉片維管束鞘較發(fā)達(dá)，維管束鞘細(xì)胞內(nèi)含許多較大的葉綠體，葉綠體中主要是基質(zhì)類(lèi)囊體，沒(méi)有或僅有少量基粒類(lèi)囊體，而葉肉細(xì)胞中的葉綠體有明顯的基粒類(lèi)囊體和基質(zhì)類(lèi)囊體，這種現(xiàn)象稱(chēng)作葉綠體的二型現(xiàn)象(dimorphismofchloroplase)。維管束鞘細(xì)胞內(nèi)葉綠體積累淀粉的能力超過(guò)一般葉肉細(xì)胞中的葉綠體。此外，維管束鞘細(xì)胞中含有豐富的線(xiàn)粒體和過(guò)氧化物酶體(和光呼吸有關(guān))等細(xì)胞器。同時(shí)，其外側(cè)密接一層成環(huán)狀、或近于環(huán)狀排列的葉肉細(xì)胞，和維管束鞘細(xì)胞包被葉脈形成同心的圈層，這種同心圈層結(jié)構(gòu)叫做“花環(huán)”(Kranz-type)結(jié)構(gòu)，這些解剖結(jié)構(gòu)是四碳植物(C4)的特征葉鞘、葉舌和葉耳

葉鞘表皮中無(wú)泡狀細(xì)胞，氣孔較少，含葉綠體的同化組織，其細(xì)胞壁不形成內(nèi)褶。大小維管束相間排列，分布部位近背面，葉舌、葉耳的結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)化，常常只有幾層細(xì)胞的厚度。3-5裸子植物葉的結(jié)構(gòu)針葉在形態(tài)和結(jié)構(gòu)上具有明顯的旱生特點(diǎn)，能忍耐低溫和干旱。針葉多著生在短枝上，兩針一束（如馬尾松、油松）、三針一束（如白皮松）或五針一束（如華山松）。針葉的表皮細(xì)胞壁較厚，角質(zhì)層發(fā)達(dá)，表皮下有幾層厚壁細(xì)胞稱(chēng)為下皮層，氣孔下陷在表皮下的下皮層中。葉肉細(xì)胞的細(xì)胞壁常向內(nèi)凹陷成褶皺，葉綠體沿褶皺分布，擴(kuò)大了光合作用的表面積；葉肉組織中具有若干樹(shù)脂道，且在葉肉細(xì)胞與維管束的交界處有明顯的內(nèi)皮層結(jié)構(gòu)；內(nèi)皮層以?xún)?nèi)有一個(gè)或兩個(gè)維管束。松針葉結(jié)構(gòu)馬尾松針葉橫切3-6葉對(duì)不同生境的適應(yīng)葉的形態(tài)和結(jié)構(gòu)對(duì)不同生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性變化非常明顯，如早生植物和水生植物的葉、陽(yáng)地植物和陰地植物的葉在形態(tài)結(jié)構(gòu)上各自表現(xiàn)出完全不同的適應(yīng)特征。

早生植物的葉一般具有保持水分和防止蒸騰的明顯特征，通常向著兩個(gè)不同的方向發(fā)展：小葉植物：是對(duì)減少蒸騰的適應(yīng)，其葉片小而硬，通常多裂，表皮細(xì)胞外壁增厚，角質(zhì)層也厚，甚至于形成復(fù)表皮，氣孔下陷或局限定氣孔窩內(nèi)，表皮常密生表皮毛．柵欄組織層次多，甚至于上下兩面均有分布，機(jī)械組織和輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，如夾竹桃等的葉肉質(zhì)植物：葉肥厚多汁，在葉肉內(nèi)有發(fā)達(dá)的薄壁組織貯存了大量的水分，其細(xì)胞保持水分，以此適應(yīng)早生的環(huán)境。如馬齒莧、景天和蘆薈等籽蒿葉橫切面1．表皮2．柵欄組織3．貯水組織4．微管束夾竹桃葉橫切5．角質(zhì)層6．復(fù)表皮7．柵欄組織8．海綿組織9．氣孔10．氣孔窩11．毛水生植物葉部分或完全生活在水中，環(huán)境中水分及溶于水的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)充足，但氣體和光照明顯不足。

挺水植物和浮水植物的葉：細(xì)胞間隙發(fā)達(dá)或海綿組織所占比例較大外，與一般中生植物葉結(jié)構(gòu)差不多。浮水葉僅在上表皮分布有氣孔

沉水葉：一般表皮細(xì)胞壁薄，角質(zhì)膜薄或沒(méi)有角質(zhì)膜，也無(wú)氣孔和表皮毛，但表皮細(xì)胞具葉綠體，所以吸收、氣體交換和光合作用均由表皮細(xì)胞進(jìn)行；葉肉組織不發(fā)達(dá)，層次少，無(wú)柵欄組織和海綿組織的分化；胞間隙特別發(fā)達(dá)：導(dǎo)管和機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，如眼子菜等眼子菜葉橫切面陽(yáng)地植物葉概念：長(zhǎng)期生活在強(qiáng)光下進(jìn)行光合作用，周?chē)諝飧稍?，蒸騰作用強(qiáng)烈，不能忍受隱蔽環(huán)境的植物，大多數(shù)農(nóng)作物屬此類(lèi)葉特征：葉片較厚、較小，表皮角質(zhì)膜厚，柵欄組織和機(jī)械組織發(fā)達(dá)，葉肉細(xì)胞間隙較小，類(lèi)似旱生植物的葉陰地植物葉概念：生活于光線(xiàn)較弱的條件下進(jìn)行光合作用，在全光照光合作用反而降低的植物，如林下植物葉特征：葉片大而薄，表皮角質(zhì)膜薄，柵欄組織不發(fā)達(dá)，海綿組織較發(fā)達(dá)，占據(jù)葉肉的大部分空間，葉綠體較大，表皮細(xì)胞也常含有葉綠體；光合作用主要依靠富含藍(lán)紫光的散射光，而葉綠素b對(duì)此類(lèi)光的吸收力大于葉綠素a，因此陰地植物葉中葉綠素b的含量較高，葉片多呈黃綠色。機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，葉脈稀疏維管束鞘伸展區(qū)挪威槭葉片橫切，均采自同一株樹(shù)的不同位置，表示光對(duì)葉肉的影響A.樹(shù)冠內(nèi)部，中等遮蔭B.樹(shù)冠內(nèi)部，高度遮蔭C.樹(shù)冠外圍，可直接接受陽(yáng)光ABC葉是植物體中很容易變化的器官。具有相同的基因型而生長(zhǎng)在不同環(huán)境下的兩株植物均會(huì)對(duì)環(huán)境條件表現(xiàn)出相應(yīng)的結(jié)構(gòu)與生理上的適應(yīng)性。在同一植株中，樹(shù)冠上面或向陽(yáng)一側(cè)的葉呈陽(yáng)生葉特征，而樹(shù)冠下部或生于陰面的葉因光照較弱呈現(xiàn)陰生葉特點(diǎn)，而且葉