第37章 生態(tài)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)

吳相鈺《陳閱增普通生物學(xué)》主講教師：呂俊鳥國內(nèi)外經(jīng)典教材名師講堂第三十七章生態(tài)系統(tǒng)及其功能主要內(nèi)容37．1生態(tài)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)37．2生態(tài)系統(tǒng)中的生物生產(chǎn)力37．3生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動和物質(zhì)循環(huán)37．4人類活動對生物圈的影響一個池塘生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)系統(tǒng)是指在一定的空間內(nèi)生物成分和非生物成分通過物質(zhì)循環(huán)和能量流動而互相作用、互相依存而構(gòu)成的一個生態(tài)學(xué)功能單位。任何生態(tài)系統(tǒng)都是由非生物成分（無機(jī)物、有機(jī)物、氣候和能源）和生物成分組成的，生物成分按其在生態(tài)系統(tǒng)中的功能可劃分為三大功能類群，即生產(chǎn)者、消費者和分解者。能量流動和物質(zhì)循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)的兩大重要功能。37．1生態(tài)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)

37．1．1食物鏈相互交叉形成食物網(wǎng)

生產(chǎn)者所固定的能量通過一系列的取食和被取食關(guān)系在生態(tài)系統(tǒng)中傳遞，生物之間存在的這種單方向的營養(yǎng)關(guān)系就稱為食物鏈能量沿著一個陸地食物鏈傳遞由于能量的每次傳遞都會損失大量能量，所以食物鏈通常只由4～5個環(huán)節(jié)組成在任何生態(tài)系統(tǒng)中都存在著兩種類型的食物鏈，即捕食食物鏈和腐食食物鏈。前者是以活的生物為起點的食物鏈，后者是以死亡的動植物或腐敗有機(jī)物為起點的食物鏈。實際上自然界生物之間所存在的取食和被取食關(guān)系遠(yuǎn)不像食物鏈所表達(dá)的那么簡單，食蟲鳥不僅捕食蛾類，也捕食蝗蟲和其他動物，而且食蟲鳥本身也是多種動物的捕食對象，可見食物鏈的每一個環(huán)節(jié)都與周圍的很多生物有著錯綜復(fù)雜的普遍聯(lián)系，這種聯(lián)系像一個無形的網(wǎng)把所有生物都包括在內(nèi)，使它們之間都有著直接或間接關(guān)系，這就是食物網(wǎng)食物網(wǎng)食物網(wǎng)越復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)就越穩(wěn)定，食物網(wǎng)越簡單生態(tài)系統(tǒng)就越容易發(fā)生波動和毀滅。37．1．2生態(tài)學(xué)家為什么要提出營養(yǎng)級和生態(tài)金字塔的概念

營養(yǎng)級（trophielevel）的概念是在食物鏈和食物網(wǎng)的基礎(chǔ)上提出來的，是為了使生物之間復(fù)雜的營養(yǎng)關(guān)系變得更加簡明和便于定量地對能量流動和物質(zhì)循環(huán)進(jìn)行分析。一個營養(yǎng)級是指處于食物鏈某一環(huán)節(jié)上的全部生物種的總和生態(tài)系統(tǒng)中的營養(yǎng)級由于食物鏈的環(huán)節(jié)數(shù)目是有限的，所以營養(yǎng)級的數(shù)目也是有限的，通常是4～5個。一般說來，營養(yǎng)級的位置越高，歸屬于這個營養(yǎng)級的生物種類和數(shù)量就越少，當(dāng)少到一定程度的時候就不可能再維持另一個營養(yǎng)級中生物的生存了。生態(tài)金字塔（ecologicalpyramid）是指各營養(yǎng)級之間的某種數(shù)量關(guān)系這種數(shù)量關(guān)系可以采用個體數(shù)量單位、生物量單位或能量單位表示，采用這些單位所構(gòu)成的生態(tài)金字塔分別稱為數(shù)量金字塔、生物量金字塔和能量金字塔生態(tài)金字塔37．1．3生物圈是地球上最大的生態(tài)系統(tǒng)

生物圈的垂直剖面圖37．2生態(tài)系統(tǒng)中的生物生產(chǎn)力

37．2．1初級生產(chǎn)量是生態(tài)系統(tǒng)的基石

初級生產(chǎn)量或稱第一性生產(chǎn)量（primaryproduc-tion）是指綠色植物借助光合作用所制造的有機(jī)物質(zhì)，因為這是生態(tài)系統(tǒng)中最基本的能量固定，所以具有奠基石的作用所有消費者和分解者都直接間接依賴初級生產(chǎn)量為生，因此沒有初級生產(chǎn)量就不會有消費者和分解者，也就不會有生態(tài)系統(tǒng)。在初級生產(chǎn)量中，有一部分是被植物自己的呼吸（R）消耗掉了，剩下的部分才用于植物的生長和繁殖，這部分就是凈初級生產(chǎn)量（NP），而把包括呼吸消耗在內(nèi)的全部生產(chǎn)量稱為總初級生產(chǎn)量（GP），這三者之間的關(guān)系是：GP=NP+R由于凈初級生產(chǎn)量是用于植物的生長和繁殖，因此隨著時間的推移，植株越長越大，株數(shù)越來越多，而構(gòu)成植物體的有機(jī)物質(zhì)（根、莖、葉、花、果實等）也就越積越多。逐漸積累下來的這些凈生產(chǎn)量就稱為生物量（biomass），可見生物量實際上就是凈生產(chǎn)量的累積量。37．2．2次級生產(chǎn)量是消費者生產(chǎn)的有機(jī)物質(zhì)

次級生產(chǎn)量或稱第二性生產(chǎn)量（secondaryproduc-tion）是指動物靠吃植物、吃其他動物和吃一切現(xiàn)成有機(jī)物質(zhì)而生產(chǎn)出來的有機(jī)物，包括動物的肉、蛋、奶、毛皮、血液、蹄、角以及內(nèi)臟器官等。這類生產(chǎn)在生態(tài)系統(tǒng)中是有機(jī)物質(zhì)的再生產(chǎn)，所以稱為次級生產(chǎn)量，歸根結(jié)底次級生產(chǎn)量還是要依靠植物在光合作用中所生產(chǎn)的有機(jī)物質(zhì)。所有消費者和分解者（包括大多數(shù)細(xì)菌和真菌）都屬于次級生產(chǎn)者，因為它們都是異養(yǎng)生物。次級生產(chǎn)量生產(chǎn)過程中的能量損失對一個動物種群來說，能量收支情況可以用一個公式表示，即C=A+FU其中C代表動物從外界攝取的能量，A代表被同化的能量，而FU代表以糞便形式損失的能量。A又可分為兩項，即A=P+R，其中P代表次級生產(chǎn)量，R代表呼吸消耗。由此可以得到P=C-FU-R，其含意是：次級生產(chǎn)量等于動物吃進(jìn)的食物減掉糞便中所含有的能量，再減掉呼吸代謝所釋放的能。37．3生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動和物質(zhì)循環(huán)

37．3．1能量在流動過程中的傳遞效率很低

能量沿一個荒地食物鏈流動的示意圖能量沿荒地食物鏈流動的定量分析從圖中可以看出，食物鏈每個環(huán)節(jié)上的凈初級生產(chǎn)量（NP）都只有很小的一部分得到了利用，例如，99.7％的植物沒有被田鼠利用，其中包括未被取食的（b=99.6％）和取食后未被消化的（c=0.1％），而田鼠本身（包括外地遷入的）也有62.8％沒有被鼬利用，其中包括未被捕食的（b=61.5％）和吃下后未被消化的（c=1.3％）。能量流動（energyflow）過程中能量損失的另一個重要方面是生物的呼吸消耗（R）,植物的呼吸消耗比較少，只占總初級生產(chǎn)量（GP）的15％，但田鼠和鼬的呼吸消耗相當(dāng)多，分別占各自總次級生產(chǎn)量的97％和98％,而只有很小一部分轉(zhuǎn)化形成了凈次級生產(chǎn)量。也可研究能量沿著營養(yǎng)級流動，即從一個營養(yǎng)級流向另一個營養(yǎng)級CedarB09湖能量沿營養(yǎng)級流動的定量分析從對CedarBog湖各營養(yǎng)級之間能量流動的定量分析中可以看出兩個重要特點：首先，能量流動是單方向的和不可逆的，所有能量遲早都會通過生物呼吸被耗散掉；其次，能量在流動過程中會急劇減少，主要是因為資源利用率不高和生物的呼吸消耗。因此，任何生態(tài)系統(tǒng)都需要不斷得到來自外部的能量補給，如果在一個較長時期內(nèi)斷絕對一個生態(tài)系統(tǒng)的能量輸入，這個生態(tài)系統(tǒng)就會自行消亡。37．3．2物質(zhì)循環(huán)可分為3種不同類型

能量流動和物質(zhì)循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)的兩大基本功能生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動（→）和物質(zhì)循環(huán)（→）能量流動是單方向不可逆的，而物質(zhì)的流動則是循環(huán)式的。生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)又稱為生物地球化學(xué)循環(huán)（biogeochemicalcycle），簡稱生物地化循環(huán)分為3種基本類型，即水循環(huán)、氣體型循環(huán)（gaseouscycles）和沉積型循環(huán)（sedimentarycycles）。37．3．3水的全球循環(huán)帶動著其他物質(zhì)的循環(huán)

水的全球循環(huán)37．3．4碳的全球循環(huán)對生命至關(guān)重要

碳在全球陸地生態(tài)系統(tǒng)巾的循環(huán)37．3．5大氣中的氮不能直接被植物利用

氮是構(gòu)成生命蛋白質(zhì)和核酸的主要元素，因此它與碳、氫、氧一樣在生物學(xué)上具有非常重要的意義。在各種元素的生物地球化學(xué)循環(huán)中，氮的循環(huán)是最復(fù)雜的，其循環(huán)功能極為完善氮的生物地球化學(xué)循環(huán)

37．4人類活動對生物圈的影晌

37．4．1大量排放CO2導(dǎo)致全球變暖

溫室效應(yīng)CO2分子吸收地球的反射熱，使地球升溫。37．4．2臭氧減少是潛在的全球性生態(tài)災(zāi)難

在距地球表面15～20km處的平流層中，臭氧（O3）的含量非常豐富，它有選擇地吸收對人體和生物有致癌和殺傷作用的紫外線、X射線和γ射線，從而保護(hù)著人類和其他生物免受短波輻射的傷害。最近30多年的研究表明，人類的活動正在干擾和破壞著大氣圈上層臭氧的自然平衡，使臭氧的分解過程大于生成過程，從而正在造成一種潛在的全球性環(huán)境危機(jī)。氟利昂（CFCl3和CF2Cl2），它們被廣泛用于各種噴霧器的霧化劑、除臭劑和制冷劑。這些化合物很穩(wěn)定、不活潑也不易分解，但大量氟利昂逸散之后最終將會到達(dá)大氣圈上層并在強紫外線的照射下通過化學(xué)反應(yīng)使臭氧量減少。37．4．3全球各地普降酸雨

酸雨（acidrain）是燃燒煤、石油和天然氣所產(chǎn)生的S02和NO與大氣中的水結(jié)合而形成的產(chǎn)物,酸雨中所含的酸主要是硫酸和硝酸,這些懸浮在大氣中直徑只有1μm的硫酸和硝酸微粒隨著雨雪回降到地面就是酸雨。酸雨不僅能殺死水生生物、破壞水體生態(tài)平衡，而且還能傷害陸地植物、農(nóng)作物和各種樹木，破壞土壤肥力，使樹木生長緩慢并易感病害，同時還能腐蝕金屬、建筑物和歷史古跡，酸雨中含有的少量重金屬對人體健康也會帶來不利影響。37．4．4江河湖海受到普遍污染

被人類排放到水體中的污染物包括以下8類：即家庭污水，微生物病原菌，化學(xué)肥料，殺蟲劑、除草劑和洗滌劑，其他礦物質(zhì)和化學(xué)品，水土流失的沖積物，放射性物質(zhì)和來自電廠的廢熱等。其中每一種都會帶來不同的污染，使越來越多的江河湖海變質(zhì)，使飲用水的質(zhì)量越來越差。37．4．5物種滅絕速度加快和生物多樣性下降