河南科技大學(xué)生態(tài)學(xué)課件第4章生物種及其變異與進化

第四章生物種及其變異與進化4.1生物種的概念4.2物種的遺傳變異與選擇4.3物種形成2/1/20231第四章生物種及其變異與進化生物多樣性簡介遺傳多樣性，物種多樣性，生態(tài)系統(tǒng)多樣性2/1/20232第四章生物種及其變異與進化遺傳多樣性2/1/20233第四章生物種及其變異與進化2/1/20234第四章生物種及其變異與進化2/1/20235第四章生物種及其變異與進化2/1/20236第四章生物種及其變異與進化2/1/20237第四章生物種及其變異與進化物種多樣性2/1/20238第四章生物種及其變異與進化2/1/20239第四章生物種及其變異與進化2/1/202310第四章生物種及其變異與進化2/1/202311第四章生物種及其變異與進化生態(tài)系統(tǒng)多樣性2/1/202312第四章生物種及其變異與進化2/1/202313第四章生物種及其變異與進化4.1生物種的概念有生命的自然萬物以物種（species）的形式存在，我們對生物多樣性的認(rèn)識就是從認(rèn)識物種開始的。林奈認(rèn)為，物種是由形態(tài)相似的個體組成，同種個體可自由交配，并能產(chǎn)生可育的后代，異種雜交則不育。達爾文打破了物種不變的觀點，認(rèn)為一個物種可變?yōu)榱硪晃锓N，種間存在不同程度的親緣關(guān)系。2/1/202314第四章生物種及其變異與進化美國生物進化學(xué)家、哈弗大學(xué)教授E.Mayr（1982）提出生物學(xué)種的概念。物種是由許多群體組成的生殖單元（與其它單元生殖上隔離），它在自然界中占有一定的生境位置。

4.1生物種的概念ErnstMayr（1904-2004）2/1/202315第四章生物種及其變異與進化種的性狀可分為兩類：基因型（genotype）和表型（phonotype），基因型是種的遺傳本質(zhì)，即生物性狀表現(xiàn)所必須具備的內(nèi)在因素；表型為與環(huán)境結(jié)合后實際表現(xiàn)出的可見性狀。一個種的性狀隨環(huán)境條件而改變的程度稱作該種的可塑性（plasticity）。植株的高低、葉子的大小、分支的多少等，屬于非遺傳性變異。另一類變異來自基因型的改變，主要是通過“突變”與基因的重組實現(xiàn)，這類變異是可以遺傳的。如果變異朝一個方向繼續(xù)變化，則導(dǎo)致種的分化。4.1生物種的概念2/1/202316第四章生物種及其變異與進化生物種的特點：由內(nèi)聚因素(生殖、遺傳、生態(tài)、行為、相互識別系統(tǒng))聯(lián)系起來的個體的集合；可隨時間進化改變的個體集合，是進化的單位；生態(tài)系統(tǒng)的功能單位。4.1生物種的概念2/1/202317第四章生物種及其變異與進化4.2.1基因、基因庫和基因頻率4.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變4.2.3遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)4.2.4表型的自然選擇類型4.2種群的遺傳、變異與自然選擇2/1/202318第四章生物種及其變異與進化4.2.1基因、基因庫和基因頻率重要概念：基因型（genotype）：決定特定性狀的同源染色體上的基因組合?；驇欤╣enepool）：種群內(nèi)存在的所有基因組和等位基因。基因頻率（genefrequency）：種群中不同基因所占的比例。2/1/202319第四章生物種及其變異與進化重要概念與理論：基因型頻率（genotypicfrequency）：種群內(nèi)每個基因型所占的比例。Hyrdy-Weinberglaw：指在一個巨大的、個體交配完全隨機、沒有其它因素的干擾（如突變、選擇、遷移、漂變等）的種群中，基因頻率和基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。4.2.1基因、基因庫和基因頻率2/1/202320第四章生物種及其變異與進化ⅰ變異（variation）遺傳物質(zhì)的變異：基因突變（genemutation）和染色體突變（chromosomemutation）基因表達的蛋白質(zhì)(酶)的變異表現(xiàn)型數(shù)量性狀的變異地理變異漸變?nèi)?cline)地理亞種(subspecies)4.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變2/1/202321第四章生物種及其變異與進化基因突變?nèi)旧w上某一基因座內(nèi)部發(fā)生了化學(xué)性質(zhì)的變化，與原來基因形成對性關(guān)系?；蛲蛔兪悄柛?910年首先肯定的，基因突變在自然界中廣泛地存在。玉米子粒7個基因的自然突變率基因表現(xiàn)的性狀測定配子數(shù)觀察到的突變數(shù)每百萬個配子中平均突變率R子粒色554,786273492.0I抑制色素的形成265,39128106.0Pr紫色647,102711.0Su非甜粒1,678,73642.4Y黃胚乳1,745,28042.2Sh

飽滿粒2,469,28531.2Wx

非糯性1,503,744002/1/202322第四章生物種及其變異與進化染色體突變黒腹果蠅突變體觀察2/1/202323第四章生物種及其變異與進化表現(xiàn)型數(shù)量性狀的變異2/1/202324第四章生物種及其變異與進化Cepaea

nemoralis

2/1/202325第四章生物種及其變異與進化地理變異美洲豹蛙漸變?nèi)?/1/202326第四章生物種及其變異與進化島嶼灰狐（Urocyon

littoralis），是一種小型狐貍，生活在加利福尼亞州海峽群島的六個島嶼。島嶼灰狐是美國最小的狐貍。島嶼灰狐有六個亞種，每個亞種生活在一個島，例如圣克魯茲島嶼灰狐生活在圣克魯茲島。示地理亞種2/1/202327第四章生物種及其變異與進化ⅱ自然選擇（naturalselection）出自《物種起源》（theOriginofSpecies)，亦稱“自然淘汰”。由于對食物和空間的競爭，以及對捕食者的作用，可影響某一種群的組成，結(jié)果那些對周圍發(fā)生有利變異的生物存活下來，不利變異的則被消滅。達爾文把這種生存斗爭中，適者生存、不適者被淘汰的過程，叫做自然選擇。4.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變2/1/202328第四章生物種及其變異與進化2/1/202329第四章生物種及其變異與進化2/1/202330第四章生物種及其變異與進化自然選擇適合度（fitness）：不同基因型在同一種環(huán)境條件下存活的百分率。種群中存活和生殖最有效的個體（即具有最高適合度的）將比適合度低的個體，貢獻更多的后裔給以后的世代。比如說孔雀的某個基因型AA比Aa能產(chǎn)生更鮮艷的羽毛，那么擁有前者的基因型就能吸引到更多的雌性孔雀，產(chǎn)生更多的后代，且由于后代具有AA基因型，更有利于生存。那么就說AA的適合度比Aa大。2/1/202331第四章生物種及其變異與進化自然選擇適合度W=基因型個體生育力m×基因型個體存活率l選擇系數(shù)（selectivecoefficlency）：不同個體在同一種環(huán)境條件下被淘汰掉的百分率。選擇系數(shù)s=1-相對適合度w2/1/202332第四章生物種及其變異與進化ⅲ遺傳漂變（geneticdrift）S.Wright于1930年提出，由于某種隨機因素，某一等位基因的頻率在群體（尤其是在小群體）中出現(xiàn)世代傳遞的波動現(xiàn)象?；蝾l率的隨機變化，僅偶然出現(xiàn)，在小種群中更明顯。自然選擇和遺傳漂變是兩種進化動力。4.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變2/1/202333第四章生物種及其變異與進化2/1/202334第四章生物種及其變異與進化2/1/202335第四章生物種及其變異與進化4.2.3遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)遺傳瓶頸（bottleneck）：種群數(shù)量急劇下降導(dǎo)致基因頻率變化和總遺傳變異的下降，經(jīng)過瓶頸后的結(jié)果或滅絕或逐步恢復(fù)。建立者效應(yīng)(foundereffect)：以一個或幾個個體為基礎(chǔ)就可能在空白生境中建立一個新種群（建立者種群），遺傳變易和特定基因在新種群中的呈現(xiàn)將完全依賴這幾個移植者的基因型。建立者種群基因庫與母種群分離，并且地域不同，選擇壓力不同，之間差異越來越大。2/1/202336第四章生物種及其變異與進化2/1/202337第四章生物種及其變異與進化4.2.4表型的自然選擇穩(wěn)定選擇（stabilizingselection）定向選擇（directionalselection）分裂選擇（disruptiveselection）2/1/202338第四章生物種及其變異與進化穩(wěn)定選擇的例子：在近幾個世紀(jì)內(nèi)，人類的身高、體重等都有所增長，然而嬰兒的出生體重平均值卻保持不變，約為3.3kg。出生體重在平均值附近的嬰兒的死亡率是最低的。定向選擇的例子：人工選擇；引入澳大利亞的歐洲野兔（Orytolagus

cuniculus）。分裂選擇的例子：在經(jīng)常刮大風(fēng)的島嶼上，無翅或翅特別強健的昆蟲個體比那些中間型個體生存機會更大些。前者不會飛，后者有能力抵御大風(fēng)，而中間型個體則容易被大風(fēng)吹到海里。4.2.4表型的自然選擇2/1/202339第四章生物種及其變異與進化自然選擇的生物學(xué)單位配子選擇（gameteselection）親屬選擇（kinselection）群體選擇（groupselection）性選擇（sexualselection）4.2.4表型的自然選擇2/1/202340第四章生物種及其變異與進化4.3物種形成5.3.1物種形成及其過程地理物種形成學(xué)說（geographicaltheoryofspeciation）：地理隔離→獨立進化→生殖隔離機制的建立5.3.2物種形成的方式異域性物種形成（allopatricspeciation）鄰域性物種形成（parapatricspeciation）同域性物種形成（sympatricspeciation）2/1/202341第四章生物種及其變異與進化異域性物種形成2/1/202342第四章生物種及其變異與進化鄰域性物種形成2/1/202343第四章生物種及其變異與進化同域性物種形成2/1/202344第四章生物種及其變異與進化適應(yīng)輻射適應(yīng)輻射（adaptiveradiation）:由一個共同祖先起源，在進化過程中分化為各種類型，適應(yīng)多種生活方式。生物進化史上曾發(fā)生過多次適應(yīng)輻射。哺乳類發(fā)生過3次適應(yīng)輻射。最后一次發(fā)生在新生代（約在0.6-0.7億年前），從原始的食蟲類分化出包括靈長類在內(nèi)的胎盤哺