化學(xué)實(shí)驗(yàn)室安全(8-危險(xiǎn)化學(xué)品與化學(xué)事故應(yīng)急救援)講課稿

化學(xué)實(shí)驗(yàn)室安全(8-危險(xiǎn)化學(xué)品與化學(xué)事故應(yīng)急救援)人教版小學(xué)語(yǔ)文一年級(jí)至六年級(jí)生字表完整版人教版小學(xué)語(yǔ)文一年級(jí)至六年級(jí)生字表完整版

/人教版小學(xué)語(yǔ)文一年級(jí)至六年級(jí)生字表完整版人教版小學(xué)語(yǔ)文一年級(jí)——六年級(jí)生字表(全)人教版小學(xué)一年級(jí)語(yǔ)文上冊(cè)生字表

生字表（一）漢語(yǔ)拼音3、爸媽我4、大米土地馬5、花哥弟個(gè)畫6、下洗衣服雞7、做過(guò)了不樂(lè)8、出讀書騎車的話9、你他水白皮子在10、小愛(ài)吃魚和牛草好11、家飛機(jī)有兒河入校12、山田左片右半云她13、老師文朵鵝條雨天橋識(shí)字（一）1、一去二三里四五六七八九十2、口耳目羊鳥兔日月火木禾竹3、沙發(fā)報(bào)紙臺(tái)燈電視晚上送果笑也4、打球拔拍跳高跑步足響課真身體課文1、遠(yuǎn)色近聽無(wú)聲春還人來(lái)驚2、對(duì)說(shuō)是葉圓夏秋雪肚就冬3、排中游流唱兩岸樹苗綠江南4、哪座房漂亮青門窗香屋要們5、爺棵到給穿暖冷開傘熱6、靜夜床光舉頭望低故鄉(xiāng)7、船彎坐只看見(jiàn)閃星藍(lán)8、陽(yáng)像金野更面長(zhǎng)早晨拉進(jìn)誰(shuí)9、影前后常跟著黑狗它朋友10、比尾巴短把猴松鼠扁最公鴨識(shí)字（二）1、黃貓杏桃蘋紅邊多少群顆堆2、商場(chǎng)包奶牙毛巾筆尺作業(yè)本東西3、菜園豆角蘿卜心又捉迷藏嘴越風(fēng)4、明鮮塵尖滅力男休手林森從眾課文11、想告訴路能走北京城安廣升旗12、點(diǎn)數(shù)清彩飄落空問(wèn)回答方13、平搭間這些都住呢啊沒(méi)很14、自己吧您帶嗎深學(xué)會(huì)那景美15、次瓜燕什么樣得再可仔細(xì)興現(xiàn)16、找生旁種許格外艷呀每言語(yǔ)17、啦梅用幾成蛙為參加洞睡18、放布熊快怎飯班拿正禮物今19、孩讓起玩往覺(jué)燒知道化20、砍造滿舍結(jié)年直動(dòng)束麗（共400個(gè)字）

生字表（二）識(shí)字（一）1、一二三2、十木禾3、上下土個(gè)4、八入大天課文1、人火文六2、七兒九無(wú)3、口日中4、了子門月5、不開四五6、目耳頭米7、見(jiàn)白田電8、也長(zhǎng)山出9、飛馬鳥10、云公車識(shí)字（二）1、牛羊小少2、斤牙尺毛3、卜又心風(fēng)4、力手水課文11、廣升足走12、方半巴13、業(yè)本平書14、自己東西15、回片皮16、生里果17、幾用魚18、今正雨兩19、瓜衣來(lái)20、年左右（共100個(gè)）

人教版小學(xué)一年級(jí)語(yǔ)文下冊(cè)生字表生字表（一）識(shí)字1萬(wàn)復(fù)蘇柳歌舞冰泉百齊爭(zhēng)鳴1醒雷澡枝軟梳梢耍2、線論趣題底顏淋灑滴油歡3、鄧植節(jié)歲齡息站行扶栽親4、詩(shī)首眠處聞村居醉煙童散忙語(yǔ)文園地一評(píng)訪擠郵局轎錢識(shí)字2懂貌教認(rèn)錯(cuò)事改愿碗筷掃夸5、全奇妙卻精賽掉完換員音蹈6、胖喜張剛貼墻替拖鞋幫變情7、棉照曬被蓋收脫躺合擺8、簾背裝另顧病太累醫(yī)悄離戶語(yǔ)文園地二票元旦值篇遍識(shí)字3霧霜朝霞夕蝶蜂碧紫李楊秀9、蛋取涼定捧連輕仿佛投向10、聰活潑忽然眨如總以主意11、先鹿慢積鼻腦袋怪推輛趕凈12、失級(jí)觀圍專準(zhǔn)備隊(duì)請(qǐng)雙各語(yǔ)文園地三字代舌頁(yè)弓秒炒識(shí)字4蜻蜓展蝴蚯蚓運(yùn)蝌蚪蜘蛛網(wǎng)13、所牧捕蟬閉池惜陰柔露14、荷珠搖籃停坪透翅膀蹲嘻15、蓮哭睜趴根腰感激謝急時(shí)16、坡割悶伸喊潮濕消搬陣嘩17、壁虎借蚊蛇逃難姐新語(yǔ)文園地四擦抄拾摔撥攔摸識(shí)字5團(tuán)量相遇及怕攻互尊重令純18、掛街熟嘗甜溫凍臉該因季19、烏鴉喝渴瓶石辦法漸20、司假缸別慌嚇塊使勁砸破救21、稱官腿柱議桿秤倒艘沉止微語(yǔ)文園地五矮瘦暗丑閑舊識(shí)字6鷗灘軍艦帆秧稻溪竿銅號(hào)領(lǐng)22、忘挖席導(dǎo)革命戰(zhàn)士解刻念23、助哨敵蕩順突槍殺害英雄沖部24、寬蝦腳撿貝殼奔密匹市樓25、吹祝賀希祖國(guó)羽豐勇敢理敬度語(yǔ)文園地六廠甲申句兄識(shí)字7虛驕傲誠(chéng)實(shí)贏贊招嫌26、翻澆施肥餓候挑擔(dān)27、獅整練滾撲咬苦懶洋吞將靠28、餐丟礦糟糕粗概共汽記保管夾29、盆位選并宣分芽規(guī)盛絲表煮語(yǔ)文園地七餅飲餃豬狼識(shí)字8初眉辨斗湖即雁歸轉(zhuǎn)寒30、姑娘蚜盼治啄斑31、倆摘伯而且踢引32、梁程波架特磚駛劃采薄巧穩(wěn)33、郊列弄查速斷提修建世界創(chuàng)夢(mèng)名34、灰迎阿姨追頂披鼓語(yǔ)文園地八甘埋闖掰跌（共550個(gè)字）

生字表（二）識(shí)字1萬(wàn)丁冬百齊1、說(shuō)話朋友春高2、你們紅綠花草3、爺節(jié)歲親的行4、古聲多處知忙識(shí)字22、洗認(rèn)掃真父母5、爸全關(guān)寫完家6、看著畫笑興會(huì)7、媽奶午合放收8、女太氣早去亮識(shí)字3和語(yǔ)千李秀香9、聽唱連遠(yuǎn)定向10、以后更主意總11、先干趕起明凈12、同工專才級(jí)隊(duì)識(shí)字4螞蟻前空房網(wǎng)13、詩(shī)林童黃閉立14、是朵美我葉機(jī)15、她他送過(guò)時(shí)讓16、嗎吧蟲往得很17、河姐借呢呀哪識(shí)字5誰(shuí)怕跟涼量最18、園因?yàn)槟橁?yáng)光19、可石辦法找許20、別到那都嚇叫21、再象像做點(diǎn)照識(shí)字6沙海橋竹軍苗22、井鄉(xiāng)面忘想念23、王從邊這道24、貝原男愛(ài)蝦跑25、吹地快樂(lè)老師識(shí)字7短對(duì)冷淡熱情26、拉把給活種吃27、練習(xí)苦學(xué)非常28、問(wèn)間伙伴共汽29、分要沒(méi)位孩選識(shí)字8北南江湖秋30、只星雪幫請(qǐng)就31、球玩跳桃樹剛32、蘭各坐座帶急33、名發(fā)成晚動(dòng)新34、有在什么變條（共250個(gè)字）人教版小學(xué)二年級(jí)語(yǔ)文上冊(cè)生字表

生字表（一）識(shí)字1宜層盡染疊翠爽壯谷登華1、圖梨籠浪粱燃勤勞2、區(qū)尤其仙盤峰胳膊巨當(dāng)脖著形狀3、旅蒲降娃紛蒼洼啪炸蹦察識(shí)4、劉菊殘君橙橘?gòu)叫睏饔谡Z(yǔ)文園地一交支龍求凡利識(shí)字2棋彈鋼琴胡戲喂鴿養(yǎng)航模5、株踮院除疲倦牽困6、委補(bǔ)室寧愣切集掌7、鐘零鬧哈欠遲嘆決悔8、計(jì)算冒覽館緊怦握容普奮燦爛語(yǔ)文園地二柏紀(jì)紡織優(yōu)勝灣粒識(shí)字3神州川涌島隔峽與陸民族9、慶獻(xiàn)幟潔奏曲億10、央瓦莊嚴(yán)闊碑周似拼案壇跡廈11、訊傳約聚揮鑼呼擊擁抱淚澤克揚(yáng)12、省店櫥指接講鋪毯銀仗語(yǔ)文園地三退危險(xiǎn)買賣反雜簡(jiǎn)單識(shí)字4寸益彰豹障泰徒功渠13、沿際信14、葫蘆藤哇盯鄰15、棗淺禿忍唄雖乘思16、抽續(xù)吸極夫汗駛示箏蹤傷責(zé)17、酸葡萄狐貍串迫待硬語(yǔ)文園地四茶泡飽袍鞭炮識(shí)字5移謀柴焰易折搓繩斤獨(dú)18、刺猬板凳糙但傍椅瞧留19、術(shù)鉛惹吐桌盒注削皺20、壞扎抓莓幸福吵受21、之輪期第任慣式瞇鄭語(yǔ)文園地五鐵釘裙褲襖疼痛瘋識(shí)字6恨漠炭貧富饑索奉永22、科亞呆始猜拴逗23、良縮遙尋食泣健康操24、則昨紗羨慕粉料套份妹貴寄費(fèi)25、客何贈(zèng)汪舟欲踏潭語(yǔ)文園地六歷貢肯扇確愁識(shí)字7護(hù)牢孔雀錦鷹叢鸝靈嬉26、嘰喳蓬躍棱巢嶄牌27、側(cè)卷欣賞龜鏡映幻演蕉扔跨28、甚至蒸死繼乎叨29、蒙喃味濃騰獵黎識(shí)字8射衛(wèi)填嫦娥宇宙載箭30、浮雹暴躁灌溉器淹毀災(zāi)31、呱哩圈紋碰返32、舒必須綁通杯塑咳嗽鉤件噴設(shè)浴33、博珍孫悉絕肉史核缺乏稀34、農(nóng)技袁隆介紹培育產(chǎn)棚控制泥茁

生字表（二）識(shí)字1宜實(shí)色華谷金盡層豐壯1、波浪燈作字蘋麗勞2、尤其區(qū)巨它安塊站3、已甲豆識(shí)紛經(jīng)如好娃洼4、于首枝楓記劉識(shí)字2胡戲棋綱觀彈琴養(yǎng)5、休伸甜歌院除息您牽困6、員青寧室樣校切教響班7、欠元包鐘嘆哈遲鬧8、及身仔細(xì)次外計(jì)怦禮加識(shí)字3夕與川州臺(tái)爭(zhēng)民族9、億潔歡祖旗幟慶曲10、央交市旁優(yōu)陰壇城國(guó)圖11、申匹互京淚洋擁抱相揚(yáng)12、講打指接驚故候奇識(shí)字4寸落補(bǔ)拔功助取所13、信沿抬際蛙錯(cuò)答還14、言每治棵掛哇怪慢15、怎思穿彎比服淺漂啦啊16、夫表示號(hào)汗傷吸極17、串兔告訴狐貍猴顆識(shí)字5斤折挑根獨(dú)滿容易18、采背板椅但傍清消19、由術(shù)吐株課鉛筆桌景拿20、壞松扎抓祝福句幸21、之令布直當(dāng)?shù)诂F(xiàn)期輪路識(shí)字6丑永饑飽溫暖貧富22、戶亞角周床病始張23、尋哭良食雙體操場(chǎng)24、份粉昨晴姑娘妹讀25、舟乘音客何汪識(shí)字7叢牢拍護(hù)保物雞貓26、羽領(lǐng)捉理躍蹦靈晨27、失覺(jué)扔掉眼睛紙船28、久乎至死腰撿粒被29、并夜喜重味輕刻群識(shí)字8衛(wèi)運(yùn)宇宙航艦30、沖曬池浮災(zāi)害黑器31、岸紋洞影倒游圓圍32、杯件住須能飄必事33、歷史滅克化代孫植34、廠產(chǎn)介農(nóng)科技紡織人教版小學(xué)二年級(jí)語(yǔ)文下冊(cè)生字表生字表一1、羞遮掩躲探嫩符觸鵲2、枯榮宿籬疏未3、筍喚揉漆轟扭鉆嘮辮撫滋潤(rùn)岡豪4、玫瑰骨終瘸拐惋鶯語(yǔ)文園地一材犧牲渡帽烈達(dá)按笨5、哦股縫罐塔杜鵑脆6、鋒叔曾濘窩邁荊棘瓣瑩覓需7、弱末薩托鈴簇隨芬芳聊傾遞嬌掀8、卡羅爾適余墊洛喵絨屜免糊涂廚蹭語(yǔ)文園地二義占勾庫(kù)糧唐荒爪付9、環(huán)繞茂隱筑晰朦朧境10、溝疆魯番密梯維吾夠碉堡11、鳳凰恩敲襟褂咖啡踩端蘸壽12、幕臨爍輝煌奪幢偉猶煥府絢繁扮宮語(yǔ)文園地三窄窮賤惡善強(qiáng)敗內(nèi)減13、朗志漫鱗伊琳娜哎哄騙14、齒枚刀裁倫敦酒便撕研究政仍15、宋濤陳丹趙藝顯16、充膝聯(lián)旋暑泳囊剪膜胎差粘嘿棒語(yǔ)文園地四膚膽姓廁畢斧駕警17、廬瀑爐疑鷺含嶺泊吳18、壓亂垂虹19、質(zhì)勘巖冊(cè)厚印痕刨煤寶20、針忠盞稠語(yǔ)文園地五財(cái)欄抖喉嚨拌攪榜饅租21、戴價(jià)購(gòu)墨抹藹批翹驅(qū)蠅慚愧拱22、滑玻璃碎攢封歉箱頓23、既嗓拎桶晃甸24、具柜芒售貨藥品兵咱搶裕語(yǔ)文園地六茄菇燉烤扒扛揀跺25、玲詳幅獎(jiǎng)催叭臟筋26、莫斯附派談?dòng)?7、寓焦喘截守竄撞樁此鋤28、烘臥剩裂欺負(fù)討厭孤笆譏葦僵虧語(yǔ)文園地七灶鋁鍋漏勺鏟壺湯碟29、撒玉仰傻距組楚衡漢30、迪檢性闌炎溜斥屈堂恍悟31、恐類龐避耐萎亡哺乳偷孵謎或者籍32、德段婆屏嘍型污銷預(yù)訂系嗚語(yǔ)文園地八愉榆描瞄址趾帳賬蓬（共400個(gè)字）生字表二1、脫凍溪棉探搖野躲解2、未追店枯徐燒榮菜宿3、岡世界轟筍芽喊呼喚4、弟哥骨抽拐澆終靜躺謝漸微5、瓦泉然結(jié)股脆塔杜鵑6、冒雷需邁迷跡叔鋒滴灑泥濘7、撲托摸利鈴弱末芬芳夏應(yīng)該9、島展建紗環(huán)繞勝隱約省茂盛10、吾季留杏密蜜坡搭摘釘溝夠11、龍恩壽柏潑特敬鮮腳度鳳凰12、束勾府單奪宮扮雄偉爍輝煌13、另志題提漫朗哄喝騙14、刀爾求仍使便英票整式而且15、丹烏藝顯忽絲桿眨濤陳轉(zhuǎn)斜17、吳含窗爐嶺鳴絕銀煙泊流柳18、垂亂沉壓逃越陣彩虹禪蜘蛛19、冊(cè)巖寶趴印刨埋陸鐵質(zhì)厚底20、忠導(dǎo)盞積稠稀針碰慌21、兄呆商抹擠拱決價(jià)錢購(gòu)批評(píng)22、報(bào)玻璃拾破碎滑繼續(xù)封驕傲23、拎桶停聰胳膊甸晃蕩25、叭玲狗糟樓梯肯腦筋26、訝談派引列蜂敲附近27、守丟焦費(fèi)望算此樁肥28、灰討厭冰蛋殼鴨欺負(fù)鵝翅膀29、勺斗玉組珍珠數(shù)鉆研睡距離30、油檢查團(tuán)斥責(zé)炎夸獎(jiǎng)31、亡肉耐謎傳染類嚴(yán)寒人教版小學(xué)三年級(jí)語(yǔ)文上冊(cè)生字表（一）1、壩傣昌昂跤2、釣攏3、陡鏈顫攀鯽呵語(yǔ)文園地一朱喬亭禁乙某章寺錄5、樺胸脯婉渣6、攝基媚鞠躬膠秘社7、坑考秦域遺震9、促憶異逢佳倍插10、依歇磨坊11、鑰匙趁柿菠喇銜裳13、怒暮燥雅昆播吻致14、試驗(yàn)證阻測(cè)括誤途陌超15、閱固調(diào)皇俄拜語(yǔ)文園地四肩臂膛腹腸胃脊17、兼仆納丘毫授佩18、猛緩丈逐肢肌遼血液宗19、縣濟(jì)匠砌橫堅(jiān)雕抵智慧語(yǔ)文園地五搞稿編妨防叮劇據(jù)磅21亦妝22、饒嶼崖威武卵漁棲糞輩23、融匯漲蔥擋浸縷劍刮舔25、矛盾持般蝸坦26、匣鋸階27、陶懦辨惱恥逝殿掘樸素語(yǔ)文園地七謊笛棍港憤襪捆婦29、麻癥疾姿勢(shì)況緒述勵(lì)30、錘堵獲31予圣誕享默糖逛援仁償（共200個(gè)字）

生字表（二）1、坪、壩、戴、招、蝴、蝶、孔、雀、舞、銅、粗、尾2、要、裝、勁、絨、朝、些、釣、察、瓣、攏、掌、趣3、爬、峰、頂、似、蒼、仰、咱、奮、辮、勇、居5、郊、散、步、胸、脯、渣、或、者、敢、惜、低、誠(chéng)6、基、突、按、擺、弄、準(zhǔn)、備、側(cè)、膠、卷、輛、秘、雜、社7、著、藏、悄、閃、坑、臣、推、旅、考、秦、紀(jì)、遺、究、震9、促、深、憶、異、逢、佳、倍、遙、遍、插10、精、希、卻、依、拼、命、奔、村、抖、喪、磨、坊11、扇、枚、郵、爽、柿、仙、梨、菠、蘿、糧、緊、楊13、艷、內(nèi)、夢(mèng)、醒、蘇、濕、嬌、嫩、強(qiáng)、適、昆、播、修、致14、論、試、驗(yàn)、袋、證、概、減、阻、測(cè)、括、確、誤、途、超15、堂、鏡、閑、待、閱、腿、隨、調(diào)、簡(jiǎn)、拜、訪、具17、聞、塵、仆、納、悶、丘、迎、等、止、境、授、品18、暗、降、丈、肢、肌、膚、遼、闊、血、液、滋、潤(rùn)、創(chuàng)、造19、縣、設(shè)、參、部、橫、跨、舉、擊、堅(jiān)、固、欄、案、爪、貴21斷、楚、孤、帆22、藍(lán)、懶、披、劃、威、武、揀、顔、形、狀、漁、料、輩23、匯、欣、賞、映、擋、視、線、浸、獻(xiàn)、藥、村、軟、刮、舌25、矛、盾、集、持、般、架、龜、攻、炮、坦、戰(zhàn)、神、兵、退26、挖、鞋、斧、鋸、免、屋、搶、難、初、管、敵、階、懂27、陶、謙、虛、嘴、惱、怒、吵、感、荒、捧、樸、素、值、受29、愿、姿、勢(shì)、投、況、吞、烈、緒、述、普、通、鼓、勵(lì)30、育、瓶、系、繩、茶、危、險(xiǎn)、順、倆、索、激、堵、獲31、矛、擔(dān)、寬、裕、買、猜、糖、即、卡、盼、仁、貼（共300個(gè)字）人教版小學(xué)三年級(jí)語(yǔ)文下冊(cè)生字表生字表（一）1、俊俏拂增掠偶沾漾譜2、詠絳泗濱3、挨脹翩5、稈繡赤褐襯衫泛銳飼翁峭6、歐洲瑞啟殊驟跋涉瀕覆廂7、郁澈湛犁裸擴(kuò)棟咆哮語(yǔ)文園地二濁廉貪罪偏罰劣9、窟窿叼勸纏10、魏弦悲慘愈11、囑審肅晌悅悔13、憂哀慰梭狂若14、俱拄伍洪糾15、嫉妒肘罵哼侍承緣諒瞟御戒尚17、迅蘊(yùn)霎寂恰犯稚拙煩18、輸睫否恒拭捂拳竭19、竟匆絆瞬湊咽唾沫語(yǔ)文園地五槐梧桐榴桂桑棕橡21、氏獸存殖蔬較療22、懸遐奧努菌藻項(xiàng)估23、絡(luò)庭敞戀語(yǔ)文園地六蒜椒姜鹽咸醋辣醬25、彤陪26、攤奈凝豎拇27、尼馱構(gòu)栩釋掏懇憾賓標(biāo)語(yǔ)文園地七企置配貸款岔郎廊廳俘虜屆29、乞霄燭曉30、娶逼旱綢吊跪淌31、榻掙熄冶煉

生字表（二）1、燕聚增掠稻尖偶沾圈漾倦符演贊2、詠碧妝裁剪濱紫3、荷挨蓮蓬賬仿佛裳翩蹈蜻蜓5、翠稈腹赤襯衫透泛泡飼翁陡壁6、歐洲瑞士舒啟殊驟涉疲政踏救載7、森郁蔥湛蓋犁砍裸擴(kuò)棟柴喘黎9、寓則窟窿狼叼街勸悔盤纏硬10、弓魏射箭獵雁弦悲慘愈痛裂11、叮囑排靠幅審肅晌悅熟悉誨12、（選讀課文）13、賽疼憂慰梭雖狂贏暑益窮將若14、俱博鴉截伍默局棒羨慕禁席眾糾15、匠替抄墨罵縮承肩扛緣憤畢戒既16、（選讀課文）17、賀顧迅速?gòu)?fù)恰犯緩婆議達(dá)稚煩享18、炸醫(yī)輸眉型否墊酒掩咬拳制柔19、渴罐累竟匆哀舔反遞忍湊咽唾沫涌20、（選讀課文）21、差抵氏莊稼獸存繁殖蔬麻較殺預(yù)22、幕臨懸曾奧努登任撒藻旦項(xiàng)估齡23、絡(luò)箱迫悟盯鼠唐警瞇覽敞寄秒戀24、（選讀課文）25、彤霞陪趁26、窄脖段漆膽蹤鎮(zhèn)攤鼻憂換摔豎27、賣售馱構(gòu)端掏館飯辨堆模付標(biāo)齒28、（選讀課文）29、乞巧霄渡屏燭曉偷30、淹官逼姓睜旱徒騰催吊跪渠灌溉31、隆塌露燃熊掙熄噴缺純冶煉盆32、（選讀課文）（共300字）

人教版小學(xué)四年級(jí)語(yǔ)文上冊(cè)生字表生字表（一）1、罩屹鼎沸貫崩恢2、穆瑪涓滔脈卉罕3、茫槳律榕隙耀暇拋4、檀盈兇廟惚5、臘渾豚6、均勻莖柄蛟7、宅蔽棄慎擇穴搜8、謐振枉浩資召源9、溢允喧添訓(xùn)酷頰拆10、彼鍬杈詫麥務(wù)11、伐12、拽茸副憐魔杖13、頸厲吭吠茍?zhí)绕⒐?4、腔掂漣漪慮屬宰15、乖憑職癢淘辟勃16、怨抗侮績(jī)凄慈辛17、崇峻嘉峪瞭屯壘魄18、頤聳閣舫眺堤態(tài)19、譽(yù)瞰統(tǒng)率征靡魁搏20、鶴孟陵辭唯21、譴惰俗協(xié)序綽伏22、凋苞襲懷曠暫軀胞23、遭憫嚀咐啕25、崛帝范巡嚷懲鏗鏘26、薦刪詞洽昏暉楷27、漱愜碼駁邏輯28、昧寞睦析患匪逾29、賴耕潛舶哲30、倉(cāng)儲(chǔ)烹盜綜判31、鈍凌僅繪噸敏捷32、例篩輻汰肴尿堿（共200個(gè)字）

生字表（二）1、潮稱鹽籠罩蒙薄霧昂沸貫舊恢3、燦爛竿茫槳規(guī)律支株縫隙耀梢寂5、莫臘渾疑6、虎占鋪均勻疊莖柄觸痕逐7、宅蔽棄毫遇擇址穴掘搜傾扒拋9、溢允墻牌添訓(xùn)覆凝辣酷愉拆11、融剩伐煤13、頸鄭厲劇餐倘飲侍脾蹲供鄰15、性格憑貪職癢稿踩梅蛇跌撞辟17、崇旋嘉磚隔屯堡壘仗扶智慧魄18、殿廊柱栽筑閣朱堤雕獅態(tài)20、孟浩陵辭唯舍君21、洪暴猛漲褲懶穩(wěn)俗衡序伏22、峽桂移灣彼襲余懷曠暫胞脈25、帝義伯租振范闖凡巡嚷婦懲26、篇薦翻簾頁(yè)刪詞燥握洽昏廳糊29改程賴耕駕幻潛核控聯(lián)哲歸31、恐兇笨鴿僅頓描繪噸盈敏捷嶄

人教版小學(xué)四年級(jí)語(yǔ)文下冊(cè)生字表生字表（一）1、螺諳2、瀾瑕翡巒駱駝兀綿3、浙臀稍額蜿蜒4、緞澗俯皚蹄濺延鞍5、拮寐馳饋惑捎6、巷津損晾簽耽甩賺7、沃呈憊堪杰捶9、幼偵嘲愚蠢吁徹10、禍乃侵蝕墾畝營(yíng)扣11、蝙蝠蛾鐺揭礙熒12、殃帚腐壤翼略鍵鯨13、屑挺擰蘑鬼呻吟宛14、晉冀絮瞎歪挪枕劈15、卓盔凱腕駐彌脅16、蔚弋頻茵17、暢磕弧翔權(quán)繽裊18、捐盲屢眶遵摟19、擾診撼塌限20、呂濫厘刷21、檐飾冠搗諧22、鑲嵌駿膘垠爵悠畜23、蠶晝?cè)湃梵宜?4、畔兜穗裹嚼肺腑撩25、違妄執(zhí)26、邀摯儀咕癡鎖27、罷徽聾啞28、嬰毅筐怖腫榨憋誘29、妻虱蔡睬燙劑30、臣婚絹豌沼吉祥31、袖吩恕押狠肝挽32、矩?fù)棋a幣叉霉仇誓（共200個(gè)字）

生字表（二）1、亭庭潭螺諳2、瀾瑕攀巒泰駱駝羅障兀綿3、浙桐簇濃臀稍額擦蜿蜒乳據(jù)源5、維財(cái)屬貨馳贈(zèng)駛德惑碼庫(kù)捎橡撥7、尊沃呈憊堪善款例瘦杰喉捶僵配9、幼灘偵嘲啄企愚蠢返吁攔鷗帽徹11、蝙蝠捕蛾蚊避銳鐺蠅揭礙熒13、削喂哨挺斯甩踢槍防鬼漢滾毀慣15、犧牲凱征阿姨濟(jì)貢圣駐罪惡健康17、徑暢磕絆瞬弧翔權(quán)繽19、擾欲屈茁診撼蹋限21、棚飾冠菊瞧率覓聳搗搬巢諧眠辛23、蠶桑晝耕績(jī)?nèi)橌?5、略辯奉違磅拴拖釋宣薩妄執(zhí)27、港澈壺缸罷茍繡揮徽聾啞29、昌妻刺綁扁鵲蔡睬腸胃燙劑湯31、焰驅(qū)袖敗罰佩饒抗押鎖狠膝肝臟（共200個(gè)字）人教版小學(xué)五年級(jí)語(yǔ)文上冊(cè)生字表生字表（一）1、竊腋喲婪懼轆撐2、彭俠嗯3、侶娛趟誦4、喻扉吶癮囫圇莎磁鍛鑒嘔瀝6、魂幽葬頗腮玷秉謂颼衰僑眷7、籮杭8、潺婀粼涸綴螃蟹9、腭鰭濾10、馴榛櫸栗矯纓舵苔蘚狹勉11、嫌恙藕噪廢12、勿埃漉暈13、鱸餌縱鰓翕皎唇沮抉誡踐14、黛宴紉繹15、茅16、蔓蘢瞅雛框嚓蠟嗒膩瞼眸咂瀉第五組甥舅錐鴻迂典剖蛀恭擱詣殷挫抑隸拘韻撇捺瀚脂騁魅17、杉磯混昔墟曼爆礫18、陷碌攥19、靦腆謄版歧謹(jǐn)20、蔫噢怔喋艱澀墜忐忑沓倚21、瓏剔萊瑤宏?duì)a22、寇葛吼掄繃崎嶇尸斬嗖23、閩諸24、叩剎硝髓鑄25、礴丸岷26、擎紐瞻聶黨27、擬勛殉赴嘛躊躇黯28、碾簸箕俺吱筒炊沏瓷舀笤（共200個(gè)字）生字表（二）1、竊炒鍋踮喲餓懼充檐皺碗酸撐柜3、侶娛盒豫趟誦零編某5、洛榆畔帳6、魂縷幽葬愁腮甚綢謂梳衰絹僑9、鯨豬腭哺濾肚肺矮判胎11、盜嫌夾恙藕粘噪廢13、撈餌濺鉤翼縱啪鰓皎唇沮誘誡踐15、畝嘗吩咐茅榨榴17、杉磯混昔墟曼疾爆礫砸顫19、糕迪摟豪謄置司妙版慈祥歧謹(jǐn)慎21、損皇瓏剔杭萊瑤宏宋侵統(tǒng)銷瑰燼22、廟務(wù)葛吼腔崎嶇尸斬墜雹仇恨眺25、丸崖岷26、典副委協(xié)賓澤奏誕鈕瞻拂騎嗓黨

人教版小學(xué)五年級(jí)語(yǔ)文下冊(cè)生字表生字表（一）1、渲勒鄂涯2、矗凹戎循鴕匕貿(mào)芝奐4、妖嬈械鑿巍峨媒猙獰逞扯薪效寢5、篙棹媼剝6、氈卸咀7、蚱嗡啃櫻蚌嘟倭瓢8、胚澄賦豈絞汁窘10、惠曰禽11、辱敝囚淮柑枳賊賠14、妮役誼謠噩耗嫂挎15、顴鬢稞搪熬唉斂疙瘩奄噎銹16、肆揪瞪攙祭奠17、旬募泵籌吭顛18、璧諾怯瑟缶拒卿19、瑜忌曹督幔私寨擂弩丞20、唬詭踉蹌胯霹靂泄簌迸酥21、遂獐獼猿頑竅鐫撓第六組烽庸刊礎(chǔ)署灼焚惕劫憧憬奴阱逆毒氧刑郭賜22、擻襠綻扳咚侄痰皆媳騷攜帕23、漿屁傅袱餡詐24、鈔熔佬攆25、莞姹嫣26、艇艄艙姆禱雇27、睹弛摩尷尬彬紳氛28、斕熾沛碩炬蟒滲旺聆署瓤悍獷篝生字表（二）1、毯渲勒吟迂襟蹄貌拘羞澀跤偏涯3、晰傘撫紹疆陷5、牧蓑遮醉媚鋤剝6、氈卸咀嚼漠寞襖袍傻8、胚禍患臂賦淘妨豈絞汁厘愧虧10、梁惠詣乃曰禽11、侮辱謊敝矩囚嘻臣淮柑橘枳賊賠14、妮役硝炭誼謠噩耗跺嫂挎籃16、咆哮瘋獰淌肆揪豹瞪呻膛攙祭奠18、趙璧召諾怯瑟拒諸荊19、妒忌曹督甘魯延幔私寨擂吶援丞22、擻綻扳咚監(jiān)侄郎皆斂媳騷宗憐帕25、脊莞錦姹嫣暇頗26、尼艇叉艄翹翹艙姆禱雇嘩

人教版小學(xué)六年級(jí)語(yǔ)文上冊(cè)生字表

生字表1、邀俯瀑峭軀津蘊(yùn)俠3、謐巷俏逗龐烘烤韻勤勉吻1、施撓庸艱毅鏟劣惹譏漿岔2、摯寢頻朦朧凄斑篇9、擱填怨掀唉裹魁梧淋撕霉慮11、悠儀歉溜嘿割13、晶瑩藹資礦賜竭濫脅睹15、嗡鹿駿鷹潺脂嬰眷17、扭胯廚套猬畜竄18、挽囫圇棗搞恍霜詳逝章咳嗽21塑寇蕉筒躁革遭泣浴搏碑26、茵蠟?zāi)懊ゆI粼霎錄

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生字表2、挪蒸3、秧萎番鍛雅勃6、旬熬蒜醋餃翡拌榛栗箏鞭麥寺逛10、籍屜怖瞅魔胖刑哼峻殘匪窩啃舅12、鴻鼎旺炊14、乖裙兜幣哎櫥15、銹摩揉瑪蘸毒撇噎搓匣喳吭娜伊攪18、埃倫藤析堿頑卓效蝕乏譽(yù)銜糞捐20、澡械逆玫域

果蠅精子形成過(guò)程中基因調(diào)控的分子機(jī)制果蠅精子形成過(guò)程中基因調(diào)控的分子機(jī)制果蠅精子形成過(guò)程中基因調(diào)控的分子機(jī)制果蠅精子形成過(guò)程中基因調(diào)控的分子機(jī)制海倫.白-庫(kù)伯卡迪夫大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院博物館大街CF103AX，UK通訊作者海倫.白-庫(kù)伯電子郵件地址：white-cooper摘要：從形態(tài)上普通的細(xì)胞分化成為高度專一、能夠獨(dú)立生活、具有活力的細(xì)胞，精子細(xì)胞的分化需要大量基因產(chǎn)物的協(xié)調(diào)作用。這類產(chǎn)物的表達(dá)必須是在發(fā)育環(huán)境下進(jìn)行調(diào)控，以確保正常的細(xì)胞分化。精子形成過(guò)程中的許多必要基因在動(dòng)物體內(nèi)是不發(fā)揮作用的，也許在其它地方表達(dá)，但使用不同的轉(zhuǎn)錄調(diào)控模板。因此，精子的形成過(guò)程是一個(gè)非常好的闡明組織特異性基因表達(dá)原理的系統(tǒng)。同樣，對(duì)于它本身的正確性也變得有趣起來(lái)。在這里，我討論了果蠅精子形成過(guò)程中基因表達(dá)的調(diào)控，重點(diǎn)論述了雄性生殖細(xì)胞系中睪丸特異性基因的表達(dá)過(guò)程。果蠅睪丸的解剖學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)結(jié)構(gòu)果蠅的睪丸是由肌肉和色素細(xì)胞組成的具有盲端的管狀結(jié)構(gòu)構(gòu)成的，管中充滿了雄性生殖細(xì)胞和支持細(xì)胞。詳見(jiàn)Fuller在1993年對(duì)果蠅精子形成的詳細(xì)描述。在管的一端有一個(gè)厚的基底層區(qū)域，覆蓋著由20個(gè)有絲分裂后hub細(xì)胞構(gòu)成的小集群，它們構(gòu)成了一個(gè)維護(hù)正常干細(xì)胞的信號(hào)中心。分布在hub細(xì)胞周圍的是兩種干細(xì)胞群，生殖細(xì)胞系細(xì)胞的每一次減數(shù)分裂都會(huì)再產(chǎn)生一個(gè)生殖細(xì)胞系細(xì)胞，并且還產(chǎn)生一個(gè)精原細(xì)胞。（體細(xì)胞）囊狀祖細(xì)胞的每一次減數(shù)分裂都會(huì)再產(chǎn)生一個(gè)囊狀祖細(xì)胞，并且還產(chǎn)生一個(gè)囊狀細(xì)胞。盡管囊狀祖細(xì)胞的分裂同樣也會(huì)產(chǎn)生新的hub細(xì)胞。兩種囊細(xì)胞都包裹住精原細(xì)胞，并形成了囊狀結(jié)構(gòu)，并且與哺乳動(dòng)物睪丸中的支持細(xì)胞有相似的功能。現(xiàn)在，這些囊狀細(xì)胞處于后有絲分裂期，與此同時(shí)，這些囊狀精原細(xì)胞經(jīng)過(guò)4次有絲分裂形成16個(gè)初級(jí)精母細(xì)胞。就像哺乳動(dòng)物精子的形成一樣，形成精子的分裂也是以不完全胞質(zhì)分裂、姐妹細(xì)胞間以穩(wěn)定的胞質(zhì)橋梁相連接為特征。初級(jí)精母細(xì)胞迅速通過(guò)減數(shù)分裂前s期并進(jìn)入持續(xù)超過(guò)3天的細(xì)胞循環(huán)G2期，在此期間，細(xì)胞體積明顯增大，經(jīng)過(guò)兩次減數(shù)分裂形成的64個(gè)圓的精子細(xì)胞仍然包在一個(gè)囊中。并且相互協(xié)調(diào)聯(lián)系產(chǎn)生極化，所以，這個(gè)囊狀結(jié)構(gòu)本身就是不對(duì)稱的。在精子細(xì)胞的伸長(zhǎng)階段，兩種囊細(xì)胞的不同之處變得明顯起來(lái)。頭部的囊細(xì)胞覆蓋在精子細(xì)胞的尾部，而尾部的囊細(xì)胞壓縮正在伸長(zhǎng)的尾部。囊細(xì)胞調(diào)整精子的頭部朝向睪丸的底部，而尾部則朝向睪丸的頂端伸長(zhǎng)。最后，充分伸長(zhǎng)的精子細(xì)胞再進(jìn)行個(gè)體化發(fā)育，在此期間，將擠出多余的細(xì)胞質(zhì)，個(gè)體發(fā)育完的精子細(xì)胞在睪丸的底部呈圓圈狀，直到被排入精囊中。果蠅睪丸中的基因表達(dá)原始的增值中心在睪丸的頂端區(qū)域含有hub細(xì)胞，干細(xì)胞（生殖細(xì)胞系細(xì)胞和囊祖細(xì)胞）以及有絲分裂精原細(xì)胞囊，它們共同構(gòu)成了原始的生發(fā)中心。在這里，基因的特異性表達(dá)似乎涉及到干細(xì)胞的行為調(diào)節(jié)作用，促進(jìn)干細(xì)胞發(fā)育成與hub基因相關(guān)的細(xì)胞，并且促進(jìn)從hub中移走的細(xì)胞的分化。幾種信號(hào)通路解釋了這一過(guò)程。包括所有種類干細(xì)胞的中JAK-STAT信號(hào)的激活，并與hub的配體進(jìn)行反應(yīng)，以及生殖系細(xì)胞的和精原細(xì)胞的中DPP通路的激活。最近，這幾種通路在其它領(lǐng)域也受到了重視。有這些信號(hào)事件決定靶細(xì)胞中發(fā)生轉(zhuǎn)錄改變的研究已經(jīng)取得了進(jìn)展。通過(guò)擴(kuò)配的生殖系干細(xì)胞和擴(kuò)配的精原細(xì)胞相比，發(fā)現(xiàn)，在hub或干細(xì)胞中的特異性表達(dá)上存在很少的相關(guān)基因。但是發(fā)現(xiàn)了一個(gè)在干細(xì)胞JKA-STAT信號(hào)通路潛在靶基因。一個(gè)把基因、鋅指同源-1以及轉(zhuǎn)錄因子是必須且足以囊祖細(xì)胞的，通過(guò)抑制與囊祖細(xì)胞分化的相關(guān)基因的表達(dá)，有趣的是，囊細(xì)胞中的鋅指同源-1的持續(xù)表達(dá)阻止了囊干細(xì)胞自身的表達(dá)以及生殖系細(xì)胞的非自主關(guān)閉的分化。這表明，睪丸頂點(diǎn)區(qū)域的信號(hào)發(fā)生要比之前我們想的要復(fù)雜得多，并且，我們對(duì)兩種干細(xì)胞的行為上的協(xié)調(diào)作用的機(jī)制還不清楚。初級(jí)精母細(xì)胞的激活一個(gè)特異的轉(zhuǎn)錄程序?qū)τ谛坌陨诚导?xì)胞來(lái)說(shuō)，有絲分裂的完成以及進(jìn)入精母細(xì)胞階段標(biāo)志著一個(gè)戲劇性的轉(zhuǎn)折點(diǎn)。我不知道在動(dòng)物的雄性生殖系干細(xì)胞和囊細(xì)胞中表示的任何一種基因是否在其它細(xì)胞中也表達(dá)，睪丸特異性基因的表達(dá)在精母細(xì)胞中被激活。20世紀(jì)60年代和70年代進(jìn)行的將3H-尿苷整合到轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的實(shí)驗(yàn)表明，在哺乳動(dòng)物的精子中存在減數(shù)分裂后轉(zhuǎn)錄。相似的關(guān)于果蠅的影像研究表明，在成熟的初級(jí)精母細(xì)胞階段開始將3H-尿苷整合到轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物中沒(méi)有協(xié)調(diào)作用。因此，盡管減數(shù)分裂后轉(zhuǎn)錄被認(rèn)為普遍存在于哺乳動(dòng)物圓形的精子細(xì)胞中，但直到最近它才被認(rèn)為在果蠅的精子形成過(guò)程中不存在。這表明，在精子形成過(guò)程中所需要的蛋白質(zhì)都是在初級(jí)精母細(xì)胞中轉(zhuǎn)錄形成的，并且一直都被儲(chǔ)存著，直到被需要利用。這包括，例如精子尾部的蛋白質(zhì)Donjuan以及許多其它的蛋白質(zhì)都是在初級(jí)精母細(xì)胞核中合成的，并且都保持著翻譯抑制狀態(tài)并持續(xù)幾天，直到精子形成的后期階段。脊椎動(dòng)物中也是如此，盡管也存在減數(shù)分裂后轉(zhuǎn)錄，但都被染色質(zhì)的濃縮所抑制，并且在精子形成的后期需要依賴于儲(chǔ)存mRNA的翻譯。初級(jí)精母細(xì)胞中的基因表達(dá)對(duì)成體的不同基因芯片分析表明，基因組織中大約50%的基因在睪丸中表達(dá)，并且在成體中檢測(cè)到的8%的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物是睪丸特異性的，而且還有5%是在睪丸中擴(kuò)增的。因此，與其它組織相比，睪丸中表達(dá)的全部基因中的25%是睪丸特異性的或者是在睪丸中擴(kuò)增的，相似的研究表明，這些基因在睪丸中表達(dá)，但不是編碼蛋白質(zhì)的作用。精子中的全部蛋白質(zhì)被證實(shí)是由350種蛋白質(zhì)組成的，這些蛋白質(zhì)中的50%是睪丸中富含的或者是特異性轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物。令人欣慰的是，已知的精子特異性蛋白，例如B2-微管蛋白和胞質(zhì)動(dòng)力蛋白都在數(shù)據(jù)庫(kù)中可以查到。睪丸特異性或是睪丸中擴(kuò)增的基因大體上要分為兩類，一類是在其它組織（有時(shí)是睪丸）中表達(dá)的含有明顯的共源產(chǎn)物，另一類則是不含有共源產(chǎn)物。表1列出了這兩類基因的基因片段，表明了何種基因在果蠅的初級(jí)精母細(xì)胞中表達(dá)。這個(gè)列表中顯示出了多種不同基因本質(zhì)上的分類，包括，代謝、胞質(zhì)骨架以及染色質(zhì)的組織等。然而或許是依據(jù)基因本質(zhì)上進(jìn)行的睪丸特異性基因和睪丸蛋白質(zhì)分類所得出的結(jié)論就是，最大的一類是“無(wú)功能預(yù)測(cè)”在果蠅基因組中，僅限于睪丸特異性精子蛋白組基因本質(zhì)上的分析是特別引人注意的。這些基因中得很小一部分有功能預(yù)測(cè)，甚至在這些已經(jīng)進(jìn)行了功能預(yù)測(cè)基因中很少進(jìn)行過(guò)檢測(cè)，大多數(shù)基因的功能是不明確的。X染色體上基因的表達(dá)已有實(shí)驗(yàn)證據(jù)表明，在雄性中，對(duì)于基因發(fā)揮主要作用而言，X染色體不是一個(gè)非常好的地方，并且有一個(gè)X染色體的雄性偏置和睪丸偏置影響基因以外的一般模式。通過(guò)復(fù)制會(huì)產(chǎn)生一對(duì)基因，常染色體副本要比與X染色體相關(guān)的副本更加具有睪丸偏置影響表達(dá)。潛在的進(jìn)化力量推動(dòng)了這些事件的進(jìn)行，包括性antogonism，因?yàn)樾坌允荴單倍體，所以與X相關(guān)的等位基因的復(fù)制要比雌性花更多的時(shí)間，因此，變異對(duì)雄性有利而對(duì)雌性不利就被相應(yīng)的選擇出來(lái)了。精子形成過(guò)程中X染色體的失活將會(huì)給與X相關(guān)的精子形成基因的相對(duì)基因更強(qiáng)的選擇作用。這兩種力量共同推進(jìn)了X染色體失活的假說(shuō)。同樣，在脊椎動(dòng)物精原細(xì)胞的減數(shù)分裂中X染色體也會(huì)失活。并且對(duì)于X染色體是在果蠅的初級(jí)精母細(xì)胞中失活的說(shuō)法在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)存在爭(zhēng)議。這個(gè)觀測(cè)結(jié)果對(duì)一大類的睪丸中豐富的基因和一小類體細(xì)胞中豐富的基因都是正確的的。通過(guò)質(zhì)譜分析發(fā)現(xiàn)，構(gòu)成精子的381種蛋白質(zhì)中只有43種是由X染色體編碼的，這再一次證明了存在于X染色體上的鏡子基因的不足性。有趣的是，盡管如此，仍有大量的與X染色體相關(guān)的基因是在睪丸中特異性表達(dá)或擴(kuò)增的。這表明，在這里確實(shí)有一些激活子發(fā)揮了作用。與全部的成體樣本相比，在睪丸中最豐富的50種基因中，13種存在于X染色體上。對(duì)于結(jié)構(gòu)基因，如sdic基因和與X染色體相關(guān)的筑絲蛋白基因家族的擴(kuò)大串聯(lián)而言，X染色體的確是一個(gè)好的地方。最近一個(gè)將轉(zhuǎn)基因插入X染色體與插入常染色體在表達(dá)上的比較分析表明，至少有一種睪丸特異激活子要比插入常染色體中更高效的發(fā)揮了功能，盡管這個(gè)表達(dá)作用是在與X染色體相關(guān)的插入中檢測(cè)的。這表明，在X染色體上存在著一個(gè)較低水平的表達(dá)，盡管對(duì)其它激活子的大部分觀察結(jié)果還未進(jìn)行檢驗(yàn)。減數(shù)分裂阻滯位點(diǎn)：初級(jí)精母細(xì)胞中基因表達(dá)的調(diào)控盡管在精子細(xì)胞分化的過(guò)程中有多種細(xì)胞內(nèi)事件的協(xié)調(diào)作用，遺傳分析表明，大多的形態(tài)上的事件都是獨(dú)立調(diào)節(jié)的。例如，精子細(xì)胞的伸長(zhǎng)涉及到鞭毛軸絲的合成、線粒體融合以及線粒體衍生物的伸長(zhǎng)和質(zhì)膜的極性生長(zhǎng)等。突變的精子細(xì)胞fws中，保守的低聚高爾基體亞基，或是syntaxin5，它們都對(duì)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)-高爾基體物質(zhì)運(yùn)輸非常重要，它們可以啟動(dòng)軸絲和線粒體的伸長(zhǎng)等，但在這些男性體內(nèi)（xuetal.2002,Farkasetal.2003）細(xì)胞不能生長(zhǎng)，囊細(xì)胞也不能伸長(zhǎng).在精子突變體fzo中，絲裂融蛋白以及線粒體融合不能發(fā)生，但精子細(xì)胞可以伸長(zhǎng)。令人驚訝的是，精子細(xì)胞的分化并不完全依賴于減數(shù)分裂的完成，細(xì)胞周期激活因子交織引起精子細(xì)胞的突變，使細(xì)胞不能發(fā)生減數(shù)分裂而是使精子細(xì)胞發(fā)生分化成為4N，16個(gè)細(xì)胞構(gòu)成的囊狀過(guò)程。盡管特別的形態(tài)事件發(fā)生具有獨(dú)立性，但遺傳學(xué)分析揭示了精子基因組程序是如何協(xié)調(diào)的。在精原細(xì)胞arrest發(fā)育過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)了一類“減數(shù)分裂阻滯”突變體，它們不能進(jìn)行減數(shù)分裂或精子細(xì)胞的發(fā)生。雄性突變體睪丸中的減數(shù)分裂阻滯位點(diǎn)僅僅包括精子形成過(guò)程中直到成熟初級(jí)精母細(xì)胞的各個(gè)階段。這些睪丸中的初級(jí)精母細(xì)胞，它們既不進(jìn)行減數(shù)分裂也不促進(jìn)精子細(xì)胞的分化，在發(fā)生減數(shù)分裂阻滯突變的睪丸的底部區(qū)域明顯含有退化的細(xì)胞。這些睪丸與患有成熟減數(shù)分裂Ⅰ精子細(xì)胞缺乏癥病人的睪丸相似。減數(shù)分裂阻滯位點(diǎn)分為兩種不同的表型對(duì)第一次減數(shù)分裂突變體的細(xì)胞核結(jié)構(gòu)檢測(cè)表明，can,mia,sa突變體中部分凝聚染色體的結(jié)構(gòu)與正常前期Ⅰ的結(jié)構(gòu)相似。相反的是，在aly基因突變的精母細(xì)胞中，染色體在形態(tài)上是非常分散的，并且染色體顯得非常模糊。為了弄明白減數(shù)分裂阻滯突變體是如何影響減數(shù)分裂和精子細(xì)胞分化的過(guò)程，我們檢測(cè)了幾種對(duì)這些過(guò)程十分重要的基因的表達(dá)情況。對(duì)初級(jí)精母細(xì)胞功能很重要的基因在突變的精母細(xì)胞中表達(dá)了，這表明，在初級(jí)精母細(xì)胞中，減數(shù)分裂阻滯基因不是轉(zhuǎn)錄的全部激活子。令人驚奇的是，我們發(fā)現(xiàn)，精子形成過(guò)程中起重要作用的基因的mRNA在can,mia,sa基因突變的初級(jí)精母細(xì)胞中表達(dá)量很低，并且在aly基因突變的初級(jí)精母細(xì)胞中檢測(cè)不到。aly基因突變體在細(xì)胞周期的轉(zhuǎn)錄方面與其它幾種突變體表現(xiàn)不同：aly基因突變體需要Twine基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物，但是can,mia和sa突變體需要的是轉(zhuǎn)錄后的Twine蛋白產(chǎn)物，因此，我們推斷，在初級(jí)精母細(xì)胞中，減數(shù)分裂阻滯基因?qū)D(zhuǎn)錄是很重要的，在精子形成過(guò)程中，主要的基因產(chǎn)物發(fā)揮作用。我們進(jìn)一步推斷，減數(shù)分裂阻滯基因又可細(xì)分為aly基因類和can基因類兩類，且這種分類在最近關(guān)于減數(shù)分裂阻滯位點(diǎn)的發(fā)現(xiàn)中應(yīng)用。aly類基因突變體影響睪丸中多于1000種基因的轉(zhuǎn)錄，然而can類基因突變體則有些局限于靶基因。大約有150種基因可以在can類基因突變體中表達(dá)，而在aly基因類突變體中則不能。而且，aly類基因的無(wú)效突變體明顯的削弱了靶基因的表達(dá)，盡管靶基因的表達(dá)作用減弱了，但在發(fā)生can類基因突變的睪丸中可以檢測(cè)到它。aly類基因的產(chǎn)物形成了睪丸特異性TFⅡD共源復(fù)合物多亞基轉(zhuǎn)錄因子復(fù)合物TFⅡD是由TATA-結(jié)合蛋白和多達(dá)12個(gè)TATA-結(jié)合蛋白相關(guān)因子構(gòu)成的，它在促進(jìn)基因啟動(dòng)子區(qū)域與RNA核糖核苷酸聚合酶Ⅱ之間的相互作用方面發(fā)揮了關(guān)鍵的作用。can基因的克隆表明，它編碼了與無(wú)處不表達(dá)的TAF,dTAFS物質(zhì)共源的睪丸特異性物質(zhì)。mia,sa,rye基因的克隆表明，它們也編碼組織特異性物質(zhì)TAFs，這就產(chǎn)生了一個(gè)假說(shuō)，即存在一個(gè)無(wú)處不需要TAFs物質(zhì)的睪丸特異性區(qū)域。睪丸TFⅡD物質(zhì)包含由can基因減數(shù)分裂阻滯位點(diǎn)編碼的TAFs，由TAF1和TAF2混雜而成。一個(gè)TAF1與同型的TAF1相連，并且在睪丸中大量擴(kuò)增。假設(shè)這個(gè)啟動(dòng)子與靶基因相互作用，則復(fù)合物中也會(huì)含有TBP（或幾種TBP相關(guān)蛋白的一種），盡管通常DNA連接活性是TBP賦予的，但也有可能由TAF1或2中的兩種AT-hookmotifs所提供的。盡管睪丸TFⅡD復(fù)合物的postulated與現(xiàn)有數(shù)據(jù)庫(kù)相一致，但值得注意的是，TAFs不僅是TFⅡD的組成成分，而且還與組蛋白乙酰轉(zhuǎn)移酶和PCG復(fù)合物相關(guān)，這使得功能預(yù)測(cè)變得更加困難。tTAFs的發(fā)現(xiàn)導(dǎo)致產(chǎn)生了一個(gè)功能模型，其中它們僅僅是替代了通常表達(dá)的TFⅡD復(fù)合物，并且具有轉(zhuǎn)錄激活因子的作用，特別是作為精子形成基因的激活子。tTAF亞基可作為一般TFⅡD復(fù)合物的一個(gè)簡(jiǎn)單替代物表明，tTAF蛋白質(zhì)首先是與大量的染色質(zhì)共聚集在初級(jí)精母細(xì)胞的細(xì)胞核中，但是大部分tTAF蛋白質(zhì)與TAF1-2不是集中在常染色質(zhì)上，而是在細(xì)胞核的亞區(qū)室中。這些人發(fā)現(xiàn)在初級(jí)精母細(xì)胞中，一小部分的tTAF染色與染色體聚集有關(guān)。一般表達(dá)的TFⅡD的組成成分既不能在初級(jí)精母細(xì)胞中被檢測(cè)到而且與染色質(zhì)也沒(méi)有關(guān)系，且在細(xì)胞核中也不存在。令人驚奇的是，pc,polyhomeotic和dRing抑制復(fù)合物的所有成分首先是聚集在初級(jí)精母細(xì)胞的細(xì)胞核中，這與tTAFS模式是一致的。PRC1的細(xì)胞核聚集依賴于tTAFS的正常激活，在tTAFS突變的初級(jí)精母細(xì)胞中，PRC1的成分聚集在染色質(zhì)上，而不是細(xì)胞核中。這些發(fā)現(xiàn)產(chǎn)生了一個(gè)假說(shuō)：tTAFS激活睪丸特異性基因表達(dá)的功能可能歸因于自己被抑制劑的抑制作用。在這種情況下tTAFS會(huì)使PRC1免于睪丸特異性靶激活子的激活作用，這樣就使其去抑制了。在睪丸樣品中中進(jìn)行的免疫沉淀法檢測(cè)顯示，tTAFS應(yīng)該是初級(jí)精母細(xì)胞中的靶激活子（這是樣品中唯一表達(dá)沉淀蛋白的細(xì)胞）然而，在野生型的睪丸中，pc受tTAF靶激活子的作用，與受非靶基因或基因間區(qū)域的激活子作用相比，pc沒(méi)有擴(kuò)增，相反，卻與“抑制劑的抑制劑”假說(shuō)相一致。在tTAFS突變的睪丸中，pc在tTAF靶激活子的作用下擴(kuò)增，“tTAFS作為一個(gè)激活因子”和“抑制劑的抑制劑”兩種假說(shuō)不是互相排斥的。tTAFS可能既能除掉抑制劑（pc）又能作為激活子發(fā)揮作用。例如，募集Trithoraxgroup復(fù)合物。Aly類基因產(chǎn)物形成睪丸特異性Myb-MUVB共源復(fù)合物當(dāng)aly基因被克隆出來(lái)時(shí)，我們知道它從植物體到動(dòng)物體都是很保守的（真菌中不是），aly基因唯一的同源基因已經(jīng)在其它系統(tǒng)中被研究了，這個(gè)系統(tǒng)就是線蟲的lin-9基因，這個(gè)基因涉及到synMUVB遺傳通路，該遺傳通路對(duì)線蟲的外陰感應(yīng)起著負(fù)調(diào)控的作用，那時(shí)，lin-9基因調(diào)控C.線蟲中細(xì)胞命運(yùn)的機(jī)制還不清楚?；驕y(cè)序和系統(tǒng)發(fā)育分析表明，aly基因是果蠅中兩種lin-9基因共源的基因中的一種，另一種則是mip130基因。aly基因潛在功能的線索來(lái)自最近對(duì)其同源基因的分析。從卵巢提取物中純化得到的mip130蛋白，與果蠅Myb,CAF1以及之前不知道的兩種Mip120和Mip40構(gòu)成了一種復(fù)合物。這種復(fù)合物在細(xì)微的不同條件下再次被純化，并揭示了其含有更復(fù)雜的亞基，現(xiàn)在被稱作MMB或dREAM復(fù)合物。另外的一些亞基，包括果蠅Rbf，E2F2，DP和dlin-52，其中Myb,E2F2,DP以及Mip120是DNA的結(jié)合蛋白。dREAM／MMB復(fù)合物主要功能似乎是抑制基因的表達(dá)。令人興奮的是，C.線蟲synMUVB通路基因的克隆揭示了一個(gè)類似的基因序列，其產(chǎn)物形成DRM復(fù)合物，核心DRM復(fù)合物包括lin-35基因，Efl-1基因，DPL-1基因，lin-53基因，lin-37基因lin52和lin54基因，除此之外，還含有aly／mip130的同源基因lin-9基因。從人體細(xì)胞已經(jīng)提取純化的一種被叫做linc或DREAM的相似復(fù)合物。表3給出了這幾種相關(guān)復(fù)合物的成分。Mip40基因是一種在果蠅睪丸中高度表達(dá)的dREAM／MMB亞基基因，利用它進(jìn)行免疫親和純化方法證明了睪丸特異復(fù)合物的存在，這種復(fù)合物被稱作是睪丸減數(shù)分裂阻滯復(fù)合物。一些tMAC成分在dREAM復(fù)合物種被發(fā)現(xiàn)，一些則是dREAM復(fù)合物亞基的共源物質(zhì)，一些則只存在于tMAC中。通過(guò)對(duì)aly類基因減數(shù)分裂阻滯基因的遺傳分析，tMAC亞基中的三種成分已被確定。Comr基因編碼一種耐性蛋白，這種基因在果蠅基因組中很保守，但在更遠(yuǎn)的親緣物種中則找不到這種基因。當(dāng)我們第一次克隆comr基因時(shí)，從數(shù)據(jù)庫(kù)中尋找其序列，卻找不到與之相匹配的。但最近研究表明，它包含一個(gè)被公認(rèn)是DNA結(jié)構(gòu)域的翼狀螺旋結(jié)構(gòu)。Topic基因是在與其直接作用的comr蛋白的基礎(chǔ)上克隆的，這種基因至少在昆蟲中是保守的，它包含有多鋅指模型，被公認(rèn)具有約束DNA的作用。我們通過(guò)aly基因蛋白的配體的結(jié)構(gòu)克隆了tomb基因，tomb基因含有被預(yù)言為DNA連接域，并與dREAM成分Mip120共源的CXC基因。最后的aly減數(shù)分裂阻滯點(diǎn)已經(jīng)通過(guò)遺傳學(xué)方法確定為achi和vis基因的重復(fù)點(diǎn)。編碼achi和vis蛋白，這與人類中的相互作用因子蛋白類似。Achi／vis蛋白與睪丸提取物中的aly和comr基因發(fā)生共免疫沉淀反應(yīng)，但與Mip140基因不發(fā)生共純化作用。這表明aly和comr至少存在于兩種不同的復(fù)合物種，一種復(fù)合物含有Mip140，缺乏Achi／vis，另一種則含有Achi／vis。組織特異性基因dREAM與tMAC亞基被公認(rèn)是DNA連接蛋白，核心復(fù)合物成分，睪丸中表達(dá)的共源物與睪丸或組織中的不同的DNA連接蛋白的作用就是確保睪丸中精子形成基因被特異的激活。dREAM和DRM復(fù)合物主要是在轉(zhuǎn)錄抑制方面發(fā)揮作用，而不是激活作用。盡管激活作用是由人類中復(fù)合物L(fēng)INC來(lái)發(fā)揮。這就引出了一個(gè)問(wèn)題，aly類減數(shù)分裂阻滯基因是直接作為轉(zhuǎn)錄激活子發(fā)揮作用，還是作為抑制因子對(duì)抑制因子發(fā)揮作用？支持潛在激活作用的一個(gè)證據(jù)：觀測(cè)結(jié)果表明，在初級(jí)精母細(xì)胞中，所有aly類蛋白質(zhì)與常染色質(zhì)發(fā)生共聚集作用，并且，這種聚集作用對(duì)其功能是必要的。Achi／vis。作為轉(zhuǎn)錄激活子的直接證據(jù)已經(jīng)通過(guò)對(duì)Achi／vis的強(qiáng)激活和強(qiáng)抑制發(fā)生的表達(dá)融合證實(shí)了。Achi-VP16融合蛋白的表達(dá)避免突變形狀的發(fā)生，而Achi-ERR基因的表達(dá)不能起到這個(gè)作用。tTAFS和tMAC的交互調(diào)節(jié)利用原位雜交技術(shù)診斷RNA，將其分成aly類和can類減數(shù)分裂阻滯突變，這些有關(guān)蛋白編碼aly類基因成為tMAC亞基，使can類基因變?yōu)閠TAFS，然而mip40不符合這種分類，但顯然mip40突變體使can類的。這可能表明，mip40在平衡兩種復(fù)合物的相互作用中發(fā)揮關(guān)鍵的作用，這需要做進(jìn)一步的研究。睪丸特異性激活子睪丸特異性基因只在睪丸中被激活，在果蠅的其它組追中則保持“沉默”，有點(diǎn)讓人吃驚的是，激活子成分與睪丸特異性存在很小的相關(guān)性。首先被研究的其中之一就是?-微觀蛋白的同型物?2微觀蛋白。令人驚訝的是，僅由啟動(dòng)子區(qū)域的一個(gè)長(zhǎng)53bp的片段，加上5UTR的第一個(gè)長(zhǎng)71bp的片段就足以引起報(bào)告基因組的睪丸特異性表達(dá)。啟動(dòng)子上一個(gè)長(zhǎng)為14bp的片段?2UE1，被證明對(duì)睪丸的特異性表達(dá)起著關(guān)鍵的作用。這個(gè)睪丸特異性的報(bào)道基因的表達(dá)依賴于減數(shù)分裂阻滯基因功能的正常發(fā)揮，例如，內(nèi)源性基因的表達(dá)。?2UE1的相關(guān)序列被發(fā)現(xiàn)是其他幾種睪丸特異性轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)的上游，但這個(gè)序列在其他睪丸激活子中沒(méi)有被發(fā)現(xiàn)，所以，它不能被認(rèn)定是睪丸特異性表達(dá)的標(biāo)志序列。表3給出了其它幾種基因進(jìn)行睪丸特異性表達(dá)所需的最短序列。這些短的啟動(dòng)子大概含有睪丸特異性表達(dá)控制裝置的起始位點(diǎn)，tTAFS和tMAC，如上文所述。事實(shí)上，睪丸中的睪丸特異性控制元件非常小，并且可能對(duì)新基因的復(fù)制表達(dá)來(lái)說(shuō)很重要。例如，睪丸特異性基因sdic是Annx基因和cdic基因的復(fù)制與融合進(jìn)化而來(lái)的Annx基因和cdic基因分別負(fù)責(zé)編碼膜蛋白和胞質(zhì)動(dòng)力蛋白連接鏈。新生成的sdic基因編碼啟動(dòng)子是由Annx的編碼區(qū)和cdic基因的內(nèi)含子序列編碼產(chǎn)生的。對(duì)基因組組織的觀察發(fā)現(xiàn)，睪丸特異性基因顯然聚集在基因組中。睪丸特異性基因的聚集很有可能與初級(jí)精母細(xì)胞或其他類型細(xì)胞中高度有序的染色質(zhì)有關(guān)。聚集的基因組區(qū)域在體細(xì)胞中保持“沉默”并且具有緊湊的染色質(zhì)結(jié)構(gòu)。但是，如果將轉(zhuǎn)基因隨即插入基因組中，這在表達(dá)上也存在一些較小的差異。所以，盡管染色質(zhì)組織區(qū)域會(huì)促進(jìn)睪丸特異性基因的表達(dá)，但它對(duì)于確定正?；虻谋磉_(dá)水平并不重要?？梢院芄降卣f(shuō)，基因組環(huán)境與啟動(dòng)子序列對(duì)睪丸的特異性表達(dá)的相關(guān)重要性是復(fù)雜的，但這種復(fù)雜的無(wú)問(wèn)題至今未被解決。精子細(xì)胞伸長(zhǎng)時(shí)的轉(zhuǎn)錄活動(dòng)正如以上所論述的，在果蠅的睪丸中不存在減數(shù)分裂后轉(zhuǎn)錄的觀念已被廣泛接受。在初級(jí)精母細(xì)胞中，精子形成過(guò)程中產(chǎn)生的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物將會(huì)被進(jìn)行一個(gè)綜合處理并儲(chǔ)存起來(lái)，直到被利用時(shí)。精子形成過(guò)程中，一旦發(fā)生翻譯活動(dòng)，這些轉(zhuǎn)錄物質(zhì)就會(huì)活躍起來(lái)，這些轉(zhuǎn)錄物質(zhì)的消失同時(shí)伴隨著蛋白質(zhì)的形成。這種現(xiàn)象在分析睪丸中普通基因的功能時(shí)非常有用。通過(guò)簡(jiǎn)單分析轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的積累與消失可以大致推測(cè)出蛋白質(zhì)的產(chǎn)生處于什么階段。在我的實(shí)驗(yàn)室中，我們針對(duì)這個(gè)目的做了許多的RNA原位雜交實(shí)驗(yàn)。我們?cè)诰蛹?xì)胞中檢測(cè)到的大多數(shù)基因的產(chǎn)物的表達(dá)量與在初級(jí)精母細(xì)胞中檢測(cè)到的大致相同，這正如我們所預(yù)料的。然而，我們發(fā)現(xiàn)了一個(gè)與這個(gè)規(guī)律極不相符的一類很例外的基因，這個(gè)基因的染色結(jié)構(gòu)與精子形成過(guò)程中某個(gè)特殊時(shí)期的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物一致。這些轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物，整體上是指在初級(jí)精母細(xì)胞中檢測(cè)到的表達(dá)量很低的“comets”和“cups”這些物質(zhì)在精子細(xì)胞伸長(zhǎng)階段的末尾時(shí)期表達(dá)水平很高。我們使用了單一囊定量RT-PCR模式，我們發(fā)現(xiàn)，在單一孤立的由初級(jí)精母細(xì)胞形成的囊中含有可檢測(cè)到的comet或cup轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物，并且，這些轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物在處于伸長(zhǎng)后期的精子細(xì)胞構(gòu)成的囊中由很高的水平。這些數(shù)據(jù)證實(shí)了我們?cè)赗NA原位雜交中看到的模式。具有高轉(zhuǎn)錄活性的初級(jí)精母細(xì)胞的細(xì)胞核的直徑約為17um，細(xì)胞核在精子頭部為球形時(shí)時(shí)直徑大約為6um，然而成熟精子細(xì)胞中的針形細(xì)胞核長(zhǎng)約9um，最大直徑約為0.3um，相比之下，胎盤合胞體的中期細(xì)胞核直徑大約為10um。因此在精子形成過(guò)程中涉及到其細(xì)胞核成200倍的減少，而在減數(shù)分裂和核的更新中體積僅減少20倍。精子細(xì)胞核開始伸長(zhǎng)并稍微變細(xì)，這涉及到體積的成5倍減少，并且在早期的‘canoe’階段呈現(xiàn)一個(gè)不對(duì)稱的U形，在‘canoe’階段的晚些時(shí)候，其又呈現(xiàn)為腎形。果蠅精子中的DNA是由細(xì)胞核中小的基礎(chǔ)蛋白，包括H1組蛋白，學(xué)術(shù)上稱為似魚精蛋白包裝起來(lái)的。這些賴氨酸豐富的蛋白質(zhì)在功能上與脊椎動(dòng)物中精氨酸豐富的魚精蛋白相似。D.果蠅中的三種魚精蛋白都已被描述出來(lái)，即Mst35Ba蛋白（魚精蛋白A），Mst35Bb（魚精蛋白B）和Mst77F蛋白。這三種全部的蛋白存在于成熟的精子細(xì)胞的核中。在脊椎動(dòng)物體中，從核小體包裝到魚精蛋白的轉(zhuǎn)換是在轉(zhuǎn)移蛋白，包括TpI94D蛋白的促進(jìn)下進(jìn)行的。組蛋白-轉(zhuǎn)換蛋白-魚精蛋白的轉(zhuǎn)換發(fā)生在‘canoe’階段的晚期，并且，細(xì)胞核體積的大量減少也是從這個(gè)階段開始的。對(duì)睪丸中表達(dá)的熒光標(biāo)記組蛋白，魚精蛋白和轉(zhuǎn)換蛋白進(jìn)行單一囊RT-PCR檢測(cè)，我們發(fā)現(xiàn)comet和cup轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物恰恰在開關(guān)之前出現(xiàn)，此時(shí)，大部分的細(xì)胞核DNA仍然不是在高度濃縮的狀態(tài)。在精子形成過(guò)程的canoe階段的晚期，可以特異的檢測(cè)出活化的polyⅡ酶。盡管沒(méi)有直接檢測(cè)，但我們推測(cè)轉(zhuǎn)錄僅發(fā)生在充滿染色質(zhì)的核中。脊椎動(dòng)物精子細(xì)胞中轉(zhuǎn)錄的終止和脊椎動(dòng)物中組蛋白-轉(zhuǎn)換蛋白-魚精蛋白的開關(guān)時(shí)間關(guān)系并沒(méi)有被確定下來(lái)?，F(xiàn)在還不清楚的是轉(zhuǎn)錄的停止依賴于染色質(zhì)濃縮的啟動(dòng)，還是染色質(zhì)的濃縮依賴于轉(zhuǎn)錄的終止，或者是兩者在機(jī)制上是相互獨(dú)立的。減數(shù)分裂后轉(zhuǎn)錄在哺乳動(dòng)物與果蠅中有一個(gè)明顯的不同，在哺乳動(dòng)物精子分化的早期階段，轉(zhuǎn)錄活動(dòng)是相對(duì)較高的，并且在染色質(zhì)濃縮時(shí)停止。在果蠅中，我們發(fā)現(xiàn)，在初級(jí)精母細(xì)胞階段的末期，轉(zhuǎn)錄大體上停止了，在精子形成的早期階段，我們并沒(méi)有檢測(cè)到轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的積累，而是在精子細(xì)胞伸長(zhǎng)的中期階段，我們發(fā)現(xiàn)了轉(zhuǎn)錄能力突然被再次激活。至少一種comet基因，soti對(duì)雄性的生育能力是必要的，因?yàn)槲覀儼l(fā)現(xiàn)，在soti基因純合的個(gè)體中是不能形成精子的。有趣的是，soti基因的雜合體是可育的，并且可以遺傳soti基因突變的染色體。因此，果蠅及哺乳動(dòng)物中的精子囊都是功能二倍體，32個(gè)單倍soti基因突變的精細(xì)胞可由囊中另外的32個(gè)精細(xì)胞的soti基因“拯救”我們從大約1200個(gè)基因的原位雜交中確定了24個(gè)comet和cup基因。鑒于我們?nèi)狈ο到y(tǒng)的搜索方法，我們可能不能確定全部的減數(shù)分裂后轉(zhuǎn)錄基因，并且一種基因組測(cè)定的方法也很有可能“屈服”于更多的這種基因。對(duì)24套染色體的環(huán)境進(jìn)行分析，例如，觀測(cè)基因的密度，共表達(dá)基因的聚集狀況等。但是沒(méi)有找出這些基因?yàn)槭裁丛诰?xì)胞中表達(dá)的線索，在普通的染色質(zhì)中也存在這些基因。我們也制作了許多的轉(zhuǎn)基因序列，包括幾種comet和cup基因的基因組區(qū)域。所有這些獨(dú)立的著生都證實(shí)了內(nèi)源表達(dá)的模式。所以，對(duì)于減數(shù)分裂后轉(zhuǎn)錄來(lái)講，沒(méi)有專門許可轉(zhuǎn)錄的染色質(zhì)區(qū)域，更早提到的，睪丸特異性表達(dá)基因似乎有短的啟動(dòng)子區(qū)域，并且comet和cup基因總是符合這樣一種模式，大約長(zhǎng)度為1kb的基因組中的單側(cè)DNA就足以概括正常的表達(dá)模式（我們還沒(méi)有評(píng)估更短的片段）。對(duì)于確定驅(qū)動(dòng)減數(shù)分裂后表達(dá)的DNA區(qū)域續(xù)作進(jìn)一步的研究，當(dāng)然，肯定是轉(zhuǎn)錄激活子激活了這一過(guò)程。為什么果蠅的睪丸中存在減數(shù)分裂后轉(zhuǎn)錄？既然在初級(jí)精母細(xì)胞與精子形成有關(guān)的大部分基因都發(fā)生了轉(zhuǎn)錄，那么讓人感興趣的是為什么還存在一小部分的例外基因呢？所有的comet和cup基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物都可以在初級(jí)精母細(xì)胞中被檢測(cè)的到，盡管量很低，所以，它們?cè)谶@些細(xì)胞中的轉(zhuǎn)錄都是無(wú)害的，盡管這些早期產(chǎn)生的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物并沒(méi)有繼續(xù)進(jìn)入到精細(xì)胞的伸長(zhǎng)階段。推測(cè)減數(shù)分裂后轉(zhuǎn)錄與RNA的聚集是相關(guān)的，這是很吸引人的。在我們進(jìn)行的許多原位雜交實(shí)驗(yàn)中，僅有一些基因，它們?cè)诰?xì)胞中的表達(dá)水平要比精母細(xì)胞中的顯著升高，并且顯示出了mRNA的區(qū)域化，并且一直持續(xù)到精細(xì)胞伸長(zhǎng)的末期。很有可能其它的不發(fā)生聚集的轉(zhuǎn)錄物質(zhì)也是在精母細(xì)胞中合成的，但這種定性的原位雜交技術(shù)并不是確定減數(shù)分裂后轉(zhuǎn)錄基因最好的方法。對(duì)于comet和cup基因來(lái)說(shuō)，或許使這些轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物聚集的裝置僅僅是在精子細(xì)胞伸長(zhǎng)時(shí)才變得活躍起來(lái)。需要做進(jìn)一步的研究來(lái)確定comet和cup基因產(chǎn)物是如何以及為什么能聚集到精細(xì)胞的生長(zhǎng)頂端。結(jié)束語(yǔ)精子形成過(guò)程中基因的表達(dá)模式被認(rèn)為會(huì)隨著發(fā)育調(diào)控的控制機(jī)制變得忙碌而改變。在果蠅的初級(jí)精母細(xì)胞中，大量睪丸特異性基因的表達(dá)非常依賴于兩種蛋白復(fù)合物的激活作用。這個(gè)系統(tǒng)與其它發(fā)育調(diào)控系統(tǒng)中轉(zhuǎn)錄激活子的級(jí)聯(lián)激活相比要簡(jiǎn)單得多，并且對(duì)研究發(fā)育過(guò)程中基因是如何在合適的時(shí)間被特異激活的有吸引力。立場(chǎng)聲明作者聲明，與被認(rèn)為是損害該研究報(bào)告公平性的事情不存在利益沖突。資助我實(shí)驗(yàn)室中的工作得到了英國(guó)皇家學(xué)會(huì)以及威康信托基金（減數(shù)分裂阻滯基因部分）和BBSRC（原位雜交和減數(shù)分裂后表達(dá)部分）的資助。致謝感謝我現(xiàn)在及以前同事的大量啟發(fā)性的討論，特別感謝蔣劍橋，伊麗莎白.本森，卡倫.多格特，CarineBarreau和NinaBausek。同樣感謝Ceri莫里斯對(duì)手稿的校對(duì)。

高考英語(yǔ)24個(gè)話題作文高考英語(yǔ)24個(gè)話題作文

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高考英語(yǔ)24個(gè)話題作文24個(gè)話題作文一、個(gè)人情況（Personalinformation）假設(shè)你是李華，一則有關(guān)邀請(qǐng)參加夏令營(yíng)（summercamp）活動(dòng)的的廣告引起了的極大興趣，請(qǐng)你用英文寫一封自薦信。內(nèi)容提要：1、對(duì)夏令營(yíng)主題的理解；2、根據(jù)招聘要求自我介紹；3、參加夏令營(yíng)的目的。注意：1、詞數(shù)120左右。2、信的開頭和結(jié)尾已為你寫好，不計(jì)入總詞數(shù)；DearSir,I’mLiHuafromFujian,WhenIwasreadingtheadvertisementaboutinvitingtoparticipateinsummercamp,Ibecameverylongingforit,becausetheaimofthisactivityimpressedmegreatly.Ithinkitsurelyinstructivetolearntolivetogetherbylivingtogether.Itisagoodopportunityfortheonlychildlikemetolearntoshareandworktogether.Therefore,Irecommendmyselftoyouwithouthesitation.Asaboyof17,Iamoutgoing,goodatEnglishandhaveexperienceofworkingwellwithchildrenagedfrom7to12.Ithinkitisakindofwin-winactivity.Foronething,Icanhelptakecareofthechildren.Foranotherthing,IcanimprovemyEnglish,makemorefriends,andenrichmylifeduringthesummervacation.Iamlookingforwardtoyourearlyreply.YoursSincerelyLiHua二、家庭、朋友與周圍的人（Family,friendsandpeoplearound）假如你叫李華，是某校高三學(xué)生。高考在即，看到每天家人、學(xué)校和老師為自己做的一切，深有感觸。請(qǐng)根據(jù)下列提示寫一篇短文，談?wù)勛约旱母惺芎痛蛩?。?nèi)容提要：1、老師做了什么？2、學(xué)校做了什么？3、家長(zhǎng)做了什么？4、自己做了什么或應(yīng)該做些什么？ 注意：1、詞數(shù)：120詞左右； 2、開頭已給出，不計(jì)入總詞數(shù)內(nèi)。 I’masenior3student.Thecollegeentranceexamisonthewayandeveryonearoundusistryingtheirbesttohelpusindifferentways.Atschool,alltheteachersworkveryhard,encouragingustobuildupourconfidenceandinspiringustoimproveourstudy.Wheneverwemeetwithdifficulties,theyarereadytocometoourhelp.Meanwhile,ourschoolalsoprovidesgoodfacilitiesforusstudents,forexample,thelibrarystaysopenintheeveningsandevenontheweekends.Athome,ourparentstakegoodcareofusandmakesurewearewellfedsothatwecanalwaysbefullofenergy. I’mverygratefulfortheeffortsofourparentsandteachersandevenourschool.I’mdeterminedtotrymybesttopreparefortheexam.IamsurethatwiththeirencouragementandtimelyhelpI’llbeabletoachievemygoalandbeausefulpersonofoursocie