第五章細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡運(yùn)輸

醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)（配套教材）藍(lán)榮峰

微信：L68836291第五章內(nèi)膜系統(tǒng)EndomembraneSystem

學(xué)習(xí)目的與要求掌握內(nèi)膜系統(tǒng)的概念及結(jié)構(gòu)組成。掌握糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體、溶酶體、過氧化物酶體的主要化學(xué)組成、結(jié)構(gòu)特征與生理功能。熟悉內(nèi)膜系統(tǒng)之間在結(jié)構(gòu)、功能及來源發(fā)生上的相互關(guān)系。熟悉囊泡的主要類型及其在胞內(nèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)中的重要作用。第一節(jié)第二節(jié)第三節(jié)中英文退出第四節(jié)第五節(jié)第六節(jié)EndomembraneSystem

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)第一節(jié)

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)與類型二、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能EndomembraneSystem退出首頁

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)1974年獲獎(jiǎng)內(nèi)膜系統(tǒng)概述內(nèi)膜系統(tǒng)是細(xì)胞中在結(jié)構(gòu)、功能乃至發(fā)生上密切相關(guān)的膜性結(jié)構(gòu)細(xì)胞器的總稱。內(nèi)膜系統(tǒng)是真核細(xì)胞特有的結(jié)構(gòu)，主要包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體、溶酶體、各種轉(zhuǎn)運(yùn)小泡以及核膜和過氧化物酶體等功能結(jié)構(gòu)。內(nèi)膜系統(tǒng)的出現(xiàn)是真核細(xì)胞與原核細(xì)胞相互區(qū)別的重要標(biāo)志之一，是細(xì)胞進(jìn)化過程中，內(nèi)部結(jié)構(gòu)不斷完善，各種生理功能逐漸提高的結(jié)果。EndomembraneSystem退出首頁

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)在細(xì)胞內(nèi)分布示意圖溶酶體EndomembraneSystem退出首頁

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)概述內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（endoplasmicreticulum，ER）是一類由大小、形態(tài)各異的膜性囊泡所構(gòu)成的細(xì)胞器。分布：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分布于內(nèi)質(zhì)區(qū)，并擴(kuò)展、延伸至靠近細(xì)胞膜的

外質(zhì)區(qū)。除哺乳類成熟的紅細(xì)胞之外，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)普遍存在于各類

細(xì)胞之中。EndomembraneSystem退出首頁

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)概述類型：依其形態(tài)、功能不同分為

糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（roughendoplasmicreticulum，RER）光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（smoothendoplasmicreticulum，SER）EndomembraneSystem退出首頁

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由大小不同、形態(tài)各異的膜性小管、小泡和扁囊彼此連通所構(gòu)成的三維網(wǎng)管結(jié)構(gòu)體系。在不同的組織細(xì)胞中，或同一種細(xì)胞的不同發(fā)育階段及生理功能狀態(tài)下，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)、數(shù)量分布和發(fā)達(dá)程度有很大差別。一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)與類型（一）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞質(zhì)內(nèi)由單位膜圍成的三維網(wǎng)狀膜

系統(tǒng)EndomembraneSystem退出首頁

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)A.鼠肝細(xì)胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形態(tài)結(jié)構(gòu)模式圖；B.睪丸間質(zhì)細(xì)胞中內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形態(tài)透射電鏡圖；C.動(dòng)植物細(xì)胞中內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形態(tài)結(jié)構(gòu)圖（熒光標(biāo)記內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）；D.橫紋肌細(xì)胞中肌質(zhì)網(wǎng)立體結(jié)構(gòu)形態(tài)模式圖

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)

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第五章內(nèi)膜系統(tǒng)（二）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的類型1.糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（roughendoplasmicreticulum,RER）形態(tài)特征：排列整齊的扁平囊狀結(jié)構(gòu)，網(wǎng)膜胞質(zhì)面

有核糖體顆粒附著。功能：主要和外輸性蛋白質(zhì)及多種膜蛋白的合成、

加工及轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)。分布：蛋白分泌功能旺盛的細(xì)胞中，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高

度發(fā)達(dá)；腫瘤細(xì)胞和未分化細(xì)胞中相對較少。EndomembraneSystem退出首頁一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)與類型

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)（二）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的類型1.糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（roughendoplasmicreticulum,RER）糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)A．糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)透射電鏡圖；B.糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)立體結(jié)構(gòu)模式圖EndomembraneSystem退出首頁一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)與類型

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)2.光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（smoothendoplasmicreticulum,SER）形態(tài)特征：表面光滑的管、泡樣網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，無核糖體

附著，并常常可見與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相互連通。功能：是一種多功能的細(xì)胞器，在不同細(xì)胞或同一細(xì)

胞的不同生理時(shí)期，常表現(xiàn)出完全不同的功能

特性。EndomembraneSystem退出首頁一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)與類型（二）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的類型

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)2.光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（smoothendoplasmicreticulum,SER）光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)

A.光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)透射電鏡圖；B.光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)構(gòu)關(guān)系示意圖EndomembraneSystem退出首頁一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)與類型（二）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的類型

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)在某些特殊組織細(xì)胞中存在著一些由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)局部分化、衍生而來的異型結(jié)構(gòu)。髓樣體（myeloidbody）：視網(wǎng)膜色素上皮細(xì)胞?？篆h(huán)狀片層（annulatelamellae）：生殖細(xì)胞、癌

細(xì)胞等。(三)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的衍生結(jié)構(gòu)EndomembraneSystem退出首頁一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)與類型

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)(三)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的衍生結(jié)構(gòu)異型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)孔環(huán)狀片層結(jié)構(gòu)EndomembraneSystem退出首頁一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)與類型

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)微粒體的形態(tài)及類型

A.從細(xì)胞勻漿中分離出的微粒體電鏡觀察形態(tài)圖；B.運(yùn)用蔗糖濃度梯度離心分離技術(shù)可獲得顆粒型和光滑型兩種不同的微粒體。目前，對內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)特征與生理功能的了解和認(rèn)識(shí)，大多是通過對微粒體的生化、生理分析而獲得的。二、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成EndomembraneSystem退出首頁

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)1.脂類內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的類脂雙分子層組成包括磷脂、中性脂、縮醛脂和神經(jīng)節(jié)苷脂等，其中以磷酯含量最多。2.蛋白質(zhì)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜含有的蛋白質(zhì)是非常復(fù)雜、多樣的。相對分子質(zhì)量大小從15kD~150kD不等。（一）脂類和蛋白質(zhì)是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要化學(xué)組成成分

EndomembraneSystem退出首頁二、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)（二）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)含有以葡萄糖-6-磷酸酶為主要標(biāo)志性酶的諸多酶系根據(jù)功能特性，可分為幾種主要類型：⑴與解毒功能相關(guān)的氧化反應(yīng)電子傳遞酶類；⑵與脂類物質(zhì)代謝功能反應(yīng)相關(guān)的酶類；⑶與碳水化合物代謝功能反應(yīng)相關(guān)的酶類；⑷參與蛋白質(zhì)加工轉(zhuǎn)運(yùn)的多種酶類。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的標(biāo)志酶——葡萄糖-6-磷酸酶。EndomembraneSystem退出首頁二、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)（三）網(wǎng)質(zhì)蛋白網(wǎng)質(zhì)蛋白（reticulo-plasmin）是普遍地存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)網(wǎng)腔中的一類蛋白質(zhì)。特點(diǎn)：在多肽鏈的羧基端（C端）均含有KDEL（Lys-Asp-Glu-Leu）或HDEL（His-Asp-Glu-Leu）的4氨基酸序列駐留信號(hào)，駐留信號(hào)可通過與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上相應(yīng)受體的識(shí)別結(jié)合而駐留于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔不被轉(zhuǎn)運(yùn)。EndomembraneSystem退出首頁二、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)（三）網(wǎng)質(zhì)蛋白目前已知的網(wǎng)質(zhì)蛋白：免疫球蛋白重鏈結(jié)合蛋白，內(nèi)質(zhì)蛋白，鈣網(wǎng)蛋白，鈣連蛋白，蛋白質(zhì)二硫鍵異構(gòu)酶。EndomembraneSystem退出首頁二、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)

三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能(一)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要功能是進(jìn)行蛋白質(zhì)的合成、加工修飾、分選及轉(zhuǎn)運(yùn)。由糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上附著型核糖體合成的蛋白質(zhì)有：外輸性或分泌性蛋白膜整合蛋白細(xì)胞器中的駐留蛋白EndomembraneSystem退出首頁

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)1.信號(hào)肽指導(dǎo)的分泌性蛋白質(zhì)在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的合成

細(xì)胞中所有蛋白質(zhì)的合成，皆起始于細(xì)胞質(zhì)基

質(zhì)中游離的核糖體上。分泌性蛋白多肽鏈在其合成起始后不久，隨核糖體

一起附著于糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，不斷延伸的多肽鏈穿過

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜直至肽鏈合成完成。EndomembraneSystem退出首頁

三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能(一)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)（1）信號(hào)肽是指導(dǎo)蛋白多肽鏈在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合

成與穿膜轉(zhuǎn)移的決定因素

①信號(hào)肽和信號(hào)肽假說信號(hào)肽(signalpeptide)：一段由不同數(shù)目、不同種類的氨基酸組成的疏水氨基酸序列，普遍地存在于所有分泌蛋白肽鏈的氨基端，是指導(dǎo)蛋白多肽鏈在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上進(jìn)行合成的決定因素。EndomembraneSystem退出首頁

三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能(一)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能1.信號(hào)肽指導(dǎo)的分泌性蛋白質(zhì)在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的合成

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)（1）信號(hào)肽是指導(dǎo)蛋白多肽鏈在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合

成與穿膜轉(zhuǎn)移的決定因素

①信號(hào)肽和信號(hào)肽假說根據(jù)信號(hào)肽假說，核糖體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)合以及肽鏈穿越內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的轉(zhuǎn)移還依賴于：信號(hào)識(shí)別顆粒（signalrecognitionparticle,SRP）信號(hào)識(shí)別顆粒受體（SRP-receptor,SRP-R）轉(zhuǎn)運(yùn)體（translocon）：位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜，是新生分泌蛋白質(zhì)多肽鏈合成時(shí)進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的通道。EndomembraneSystem退出首頁

三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能(一)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)②具體過程

新生分泌性蛋白質(zhì)多肽鏈在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的游離核糖體上起始合成。新生肽鏈N端信號(hào)肽與SRP識(shí)別、結(jié)合，肽鏈延長受阻。EndomembraneSystem退出首頁（1）信號(hào)肽是指導(dǎo)蛋白多肽鏈在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合

成與穿膜轉(zhuǎn)移的決定因素

三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能(一)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)②具體過程

信號(hào)肽結(jié)合的SRP，識(shí)別、結(jié)合內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的SRP受體，并介導(dǎo)核糖體錨泊于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的轉(zhuǎn)運(yùn)體易位蛋白上，肽鏈延伸繼續(xù)進(jìn)行。在信號(hào)肽引導(dǎo)下，肽鏈穿膜進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，信號(hào)肽被切除，肽鏈繼續(xù)延伸，直至合成完成。EndomembraneSystem退出首頁

三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能(一)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)信號(hào)肽介導(dǎo)核糖體附著于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與新生肽鏈穿膜轉(zhuǎn)移過程示意圖A．SRP結(jié)構(gòu)示意圖；B.核糖體的附著與肽鏈的合成延伸；C.轉(zhuǎn)運(yùn)體與肽鏈的穿膜轉(zhuǎn)移EndomembraneSystem退出首頁

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)（2）新生多肽鏈的折疊與裝配

由附著型核糖體合成的新生多肽鏈需要在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中進(jìn)行進(jìn)一步的折疊與裝配，這一過程由分子伴侶協(xié)助完成。分子伴侶（molecularchaperone）：能夠幫助多肽鏈轉(zhuǎn)運(yùn)、折疊和組裝的結(jié)合蛋白，本身不參與最終產(chǎn)物的形成。EndomembraneSystem退出首頁

三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能(一)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能1.信號(hào)肽指導(dǎo)的分泌性蛋白質(zhì)在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的合成

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)（2）新生多肽鏈的折疊與裝配

分子伴侶蛋白的共同特點(diǎn)：在羧基端有一KDEL駐留信號(hào)肽，它們和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的相應(yīng)受體結(jié)合而駐留于網(wǎng)腔不被轉(zhuǎn)運(yùn)。因此，也被稱作駐留蛋白（retentionprotein）。分子伴侶蛋白也是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)質(zhì)量監(jiān)控的重要因子。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)未折疊蛋白的積聚，可通過未折疊蛋白反應(yīng)（unfoldedproteinresponse,UPR）使內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分子伴侶表達(dá)升高，從而有利于蛋白質(zhì)的正確折疊和組裝。EndomembraneSystem退出首頁

三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能(一)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)常見的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分子伴侶蛋白二硫鍵異構(gòu)酶（proteindisulfideisomerase,PDI）重鏈結(jié)合蛋白（heavy-chainbindingprotein,BiP）鈣網(wǎng)素（calreticulin）

葡萄糖調(diào)節(jié)蛋白94（glucoseregulatedprotein94，GRP94）——標(biāo)志性分子伴侶EndomembraneSystem退出首頁

三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能(一)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)（3）蛋白質(zhì)的糖基化

糖基化(glycosylation)：單糖或者寡糖與蛋白質(zhì)之間通過共價(jià)鍵結(jié)合形成糖蛋白的過程。由附著型核糖體合成并經(jīng)由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)的蛋白質(zhì)，其中大多數(shù)都要被糖基化。發(fā)生在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的糖基化主要是寡糖與蛋白質(zhì)天冬酰胺殘基側(cè)鏈上氨基基團(tuán)的結(jié)合，稱為N-連接糖基化（N-linkedglycosylation），其識(shí)別序列為：Asn-X-Ser或Asn-X-Thr（X代表除Pro之外的任何氨基酸）。EndomembraneSystem退出首頁

三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能(一)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)（3）蛋白質(zhì)的糖基化

糖蛋白2個(gè)N-乙酰葡萄糖胺9個(gè)甘露糖3個(gè)葡萄糖14寡糖多萜醇糖基轉(zhuǎn)移酶EndomembraneSystem退出首頁

三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能(一)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)

（4）蛋白質(zhì)的胞內(nèi)運(yùn)輸

在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成并經(jīng)加工修飾后的各種外輸性蛋白質(zhì)最終被內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜包裹，并形成膜性小泡而轉(zhuǎn)運(yùn)。主要有兩個(gè)轉(zhuǎn)運(yùn)途徑：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體轉(zhuǎn)運(yùn)泡細(xì)胞外——最為普遍和最為常見的蛋白分泌途徑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體分泌泡細(xì)胞外——存在于分泌細(xì)胞中接收信號(hào)EndomembraneSystem退出首頁

三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能(一)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)2.信號(hào)肽指導(dǎo)的穿膜駐留蛋白插入轉(zhuǎn)移的可能機(jī)制

⑴單次穿膜蛋白插入轉(zhuǎn)移的機(jī)制新生肽鏈共翻譯插入（cotranslationinsertion）機(jī)制

起始轉(zhuǎn)移信號(hào)肽——起始肽鏈轉(zhuǎn)移。

停止轉(zhuǎn)移信號(hào)肽——使轉(zhuǎn)運(yùn)體由活性狀態(tài)轉(zhuǎn)換為鈍化

狀態(tài)而終止肽鏈的轉(zhuǎn)移。

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三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能(一)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)2.信號(hào)肽指導(dǎo)的穿膜駐留蛋白插入轉(zhuǎn)移的可能機(jī)制

⑴單次穿膜蛋白插入轉(zhuǎn)移的機(jī)制內(nèi)信號(hào)肽（internalsignalpeptide）介導(dǎo)的內(nèi)開始轉(zhuǎn)移肽（internalstart-transferpeptide）插入轉(zhuǎn)移機(jī)制

內(nèi)信號(hào)肽——位于多肽鏈內(nèi)部的信號(hào)肽序列，具有與N端信號(hào)肽同樣的功能，到達(dá)轉(zhuǎn)運(yùn)體時(shí)被保留在脂雙層中。EndomembraneSystem退出首頁

三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能(一)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)⑵多次穿膜蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)移插入與單次穿膜蛋白的轉(zhuǎn)移機(jī)制大致相同，在多次穿膜蛋白肽鏈上，存在兩個(gè)或者兩個(gè)以上的疏水性開始轉(zhuǎn)移肽結(jié)構(gòu)序列和停止轉(zhuǎn)移肽結(jié)構(gòu)序列。EndomembraneSystem退出首頁

三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能(一)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)具有內(nèi)信號(hào)肽的單次穿膜蛋白的轉(zhuǎn)移插入示意圖⑵多次穿膜蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)移插入EndomembraneSystem退出首頁

三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能(一)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)3.糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是蛋白質(zhì)分選的起始部位

無內(nèi)質(zhì)網(wǎng)信號(hào)肽的蛋白質(zhì)，在游離核糖體上完成蛋

白合成。非定位分布的細(xì)胞質(zhì)溶質(zhì)駐留蛋白定位性分布的胞質(zhì)溶質(zhì)蛋白細(xì)胞核中的核蛋白線粒體、質(zhì)體等所需的核基因組編碼蛋白游離核糖體EndomembraneSystem退出首頁

三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能(一)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)3.糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是蛋白質(zhì)分選的起始部位

有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)信號(hào)肽的蛋白質(zhì)，進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)完成

蛋白合成，并起始分選過程。EndomembraneSystem退出首頁

三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能(一)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)信號(hào)斑：信號(hào)斑（signalpatch）也是重要的蛋白質(zhì)分選轉(zhuǎn)運(yùn)信號(hào)。概念：新生蛋白質(zhì)多肽鏈合成后折疊時(shí)，在其表面由特定氨基酸序列形成的三維功能結(jié)構(gòu)。EndomembraneSystem退出首頁

三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能(一)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)信號(hào)斑與信號(hào)肽的區(qū)別：①構(gòu)成信號(hào)斑的氨基酸殘基（或序列片段）往往相間排列存在于蛋白質(zhì)多肽鏈中，彼此相距較遠(yuǎn)；②在完成蛋白質(zhì)的分揀、轉(zhuǎn)運(yùn)引導(dǎo)作用后通常不被切除而得以保留；③信號(hào)斑可識(shí)別某些以特異性糖殘基為標(biāo)志的酶蛋白，并指導(dǎo)它們的定向轉(zhuǎn)運(yùn)。EndomembraneSystem退出首頁

三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能(一)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)1.參與脂類的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)脂類合成是光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)最為重要的功能之一。除線粒體特有的兩種磷脂外，細(xì)胞所需要的全部膜脂幾乎都是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的。(二)光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能EndomembraneSystem退出首頁

三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)1.參與脂類的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)⑴合成過程脂酰轉(zhuǎn)移酶催化脂酰輔酶A與甘油-3-磷酸反應(yīng)形成磷脂酸；在磷酸酶的作用下，磷脂酸去磷酸化生成雙酰甘油；

在膽堿磷酸轉(zhuǎn)移酶催化下，添加極性基團(tuán)，形成雙親性脂類分子。(二)光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能EndomembraneSystem退出首頁

三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)主要有兩種方式：以出芽小泡的形式轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基復(fù)合體、溶酶體和質(zhì)膜；以磷脂交換蛋白（phospholipidexchangeproteins，PEP）作為載體，形成復(fù)合體進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，通過自由擴(kuò)散，到達(dá)線粒體和過氧化物酶體膜上。⑵向其他膜結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)運(yùn)EndomembraneSystem退出首頁(二)光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)3.作為細(xì)胞解毒的主要場所。肝臟的解毒作用主要由肝細(xì)胞中的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)來完成。肝細(xì)胞光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上含有的氧化及電子傳遞酶系可催化多種化合物的氧化或羥化，破壞毒物、藥物的毒性，增加化合物的極性，使之便于排泄。EndomembraneSystem退出首頁2.參與糖原的代謝。(二)光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)4.作為肌細(xì)胞Ca2+的儲(chǔ)存場所。在肌細(xì)胞中，光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)特化為一種特殊的結(jié)構(gòu)——肌質(zhì)網(wǎng)。肌質(zhì)網(wǎng)網(wǎng)膜上的Ca2+-ATP酶可進(jìn)行Ca2+的儲(chǔ)存和釋放。5.與胃酸、膽汁的合成與分泌密切相關(guān)。EndomembraneSystem退出首頁(二)光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)

第二節(jié)高爾基復(fù)合體一、高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)二、高爾基復(fù)合體的化學(xué)組成三、高爾基復(fù)合體的主要功能EndomembraneSystem退出首頁

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)

一、高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)(一)高爾基復(fù)合體是由三種不同類型的膜性囊泡組成

的細(xì)胞器

電鏡觀察表明，高爾基復(fù)合體（Golgicomplex）是一種膜性的囊、泡結(jié)構(gòu)復(fù)合體，一般劃分為三個(gè)組成部分。EndomembraneSystem退出首頁

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)

一、高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)(一)高爾基復(fù)合體是由三種不同類型的膜性囊泡組成的細(xì)胞器

1.扁平囊泡（cisternae）高爾基復(fù)合體的主體結(jié)構(gòu)，一般由3-8個(gè)扁平囊泡平行排列成高爾基體堆。凸面朝向細(xì)胞核，稱之為順面或形成面。凹面?zhèn)认蚣?xì)胞膜，稱作反面或成熟面。EndomembraneSystem退出首頁

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)2.小囊泡（vesicles）聚集分布于高爾基復(fù)合體形成面，由糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)芽生、分化而來，負(fù)責(zé)將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基復(fù)合體中。3.大囊泡（vacuoles）分布于高爾基復(fù)合體成熟面。EndomembraneSystem退出首頁

一、高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)(一)高爾基復(fù)合體是由三種不同類型的膜性囊泡組成的細(xì)胞器

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)

高爾基復(fù)合體電鏡圖

高爾基復(fù)合體形態(tài)結(jié)構(gòu)模式圖EndomembraneSystem退出首頁

一、高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)(一)高爾基復(fù)合體是由三種不同類型的膜性囊泡組成的細(xì)胞器

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)構(gòu)成高爾基復(fù)合體主體的膜（扁平）囊，從形成面到成熟面可呈現(xiàn)不同的結(jié)構(gòu)形態(tài)，各膜囊所執(zhí)行的功能亦不盡相同，因此，高爾基體又被稱為極性細(xì)胞器。

一、高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)（二）高爾基復(fù)合體是一種極性細(xì)胞器EndomembraneSystem退出首頁

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)近年有學(xué)者將高爾基復(fù)合體膜囊層劃分為三個(gè)組成部分：

順面高爾基網(wǎng)（cisGolginetwork）高爾基中間膜囊（medialGolgistack)

反面高爾基網(wǎng)（transGolginetwork）

一、高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)（二）高爾基復(fù)合體是一種極性細(xì)胞器EndomembraneSystem退出首頁

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)高爾基復(fù)合體極性網(wǎng)狀構(gòu)

EndomembraneSystem退出首頁

一、高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)（二）高爾基復(fù)合體是一種極性細(xì)胞器

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)1.順面高爾基網(wǎng)靠近內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的一側(cè)，呈連續(xù)分支的管網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，可被標(biāo)志性的化學(xué)反應(yīng)——嗜鋨反應(yīng)顯示。功能：分選來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)和脂類；進(jìn)行蛋白質(zhì)糖基化和?；揎?。EndomembraneSystem退出首頁

一、高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)（二）高爾基復(fù)合體是一種極性細(xì)胞器

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)2.高爾基中間膜囊位于順面高爾基網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和反面高爾基網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)之間的多層間隔囊、管結(jié)構(gòu)復(fù)合體系，可被標(biāo)志性的化學(xué)反應(yīng)——NADP酶反應(yīng)顯示。功能：進(jìn)行糖基化修飾和多糖及糖脂的合成。EndomembraneSystem退出首頁

一、高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)（二）高爾基復(fù)合體是一種極性細(xì)胞器

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)3.反面高爾基網(wǎng)朝向細(xì)胞膜一側(cè)，在其形態(tài)結(jié)構(gòu)和化學(xué)特性上具有細(xì)胞的差異性和多樣性。功能：蛋白質(zhì)分選和修飾。EndomembraneSystem退出首頁

一、高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)（二）高爾基復(fù)合體是一種極性細(xì)胞器

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)（三）高爾基復(fù)合體在不同組織細(xì)胞中呈現(xiàn)不同的分布形式高爾基復(fù)合體在不同的組織細(xì)胞中具有不同的分布特征

神經(jīng)細(xì)胞——圍繞細(xì)胞核分布；

腸上皮粘膜、胰腺細(xì)胞——在細(xì)胞核附近趨向于

一極分布。高爾基復(fù)合體的數(shù)量和發(fā)達(dá)程度與細(xì)胞生長、發(fā)育和功能有關(guān)。EndomembraneSystem退出首頁

一、高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)(一)脂類是高爾基復(fù)合體膜的基本成分高爾基復(fù)合體脂類成分含量介于質(zhì)膜與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)之間，總含量約45%左右。二、高爾基復(fù)合體的化學(xué)組成EndomembraneSystem退出首頁

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)(二)高爾基復(fù)合體中含有多種酶蛋白體系糖基轉(zhuǎn)移酶——高爾基體最具特征性的酶氧化還原酶磷酸酶磷脂酶類脂酰轉(zhuǎn)移酶酪蛋白磷酸激酶α-甘露糖苷酶二、高爾基復(fù)合體的化學(xué)組成EndomembraneSystem退出首頁

第五章內(nèi)膜系統(tǒng)三、高爾基復(fù)合體的功能(一)細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)分泌運(yùn)輸?shù)闹修D(zhuǎn)站外輸性分泌蛋白，胞內(nèi)溶酶體中的酸性水解酶蛋白、多種細(xì)胞膜蛋白以及膠原纖維等細(xì)胞外基質(zhì)成分都是經(jīng)由高爾基復(fù)合體進(jìn)行定向轉(zhuǎn)送和運(yùn)輸?shù)摹?/p>

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第五章內(nèi)膜系統(tǒng)三、高爾基復(fù)合體的功能(一)細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)分泌運(yùn)輸?shù)闹修D(zhuǎn)站外輸性分泌蛋白兩種不同的排放形式：連續(xù)分泌（cont