植物上第三章第三節(jié)

第三節(jié)葉主要內(nèi)容一、葉的生理功能和經(jīng)濟(jì)利用二、葉的形態(tài)三、葉的發(fā)育四、葉的結(jié)構(gòu)五、葉的生態(tài)類型六、落葉和離層

葉:是種子植物制造有機(jī)養(yǎng)料的重要器官，也是光合作用進(jìn)行的主要場所。一、葉的生理功能和經(jīng)濟(jì)利用（一）葉的生理功能

葉的主要功能是光合作用和蒸騰作用，有些植物的葉還有吸收、營養(yǎng)繁殖的功能。

光合作用:綠色組織通過葉綠體色素和有關(guān)酶類活動(dòng)，利用太陽光能，把二氧化碳和水合成有機(jī)物，并將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能而貯存起來，同時(shí)釋放氧氣的過程。

蒸騰作用:植物體以水蒸汽狀態(tài)向外界大氣蒸散水分的過程。

繁殖作用:像秋海堂這樣，在適宜的條件下，向地面形成不定根，背地面形成不定芽，并由此發(fā)育成一棵完整的植株。（二）、葉的經(jīng)濟(jì)利用

食用：青菜、卷心菜、菠菜、芹菜藥用：毛地黃、顛茄工業(yè)用：提取香精、飲料、養(yǎng)蠶、制繩、制扇觀賞用：觀葉植物二、葉的形態(tài)㈠植物葉的組成

葉由葉柄、葉片和托葉三部分組成，葉片扁平、綠色，是葉行使其功能的主要部分，葉柄是葉的細(xì)長柄狀部分，上端與葉片相連，下端與莖相連；托葉是柄基兩側(cè)所生的小葉狀物。具有葉片、葉柄和托葉三部分的葉稱為完全葉，缺少其中任一部分或兩部分的稱為不完全葉。

葉片Leafblade葉柄Petiole托葉Stipule完全葉

不完全葉（二）、葉片的形態(tài)葉片形態(tài)多種多樣，大小不同，形狀各異。1、

葉片的形狀

針形、線形、披針形、橢圓形、卵形、菱形、心形、腎形、圓形、扇形、三角形、劍形。披針形卵形心形三角形LeafshapesLeafshapes（1）針形：葉細(xì)長，先端尖銳，稱為針葉，如松、杉等的葉。水杉

針形葉

油松油松雪松針形（2）線形：葉片狹長，全部的寬度約略相等，兩側(cè)葉緣近平行，稱為線形葉，也稱帶形或條形葉。如稻、麥、韭、水仙和冷杉的葉。（3）披針形：葉片較線形為寬，由下部至先端漸次狹尖，稱為披針形葉。如柳、桃的葉。

批針形葉批針形葉批針形葉

倒批針形葉柳（4）橢圓形、葉片中部寬而兩端較狹，兩側(cè)葉緣成弧形，稱為橢圓形葉。如芫花、樟的葉。

橢圓形葉

橢圓形葉

橢圓形葉樟

（5）卵形：葉片下部圓闊，上部稍狹，稱為卵形葉，如向日葵、苧麻的葉。卵形葉卵形葉卵形葉卵形葉卵形葉卵形葉卵形葉卵形葉卵形葉苧麻（6）菱形、葉片成等邊斜方形，稱菱形葉。如菱、烏桕的葉。（7）腎形、葉片基部凹入成鈍形，先端鈍圓，橫向較寬，似腎形，稱為腎形葉。如積雪草、冬葵的葉。（8）心形：與卵形相似，但葉片下部更為廣闊，基部凹入成尖形，似心形，稱為心形葉。如紫荊的葉。菱形葉玉簪

心形紫荊心形葉心形葉心形葉心形葉

心形葉心形葉心形葉心形葉腎形葉

上面是葉片的幾種基本形狀。在敘述葉形時(shí)，也常用“長”、“廣”、“倒”等字眼冠在前面。譬如，橢圓形葉而較長的，稱長橢圓形葉；卵形葉而較寬的，稱為廣卵形葉；卵形葉而先端圓闊與基部稍狹，仿佛卵形倒置的，稱為例卵形葉；同樣地，有倒披針形葉，倒心形葉，長卵形葉，倒長卵形葉，廣橢圓形葉，廣披針形葉等，除上面幾種基本形狀外，其他的形狀還有：如圓形葉（蓮）、扇形葉（銀杏）、三角形葉（扛板歸）、劍形葉（鳶尾）等。凡葉柄著生在葉片背面的中央或邊緣內(nèi)，不論葉形如何，均稱為盾形葉，如蓮、蓖麻的葉。盾形葉的葉片表面有平有凹。葉片的形狀主要是以葉片的長闊的比例（即長闊比）和最闊處的位置來決定的。就長闊比而言，圓形為1：1，廣橢圓形為1.5：1，長橢圓形為3：1，線形為10：1，帶形或劍形為6：1。蓮圓形闊卵形三角形抗板歸扇型扇形葉蓮的盾形葉2、

葉尖的形狀

漸尖、急尖、鈍形、截形、具短尖、具驟尖、微缺、倒心形。（1）漸尖：葉尖較長，或逐漸尖銳，如菩提樹的葉。（2）急尖：尖較短而尖銳，如蕎麥的葉。（3）鈍形葉尖鈍而不尖，或近圓形，如厚樸的葉。（4）截形葉尖如橫切成平邊狀，如鵝掌楸（馬褂木）、蠶豆的葉。（5）具短尖葉尖具有突然生出的小尖，如樹錦雞兒\錐花小檗的葉。（6）具驟尖葉尖尖而硬，如虎杖、吳茱萸的葉。（7）微缺（葉尖具淺凹缺，如莧、苜蓿的葉。（8）倒心形葉尖具較深的尖形凹缺，而葉兩側(cè)稍內(nèi)縮，如酢漿草的葉。3、

葉基耳形、箭形、戟形、匙形、偏斜形Leafbases4、

葉緣

全緣、波狀、皺縮狀、齒狀、缺刻波浪形鋸齒狀的缺刻全緣Leafmargins缺刻類型全緣蒼耳鋸齒狀

絲瓜葉掌狀五裂

一把傘天南星葉放射狀全列

大麻葉掌狀全裂5.禾本科植物葉

禾本科植物的葉是單葉，由葉片和葉鞘兩部分構(gòu)成。葉環(huán)（葉枕）：葉片和葉鞘相接處的外側(cè)色澤稍淡的帶狀結(jié)構(gòu)。葉舌：葉片和葉鞘相接處的腹面。葉耳：葉舌兩側(cè)的突出物。葉鞘葉片葉環(huán)葉片葉舌葉耳葉鞘節(jié)（三）脈序平行脈網(wǎng)狀脈叉狀脈

平行脈：各葉脈平行排列，分直出平行脈、側(cè)出平行脈、弧狀平行脈和射出平行脈。網(wǎng)狀脈：具有明顯主脈，并向兩側(cè)發(fā)出許多側(cè)脈。分羽狀網(wǎng)脈和掌壯網(wǎng)脈。叉狀脈：各脈做二叉分枝。（四）、單葉和復(fù)葉1.單葉：一個(gè)葉柄上只生一張葉片。2.復(fù)葉：一個(gè)葉柄上生許多小葉。復(fù)葉的葉柄稱為葉軸，葉軸上所生的許多葉稱為小葉，小葉的葉柄稱為小葉柄。羽狀復(fù)葉、掌狀復(fù)葉、三出復(fù)葉單身復(fù)葉：一個(gè)葉軸上只具有一個(gè)葉片。小葉小葉柄葉軸葉柄單葉掌壯復(fù)葉三出復(fù)葉羽狀復(fù)葉奇數(shù)羽狀復(fù)葉偶數(shù)羽狀復(fù)葉二回羽狀復(fù)葉羽狀復(fù)葉合歡二回羽狀復(fù)葉掌狀復(fù)葉單身復(fù)葉單葉和復(fù)葉的區(qū)別要區(qū)分單葉和復(fù)葉，必須區(qū)分葉軸和小枝1、葉軸的頂端沒有頂芽，小枝常具頂芽；2、小葉的葉腋沒有腋芽，小枝的葉腋有腋芽；3、復(fù)葉脫落時(shí)，先小葉脫離，最后葉軸脫落，小枝上只有葉脫落；4、葉軸上的小葉與葉軸成一平面，小枝上的葉與小枝成一定角度。（五）、葉序和葉鑲嵌1.葉序：

葉在莖上的排列方式。葉序基本上有三種類型，即互生、對生和輪生。2.葉鑲嵌：

葉在莖上的排列，相鄰兩節(jié)的葉，總是不相重疊而成鑲嵌狀態(tài)，這種同一枝上的葉，以鑲嵌狀態(tài)的排列方式而不重疊的現(xiàn)象。

（六）、異形葉性

同一植株上具有不同葉形的現(xiàn)象。水毛茛沉水葉氣生葉三葉的發(fā)育

1.葉原基的發(fā)生莖的頂端分身組織的一定部位,產(chǎn)生許多側(cè)生的突起,這些突起就是葉分化的最早期,即葉原基.

葉原基的產(chǎn)生是生長點(diǎn)一定部位上的表皮細(xì)胞(原套),或表皮下的一層或幾層細(xì)胞(原體)分裂增生所形成的.2.葉原基的生長：（頂端生長邊緣生長居間生長）。葉原基形成后，先是頂端生長，使葉原基伸長，形成未分化的葉柄和葉片。頂端生長停止后，葉軸兩側(cè)的細(xì)胞開始分裂，進(jìn)行邊緣生長，分化出葉片、葉柄和托葉，形成扁平的葉片，形成葉的雛形。以后進(jìn)行居間生長，各細(xì)胞都進(jìn)行分裂，全葉平均發(fā)展。3.幼葉的成熟：葉雛形形成后，進(jìn)行垂周分裂，因而葉片不增厚，葉肉柵欄細(xì)胞既有垂周分裂也有垂周延伸。海綿組織細(xì)胞也是垂周分裂，但分裂的少。當(dāng)葉子像釘狀突起時(shí)，維管束就在未來葉脈處開始發(fā)育。以后逐步發(fā)育成葉脈。四、葉的結(jié)構(gòu)㈠被子植物葉的一般結(jié)構(gòu)葉柄的結(jié)構(gòu)與莖的初生結(jié)構(gòu)相似。葉片的結(jié)構(gòu)分為表皮、葉肉、葉脈三部分。葉柄的結(jié)構(gòu)葉片的結(jié)構(gòu)蠟質(zhì)的角質(zhì)層?xùn)艛r組織海綿組織角質(zhì)層上表皮下表皮1、表皮

葉表面的初生保護(hù)組織，由表皮細(xì)胞、氣孔器和表皮毛等附屬物組成。表皮常由一層生活細(xì)胞組成，不含葉綠體，也有的由多層細(xì)胞組成稱為復(fù)表皮。表皮細(xì)胞是不規(guī)則的扁平細(xì)胞，側(cè)壁凹凸不齊，彼此緊密鑲嵌在一起，外壁較厚，常角質(zhì)化，并有角質(zhì)層。表皮毛

依氣孔與相鄰細(xì)胞的關(guān)系及副衛(wèi)細(xì)胞的數(shù)目、大小，與排列等為依據(jù)，氣孔可分為四個(gè)主要類型。

(1)無規(guī)則型：無副衛(wèi)細(xì)胞，一般表皮細(xì)胞圍繞著保衛(wèi)細(xì)胞。常見于毛茛科、葫蘆科等科中。（2）不等型：有三個(gè)大小不同的副衛(wèi)細(xì)胞圍繞著保衛(wèi)細(xì)胞，其中一個(gè)顯著小于其他兩個(gè)。常見于十字花科、景天科等。（3）平列型：在每一個(gè)細(xì)胞的側(cè)面伴隨著一個(gè)或幾個(gè)副衛(wèi)細(xì)胞，副衛(wèi)細(xì)胞長軸與氣孔長軸平行。常見于茜草科、蝶形花科等。（4）橫列型：每一氣孔由兩個(gè)副衛(wèi)細(xì)胞圍繞著，兩個(gè)副衛(wèi)細(xì)胞共同的壁與氣孔的長軸成直角。常見于石竹科、爵床科等。無規(guī)則型不等型平列型橫列型氣孔器：雙子葉植物的氣孔由兩個(gè)腎形的細(xì)胞圍合而成，這兩個(gè)細(xì)胞稱保衛(wèi)細(xì)胞，其間的間隙稱氣孔。有些植物在保衛(wèi)細(xì)胞之外，還有較整齊的副衛(wèi)細(xì)胞（如甘薯）。2、葉肉

由含大量葉綠體的薄壁細(xì)胞組成，是葉進(jìn)行光合作用的主要部分。根據(jù)葉肉分化的情況不同，可分為異面葉和等面葉：異面葉的葉肉分化為柵欄組織和海綿組織，柵欄組織近上表皮，含葉綠體多；海綿組織近下表皮，排列較疏松，細(xì)胞含葉綠體較少。等面葉的葉肉不分化為柵欄組織和海綿組織，或上、下表皮內(nèi)側(cè)均有柵欄組織，中部為海綿組織。異面葉等面葉（1）柵欄組織：

為一列或幾列長筒形有棱的薄壁細(xì)胞，其長軸與上表皮垂直相交作柵欄狀排列。其細(xì)胞層數(shù)和特點(diǎn)隨植物種類而不同。柵欄組織細(xì)胞內(nèi)葉綠體的分布常決定于外界條件，特別是光照條件，強(qiáng)光下，葉綠體移動(dòng)而貼近細(xì)胞的側(cè)壁，減少受光面積，避免過度發(fā)熱；弱光下，它們分散在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，充分利用散射的光能。（2）海綿組織：位于柵欄組織與下表皮之間，其細(xì)胞形態(tài)、大小常不規(guī)則，并有短臂突出而互相連接如網(wǎng)，胞間隙很大，在氣孔內(nèi)方，形成較大的氣孔下室。3、葉脈

由分布在葉片中的維管束及其周圍的有關(guān)組織組成，起支持和輸導(dǎo)作用。在葉中央的一條粗大葉脈稱為主脈（或中脈），其分支稱側(cè)脈，側(cè)脈的分支稱細(xì)脈，細(xì)脈的末梢稱脈梢。葉脈愈細(xì)，其結(jié)構(gòu)愈簡單。主脈的結(jié)構(gòu)含有一個(gè)或幾個(gè)維管束，通常由木質(zhì)部、韌皮部和維管束鞘組成，木質(zhì)部近葉的上表皮，韌皮部近下表皮。

上表皮下表皮厚角組織木質(zhì)部厚角組織韌皮部氣孔維管束鞘葉肉細(xì)胞4.葉柄的結(jié)構(gòu)

葉柄的結(jié)構(gòu)與莖的結(jié)構(gòu)相似，由表皮、莖本、維管束組成?；窘M織中有厚角組織或厚壁組織。維管束在葉柄內(nèi)有弧形、環(huán)形或平列型排列。㈡禾本科植物葉片的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

也分為表皮、葉肉、葉脈三部分。⒈表皮

特點(diǎn)：（1）上、下表皮的組成稍有不同：上表皮由長細(xì)胞、短細(xì)胞、泡狀細(xì)胞和氣孔器有規(guī)律地排列而成，下表皮沒有泡狀細(xì)胞。長細(xì)胞排成縱列，側(cè)壁彎曲，外壁角化并硅化；短細(xì)胞（硅細(xì)胞和栓細(xì)胞）分布在長細(xì)胞之間。（2）氣孔器也分布在長細(xì)胞之間，由一對啞鈴形的保衛(wèi)細(xì)胞和一對菱形或半球形的副衛(wèi)細(xì)胞組成。上、下表皮的氣孔器數(shù)目相差不大。（3）上表皮有特殊的含水細(xì)胞，細(xì)胞體積大，液泡大，無葉綠體（或少量葉綠體）徑向壁薄，外壁厚，呈扇形排列，稱為泡狀細(xì)胞，其功能與葉片的內(nèi)卷和展開有關(guān)。

單子葉植物的氣孔器：由一對保衛(wèi)細(xì)胞和一對副衛(wèi)細(xì)胞組成。保衛(wèi)細(xì)胞為啞鈴狀，兩端膨大，壁薄，中部胞壁特別增厚。保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹時(shí)，薄壁的兩端膨大，互相撐開，于是氣孔開放；缺水時(shí)，兩端萎軟，氣孔就閉合。⒉葉肉

沒有柵欄組織和海綿組織之分化，由同形的細(xì)胞組成，屬于等面葉。葉肉細(xì)胞形狀不規(guī)則，細(xì)胞壁向內(nèi)皺褶，形成“峰、谷、腰、環(huán)”的多環(huán)結(jié)構(gòu)。葉肉:沒有柵欄組織和海綿組織的分化⒊葉脈

禾本科植物的葉具平行脈。葉脈維管束為有限外韌維管束，其結(jié)構(gòu)由韌皮部、木質(zhì)部和維管束鞘組成。禾本科植物維管束鞘有兩種類型：（1）一種是維管束鞘由一層薄壁細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞較大，排列整齊，維管束鞘細(xì)胞中的葉綠體比葉肉中的葉綠體大，積累淀粉的能力強(qiáng)，如玉米、甘、高果，為C4植物。（2）另一種是維管束鞘有兩層細(xì)胞，內(nèi)層是厚壁細(xì)胞，體積較小，幾乎不含葉綠體；外層是薄壁細(xì)胞，體積較大，所含葉綠體比葉肉細(xì)胞中少。如小麥、大麥和水稻（水稻的細(xì)胞中只有一層維管束鞘），為C3植物。C4植物C3植物（三）、松針的結(jié)構(gòu)

松樹的葉子呈針形，稱為松針，為旱生狀態(tài)，有單根，多數(shù)是二、三、五一束。松葉的結(jié)構(gòu)：（1）表皮：最外面一層細(xì)胞，壁較厚，角質(zhì)層發(fā)達(dá)。（2）下皮層：表皮內(nèi)的一至多層厚壁細(xì)胞。松葉的氣孔從表皮下陷到下皮層，稱為內(nèi)陷氣孔，由保衛(wèi)、副衛(wèi)細(xì)胞組成。氣孔內(nèi)陷形成氣腔，阻止外界的干燥空氣直接與氣孔接觸，減少蒸騰量以適應(yīng)干旱的環(huán)境。（3）葉肉：下皮層以內(nèi)為葉肉細(xì)胞，不分化為柵欄組織和海綿組織，細(xì)胞壁向細(xì)胞腔內(nèi)凹陷，增加了葉綠體的分布面積，葉肉組織中分布有樹脂道，其數(shù)目、位置因樹種而異。（4）維管鞘：葉肉組織中有明顯的內(nèi)皮層，細(xì)胞壁厚，含有淀粉粒，內(nèi)皮層內(nèi)有一個(gè)或二個(gè)維管束，內(nèi)皮層與維管束是傳輸組織，由傳輸管胞和傳輸薄壁細(xì)胞組成，傳輸管胞略有網(wǎng)狀孔紋、增厚的次生壁。五、葉的生態(tài)類型

植物根據(jù)它們與適生的水條件的關(guān)系分為旱生、中生、濕生和水生植物，根據(jù)與適生的光照條件的關(guān)系分為陽地植物和陰地植物。各種植物的葉有各種不同的形態(tài)特征與生態(tài)條件相適應(yīng)。（一）、旱生植物和水生植物的葉

1旱生植物的葉旱生植物的葉有兩種類型：硬葉植物和肉質(zhì)植物。（1）硬葉植物：植株矮小，根系發(fā)達(dá)，葉小而厚，多茸毛且角質(zhì)層發(fā)達(dá)，氣孔下陷，柵欄組織發(fā)達(dá)，層數(shù)多，海綿組織少，胞間隙退化，機(jī)械組織發(fā)達(dá)。（2）肉質(zhì)植物：葉肥厚，具有發(fā)達(dá)的貯水組織，有的葉片退化，莖肥厚，如瓦松、蘆薈。2水生植物的葉生活于水中的葉與旱生的葉截然不同，趨于另一個(gè)極端。水生植物葉片的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)主要表現(xiàn)在：保護(hù)組織的衰退，如表皮上的角質(zhì)層很薄，有吸收作用，葉片較厚，一般無柵欄組織，通氣組織發(fā)達(dá)，葉脈很少，其中的輸導(dǎo)組織和機(jī)械組織非常衰退。（二）、陽地植物和陰地植物的葉

1陽地植物的葉：陽葉指陽地植物的葉，這類植物適應(yīng)于強(qiáng)烈的陽光而不能忍受蔭蔽。陽葉的結(jié)構(gòu)傾向于旱生結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)。2.陰地植物的葉陰葉指陰地植物的葉，這類植物適應(yīng)于在較弱的光照下生活，強(qiáng)光下不易生長。六、離層與落葉

多數(shù)植物有落葉現(xiàn)象。落葉是植物對環(huán)境適應(yīng)的一種正常生理現(xiàn)象。落葉在結(jié)構(gòu)上的原因是由于在葉柄基部產(chǎn)生了離層。(一)葉的生活周