第三章脂質(zhì)代謝與運(yùn)動(dòng)

第三章脂質(zhì)代謝與運(yùn)動(dòng)第一節(jié)脂質(zhì)概述由脂肪酸和醇所形成的酯類(lèi)及其衍生物。分類(lèi)定義脂肪：三酰甘油，也稱(chēng)為甘油三酯（TG）類(lèi)脂：膽固醇膽固醇酯磷脂糖脂鞘脂（一）脂肪+3H2O脂肪的消化吸收脂肪酸的分類(lèi)碳原子數(shù)≤10，短鏈脂酸；碳原子數(shù)≥20，長(zhǎng)鏈脂酸。

CH3-COOH（乙酸）

-CH2-脂肪酸飽和脂肪酸不飽和脂肪酸單不飽和脂肪酸（油酸）多不飽和脂肪酸（亞油酸、亞麻酸、花生四烯酸）

必需脂肪酸：維持人體正常生長(zhǎng)所需而體內(nèi)又不能合成的脂肪酸，如亞油酸和亞麻酸。動(dòng)物脂肪（脂含有大量的飽和脂肪酸）植物脂肪（油含有不飽和脂肪酸）（二）類(lèi)脂磷脂、糖脂、膽固醇、膽固醇酯、鞘脂

分類(lèi)含量

分布

生理功能脂肪甘油三酯95﹪脂肪組織、血漿1.儲(chǔ)脂供能2.提供必需脂酸3.促脂溶性維生素吸收4.熱墊作用5.保護(hù)墊作用6.構(gòu)成血漿脂蛋白類(lèi)脂糖酯、膽固醇及其酯、磷脂5﹪生物膜、神經(jīng)、血漿1.維持生物膜的結(jié)構(gòu)和功能2.膽固醇可轉(zhuǎn)變成類(lèi)固醇激素、維生素、膽汁酸等3.構(gòu)成血漿脂蛋白脂類(lèi)的分類(lèi)、含量、分布及生理功能1g糖原三、脂質(zhì)在運(yùn)動(dòng)中的生物學(xué)功能1g脂肪（一）脂肪氧化分解釋放能量38J17J（二）類(lèi)脂是構(gòu)成生物膜的重要成份（三）促進(jìn)脂溶性維生素吸收（四）具有防震和隔熱保溫作用（五）脂肪的氧化利用具有降低蛋白質(zhì)和糖消耗的作用第二節(jié)脂肪的分解代謝一、脂肪的動(dòng)員與分解脂肪動(dòng)員：脂肪細(xì)胞內(nèi)儲(chǔ)存的脂肪經(jīng)脂肪酶催化水解釋放出脂肪酸，并進(jìn)入血液循環(huán)供給全身各組織攝取利用的過(guò)程。脂肪的水解二、甘油代謝及其生物學(xué)意義（一）甘油的分解代謝甘油的轉(zhuǎn)化（實(shí)線為甘油的分解，虛線為甘油的合成)）甘油激酶磷酸甘油脫氫酶異構(gòu)酶磷酸酶主要在肝臟中進(jìn)行（二）運(yùn)動(dòng)時(shí)甘油代謝的生物學(xué)意義糖異生的底物長(zhǎng)時(shí)間有氧運(yùn)動(dòng)中維持血糖穩(wěn)定有重要作用防止運(yùn)動(dòng)性缺水三、脂肪酸的分解代謝（一）脂肪酸的β-氧化部位組織：除腦組織外，大多數(shù)組織均可進(jìn)行，其中肝、肌肉最活躍。亞細(xì)胞：胞液、線粒體1、脂肪酸的活化

在脂酰CoA合成酶的催化下，脂肪酸轉(zhuǎn)變?yōu)橹oA的過(guò)程，稱(chēng)為脂肪酸活化。脂酰CoA合成酶存在于線粒體外膜及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上2、脂酰輔酶A進(jìn)入線粒體

脂肪酸活化在細(xì)胞液中進(jìn)行，而催化脂肪酸氧化的酶系是在線粒體基質(zhì)內(nèi)，因此活化的脂酰CoA必須進(jìn)入線粒體內(nèi)才能代謝。N+(CH3)3CH2HO-CH2COO-肉毒堿

OR-CN+(CH3)3CH2-O-CH2COO-酯酰肉毒堿CoASH

OR-C-S-CoA

OR-C-OHATPCoASHAMP+PPiβ-氧化線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)外側(cè)載體酯酰肉毒堿CoASH肉毒堿

OR-C-S-CoA酯酰CoA進(jìn)入線粒體基質(zhì)示意圖肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ移位酶肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅱ3、脂酰輔酶A的β-氧化

長(zhǎng)鏈脂酰CoA的β氧化是在線粒體脂肪酸氧化酶系作用下進(jìn)行的，每次氧化斷去二碳單位的乙酰CoA，再經(jīng)TCA循環(huán)完全氧化成二氧化碳和水，并釋放大量能量。偶數(shù)碳原子的脂肪酸β氧化最終全部生成乙酰CoA。脂酰CoA的β氧化反應(yīng)過(guò)程如下：（1）脫氫脂酰CoA經(jīng)脂酰CoA脫氫酶催化，在其α和β碳原子上脫氫，生成α、β-反烯脂酰CoA，該脫氫反應(yīng)的輔基為FAD。（2）水化（水合反應(yīng)）

α、β-反烯脂酰CoA在α、β-反烯脂酰CoA水合酶催化下，在雙鍵上加水生成β-羥脂酰CoA。2（3）脫氫

L-β-羥脂酰CoA在L-β-羥脂酰CoA脫氫酶催化下，脫去β碳原子與羥基上的氫原子生成β-酮脂酰CoA，該反應(yīng)的輔酶為NAD+。22（4）硫解在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下，β-酮脂酰CoA與CoA作用，硫解產(chǎn)生1分子乙酰CoA和比原來(lái)少兩個(gè)碳原子的脂酰CoA。2β-氧化的主要生化反應(yīng)酯酰CoA脫氫酶脂酰CoA

ＯRCH2CH2C-SCoA

ＯRCH=CH-C-SCoAβ-烯脂酰CoAOR-C~ScoA脂酰CoAOCH3C~SCoA

乙酰CoA||||+△2-烯酰CoA水化酶

β-羥脂酰CoA脫氫酶

硫解酶H2OCoASHNAD+NADHFADFADH2

OHORCHCH2C~ScoAβ-羥脂酰CoA||OORCCH2C-SCoAβ-酮酯酰CoA||氧化的生化歷程

乙酰CoAFADFADH2

NAD+NADHRCH2CH2CO-SCoA脂酰CoA脫氫酶脂酰CoA

β-烯脂酰CoA水化酶

β-羥脂酰CoA脫氫酶

β-酮酯酰CoA硫解酶RCHOHCH2CO~ScoARCOCH2CO-SCoARCH=CH-CO-SCoA+CH3CO~SCoAR-CO~ScoAH2O

CoASHTCA

乙酰CoA

乙酰CoA

乙酰CoAATPH20呼吸鏈H20呼吸鏈

乙酰CoA

乙酰CoA

乙酰CoA

乙酰CoA小結(jié)

脂肪酸β-氧化作用小結(jié)

（1）

脂肪酸β-氧化時(shí)僅需活化一次，其代價(jià)是消耗1個(gè)ATP的兩個(gè)高能鍵。（2）

長(zhǎng)鏈脂肪酸由線粒體外的脂酰CoA合成酶活化，經(jīng)肉堿運(yùn)到線粒體內(nèi)；中、短鏈脂肪酸直接進(jìn)入線粒體，由線粒體內(nèi)的脂酰CoA合成酶活化。（3）

β-氧化包括脫氫、水化、脫氫、硫解4個(gè)重復(fù)步驟。（4）

β-氧化的產(chǎn)物是乙酰CoA，可以進(jìn)入TCA。β-氧化過(guò)程中能量的釋放及轉(zhuǎn)換效率凈生成：108–2=106ATP例：軟脂酸7次β-氧化8乙酰CoACH3(CH2)14COOH7

NADH7FADH210ATP

2.5ATP1.5ATP80ATP17.5ATP10.5ATP108ATP能量轉(zhuǎn)換率=-30.54KJ106-9730KJ100%=33（二）脂肪酸β-氧化的生理意義1.脂肪酸β-氧化是體內(nèi)脂肪酸分解的主要途徑，脂肪酸氧化可以供給機(jī)體所需要的大量能量；2.脂肪酸β-氧化是脂肪酸的改造過(guò)程，人體所需要的脂肪酸鏈長(zhǎng)短不同，通過(guò)β-氧化可將長(zhǎng)鏈脂肪酸改造成長(zhǎng)度適宜的脂肪酸，供機(jī)體代謝所需。四、酮體代謝乙酰乙酸（acetoacetate）、β-羥丁酸（β-hydroxybutyrate）和丙酮（acetone），這三者統(tǒng)稱(chēng)為酮體（ketonebodies）。代謝部位：生成：肝細(xì)胞線粒體利用：肝外組織（心、腎、腦、骨骼肌等）線粒體(一)酮體的概念(二)酮體的利用

酮體的氧化主要發(fā)生在心肌、骨骼肌、神經(jīng)系統(tǒng)和腎臟，在這些組織的線粒體內(nèi)有活性很強(qiáng)的代謝酮體的酶系，可以將乙酰乙酸和β—羥丁酸轉(zhuǎn)變成乙酰輔酶A，然后通過(guò)三羧酸循環(huán)氧化成二氧化碳和水。丙酮的氧化途徑目前還不太了解。酮體→乙酰CoA→氧化分解乙酰乙酰CoA硫解酶轉(zhuǎn)移酶琥珀酰CoACoASH--氧化乙酰乙酸脫氫酶NADH+H+NAD+乙酰CoA2--羥丁酸琥珀酸酮體的分解酮體生成的生理意義酮體是脂肪在肝內(nèi)正常的中間代謝產(chǎn)物，是肝輸出能源的一種形式；酮體是肌肉尤其是腦的重要能源。酮體分子小，易溶于水，容易透過(guò)血腦屏障。體內(nèi)糖供應(yīng)不足（血糖降低）時(shí)，大腦不能氧化脂肪酸，這時(shí)酮體是腦的主要能源物質(zhì)。酮體生成的調(diào)節(jié)（1）飽食及饑餓飽食：胰島素↑→抑制脂解，脂肪動(dòng)員↓→進(jìn)入肝的脂酸↓→酮體生成↓饑餓：胰高血糖素↑→脂肪動(dòng)員↑→進(jìn)入肝的脂酸↑→酮體生成↑第三節(jié)運(yùn)動(dòng)時(shí)脂質(zhì)代謝的特點(diǎn)一、運(yùn)動(dòng)時(shí)的脂肪代謝（一）骨骼肌內(nèi)的甘油三酯

肌細(xì)胞內(nèi)甘油三酯為5-15mmol/kg濕肌，平均為12mmol/kg濕肌，而脂肪組織為400-800mmol/kg濕重。在進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間中等強(qiáng)度的耐力運(yùn)動(dòng)時(shí)，脂肪酸的肌細(xì)胞內(nèi)氧化供能有重要作用。

肌內(nèi)甘油三酯分解甘油三酯（骨骼?。㎜PL脂肪酸+甘油（氧化利用）

長(zhǎng)時(shí)間運(yùn)動(dòng)中，LPL的活性提高骨骼肌內(nèi)（近2倍）比脂肪組織（20%）明顯，故耐力訓(xùn)練可提高骨骼肌利用肌內(nèi)甘油三酯的能力。（二）血漿甘油三酯來(lái)源：內(nèi)源性；外源性正常情況下，機(jī)體血漿中的甘油三酯處于動(dòng)態(tài)平衡。

血漿中的甘油三酯是與磷脂、膽固醇、膽固醇酯和載脂蛋白以不同比例結(jié)合而存在（血脂）。存在形式：脂蛋白

血漿脂蛋白中甘油三酯的分解甘油三酯（血漿脂蛋白）LPL脂肪酸+甘油血漿清蛋白游離脂肪酸（FFA）

代謝利用

（器官組織）

LPL（脂蛋白脂酶）廣泛存在于人體細(xì)胞內(nèi)，在細(xì)胞內(nèi)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中合成后轉(zhuǎn)運(yùn)出細(xì)胞，在毛細(xì)管內(nèi)皮細(xì)胞表面與硫酸肝素結(jié)合，可以催化血漿脂蛋白中的甘油三酯水解。血漿甘油三酯的供能作用血漿甘油三酯的供能作用很小。人在適中運(yùn)動(dòng)時(shí)，血漿三酯濃度變化不明顯。運(yùn)動(dòng)中血漿甘油三酯轉(zhuǎn)換加快。訓(xùn)練使人體血漿甘油三酯濃度降低。30min脂解強(qiáng)度↑脂解速率↑2h甘油動(dòng)員速率↑4倍（三）脂肪組織中的甘油三酯脂肪水解脂肪酸血液（1/3）脂肪細(xì)胞（2/3）肝再酯化甘油三酯為什么我運(yùn)動(dòng)也減不了肥？我也是啊！好煩！葡萄糖葡萄糖丙酮酸糖酵解-磷酸甘油脂肪細(xì)胞血液TGFFA脂酰輔酶AFFA甘油脂肪組織內(nèi)甘油三酯-脂肪酸循環(huán)脂酰輔酶A-磷酸甘油TG甘油FFA二、運(yùn)動(dòng)時(shí)脂肪酸的利用

運(yùn)動(dòng)時(shí)骨骼肌氧化脂肪酸依靠甘油三酯水解和攝取血漿FFA，隨著運(yùn)動(dòng)時(shí)間延長(zhǎng)，血漿FFA供能起主要作用。

（一）運(yùn)動(dòng)對(duì)血漿游離脂肪酸含量的影響安靜、空腹?fàn)顟B(tài)：人的血漿FFA濃度為6-16mg/dl（0.1mmol/L）。半壽期約為：4min。運(yùn)動(dòng)過(guò)程中，血漿FFA濃度升高（2mmol/L）。半壽期：安靜時(shí)4min

低強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)2min

中等強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)0.9min血漿FFA/清蛋白：安靜時(shí)：0.2長(zhǎng)時(shí)間中等強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)：3～4

（二）運(yùn)動(dòng)對(duì)血漿游離脂肪酸利用的影響1、安靜時(shí)骨骼肌的能量來(lái)源幾乎全部依賴(lài)于FFA的有氧氧化。2、運(yùn)動(dòng)時(shí)：短時(shí)間大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)，F(xiàn)FA幾乎不功能；長(zhǎng)時(shí)間中等強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)（20～30min，60％～70％VO2max），F(xiàn)FA↑，肌細(xì)胞攝取比例↑；長(zhǎng)時(shí)間耐力運(yùn)動(dòng)，F(xiàn)FA↓↑

長(zhǎng)時(shí)間運(yùn)動(dòng)開(kāi)始的數(shù)分鐘內(nèi)，如自行車(chē)運(yùn)動(dòng)，由于大量肌群參與收縮，血漿FFA濃度出現(xiàn)暫時(shí)下降，然后逐漸升高。這時(shí)下降的原因是：(1)運(yùn)動(dòng)時(shí)肌肉吸收血漿脂肪酸增多，但脂肪組織分解及脂肪酸釋放入血的量相對(duì)不足；(2)血液的重新分配，進(jìn)人脂肪組織的血流量暫時(shí)下降，造成肌肉吸收血漿FFA速率與組織向循環(huán)系統(tǒng)釋放脂肪酸的速率之間暫時(shí)的不平衡。三、運(yùn)動(dòng)與酮體代謝1.運(yùn)動(dòng)對(duì)血酮體濃度的影響酮癥酸中毒：正常情況下，肝內(nèi)酮體含量很少，當(dāng)肝內(nèi)生成的酮體超過(guò)肝外組織氧化酮體能力時(shí)，血中酮體蓄積，發(fā)生酮血癥。由于乙酰乙酸和β-羥基丁酸是較強(qiáng)的有機(jī)酸，當(dāng)血中酮體大量增加，可導(dǎo)致體內(nèi)酸堿平衡紊亂，出現(xiàn)代謝性酸中毒，稱(chēng)為酮癥酸中毒。

短時(shí)間劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)，血酮體無(wú)明顯改變；長(zhǎng)時(shí)間耐力運(yùn)動(dòng)時(shí)，尤其是在糖儲(chǔ)備低下時(shí)，血酮體明顯升高。2.運(yùn)動(dòng)時(shí)酮體代謝的生理意義（1）酮體是體內(nèi)能源物質(zhì)運(yùn)輸?shù)囊环N形式（2）酮體參與腦組織和肌肉的能量代謝（3）參與脂肪動(dòng)員的調(diào)節(jié)四、影響脂肪代謝的因素與運(yùn)動(dòng)能力1、運(yùn)動(dòng)員身體素質(zhì)水平2、運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間3、脂肪動(dòng)員和脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)能力4、脂肪酸的碳鏈及飽和度5、膳食干預(yù)（咖啡因、肉堿、禁食、高脂飲食）五、脂肪分解代謝與運(yùn)動(dòng)適應(yīng)

耐力訓(xùn)練的適應(yīng)性表現(xiàn)為人體內(nèi)脂肪水解和利用脂肪酸功能能力增強(qiáng)。飲食

A、當(dāng)?shù)吞巧攀硵?shù)天使肌糖原儲(chǔ)量低下時(shí)，或饑餓1—3天時(shí)