《共同進(jìn)化與生物多樣性的形成》資料

《共同進(jìn)化與生物多樣性的形成》資料1.生物多樣性概念的提出20世紀(jì)以來(lái)，隨著世界人口的持續(xù)增長(zhǎng)和人類(lèi)活動(dòng)范圍與強(qiáng)度的不斷增加，人類(lèi)社會(huì)遭遇到一系列前所未有的環(huán)境問(wèn)題，面臨著人口、資源、環(huán)境、糧食和能源等5大危機(jī)。這些問(wèn)題的解決都與生態(tài)環(huán)境的保護(hù)與自然資源的合理利用密切相關(guān)。第二次世界大戰(zhàn)以后，國(guó)際社會(huì)在發(fā)展經(jīng)濟(jì)的同時(shí)更加關(guān)注生物資源的保護(hù)問(wèn)題，并且在拯救珍稀瀕危物種、防止自然資源的過(guò)度利用等方面開(kāi)展了很多工作。1948年，由聯(lián)合國(guó)和法國(guó)政府創(chuàng)建了世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）。1961年世界野生生物基金會(huì)建立。1971年，由聯(lián)合國(guó)教科文組織提出了著名的"人與生物圈計(jì)劃"。1980年由IUCN等國(guó)際自然保護(hù)組織編制完成的《世界自然保護(hù)大綱》正式頒布，該大綱提出了要把自然資源的有效保護(hù)與資源的合理利用有機(jī)地結(jié)合起來(lái)的觀點(diǎn)，對(duì)促進(jìn)世界各國(guó)加強(qiáng)生物資源的保護(hù)工作起到了極大的推動(dòng)作用。20世紀(jì)80年代以后，人們?cè)陂_(kāi)展自然保護(hù)的實(shí)踐中逐漸認(rèn)識(shí)到，自然界中各個(gè)物種之間、生物與周?chē)h(huán)境之間都存在著十分密切的聯(lián)系，因此自然保護(hù)僅僅著眼于對(duì)物種本身進(jìn)行保護(hù)是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的，往往也是難于取得理想的效果的。要拯救珍稀瀕危物種，不僅要對(duì)所涉及的物種的野生種群進(jìn)行重點(diǎn)保護(hù)，而且還要保護(hù)好它們的棲息地。或者說(shuō)，需要對(duì)物種所在的整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行有效的保護(hù)。在這樣的背景下，生物多樣性的概念便應(yīng)運(yùn)而生了。2.生物多樣性的定義生物多樣性（英文為biodiversity或biologicaldiversity）是一個(gè)描述自然界多樣性程度的一個(gè)內(nèi)容廣泛的概念。對(duì)于生物多樣性，不同的學(xué)者所下的定義是不同的。例如oNorseetal.（1986）認(rèn)為，生物多樣性體現(xiàn)在多個(gè)層次上。而Wilson等人認(rèn)為，生物多樣性就是生命形式的多樣性（"Thediversityoflife"）(Wilson&Peter,1988;Wilson,1992)。孫儒泳（2001）認(rèn)為，生物多樣性一般是指"地球上生命的所有變異"。在《生物多樣性公約》（ConventiononBiologicalDiversity，1992）里，生物多樣性的定義是"所有來(lái)源的活的生物體中變異性，這些來(lái)源包括陸地、海洋和其他水生生態(tài)系統(tǒng)及其所構(gòu)成生態(tài)綜合體；這包括物種內(nèi)、物種之間和生態(tài)系統(tǒng)的多樣性（Thevariabilityamonglivingorganismsfromallsourcesincluding:interalia,terrestrial,marineandotheraquaticecosystemandtheecologicalcomplexesofwhichtheyarepart,thisincludesdiversitywithinspecies,betweenspeciesandofecosystem）"。在《保護(hù)生物學(xué)》一書(shū)中，蔣志剛等（1997）給生物多樣性所下的定義為："生物多樣性是生物及其環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過(guò)程的綜合，包括動(dòng)物、植物、微生物和它們所擁有的基因以及它們與其生存環(huán)境形成的復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)"綜合各家的觀點(diǎn)，我們認(rèn)為，"生物多樣性是指地球上所有生物（動(dòng)物、植物、微生物等）、它們所包含的基因以及由這些生物與環(huán)境相互作用所構(gòu)成的生態(tài)系統(tǒng)的多樣化程度"。3．生物多樣性的主要組成通常包括遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性三個(gè)組成部分。（1）遺傳多樣性(geneticdiversity)遺傳多樣性是生物多樣性的重要組成部分。廣義的遺傳多樣性是指地球上生物所攜帶的各種遺傳信息的總和。這些遺傳信息儲(chǔ)存在生物個(gè)體的基因之中。因此，遺傳多樣性也就是生物的遺傳基因的多樣性。任何一個(gè)物種或一個(gè)生物個(gè)體都保存著大量的遺傳基因，因此，可被看作是一個(gè)基因庫(kù)（Genepool）。一個(gè)物種所包含的基因越豐富，它對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)?；虻亩鄻有允巧M(jìn)化和物種分化的基礎(chǔ)。狹義的遺傳多樣性主要是指生物種內(nèi)基因的變化，包括種內(nèi)顯著不同的種群之間以及同一種群內(nèi)的遺傳變異（世界資源研究所，1992）。此外，遺傳多樣性可以表現(xiàn)在多個(gè)層次上，如分子、細(xì)胞、個(gè)體等。在自然界中，對(duì)于絕大多數(shù)有性生殖的物種而言，種群內(nèi)的個(gè)體之間往往沒(méi)有完全一致的基因型，而種群就是由這些具有不同遺傳結(jié)構(gòu)的多個(gè)個(gè)體組成的。在生物的長(zhǎng)期演化過(guò)程中，遺傳物質(zhì)的改變（或突變）是產(chǎn)生遺傳多樣性的根本原因。遺傳物質(zhì)的突變主要有兩種類(lèi)型，即染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)的變化以及基因位點(diǎn)內(nèi)部核苷酸的變化。前者稱(chēng)為染色體的畸變，后者稱(chēng)為基因突變（或點(diǎn)突變）。此外，基因重組也可以導(dǎo)致生物產(chǎn)生遺傳變異。（2）物種多樣性(speciesdiversity)物種（species）是生物分類(lèi)的基本單位。對(duì)于什么是物種一直是分類(lèi)學(xué)家和系統(tǒng)進(jìn)化學(xué)家所討論的問(wèn)題。邁爾（1953）認(rèn)為：物種是能夠（或可能）相互配育的、擁有自然種群的類(lèi)群，這些類(lèi)群與其他類(lèi)群存在著生殖隔離。我國(guó)學(xué)者陳世驤（1978）所下的定義為：物種是繁殖單元，由又連續(xù)又間斷的居群組成；物種是進(jìn)化的單元，是生物系統(tǒng)線(xiàn)上的基本環(huán)節(jié)，是分類(lèi)的基本單元。在分類(lèi)學(xué)上，確定一個(gè)物種必須同時(shí)考慮形態(tài)的、地理的、遺傳學(xué)的特征。也就是說(shuō)，作為一個(gè)物種必須同時(shí)具備如下條件：①具有相對(duì)穩(wěn)定的而一致的形態(tài)學(xué)特征，以便與其他物種相區(qū)別；②以種群的形式生活在一定的空間內(nèi)，占據(jù)著一定的地理分布區(qū)，并在該區(qū)域內(nèi)生存和繁衍后代；③每個(gè)物種具有特定的遺傳基因庫(kù)，同種的不同個(gè)體之間可以互相配對(duì)和繁殖后代，不同種的個(gè)體之間存在著生殖隔離，不能配育或即使雜交也不同產(chǎn)生有繁殖能力的后代。物種多樣性是指地球上動(dòng)物、植物、微生物等生物種類(lèi)的豐富程度。物種多樣性包括兩個(gè)方面，其一是指一定區(qū)域內(nèi)的物種豐富程度，可稱(chēng)為區(qū)域物種多樣性；其二是指生態(tài)學(xué)方面的物種分布的均勻程度，可稱(chēng)為生態(tài)多樣性或群落物種多樣性（蔣志剛等，1997）。物種多樣性是衡量一定地區(qū)生物資源豐富程度的一個(gè)客觀指標(biāo)。在闡述一個(gè)國(guó)家或地區(qū)生物多樣性豐富程度時(shí)，最常用的指標(biāo)是區(qū)域物種多樣性。區(qū)域物種多樣性的測(cè)量有以下三個(gè)指標(biāo)：①物種總數(shù)，即特定區(qū)域內(nèi)所擁有的特定類(lèi)群的物種數(shù)目；②物種密度，指單位面積內(nèi)的特定類(lèi)群的物種數(shù)目；③特有種比例，指在一定區(qū)域內(nèi)某個(gè)特定類(lèi)群特有種占該地區(qū)物種總數(shù)的比例。（3）生態(tài)系統(tǒng)多樣性（ecosystemdiversity）生態(tài)系統(tǒng)是各種生物與其周?chē)h(huán)境所構(gòu)成的自然綜合體。所有的物種都是生態(tài)系統(tǒng)的組成部分。在生態(tài)系統(tǒng)之中，不僅各個(gè)物種之間相互依賴(lài)，彼此制約，而且生物與其周?chē)母鞣N環(huán)境因子也是相互作用的。從結(jié)構(gòu)上看，生態(tài)系統(tǒng)主要由生產(chǎn)者、消費(fèi)者、分解者所構(gòu)成。生態(tài)系統(tǒng)的功能是對(duì)地球上的各種化學(xué)元素進(jìn)行循環(huán)和維持能量在各組分之間的正常流動(dòng)。生態(tài)系統(tǒng)的多樣性主要是指地球上生態(tài)系統(tǒng)組成、功能的多樣性以及各種生態(tài)過(guò)程的多樣性，包括生境的多樣性、生物群落和生態(tài)過(guò)程的多樣化等多個(gè)方面。其中，生境的多樣性是生態(tài)系統(tǒng)多樣性形成的基礎(chǔ)，生物群落的多樣化可以反映生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型的多樣性。近年來(lái)，有些學(xué)者還提出了景觀多樣性(landscapediversity)，作為生物多樣性的第四個(gè)層次。景觀是一種大尺度的空間，是由一些相互作用的景觀要素組成的具有高度空間異質(zhì)性的區(qū)域。景觀要素是組成景觀的基本單元，相當(dāng)于一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)。景觀多樣性是指由不同類(lèi)型的景觀要素或生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成的景觀在空間結(jié)構(gòu)、功能機(jī)制和時(shí)間動(dòng)態(tài)方面的多樣化程度。遺傳傳多樣性是物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性的基礎(chǔ)（施立明等1993葛頌等1994），或者說(shuō)遺傳多樣性是生物多樣性的內(nèi)在形式。物種多樣性是是構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)多樣性的基本單元。因此，生態(tài)系統(tǒng)多樣性離不開(kāi)物種的多樣性，也離不開(kāi)不同物種所具有的遺傳多樣性。4．生物多樣性公約（ConventiononBiologicalDiversity）生物多樣性公約是國(guó)際社會(huì)所達(dá)成的有關(guān)自然保護(hù)方面的最重要公約之一。該公約于1992年6月5日在聯(lián)合國(guó)所召開(kāi)的里約熱內(nèi)盧世界環(huán)境與發(fā)展大會(huì)上通過(guò)的正式通過(guò)，并于1993年12月29日起生效（因此每年的12月29日被定為國(guó)際生物多樣性日）。到目前為止，已有100多個(gè)國(guó)家加入了這個(gè)公約。該公約的秘書(shū)處設(shè)在瑞士的日內(nèi)瓦，最高管理機(jī)構(gòu)為締約方會(huì)議（CoP）。CoP由各國(guó)政府代表組成。其職責(zé)為：按照公約所規(guī)定的程序通過(guò)生物多樣性公約的修正案、附件及議定書(shū)等。生物多樣性公約的目標(biāo)是：（1）保護(hù)生物多樣性及對(duì)資源的持續(xù)利用；（2）促進(jìn)公平合理地分享由自然資源而產(chǎn)生的利益。生物多樣性公約的主要內(nèi)容有以下一些方面：（1）各締約方應(yīng)該編制有關(guān)生物多樣性保護(hù)及持續(xù)利用的國(guó)家戰(zhàn)略、計(jì)劃或方案，或按此目的修改現(xiàn)有的戰(zhàn)略、計(jì)劃或方案。（2）盡可能并酌情將生物多樣性的保護(hù)及其持續(xù)利用納入到各部門(mén)和跨部門(mén)的計(jì)劃、方案或政策之中。（3）酌情采取立法、行政或政策措施，讓提供遺傳資源用于生物技術(shù)研究的締約方，尤其是發(fā)展中國(guó)家，切實(shí)參與有關(guān)的研究。（4）采取一切可行措施促進(jìn)并推動(dòng)提供遺傳資源的締約方，尤其是發(fā)展中國(guó)家，在公平的基礎(chǔ)上優(yōu)先取得基于其提供資源的生物技術(shù)所產(chǎn)生的成果和收益。（5）發(fā)達(dá)國(guó)家締約方應(yīng)提供新的額外資金，以使發(fā)展中國(guó)家締約方能夠支付因履行公約所增加的費(fèi)用。（6）發(fā)展中國(guó)家應(yīng)該切實(shí)履行公約中的各項(xiàng)義務(wù)，采取措施保護(hù)本國(guó)的生物多樣性。地球上生物演化的歷史地球上迄今已發(fā)現(xiàn)的最古老的巖石，用放射測(cè)定法測(cè)出的年齡是38億年。但是，通過(guò)測(cè)定隕石和月球巖石的年齡以及其他天文學(xué)的證據(jù)表明，地球與太陽(yáng)系的形成大約在46億年前（彭奕欣、黃詩(shī)箋，1997）。（1）前寒武紀(jì)億年前)通過(guò)對(duì)1978-1980年澳洲西部出土的絲狀化石的研究，表明大約在35億年前，地球上便出現(xiàn)了原核生物。最早的原核生物可能是異養(yǎng)生物。在南非的巖石中所發(fā)現(xiàn)的化石表明，距今31-34億年前藍(lán)藻類(lèi)（藍(lán)細(xì)菌）開(kāi)始形成。藍(lán)藻是能夠進(jìn)行光合作用的原核生物。大約在20億年前，光合作用所釋放出來(lái)的氧氣使大氣層中開(kāi)始含有氧氣，這可能會(huì)導(dǎo)致許多厭氧生物的滅亡，但甲烷細(xì)菌以及它們的近緣種類(lèi)仍然在無(wú)氧的環(huán)境中存留至今。由藍(lán)藻和其他原核生物占優(yōu)勢(shì)的時(shí)代大約歷時(shí)20億年。最早的真核生物的出現(xiàn)大約在距今14-15億前。真核生物的起源是生物演化史上的一個(gè)重大事件，因?yàn)榘殡S著真核生物的形成，染色體、減數(shù)分裂和有性繁殖開(kāi)始出現(xiàn)。在前寒武紀(jì)（億年前）,真核生物中的真菌、原生動(dòng)物以及藻類(lèi)中的幾個(gè)門(mén)便形成了，動(dòng)物與植物開(kāi)始出現(xiàn)分化。到前寒武紀(jì)結(jié)束時(shí)，腔腸動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物或節(jié)肢動(dòng)物等幾個(gè)動(dòng)物的門(mén)開(kāi)始形成。（2）古生代寒武紀(jì)（億年前）：在大約距今5億9000萬(wàn)年前，類(lèi)型豐富多樣的無(wú)脊椎動(dòng)物的出現(xiàn)標(biāo)志著寒武紀(jì)的開(kāi)始。在這個(gè)時(shí)期，以三葉蟲(chóng)為代表的節(jié)肢動(dòng)物門(mén)以及腕足動(dòng)物門(mén)、軟體動(dòng)物門(mén)、多孔動(dòng)物門(mén)、棘皮動(dòng)物門(mén)的許多綱開(kāi)始形成。這些門(mén)類(lèi)存留至今，仍然有一些種類(lèi)生存下來(lái)。在距今億年前的海相沉積中，發(fā)現(xiàn)了最早的脊椎動(dòng)物的遺跡-甲胄魚(yú)外甲的碎片。在寒武紀(jì)時(shí)，所有動(dòng)物的門(mén)都已經(jīng)形成了。奧陶紀(jì)（億年前）：許多動(dòng)物的門(mén)出現(xiàn)適應(yīng)輻射，形成了大量的綱和目。例如棘皮動(dòng)物形成了21個(gè)綱，腔腸動(dòng)物門(mén)中珊瑚綱也開(kāi)始出現(xiàn)了。奧陶紀(jì)時(shí)期，無(wú)頜、無(wú)鰭的甲胄魚(yú)大量出現(xiàn)并留下了完整的化石。志留紀(jì)（距今億年前）：生物多樣性增加，無(wú)頜類(lèi)出現(xiàn)多樣化。同時(shí)，有頜類(lèi)中的盾皮魚(yú)開(kāi)始出現(xiàn)。維管植物（蕨類(lèi)）和節(jié)肢動(dòng)物（蝎子、多足類(lèi)）開(kāi)始侵入陸地。泥盆紀(jì)（距今億年前）：珊瑚和三葉蟲(chóng)發(fā)生大規(guī)模的適應(yīng)輻射；頭足類(lèi)出現(xiàn)。無(wú)頜類(lèi)和盾皮魚(yú)達(dá)到多樣性的高峰。泥盆紀(jì)被稱(chēng)為"魚(yú)類(lèi)的時(shí)代"，軟骨魚(yú)類(lèi)和硬骨魚(yú)類(lèi)陸續(xù)起源并隨后發(fā)生了適應(yīng)輻射。與此同時(shí)，兩棲類(lèi)、苔蘚、維管植物（蕨類(lèi)、裸子植物）和昆蟲(chóng)起源于這個(gè)時(shí)期。石炭紀(jì)（距今億年前）：陸生孢子植物（蕨類(lèi)）繁盛并形成大面積的森林，兩棲動(dòng)物的種類(lèi)多樣化，并出現(xiàn)最早的爬行類(lèi)。昆蟲(chóng)發(fā)生適應(yīng)輻射，一些原始的目（直翅目、蜚蠊目、蜉蝣目、同翅目等大量出現(xiàn)。（3）中生代二疊紀(jì)（距今億年前）：爬行動(dòng)物出現(xiàn)適應(yīng)輻射，獸孔類(lèi)成為占優(yōu)勢(shì)的類(lèi)群；昆蟲(chóng)的各個(gè)類(lèi)群多樣化，形成了蜻蜓目、半翅目、脈翅目、鞘翅目、雙翅目等類(lèi)群。菊石大量增殖。三疊紀(jì)（距今億年前）：菊石第二次大規(guī)模增殖，海洋無(wú)脊椎動(dòng)物的一些類(lèi)群（如雙殼類(lèi)）的多樣性增加。裸子植物開(kāi)始占優(yōu)勢(shì)。爬行類(lèi)出現(xiàn)適應(yīng)輻射，形成了龜類(lèi)、魚(yú)龍、蛇頸龍和初龍類(lèi)（進(jìn)一步形成植龍、鱷類(lèi)和恐龍）。早期哺乳動(dòng)物出現(xiàn)。大陸開(kāi)始漂移。侏羅紀(jì)（距今億年前）：恐龍多樣化，翼龍、雷龍、梁龍、劍龍、三角龍等種類(lèi)出現(xiàn)。原始鳥(niǎo)類(lèi)（始祖鳥(niǎo)等