第15章,生殖系統(tǒng)

第十五章生殖系統(tǒng)

一、雄性生殖系統(tǒng)雄性生殖系統(tǒng)由睪丸、附睪、輸精管、副性腺、外生殖器組成。其功能是睪丸產(chǎn)生精子，分泌雄性激素；生殖管道促進(jìn)精子成熟，營(yíng)養(yǎng)、貯存和運(yùn)輸精子；附屬腺和生殖管道的分泌物參與精液組成。（一）睪丸１.一般結(jié)構(gòu)（1）被膜（鞘膜）：淺層—漿膜；深層—白膜（致密結(jié)締組織，深入實(shí)質(zhì)構(gòu)成睪丸縱隔，再分呈放射狀排列形成睪丸小隔）

（2）實(shí)質(zhì)：睪丸小隔將實(shí)質(zhì)分割成睪丸小葉，每個(gè)小葉內(nèi)包括1-4條起自小葉邊緣的曲精小管，末端形成直精小管，通入睪丸縱隔，形成睪丸網(wǎng)。（3）睪丸間質(zhì)：是指曲精小管間的疏松結(jié)締組織，有睪丸間質(zhì)細(xì)胞。

輸精管附睪管直精小管輸出小管鞘膜臟層睪丸小葉白膜鞘膜腔生精小管圖1睪丸與附睪模式圖睪丸網(wǎng)（二）睪丸實(shí)質(zhì)1.曲精小管（seminiferoustubule）由生精上皮構(gòu)成，上皮由生精細(xì)胞和支持細(xì)胞組成，上皮基膜外是肌樣細(xì)胞。（1）生精細(xì)胞：精原細(xì)胞→初級(jí)精母細(xì)胞→次級(jí)精母細(xì)胞→精子細(xì)胞→精子精原細(xì)胞（spermatogonium）：胚胎時(shí)即分化形成。緊貼基膜，圓或卵圓形，胞體較小,2倍體。分A、B型，A型，核染色淺，干細(xì)胞，增殖分化為B型細(xì)胞；B型，核周邊有較粗染色質(zhì)顆粒。分化形成初級(jí)精母細(xì)胞。初級(jí)精母細(xì)胞（primaryspermatocyte）：位于精原細(xì)胞的近腔側(cè)，圓形，胞體最大，核大而圓。切片中可見(jiàn)不同增殖階段的初級(jí)精母細(xì)胞。經(jīng)第一次減數(shù)分裂（有DNA復(fù)制），形成2個(gè)單倍體次級(jí)精母細(xì)胞。次級(jí)精母細(xì)胞

（secondaryspermatocyte）：位于近腔側(cè)，胞體較小，核圓，染色深。X/Y（2nDNA）。經(jīng)第二次減數(shù)分裂（無(wú)DNA復(fù)制），形成2個(gè)精子細(xì)胞。精子細(xì)胞（spermatid）：位于近腔側(cè)，體積更小，核圓，染色質(zhì)細(xì)密，X/Y（1nDNA）。精子細(xì)胞不再分裂，經(jīng)過(guò)復(fù)雜的變態(tài)過(guò)程，轉(zhuǎn)變?yōu)轵蝌綘畹木?。精子形成（spermiogenesis）：①核染色質(zhì)高度濃縮→精子頭；②高爾基復(fù)合體→頂體；③中心粒微管延長(zhǎng)→軸絲（9+2微管，尾部）；④線粒體聚集→線粒體尾鞘；⑤殘余胞質(zhì)脫落。精子發(fā)生：是指從精原細(xì)胞到形成精子的過(guò)程。（2）支持細(xì)胞（SertoliCell）：LM，胞體大，從生精小管基底直達(dá)腔面；細(xì)胞輪廓不清，核三角或不規(guī)則形，染色淺，核仁明顯。EM，各種細(xì)胞器豐富，有大量滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、溶酶體、糖原和脂滴；基部側(cè)面有緊密連接。其功能是①支持、營(yíng)養(yǎng)生精細(xì)胞；②分泌雄激素結(jié)合蛋白和抑制素；③產(chǎn)生睪丸液；④吞噬精子細(xì)胞的殘余胞質(zhì)⑤參與血－睪屏障構(gòu)成。

血－睪屏障（blood-testisbarrier）：由①血管內(nèi)皮及基膜，②結(jié)締組織，③生精上皮基膜，④支持細(xì)胞的緊密連接組成。其功能是①防止某些物質(zhì)進(jìn)入生精小管，維持精子發(fā)育微環(huán)境；②防止精子抗原外逸，引發(fā)自身免疫。（3）曲精小管的周期性活動(dòng)

同源細(xì)胞群現(xiàn)象：精原細(xì)胞在形成精子的過(guò)程中，除前幾次分裂為完全分裂外，其余多次分裂均為不完全分裂，形成的子細(xì)胞以胞質(zhì)橋相連，如此，同一個(gè)母細(xì)胞來(lái)源的同族細(xì)胞聯(lián)呈成一個(gè)整體細(xì)胞群，同步分裂、分化，并同步移向管腔，發(fā)育變態(tài)為同一批精子，同時(shí)成熟釋放，這種現(xiàn)象稱(chēng)為同源細(xì)胞群現(xiàn)象。

生精上皮周期：將一群同族細(xì)胞發(fā)育并移向管腔形成的圖像稱(chēng)為生精上皮周期，所經(jīng)歷的時(shí)段稱(chēng)為周期時(shí)長(zhǎng)。

生精上皮波：生精小管縱且，生精上皮周期性變化不同步形成的波浪線，稱(chēng)為生精上皮波。2.直精小管（tubulusrectus）：位近睪丸縱隔，短而細(xì)的直行管道，單層立方或柱狀上皮，無(wú)生精細(xì)胞。3.睪丸網(wǎng)（retetestis）：位于睪丸縱隔內(nèi)，單層立方上皮，腔大、不規(guī)則。（三）睪丸間質(zhì)是指曲精小管間的疏松結(jié)締組織。由間質(zhì)細(xì)胞組成，細(xì)胞成群分布，胞體大，圓或多邊形，胞質(zhì)嗜酸性，核圓居中。分泌類(lèi)固醇激素雄激素。圖2睪丸光鏡圖（★白膜↓小葉間結(jié)締組織）圖3生精上皮與睪丸間質(zhì)模式圖睪丸間質(zhì)細(xì)胞次級(jí)精母細(xì)胞初級(jí)精母細(xì)胞精原細(xì)胞肌樣細(xì)胞支持細(xì)胞精子細(xì)胞管腔精子4生精小管和睪丸間質(zhì)模式圖圖5生精小管掃描電鏡圖圖6生精小管和睪丸間質(zhì)光鏡圖（△次級(jí)精母細(xì)胞S精子細(xì)胞I睪丸間質(zhì)細(xì)胞）↘圖7精子發(fā)生示意圖精原細(xì)胞精子細(xì)胞殘余胞質(zhì)精子圖8精子發(fā)生與胞質(zhì)橋示意圖——初級(jí)精母細(xì)胞——次級(jí)精母細(xì)胞圖9支持細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)模式圖（↑緊密連接）圖10精子形成模式圖圖11直精小管、睪丸網(wǎng)模式圖圖12直精小管與睪丸網(wǎng)光鏡圖（↑直精小管★睪丸網(wǎng)）★★←（二）附睪位于睪丸的后外側(cè)，包括頭、體、尾散部分。頭部有睪丸輸出小管和部分附睪管，體部和尾部由附睪管構(gòu)成。附睪上皮細(xì)胞分泌物（肉毒堿、甘油磷酸膽堿、唾液酸等）促進(jìn)精子成熟。精子在附睪內(nèi)獲得運(yùn)動(dòng)能力，達(dá)到功能成熟。

1.輸出小管：來(lái)源于睪丸網(wǎng)，約（12-25條）。管璧上皮有單層高柱狀纖毛細(xì)胞與低柱狀細(xì)胞相間排列構(gòu)成，有分泌和吸收功能，還可運(yùn)輸精子。管腔不規(guī)則。

2.附睪管：1條，蟠曲狀。假?gòu)?fù)層纖毛柱狀上皮，由主細(xì)胞（有靜纖毛）和基細(xì)胞構(gòu)成，有分泌和吸收功能。管腔規(guī)則。（三）輸精管是復(fù)高管的延續(xù)，管腔小璧厚，分1.粘膜：上皮起始處為假?gòu)?fù)層柱狀漸變?yōu)閱螌又鶢?；固有層富含彈性纖維。2.肌層：內(nèi)環(huán)、中縱、外斜平滑肌纖維。3.外膜：漿膜。圖13附睪模式圖圖14輸出小管（↑）與附睪管光鏡圖圖15輸精管（左:模式圖右:光鏡圖）（四）副性腺包括成對(duì)的精囊腺、尿道球腺和前列腺。1.精囊腺

為分葉的分支管狀腺或復(fù)管泡狀腺。腺上皮為假?gòu)?fù)層柱狀上皮，由高柱狀細(xì)胞和小而圓的基底細(xì)胞構(gòu)成。導(dǎo)管和排泄管由立方上皮構(gòu)成。腺體分泌物由營(yíng)養(yǎng)和稀釋精子的作用。2.前列腺為復(fù)管泡狀腺或復(fù)管狀腺，開(kāi)口于尿道，分泌物參與構(gòu)成精液。

1.被膜:富含彈性纖維和平滑肌纖維的結(jié)締組織，深入實(shí)質(zhì)形成支架。

2.實(shí)質(zhì)：復(fù)管泡腺，腺上皮為單層扁平、立方、柱狀或假?gòu)?fù)層柱狀，腺腔不規(guī)則。3.尿道球腺

為復(fù)管狀腺或復(fù)管泡狀腺。分泌液體參與組成精液。圖16前列腺模式圖（左:整體右:分泌部）圖17前列腺光鏡圖（↑尿道）圖18前列腺光鏡圖（示腺泡）二、雌性生殖系統(tǒng)

雌性生殖系統(tǒng)由卵巢、輸卵管、子宮、陰道、外生殖器組成。其功能是卵巢產(chǎn)生卵細(xì)胞，分泌雌性激素；輸卵管輸送生殖細(xì)胞，受精；子宮產(chǎn)生黃體和孕育胎兒。（一）卵巢1.一般結(jié)構(gòu)卵巢屬實(shí)質(zhì)性器官，包括被膜和實(shí)質(zhì)兩部分，被膜由淺層的生殖上皮和深層的薄膜構(gòu)成，實(shí)質(zhì)則由皮質(zhì)和髓質(zhì)構(gòu)成。

被膜：淺層—生殖上皮（單層立方或扁平上皮）；深層—白膜（結(jié)締組織）皮質(zhì)：含不同發(fā)育階段的卵泡、黃體和白體，之間有特殊的結(jié)締組織（由基質(zhì)細(xì)胞、網(wǎng)狀纖維和少量的膠原纖維構(gòu)成）。

髓質(zhì)：位于卵巢中部，疏松結(jié)締組織豐富，有血管、淋巴管和神經(jīng)。圖19卵巢結(jié)構(gòu)模式圖2.卵泡的發(fā)育與成熟卵泡(follicle)是由中央的一個(gè)卵母細(xì)胞及其周?chē)雅菁?xì)胞組成的一個(gè)球狀結(jié)構(gòu)。從胚胎時(shí)期開(kāi)始發(fā)育，以后數(shù)量逐漸減少。卵泡的發(fā)育可分為原始卵泡、生長(zhǎng)卵泡和成熟卵泡三個(gè)階段。（1）原始卵泡（primordialfollicle）胚胎時(shí)期已形成，居皮質(zhì)淺層，數(shù)量多，體積小，由周?chē)粚勇雅菁?xì)胞和一個(gè)初級(jí)卵母細(xì)胞構(gòu)成。

卵泡細(xì)胞：呈單層扁平狀，數(shù)量少，細(xì)胞核扁圓形，染色深。卵母細(xì)胞和卵泡細(xì)胞之間以橋粒相連。

初級(jí)卵母細(xì)胞（primaryoocyte）:球形，直徑約30-40μm，胞質(zhì)嗜酸性，核大而圓，染色淺，核仁明顯，胞質(zhì)中有大而圓形的線粒體；在胚胎時(shí)期由卵原細(xì)胞分裂分化形成，長(zhǎng)期停滯于第一次減數(shù)分裂前期。

（2）生長(zhǎng)卵泡（growingfollicle）性成熟后，在垂體分泌的卵泡刺激素（FSH)的作用下，卵巢中的部分原始卵泡開(kāi)始生長(zhǎng)發(fā)育，形成生長(zhǎng)卵泡。根據(jù)卵泡有無(wú)卵泡腔，分為初級(jí)卵泡和次級(jí)卵泡。初級(jí)卵泡：是指從卵泡開(kāi)始生長(zhǎng)到出現(xiàn)卵泡腔之前的卵泡。標(biāo)志性特征是出現(xiàn)透明帶。卵泡細(xì)胞：增生，變?yōu)槎鄬印?/p>

初級(jí)卵母細(xì)胞：細(xì)胞增大，核糖體、RER增多，出現(xiàn)皮質(zhì)顆粒（溶酶體），細(xì)胞表面出現(xiàn)透明帶。

透明帶（zonapellucida）：是位于初級(jí)卵母細(xì)胞與卵泡之間的一層糖蛋白膜。由三種蛋白構(gòu)成：ZP1、ZP2、ZP3（ZP3為精子受體），由初級(jí)卵母細(xì)胞和卵泡細(xì)胞共同分泌。形成，與初級(jí)卵母細(xì)胞的微絨毛或胞膜接觸，并有縫隙連接，傳遞來(lái)源于卵泡中的營(yíng)養(yǎng)和信息分子。

次級(jí)卵泡（secondaryfollicle）：卵泡體積增大，卵泡內(nèi)細(xì)胞數(shù)增多，卵泡細(xì)胞間出現(xiàn)大小不等的腔隙，并融合為半月形卵泡腔，腔內(nèi)充滿(mǎn)卵泡液，含營(yíng)養(yǎng)成分、雌激素和多種生物活性物質(zhì)，卵泡周?chē)纬陕雅菽?。此期卵泡的?biāo)志性特征是有卵泡腔、卵丘、放射管和生發(fā)泡等。

卵丘（cumuluscophorus)：由于卵泡腔增大和卵泡液增多，初級(jí)卵母細(xì)胞、透明帶及部分卵泡細(xì)胞突入卵泡腔形成卵丘。放射冠（coronaradiata）：卵丘中緊貼透明帶外表面的一層卵泡細(xì)胞隨卵泡發(fā)育而變?yōu)楦咧鶢?，排列疏松，呈放射狀?/p>

顆粒細(xì)胞：卵泡腔周?chē)穆雅菁?xì)胞排列緊密，形成卵泡壁，稱(chēng)顆粒層，卵泡細(xì)胞改稱(chēng)顆粒細(xì)胞。初級(jí)卵母細(xì)胞：體積增大，透明帶增厚，胞質(zhì)中出現(xiàn)顆粒，晚期初級(jí)卵母細(xì)胞核增大呈空泡狀，形成生發(fā)泡。圖20卵泡發(fā)育模式圖

透明帶卵母細(xì)胞卵泡細(xì)胞卵泡細(xì)胞

卵泡膜基膜卵母細(xì)胞透明帶卵泡細(xì)胞腔隙顆粒層卵泡腔卵泡膜基膜卵母細(xì)胞透明帶放射冠基質(zhì)細(xì)胞卵母細(xì)胞

卵泡細(xì)胞原始卵泡初級(jí)卵泡次級(jí)卵泡圖21原始卵泡和初級(jí)卵泡光鏡圖(P原始卵泡G初級(jí)卵泡↑透明帶）圖22原始卵泡和初級(jí)卵泡光鏡圖圖23初級(jí)卵泡光鏡圖圖24次級(jí)卵泡光鏡圖圖25次級(jí)卵泡掃描電鏡圖顆粒細(xì)胞初級(jí)卵母細(xì)胞圖26透明帶模式圖圖27透明帶電鏡圖（3）成熟卵泡（maturefollicle）卵泡液急劇增多，卵泡增大（牛為12-19mm，羊?yàn)?-8mm，豬為8-12mm），卵泡壁變薄，卵泡向卵巢表面突出。特征性標(biāo)志是放出第一極體。完成第一次減數(shù)分裂，放出第一級(jí)體，形成次級(jí)卵母細(xì)胞，放出的第一極體進(jìn)入到卵母細(xì)胞質(zhì)膜與透明帶間隙，次級(jí)卵母細(xì)胞迅速進(jìn)入第二次減數(shù)分裂中期。圖28接近成熟的次級(jí)卵泡光鏡圖圖29成熟卵泡模式圖卵泡腔卵泡膜外層卵泡膜內(nèi)層基膜顆粒層次級(jí)卵母細(xì)胞放射冠透明帶卵丘圖30豬卵母細(xì)胞3.卵泡的募集、選擇及優(yōu)化

自然狀況下，能發(fā)育到排卵階段的成熟卵泡是極少數(shù)，大部分退化為閉鎖卵泡。越過(guò)閉鎖期的卵泡進(jìn)行選擇，僅有少數(shù)成為優(yōu)勢(shì)卵泡。優(yōu)勢(shì)卵泡能否繼續(xù)發(fā)育，由動(dòng)物的生殖生理過(guò)程決定。大量卵泡被選擇和淘汰的過(guò)程就成為卵泡募集。因?yàn)槁雅莩嗜夯蚪M發(fā)育，因此，募集到的卵泡成群或組，而真正發(fā)育到排卵的成熟卵泡如牛僅有1-2個(gè)。4.排卵（ovulation）成熟卵泡破裂，次級(jí)卵母細(xì)胞從卵巢排除的過(guò)程，稱(chēng)為排卵。排卵前，成熟卵泡向卵巢壁突出，形成卵泡小斑；卵丘與卵泡壁分離。排卵時(shí)，小斑處破裂，卵泡膜外層平滑肌纖維收縮，次級(jí)卵母細(xì)胞聯(lián)同放射冠、透明帶和卵泡液排出。排卵后，次級(jí)卵母細(xì)胞若不受精，即退化消失；若受精，則繼續(xù)完成第二次減數(shù)分裂，形成單倍體的卵細(xì)胞和一個(gè)第二極體。圖31成熟卵泡排卵模式圖卵巢卵細(xì)胞圖32卵巢排卵實(shí)物圖5.黃體（corpusluteum）（1）黃體的形成排卵后，殘留在卵巢內(nèi)的卵泡顆粒層和卵泡膜向腔內(nèi)塌陷，演化成具有內(nèi)分泌功能的細(xì)胞團(tuán)，新鮮時(shí)呈黃色，稱(chēng)黃體，主要包括顆粒黃體細(xì)胞和膜黃體細(xì)胞。顆粒黃體細(xì)胞：由顆粒細(xì)胞分化形成，數(shù)量多，體積大，染色淺，位于黃體中央，具類(lèi)固醇激素分泌細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，分泌孕激素。膜黃體細(xì)胞：即原膜細(xì)胞，數(shù)量少，體積小，胞質(zhì)和核染色深，主要位于黃體周邊，與顆粒黃體細(xì)胞協(xié)同作用分泌雌激素。（2）黃體的發(fā)育若卵未受精，黃體退化。黃體退化后被致密結(jié)締組織取代，成為斑痕樣的白體。若受精，黃體繼續(xù)發(fā)育，稱(chēng)妊娠黃體，分泌大量孕激素、雌激素和松弛素。6.閉鎖卵泡

從胎兒時(shí)期至出生后，整個(gè)生殖期，絕大多數(shù)卵泡在發(fā)育的各個(gè)階段停止生長(zhǎng)并退化，退化的卵泡稱(chēng)閉鎖卵泡。其特征是：初級(jí)卵母細(xì)胞自溶消失；死亡的卵泡細(xì)胞或顆粒細(xì)胞被巨噬細(xì)胞和中性粒細(xì)胞吞噬；透明帶塌陷，存留一段時(shí)間后消失；膜細(xì)胞可形成間質(zhì)腺，分泌雌激素。

圖33黃體光鏡圖（※膜黃體細(xì)胞★顆粒黃體細(xì)胞)圖34顆粒黃體細(xì)胞電鏡圖

圖35白體光鏡圖圖36閉鎖卵泡（←殘余透明帶）光鏡圖←←

（二）輸卵管分子宮部、峽部、壺腹部、和漏斗部。管壁由內(nèi)向外分為：

1.粘膜：形成皺襞，使管腔不規(guī)則；由上皮和固有層構(gòu)成；上皮由分泌細(xì)胞和纖毛細(xì)胞構(gòu)成，受卵巢激素的作用而出現(xiàn)周期性變化。

2.固有