生物化學 糖酵解 講義

EMP.TCA.PPP途徑在細胞中的定位及其生理意義

師阿維.徐燕妮.張國壯10/29/20091a2a糖酵解（EMP）定位

如何定位一個生化反應？

糖酵解過程中所需的酶類都存在于MIT外的細胞質內，由此可以確定糖酵解過程是在細胞質中進行。丙酮酸氧化三羧酸循環(huán)氧化磷酸化磷酸戊糖途徑糖酵解3a糖酵解（EMP）反應歷程糖酵解始于糖的活化（磷酸化），終于丙酮酸的形成。同時放能，將糖分子中的部分化學能轉變到ATP中。EMP各步反應的基本輪廓（P109，圖4-3）4a糖酵解（EMP）（1）葡萄糖的活化與異構化。（2）己糖裂解為磷酸丙糖。（3）甘油醛—3—磷酸的脫氫氧化（4）貯能耗能過程2NADH+H4ATP5a糖酵解（EMP）生理意義：（1）生成少量ATP，同時生成了還原力NADH，NADH可在線粒體中被氧化生成ATP。（2）轉變?yōu)楸徇^程中產生一些中間產物，可參與其他代謝。（3）生成的丙酮酸可進一步氧化產生ATP。6a三羧酸循環(huán)（TCA）概述

有氧條件下，糖酵解最終產物丙酮酸進入線粒體，形成乙酰CoA并和草酰乙酸縮合生成含三個羧基的檸檬酸，反復的進行脫氫脫羧，又生成草酰乙酸，再重復循環(huán)反應的過程。定位

TCA過程的反應部位是線粒體。7a三羧酸循環(huán)（TCA）反應的基本輪廓（P111,圖4-4）反應特點：經過一次三羧酸循環(huán)，消耗一分子乙酰CoA，經四次脫氫，二次脫羧，一次底物水平磷酸化。生成1分子FADH2，3分子NADH+H+，2分子CO2，1分子ATP。8a

OCH3-C-SCoACoASHNADH+CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP草酰乙酸再生階段檸檬酸的生成階段氧化脫羧階段檸檬酸異檸檬酸順烏頭酸－酮戊二酸琥珀酸琥珀酰CoA延胡索酸蘋果酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+③

①②三羧循環(huán)總觀9a三羧酸循環(huán)（TCA）生理意義

1.EMP途徑不產生二氧化碳，而當丙酮酸進入TCA氧化脫羧時，才能產生，所以說TCA途徑中的一系列脫羧反應是呼吸作用釋放二氧化碳的主要源泉。2.生成ATP、NADH和FADH2，NADH和FADH2通過氧化磷酸化生成大量ATP，為植物生命活動提供足夠的能量。3.是糖、蛋白質、脂肪及其他過程的共同代謝過程，聯系三大代謝。4.循環(huán)中產生的中間產物可以合成許多重要物質。10a戊糖磷酸途徑（PPP或HMP）概述

是指從G-6-P脫氫反應開始，經一系列代謝反應生成磷酸戊糖等中間代謝物，然后再重新進入糖氧化分解代謝途徑的一條旁路代謝途徑。

定位

PPP途徑的反應部位是細胞質基質。11a戊糖磷酸途徑（PPP或HMP）反應的基本輪廓（P112，圖4-5）1.G-6-P的氧化脫羧階段。2.非氧化分子重排，葡萄糖再生階段。6

G-6-P+12NADP++7H2O→

5

G-6-P+6CO2+12NADPH+12H++H3PO412a13a戊糖磷酸途徑（PPP或HMP）產能機理從能量角度來看，無底物水平的磷酸化，所具有的兩步氧化反應中，各產生1分子NADPH+H+,當經這系統(tǒng)產生6分子二氧化碳時，相當于1分子葡萄糖在這一系統(tǒng)中被氧化時，隨之形成12分子NADPH+H+,而所形成的NADPH進入呼吸鏈中可通過兩種方式：一種是將其中的H交給泛醌，從泛醌到氧的電子傳遞只產生2ATP，所以按這種方式傳遞生成2×12個ATP，即24個ATP.另一種方式是NADPH把H先給NAD+使其還原成NADH，再進入呼吸鏈，這樣就生成了3×12=36個ATP。如果減去葡萄糖磷酸化時所消費的一個ATP，實際為35個ATP。與EMP、TCAC途徑相比較，就形成的ATP數量來說（能量利用率），雖然差些，當總的看來，相差不是太大（一個是35個，一個是38個），也就是說從能量利用率上來說，HMP途徑幾乎與EMP-TCAC途徑同樣有效。但是，實際上電子傳遞鏈上細胞色素系統(tǒng)接受NADPH上的氫的能力很低，因此說HMP途徑產生了3NADPH，而不是ATP，NADPH主要是作為還原劑，用于還原性的生物合成中

14a戊糖磷酸途徑（PPP或HMP）生理意義1.為物質的合成提供還原劑。參與脂肪和固醇的生物合成等。2.為物質合成提供原料。如Ru5P和R5P是合成核苷酸的原料。E4P和EMP中的PEP可合成莽草酸，經莽草酸途徑可合成芳香族氨基酸，還可合成與植物生長、抗病性有關的生長素、木質素、綠原酸、咖啡酸等。同時提高了植物的抗病能力。3.該途徑分子重組階段形成的丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖的磷酸酯及酶類與卡爾文循環(huán)的中間產物和酶相同，因而戊糖磷酸途徑和光合作用可以聯系起來。15a戊糖磷酸途徑（PPP或HMP）4..PPP在許多植物中普遍存在，特別是在植物感病、受傷、干旱時，該途徑可占全部呼吸的50%以上。由于該途徑和EMP-TCAC途徑的酶系統(tǒng)不同，因此當EMP-TCAC途徑受阻時，PPP則可替代正常的有氧呼吸。在糖的有氧降解中，EMP-TCAC途徑與PPP所占的比例，隨植物的種類、器官、年齡和環(huán)境而發(fā)生變化，這也體現了植物呼吸代謝的多樣性。5.根據報道，呼吸途徑與植物的器官脫落有密切關系。在器官脫落方面的