第二章 神經(jīng)肌肉組織的一般生理

第二章

神經(jīng)肌肉組織的一般生理神經(jīng)和肌肉的興奮性細(xì)胞的生物電現(xiàn)象神經(jīng)肌肉間的興奮傳遞肌肉的收縮神經(jīng)肌肉的代謝§1神經(jīng)和肌肉的興奮性興奮性的概念細(xì)胞對(duì)刺激的反應(yīng)——興奮與抑制刺激與反應(yīng)的關(guān)系細(xì)胞興奮性的變化興奮性：指組織細(xì)胞受到刺激后產(chǎn)生反應(yīng)的能力或特性；或指組織細(xì)胞受到刺激后產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力。

興奮性高低的主要標(biāo)志是：細(xì)胞內(nèi)新陳代謝過程改變的速度，以及引起這些改變所需要的強(qiáng)度。

體內(nèi)細(xì)胞都具有興奮性，但只有神經(jīng)細(xì)胞在進(jìn)化過程中獲得了最高的興奮性。只要內(nèi)外環(huán)境發(fā)生微小變化神經(jīng)細(xì)胞就能迅速改變它內(nèi)部的新陳代謝來適應(yīng)變化了的條件。正因?yàn)榇颂攸c(diǎn)，使神經(jīng)系統(tǒng)成為整體生理活動(dòng)中起著控制和調(diào)節(jié)功能的基礎(chǔ)。細(xì)胞對(duì)刺激的反應(yīng)——興奮與抑制任何活細(xì)胞在受到刺激的作用后，其內(nèi)部新陳代謝過程可能發(fā)生兩種不同形式的基本變化：新陳代謝過程增加或加速，表現(xiàn)為:細(xì)胞的活動(dòng)由相對(duì)靜息——顯著活動(dòng)狀態(tài)，或者由較弱的活動(dòng)——較強(qiáng)的活動(dòng)狀態(tài)，這種反應(yīng)過程叫興奮。新陳代謝過程減慢或減弱，表現(xiàn)為：顯著活動(dòng)——相對(duì)靜息；或較強(qiáng)活動(dòng)——較弱活動(dòng)狀態(tài)，這種反應(yīng)過程叫抑制。興奮與抑制一般取決于兩方面條件:刺激的強(qiáng)度和性質(zhì)，細(xì)胞的功能狀態(tài)。結(jié)論生物學(xué)意義：當(dāng)細(xì)胞的內(nèi)外環(huán)境發(fā)生改變時(shí)，只有通過細(xì)胞內(nèi)部的新陳代謝發(fā)生相應(yīng)的改變，才能使細(xì)胞與環(huán)境之間經(jīng)常保持動(dòng)態(tài)平衡，同時(shí)也使細(xì)胞內(nèi)部經(jīng)常保持相對(duì)恒定和互相協(xié)調(diào)。刺激與反應(yīng)的關(guān)系刺激的性質(zhì)：適宜刺激：凡是在自然狀態(tài)下能夠引起某種細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)的刺激，叫該細(xì)胞的適宜刺激。同一種細(xì)胞可以有若干種適宜刺激。例如:多種激素常常是一種細(xì)胞的適宜刺激。刺激的強(qiáng)度：閾強(qiáng)度：作用于組織細(xì)胞的其它因素恒定不變時(shí)，引起組織細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)的最小刺激強(qiáng)度，又稱為刺激的閾值。達(dá)到這一臨界強(qiáng)度(閾強(qiáng)度)的刺激稱為閾刺激；強(qiáng)度沒有達(dá)到閾值的刺激稱為閾下刺激；高于閾強(qiáng)度的刺激稱為閾上激。刺激的時(shí)間：刺激引起細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)，除需要一定的刺激強(qiáng)度外，尚需刺激作用一定時(shí)間。如果刺激作用時(shí)間過長，細(xì)胞就將對(duì)刺激發(fā)生適應(yīng)作用而不引起反應(yīng)。細(xì)胞的興奮性越高，它對(duì)刺激的適應(yīng)作用就越快。強(qiáng)度——時(shí)間曲線刺激強(qiáng)度和刺激作用時(shí)間是引起細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)的兩個(gè)必要條件，刺激強(qiáng)度越大，引起細(xì)胞反應(yīng)所需的刺激作用時(shí)間越短；刺激強(qiáng)度越小，所需的作用時(shí)間越長。如果把這兩個(gè)因素的依從關(guān)系用圖解表示，就得到接近于等邊雙曲線式的強(qiáng)度——時(shí)間曲線。曲線上的任何一點(diǎn)都代表著具有一定強(qiáng)度和作用時(shí)間的刺激閾值，因此，強(qiáng)度——時(shí)間曲線實(shí)際上就是閾值曲線。各種可興奮組織都可繪制出類似曲線，并用來比較它們?cè)诓煌瑮l件下興奮性的差異。興奮性的衡量指標(biāo)：閾強(qiáng)度：固定刺激作用時(shí)間，用不同強(qiáng)度的刺激實(shí)驗(yàn)，測得剛剛能夠引起反應(yīng)的最小刺激強(qiáng)度，即閾強(qiáng)度。時(shí)值：固定刺激強(qiáng)度的條件下，測得剛剛能夠引起反應(yīng)所需的最短作用時(shí)間，即時(shí)值。細(xì)胞興奮性的變化絕對(duì)不應(yīng)期:(0.3-0.4ms)

當(dāng)細(xì)胞受到刺激而發(fā)生興奮后，它的興奮性迅速從正常水平下降為零，即完全失去了興奮性，此時(shí)對(duì)任何新刺激都不能發(fā)生反應(yīng)。相對(duì)不應(yīng)期:(3ms)

繼而出現(xiàn)相對(duì)不應(yīng)期。此時(shí)細(xì)胞的興奮性開始逐漸恢復(fù)，但還沒有達(dá)到正常水平，較強(qiáng)的刺激可以引起反應(yīng)，但閾刺激尚不能引起反應(yīng)，而且反應(yīng)的強(qiáng)度也低于正常。超常期:（12ms）此時(shí)細(xì)胞的興奮性反跳式上升到稍高于正常水平，以致原來的閾下刺激也能引起反應(yīng)，而且反應(yīng)的強(qiáng)度也有所提高。低常期:（20ms）細(xì)胞的興奮性稍低于正常水平，刺激的閾值高于條件刺激。§2細(xì)胞的生物電現(xiàn)象細(xì)胞的靜息電位概念：細(xì)胞在靜息（未受到刺激）時(shí)存在于細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差——靜息電位或稱膜電位。產(chǎn)生機(jī)制：細(xì)胞膜兩側(cè)離子分布的不均勻性、細(xì)胞膜的通透性。濃度差推動(dòng)鉀離子向細(xì)胞膜外轉(zhuǎn)移膜內(nèi)正、外負(fù)的極化狀態(tài)正負(fù)離子相互吸引，形成阻礙鉀離子進(jìn)一步外移的力量化學(xué)梯度與電學(xué)梯度相等時(shí)細(xì)胞膜處于電極化狀態(tài)細(xì)胞的動(dòng)作電位

定義：當(dāng)細(xì)胞接受刺激發(fā)生興奮時(shí)，細(xì)胞膜原來的極化狀態(tài)立即消失，并在膜的兩側(cè)發(fā)生一系列的電位變化。這種在細(xì)胞興奮時(shí)所出現(xiàn)的特殊電位變化過程——?jiǎng)幼麟娢?。?dòng)作電位的變化過程神經(jīng)細(xì)胞和肌細(xì)胞的動(dòng)作電位曲線由兩部分構(gòu)成，即峰電位和總后電位（負(fù)后電位、正后電位）。峰電位是細(xì)胞興奮活動(dòng)的表現(xiàn)，后電位是興奮后的恢復(fù)過程。峰電位和后電位反映著細(xì)胞興奮周期的不同時(shí)期：峰電位——絕對(duì)不應(yīng)期；峰電位下降波的最后一段時(shí)間——相對(duì)不應(yīng)期；負(fù)后電位——超常期；正后電位——低常期。動(dòng)作電位的發(fā)生機(jī)制去極化：鈉離子在濃度差和電位差推動(dòng)下迅速向膜內(nèi)擴(kuò)散，迅速消除靜息時(shí)的極化狀態(tài)。反極化：膜內(nèi)外的極化狀態(tài)反轉(zhuǎn)。（鈉離子濃度差與電位差達(dá)到電——化學(xué)平衡）復(fù)極化：膜內(nèi)外鉀離子濃度差和反極化形成的電位差，推動(dòng)鉀離子向膜外擴(kuò)散，直到恢復(fù)靜息電位水平。靜息電位與動(dòng)作電位的比較比較項(xiàng)目靜息電位動(dòng)作電位是否跨膜電位是是變化情況通常狀況下能穩(wěn)定的電位（自律性細(xì)胞除外）快速、短暫、可逆的電位變化產(chǎn)生條件細(xì)胞未受到刺激胞受到刺激產(chǎn)生興奮離子形成基礎(chǔ)鉀離子外流（鉀離子平衡電位)鈉離子內(nèi)流（鈉離子平衡電位）傳播情況不能能，且為非衰減性意義是細(xì)胞安靜時(shí)處于極化狀態(tài)的標(biāo)志是細(xì)胞受到刺激時(shí)產(chǎn)生興奮的標(biāo)志動(dòng)作電位的特點(diǎn)“全或無”現(xiàn)象要么產(chǎn)生，要么不產(chǎn)生。一旦產(chǎn)生即達(dá)最大值。脈沖式產(chǎn)生只能單個(gè)產(chǎn)生，不能融合。非衰減性傳導(dǎo)動(dòng)作電位能夠以相同的幅度、波形在同一個(gè)細(xì)胞膜上傳導(dǎo)，不會(huì)因?yàn)閭鲗?dǎo)距離的延長而減弱或消失。動(dòng)作電位的傳播（局部電流學(xué)說）神經(jīng)細(xì)胞和肌細(xì)胞的某一部位產(chǎn)生動(dòng)作電位后，并不停留在局部，而是沿著細(xì)胞的表膜以一定的速度傳播到同一個(gè)細(xì)胞的其他各部。傳播機(jī)制：興奮部位與鄰接的靜息部位之間存在電位差，從而產(chǎn)生局部電流（動(dòng)電流）。靜息電位一般是-70mv（-10——-110mv），反極化產(chǎn)生的峰電位一般是＋40mv（＋30-＋60mv）,電位差高達(dá)110mv——?jiǎng)幼麟娏骶植啃缘膭?dòng)作電流顯著地大于閾刺激，它作為一個(gè)新的刺激——鄰接部位發(fā)生興奮?！?神經(jīng)肌肉間的興奮傳遞運(yùn)動(dòng)終板的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)每個(gè)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維分支末梢在靠近肌纖維的肌膜時(shí)，失去髓鞘，再分成爪狀的細(xì)支，貼附在肌膜上。運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維末梢終止在骨骼肌纖維的表面，構(gòu)成卵圓形的板狀結(jié)構(gòu)——運(yùn)動(dòng)終板（神經(jīng)——肌肉突觸或神經(jīng)肌肉接點(diǎn)）運(yùn)動(dòng)終板結(jié)構(gòu)（電鏡）神經(jīng)肌肉傳遞特征單向傳遞：興奮只能由神經(jīng)纖維傳向肌纖維（突觸前膜傳向突觸后膜）突觸延擱：興奮通過運(yùn)動(dòng)終板的速度相當(dāng)緩慢。500埃的距離，蛙的骨骼肌需3-4ms。高度敏感：運(yùn)動(dòng)終板易受物理、化學(xué)因素影響，易產(chǎn)生疲勞。神經(jīng)肌肉間的興奮傳遞過程遞質(zhì)：當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)到突觸終末時(shí)，引起突觸小泡（囊泡）釋放某種化學(xué)物質(zhì)（Ach），該化學(xué)物質(zhì)通過突觸間隙作用于突觸后膜，引起突出后膜去極化產(chǎn)生動(dòng)作電位。這種作為突觸前膜和突出后膜中介的化學(xué)物質(zhì)稱為遞質(zhì)。量子釋放：突觸前膜釋放Ach是以囊泡為單位，成批釋放——量子釋放。神經(jīng)沖動(dòng)與肌肉動(dòng)作電位以1︰1的方式進(jìn)行§4肌肉的收縮骨骼肌的結(jié)構(gòu)特征（自學(xué)）興奮-收縮耦聯(lián)把以肌細(xì)胞膜的電變化為特征的興奮過程和以肌纖維的滑行為基礎(chǔ)的機(jī)械收縮過程耦聯(lián)起來的中介過程——興奮-收縮耦聯(lián)耦聯(lián)因子是鈣離子。靜息狀態(tài)時(shí)肌漿內(nèi)鈣離子濃度小于0.5×10ˉ7mol／L,肌纖維興奮時(shí)肌漿網(wǎng)內(nèi)的鈣離子釋放出來，鈣離子濃度升高到0.5×10ˉ5mol／L，鈣離子與肌鈣蛋白結(jié)合，即觸發(fā)收縮機(jī)制。骨骼肌收縮的滑行（動(dòng)）學(xué)說（自學(xué)）骨骼肌收縮的基本特征等張收縮和等長收縮骨骼肌的收縮是肌纖維興奮后所發(fā)生的機(jī)械效應(yīng)，表現(xiàn)兩種形式：長度變化（肌纖維縮短）——完成各種運(yùn)動(dòng)功能張力變化（肌纖維產(chǎn)生張力）——負(fù)荷一定重量單收縮肌肉（單個(gè)細(xì)胞或整塊肌肉）受到一次短促有效刺激而產(chǎn)生的一次收縮。潛伏期：從刺激開始到收縮開始，一段無明顯外部表現(xiàn)的時(shí)期?？s短期：肌肉開始收縮至收縮達(dá)到高峰（長度縮短或張力增加）。舒張期：從收縮高峰開始，曲線緩慢地下降至基線（張力或長度恢復(fù)過程）強(qiáng)直收縮在骨骼肌單收縮過程中，相當(dāng)于絕對(duì)不應(yīng)期僅2-3ms，而收縮過程可達(dá)幾十甚至幾百毫秒，因而骨骼肌有可能在機(jī)械收縮過程中，接受新的刺激產(chǎn)生新的收縮，新的收縮過程可以與上次尚未結(jié)束的收縮過程發(fā)生總和。即當(dāng)骨骼肌受到頻率較高的連續(xù)刺激時(shí)，可出現(xiàn)肌肉收縮的總和現(xiàn)象——強(qiáng)直收縮。不完全強(qiáng)直收縮：刺激頻率較低，總和現(xiàn)象發(fā)生于上次收縮過程的舒張期。完全強(qiáng)直收縮：刺激頻率較高，總和現(xiàn)象發(fā)生于上次收縮過程的收縮期。融合頻率：產(chǎn)生強(qiáng)直收縮所需要的刺激頻率。哺乳動(dòng)物運(yùn)動(dòng)神經(jīng)的融合頻率一般為50-150／S沖動(dòng)。骨骼肌的收縮力量和機(jī)械功骨骼肌的力量：一塊骨骼肌在最強(qiáng)收縮時(shí)，所能產(chǎn)生的最大收縮張力。骨骼肌的絕對(duì)力量：1c㎡的骨骼肌橫斷面積所能產(chǎn)生的力量。哺乳動(dòng)物大致相同，約為2-4㎏／c㎡。