植物的抗逆生理

植物的抗逆生理第一節(jié)抗性生理通論逆境（stress）指對植物生長和生存不利的各種環(huán)境因素的總和，又稱脅迫。植物的抗逆性（stressresistance），簡稱抗性：植物對逆境的適應和抵抗能力。理化因素：溫度、水分、鹽堿、化學因素、天氣等逆境的種類生物因素：病蟲害、雜草等2021/3/102一、植物對逆境的適應抗性是植物在對環(huán)境的逐步適應過程中形成的避逆性（stressavoidance）指植物通過各種方式避開或部分避開逆境的影響;沙漠中的植物通過生育期的調(diào)整來避開不良氣候；或通過特殊的形態(tài)結(jié)構(gòu)

(仙人掌肉質(zhì)莖)貯存大量水分；植物葉表覆蓋茸毛、蠟質(zhì)；強光下葉片卷縮等避免干旱的傷害。2021/3/103耐逆性（stresstolerance）指植物在不良環(huán)境中，通過代謝的變化來阻止、降低甚至修復由逆境造成的損傷，從而保證正常的生理活動。針葉樹可以忍受-40℃～-70℃的低溫；溫泉細菌能在70℃～80℃，甚至沸水中存活2021/3/104（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)變化逆境條件下植物形態(tài)有明顯的變化。如干旱會導致葉片和嫩莖萎蔫，氣孔開度減小甚至關閉；淹水使葉片黃化，干枯，根系褐變甚至腐爛

二、植物在逆境下的形態(tài)與生理生化變化

2021/3/105（二）生理生化變化1．水分代謝失調(diào)

干旱引起直接的水分脅迫；低溫、冰凍、鹽漬、高溫引起間接的水分脅迫。2．光合速率下降

任何逆境均引起光合速率下降3．呼吸代謝發(fā)生變化凍害、熱害、鹽漬、澇害引起呼吸速率下降；冷害、干旱時呼吸速率先升后降；病害、傷害呼吸速率顯著增強，且PPP途徑增強。

4．大分子物質(zhì)降解

各種逆境下，物質(zhì)的分解大于合成2021/3/106

生物膜結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性與植物的抗逆性密切相關。膜脂中碳鏈相對短、不飽和脂肪酸多時，植物的抗冷性強。膜脂中飽和脂肪酸相對含量高（抗脫水能力強），植物的抗旱、抗熱性強。

膜蛋白的穩(wěn)定性強，植物抗逆性也強。三、生物膜與抗逆性2021/3/107四、逆境蛋白與抗逆性逆境條件誘導植物產(chǎn)生的特異性蛋白質(zhì)統(tǒng)稱為逆境蛋白(stressproteins)。

1.熱激蛋白

2．低溫誘導蛋白

3.滲調(diào)蛋白

4.病程相關蛋白2021/3/108熱激蛋白(heatshockprotein，HSP)植物在高于正常生長溫度刺激下誘導合成的新蛋白稱熱激蛋白/熱休克蛋白。熱激蛋白的功能：防止蛋白質(zhì)變性，使其恢復原有的空間構(gòu)象和生物活性。增強植物的抗熱性。在高于植物生長最適溫度的10～15℃時HSP即迅速合成。2021/3/1092．低溫誘導蛋白植物經(jīng)過低溫處理后重新合成的一些特異性蛋白質(zhì)，稱為低溫誘導蛋白（low-temperature-inducedprotein）/冷響應蛋白（coldresponsiveprotein）/冷激蛋白（coldshockprotein）。冷激蛋白的功能：減少細胞失水和防止細胞脫水的作用，有助于提高植物對冰凍逆境的抗性。2021/3/10103.滲調(diào)蛋白植物在干旱或鹽漬條件下合成的參與滲透調(diào)節(jié)的蛋白質(zhì)，稱為滲調(diào)蛋白（osmotin）。滲調(diào)蛋白的功能：降低細胞的滲透勢和防止細胞脫水，有助于提高植物對鹽和干旱脅迫的抗性。2021/3/10114.病程相關蛋白病程相關蛋白（Pathogenesisrelatedprotein，PR）是植物受到病原菌侵染后合成的一類參與抗病作用的蛋白質(zhì)。

如幾丁酶和β-1,3-葡聚糖酶活性，能夠抑制病原真菌孢子的萌發(fā)，降解病原菌細胞壁，抑制菌絲生長。

β-1,3-葡聚糖酶分解細胞壁的產(chǎn)物還能誘導與其他防衛(wèi)系統(tǒng)有關的酶系，從而提高植物抗病能力。2021/3/1012

指性質(zhì)極為活潑、氧化能力很強的含氧物的總稱。

如超氧物陰離子自由基

(O-2.)，羥基自由基

(·OH)，過氧化氫

(H2O2)，脂質(zhì)過氧化物

(ROO-)和單線態(tài)氧

(1O2)。五、活性氧及其對植物的影響2021/3/1013活性氧的傷害作用（1）細胞結(jié)構(gòu)和功能受損活性氧易引起線粒體結(jié)構(gòu)和功能破壞，使氧化磷酸化效率（P/O）降低;（2）生長受抑活性氧明顯抑制植物生長，且根比芽對高氧逆境更敏感;

輕度的氧傷害在解除高氧逆境后可恢復生長，重則不可逆致死2021/3/1014（3）誘發(fā)膜脂過氧化作用

膜脂過氧化是指生物膜中不飽和脂肪酸在自由基誘發(fā)下發(fā)生的過氧化反應;

膜脂由液晶態(tài)轉(zhuǎn)變成凝膠態(tài)，引起膜流動性下降，質(zhì)膜透性大大增加;（4）損傷生物大分子活性氧的氧化能力很強，能破壞植物體內(nèi)蛋白質(zhì)（酶）、核酸等生物大分子。2021/3/1015植物體內(nèi)的抗氧化防御系統(tǒng)1保護酶體系

超氧化物岐化酶（SOD）--使O2-發(fā)生岐化反應，生成O2和H2O2；

過氧化物酶（POD）--催化過氧化物的分解；

過氧化氫酶（CAT）--H2O2―→H2O+O2

2021/3/10162抗氧化物質(zhì)（非酶體系）

如抗壞血酸（Asb）、還原型谷胱甘肽（GSH）、維生素E（VE）、類胡蘿卜素（Car）、巰基乙醇（MSH）、甘露醇等，是植物體內(nèi)1O2的猝滅劑。其中Car是最主要的1O2猝滅劑，可使葉綠素免受光氧化的損害。植物體內(nèi)的一些次生代謝物如多酚、單寧、黃酮類物質(zhì)也能有效地清除O2-。2021/3/1017六、滲透調(diào)節(jié)與抗逆性水分脅迫時植物體內(nèi)主動積累各種有機和無機物質(zhì)來提高細胞液濃度，降低滲透勢，提高細胞保水力，從而適應水分脅迫環(huán)境，這種現(xiàn)象稱為滲透調(diào)節(jié)。滲透調(diào)節(jié)是在細胞水平上通過代謝來維持細胞的正常膨壓。2021/3/1018一是無機離子（積累在液泡中）：K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3-等二是有機溶質(zhì)：主要是脯氨酸、甜菜堿、蔗糖、甘露醇、山梨醇等。

所有逆境（尤其是干旱）引起脯氨酸和甜菜堿的累積，且主要存在于細胞質(zhì)中。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)2021/3/1019有機物做為滲透物質(zhì)，必須具有幾個條件：

（1）分子量小，可溶性強；（2）能被細胞膜保持而不易滲漏；（3）在生理PH范圍內(nèi)不帶正電荷，不影響細胞的酸堿度（PH）；（4）對細胞器無毒害作用；（5）生物合成迅速，并在細胞內(nèi)迅速積累。對酶活性影響小，不易分解。2021/3/10201.脯氨酸

脯氨酸是最重要和有效的有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。（1）合成迅速，在生理PH下為中性，大量積累不會引起酸堿失調(diào)（2）毒性最低，在高濃度下脯氨酸對細胞生長的抑制作用最小（3）溶解度最大，在25℃下，100g水中可溶解162.3g脯氨酸在抗逆中的作用：(1)維持細胞的滲透平衡，防止失水；(2)Pro與蛋白質(zhì)結(jié)合，增強蛋白質(zhì)的水合作用，穩(wěn)定蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)與功能。2021/3/10212.甜菜堿

甜菜堿是甘氨酸的季胺衍生物，主要分布于細胞質(zhì)中。植物中的甜菜堿主要有12種，其中甘氨酸甜菜堿是最簡單也是最早發(fā)現(xiàn)、研究最多的一種。（1）溶解度大；（2）合成較快；（3）PH中性；（4）無毒，對酶有保護作用；（5）能解除NH4+毒害3.可溶性糖可溶性糖包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。低溫逆境下植物體內(nèi)常常積累大量的可溶性糖。

可溶性糖主要來源于淀粉等碳水化合物的分解，以及光合產(chǎn)物如蔗糖等。2021/3/1022

逆境能夠促使植物體內(nèi)激素的含量和活性發(fā)生變化，并通過這些變化來影響生理過程。

1、脫落酸

多種逆境特別是水分脅迫引起ABA含量大增，增強植物的抗逆性，ABA又稱逆境激素。七、植物激素在抗逆性中的作用2021/3/1023外施ABA可提高植物抗逆性

（1）減少膜的傷害，增加穩(wěn)定性（2）改變體內(nèi)代謝（3）減少水分喪失2021/3/10242、乙烯與其它激素

植物在干旱、大氣污染、機械剌激、化學脅迫、病害等逆境下，體內(nèi)逆境乙烯成幾倍或幾十倍的增加，當脅迫解除時則恢復正常水平。葉片缺水時，內(nèi)源赤霉素活性迅速下降，ABA含量上升。葉片缺水時，葉內(nèi)ABA含量的增加和細胞分裂素含量的減少，降低了氣孔導性和蒸騰速率。多種激素的相對含量對植物的抗逆性更為重要。ABA/GA比值升高，抗冷性增強，反之，則下降

2021/3/1025八、植物的交叉適應早在1975年，布斯巴(Boussiba)等就指出，植物也象動物一樣，存在著“交叉適應”現(xiàn)象(crossadaptation)，即植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對另一些逆境的抵抗能力，這種對不良環(huán)境之間的相互適應作用，稱為交叉適應。萊維特(Levitt)認為低溫、高溫等八種剌激都可提高植物對水分脅迫的抵抗力。交叉適應的作用物質(zhì)可能是ABA。2021/3/1026冷害生理與抗冷性

冷害（chillinginjury）：指0℃以上低溫對植物所造成的危害。(1)直接傷害即植物受低溫影響幾小時，最多在一天之內(nèi)即出現(xiàn)傷斑及壞死。如禾本科植物遇冷害后很快出現(xiàn)芽枯、頂枯等現(xiàn)象。(2)間接傷害植物在受到低溫危害后，植株形態(tài)并無異常表現(xiàn)，至少在幾天之后才出現(xiàn)組織柔軟、萎蔫。

即低溫引起代謝失常、生物化學的緩慢變化而造成的細胞傷害。2021/3/1027冷害引起的生理生化變化1．光合作用減弱低溫使葉綠素合成受阻、光合酶活性低，光合速率下降;2．呼吸代謝失調(diào)

冷害使植物的呼吸速率先升高后降低。較長時間的低溫，引起氧化磷酸化解偶聯(lián)；積累乙醛、乙醇等有毒物質(zhì);2021/3/10283．細胞膜系統(tǒng)受損、物質(zhì)代謝失調(diào)冷害使細胞膜透性增加，細胞內(nèi)可溶性物質(zhì)大量外滲，植物代謝失調(diào);4．根系吸收能力下降低溫下根生長減慢，吸收面積減少，細胞原生質(zhì)粘性增加，流動性減慢，呼吸減弱，供能不足，導致植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的吸收與分配受到限制，同時失水大于吸水，水分平衡遭到破壞，導致植株萎蔫、干枯。2021/3/1029冷害的機理(1)膜脂相變(由液晶相轉(zhuǎn)變?yōu)槟z相)；一般，膜脂中不飽和脂肪酸所占比例增大，則抗冷性愈強。膜脂中不飽和脂肪酸的相變溫度順序：

磷脂酰甘油(PG)>磷脂酰乙醇氨(PE)>磷脂酰膽堿(PC)

(PG主要存在于類囊體膜)(2)膜損壞而引起代謝紊亂，導致死亡。2021/3/1030冷害

膜脂相變（液晶—固晶）膜破裂（非均一固化）質(zhì)膜透性增加膜均一固化與緊縮對水透性降低（根）葉綠體、線粒體膜上酶活性降低

驟冷

漸冷間接損害失水超過了吸水派生干旱損害各酶之間活性差異

蛋白質(zhì)變性

或解離細胞內(nèi)含物滲漏直接損害抑制光合與呼吸代謝破壞冷害的機制圖解2021/3/1031提高植物抗寒性的途徑1．低溫鍛煉如春季采用溫室、溫床育苗，在露天移栽前，必須先降低室溫或床溫至10℃左右，保持1～2天，移入大田后即可抗3～5℃的低溫；2．化學誘導

ABA、生長延緩劑等均能提高植物的抗冷性；3．合理施肥適當增施磷、鉀肥、廄肥，少施或不施速效氮肥。其它：熏煙、冬灌、蓋草、地膜覆蓋等。2021/3/1032凍害（freezinginjury）：指冰點以下低溫使植物組織內(nèi)結(jié)冰引起的傷害。(1)胞間結(jié)冰傷害

①原生質(zhì)脫水

胞間結(jié)冰降低細胞間隙的水勢，使原生質(zhì)嚴重脫水；②機械損傷

胞間的冰晶對細胞產(chǎn)生機械損傷；③融冰傷害

當溫度驟升時，冰晶迅速融化，而原生質(zhì)吸水膨脹比細胞壁慢，造成撕裂損傷。(2)胞內(nèi)結(jié)冰傷害

不可逆地破壞生物膜、細胞器和襯質(zhì)結(jié)構(gòu)。凍害生理與抗凍性

2021/3/1033凍害的機理（1）膜傷害假說結(jié)冰傷害后，膜選擇透性喪失。

a胞內(nèi)的電解質(zhì)和非電解質(zhì)大量外滲。

b膜脂相變使得一部分與膜結(jié)合的酶游離而失活，引起代謝紊亂。（2）巰基假說：蛋白質(zhì)被損傷細胞質(zhì)脫水結(jié)冰時，蛋白質(zhì)分子相互靠近，相鄰的-SH形成-S-S-，解凍時蛋白質(zhì)吸水膨脹，氫鍵斷裂，-S-S-保留，蛋白質(zhì)天然結(jié)構(gòu)破壞，引起細胞傷害和死亡。2021/3/1034低溫下植物的適應性變化植物在冬季來臨之前，隨著氣溫的逐漸降低，體內(nèi)發(fā)生一系列適應低溫的生理生化變化，抗寒力逐漸增強的過程，稱為抗寒鍛煉（coldhardening）或低溫馴化（coldacclimation）2021/3/10351．含水量降低，束縛水/自由水比例上升；

2．呼吸減弱、抗逆性增強；凡是代謝強度弱的植物，其抗逆性強；3．脫落酸含量增高，生長停止，進入休眠；2021/3/10364．保護物質(zhì)累積

在溫度下降過程中，一些大分子物質(zhì)趨向于水解，使細胞內(nèi)可溶性糖（葡萄糖、蔗糖等）含量增加。

可溶性糖是植物抵御低溫的重要保護性物質(zhì)，能降低冰點，防止原生質(zhì)變性凝聚；

脂肪也是保護物質(zhì)之一，主要集中在細胞質(zhì)表層，防止原生質(zhì)過度脫水；2021/3/10375．低溫誘導蛋白形成冷調(diào)節(jié)蛋白（coldyregulatedprotein,COP）：經(jīng)低溫誘導后重新合成的、增強植物抗凍性的蛋白質(zhì)。能降低細胞液的冰點，緩沖細胞質(zhì)的過度脫水。2021/3/1038提高植物抗凍性的措施1.抗凍鍛煉在植物遭遇低溫凍害之前，逐步降低溫度，使植物提高抗凍的能力。2.化學調(diào)控一些植物生長物質(zhì)如脫落酸、生長延緩劑Amo-1618與B9等可以用來提高植物的抗凍性。3.農(nóng)業(yè)措施

（1）及時播種、培土、控肥、通氣，促進幼苗健壯，防止徒長，增強秧苗素質(zhì)。（2）寒流霜凍來前實行冬灌、熏煙、蓋草，以抵御強寒流襲擊。（3）合理施肥，提高鉀肥比例，也可用廄肥與綠肥壓青，提高越冬或早春作物的御寒能力。（4）早春育秧，采用薄膜苗床、地膜覆蓋等。2021/3/1039熱害生理與植物抗熱性由高溫引起植物傷害的現(xiàn)象稱為熱害(heatinjury)。植物對高溫脅迫的適應則稱為抗熱性(heatresistance)。熱害的溫度很難定量，因為不同類的植物對高溫的忍耐程度有很大差異。2021/3/1040根據(jù)不同植物對溫度的反應，可分為如下幾類：喜冷植物：例如某些藻類、細菌和真菌，生長溫度為在零上低溫(0～20℃)，當溫度在20℃以上即受高溫傷害。中生植物：例如水生和陰生的高等植物，地衣和苔蘚等，生長溫度為10～30℃，超過35℃就會受傷。喜溫植物：其中有些植物在45℃以上就受傷害，稱為適度喜溫植物，例如陸生高等植物，某些隱花植物；有些植物則在65～100℃才受害，稱為極度喜溫植物，例如藍綠藻、真菌和細菌等。2021/3/1041高溫對植物的危害(一)直接傷害

高溫直接影響組成細胞質(zhì)的結(jié)構(gòu)，在短期(幾秒到幾十秒)內(nèi)出現(xiàn)癥狀，并可從受熱部位向非受熱部位傳遞蔓延。其傷害實質(zhì)較復雜，可能原因如下：1.蛋白質(zhì)變性

蛋白質(zhì)變性最初是可逆的，在持續(xù)高溫下，很快轉(zhuǎn)變?yōu)椴豢赡娴哪蹱顟B(tài)

2.膜脂液化

生物膜主要由蛋白質(zhì)和脂類組成，它們之間靠靜電或疏水鍵相聯(lián)系。高溫能打斷這些鍵，從而破壞了膜的結(jié)構(gòu)，使膜失去半透性和主動吸收的特性。脂類液化程度決定了脂肪酸的飽和程度，飽和脂肪酸愈多愈不易液化，耐熱性愈強。2021/3/1042（二)間接傷害

1.饑餓

高溫下呼吸作用大于光合作用，即消耗多于合成，若高溫時間長，植物體就會出現(xiàn)饑餓甚至死亡。

2.毒性

高溫使氧氣的溶解度減小，抑制植物的有氧呼吸，同時積累無氧呼吸所產(chǎn)生的有毒物質(zhì)，如乙醇、乙醛等。高溫抑制含氮化合物的合成，促進蛋白質(zhì)的降解，使體內(nèi)氨過度積累而毒害細胞。

3.缺乏某些代謝物質(zhì)

高溫使某些生化環(huán)節(jié)發(fā)生障礙，使得植物生長所必需的活性物質(zhì)如維生素，核苷酸缺乏，從而引起植物生長不良或出現(xiàn)傷害。

4.蛋白質(zhì)合成下降

高溫一方面使細胞產(chǎn)生了自溶的水解酶類，或溶酶體破裂釋放出水解酶使蛋白質(zhì)分解；另一方面破壞了氧化磷酸化的偶聯(lián)，因而喪失了為蛋白質(zhì)生物合成提供能量的能力。2021/3/1043高溫對植物的危害2021/3/1044植物耐熱性的機理(一)內(nèi)部因素不同生長習性的植物的耐熱性不同。

一般說來，生長在干燥炎熱環(huán)境下的植物耐熱性高于生長在潮濕冷涼環(huán)境下的植物。植物不同的生育時期、部位，其耐熱性也有差異。成長葉片的耐熱性大于嫩葉，更大于衰老葉；種子休眠時耐熱性最強，隨著種子吸水膨脹，耐熱性下降；果實越趨成熟，耐熱性越強；油料種子對高溫的抵抗力大于淀粉種子；2021/3/1045耐熱性強的植物在代謝上的基本特點：

1.構(gòu)成原生質(zhì)的蛋白質(zhì)對熱穩(wěn)定。

2.細胞含水量一般較低。

3.飽和脂肪酸含量較高（使膜中脂類分子液化溫度升高）。

4.有機酸代謝較高（有機酸與NH4+結(jié)合可消除NH3的毒害）。2021/3/1046(二)外部條件高溫鍛煉有可能提高植物的抗熱性。高溫處理會誘導植物形成熱擊蛋白。有的研究表明熱擊蛋白的形成與植物抗熱性呈顯著正相關，也有的研究指出熱擊蛋白有穩(wěn)定細胞膜結(jié)構(gòu)與保護線粒體的功能，所以熱擊蛋白的種類與數(shù)量可以作為植物抗熱性的生化指標。濕度與抗熱性也有關。通常濕度高時，細胞含水量高，而抗熱性降低。礦質(zhì)營養(yǎng)與耐熱性的關系較復雜。氮素過多，其耐熱性減低；而營養(yǎng)缺乏的植物其熱死溫度反而提高，其原因可能是氮素充足增加了植物細胞含水量。2021/3/1047旱害與抗旱性

旱害

指土壤水分缺乏或大氣相對濕度過低對植物的危害。植物抵抗旱害的能力稱為抗旱性(droughtresistance)

當植物耗水大于吸水時，就使組織內(nèi)水分虧缺。過度水分虧缺的現(xiàn)象，稱為干旱2021/3/1048干旱類型(1)大氣干旱

是指空氣過度干燥，相對濕度過低，常伴隨高溫和干風。植物蒸騰過強，根系吸水補償不了失水，從而受到危害。中國西北、華北地區(qū)常有大氣干旱發(fā)生。(2)土壤干旱

是指土壤中沒有或只有少量的有效水，這將會影響植物吸水，使其水分虧缺引起永久萎蔫。(3)生理干旱

土壤水分并不缺乏，只是因為土溫過低、土壤溶液濃度過高或有毒物質(zhì)積累等原因，妨礙根系吸水，造成植物體內(nèi)水分平衡失調(diào)，從而使植物受到干旱危害2021/3/1049干旱對植物的傷害干旱對植株最直觀的影響是引起葉片、幼莖的萎蔫。萎蔫可分為暫時萎蔫和永久萎蔫，兩者根本差別在于前者只是葉肉細胞臨時水分失調(diào)，而后者原生質(zhì)發(fā)生了脫水。原生質(zhì)脫水是旱害的核心，由此可帶來一系列生理生化變化并危及植物的生命2021/3/10501.改變膜的結(jié)構(gòu)及透性植物細胞失水時，原生質(zhì)膜的透性增加2.生長受抑制發(fā)生水分脅迫時分生組織細胞分裂減慢或停止，細胞伸長受到抑制，生長速率下降。3.光合作用減弱水分不足使光合作用顯著下降，直至趨于停止。

4.呼吸作用先升后降5.內(nèi)源激素代謝失調(diào)。

促進生長的激素減少，而延緩或抑制生長的激素增多

2021/3/1051

6.氮代謝異常水分虧缺下，蛋白質(zhì)合成受阻。游離氨基酸增多，特別是脯氨酸。

7.核酸代謝受到破壞

RNA分解加快，而DNA和RNA合成代謝則減弱

8.植物體內(nèi)水分重分配水分不足時植物不同器官或不同組織間的水分按各部分水勢大小重新分配。

9.酶系統(tǒng)的變化合成酶類活性下降，而水解酶類及某些氧化還原酶類活性提高。

2021/3/105210.機械性損傷

細胞干旱脫水時，液泡收縮，對原生質(zhì)產(chǎn)生一種向內(nèi)的拉力，使原生質(zhì)與其相連的細胞壁同時向內(nèi)收縮，在細胞壁上形成很多折疊，損傷原生質(zhì)的結(jié)構(gòu)。

團扇提燈苔葉細胞脫水時的細胞變形狀態(tài)上邊是正常的細胞，下邊是細胞脫水后萎陷狀態(tài)2021/3/1053干旱引起的傷害2021/3/1054抗旱性的機理通常農(nóng)作物的抗旱性主要表現(xiàn)在形態(tài)與生理兩方面。

(1)形態(tài)結(jié)構(gòu)特征

根系發(fā)達，根冠比大可作為選擇抗旱品種的形態(tài)指標。葉片細胞體積小，可減少失水時細胞收縮產(chǎn)生的機械傷害。維管束發(fā)達，葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多(2)生理生化特征

保持細胞有很高的親水能力，防止細胞嚴重脫水干旱條件下，水解酶類保持穩(wěn)定，減少生物大分子分解，植物保水能力或抗脫水能力是抗旱性的重要指標。脯氨酸、甜菜堿和脫落酸等物質(zhì)積累變化也是衡量植物抗旱能力的重要特征。2021/3/1055提高作物抗旱性的途徑(1)抗旱鍛煉“蹲苗”：玉米、棉花、煙草等廣泛采用在苗期適當控制水分，抑制生長，以鍛煉其適應干旱的能力?！皵R苗”：蔬菜移栽前拔起讓其適當萎蔫一段時間后再栽。(2)化學誘導

如用0.25%CaCl2溶液浸種20小時，或用0.05%ZnSO4噴灑葉面都有提高植物抗旱性的效果。(3)生長延緩劑與抗蒸騰劑的使用脫落酸可使氣孔關閉，減少蒸騰失水。矮壯素、B９等能增加細胞的保水能力。(4)礦質(zhì)營養(yǎng)

合理施肥可使植物抗旱性提高。2021/3/1056抗?jié)承运诌^多對植物的危害稱澇害(floodinjury)，植物對積水或土壤過濕的適應力和抵抗力稱植物的抗?jié)承?

(一)濕害和澇害

澇害一般有兩層含義，即濕害和澇害。

1.濕害

指土壤過濕、水分處于飽和狀態(tài)，土壤含水量超過了田間最大持水量，根系生長在沼澤化的泥漿中，這種澇害叫濕害。

2.澇害

典型的澇害是指地面積水，淹沒了作物的全部或一部分。在低濕、沼澤地帶、河邊以及在發(fā)生洪水或暴雨之后，常有澇害發(fā)生。澇害會使作物生長不良，甚至死亡。2021/3/1057澇害對植物的影響1.代謝紊亂

水澇缺氧主要限制了有氧呼吸，促進了無氧呼吸，產(chǎn)生大量無氧呼吸產(chǎn)物，如乙醇、乳酸等，使代謝紊亂2.營養(yǎng)失調(diào)

水澇缺氧使土壤中的好氣性細菌(如氨化細菌、硝化細菌等)的正常生長活動受抑，影響礦質(zhì)供應2021/3/10583.乙烯增加或激素變化

在淹水條件下植物體內(nèi)ETH含量增加。高濃度的ETH引起葉片卷曲、偏上生長、脫落、莖膨大加粗；根系生長減慢；花瓣褪色等。4.生長受抑

水澇缺氧可降低植物的生長量。水稻種子淹沒水中使芽鞘伸長，不長根，葉片黃化，必須通氣后根才出現(xiàn)。2021/3/1059植物的抗?jié)承圆煌魑锟節(jié)吵潭炔煌筒?gt;馬鈴薯、番茄蕎麥>胡蘿卜、紫云英水稻>藕秈稻>糯稻>粳稻同一作物不同生育期抗?jié)吵潭炔煌谒疽簧幸杂姿胄纬善诘皆兴胫衅谧钜资芩疂澄：?，其次是開花期，其它生育期受害較輕。2021/3/1060抗?jié)程攸c

1.發(fā)達的通氣系統(tǒng)

玉米根橫切面的掃描電鏡圖（A）對照,供氧良好。（B）氧氣缺乏的根系。2021/3/10612.提高抗缺氧能力

缺氧所引起的無氧呼吸使體內(nèi)積累有毒物質(zhì)，而耐缺氧的生化機理就是要消除有毒物質(zhì)，或?qū)τ卸疚镔|(zhì)具忍耐力。

EMPPPP

2021/3/1062抗鹽性鹽害

土壤中可溶性鹽過多對植物的不利影響叫鹽害。

植物對鹽分過多的適應能力稱為抗鹽性。

海濱地區(qū)因土壤蒸發(fā)或者咸水灌溉，海水倒灌等因素，可使土壤表層的鹽分升高到1%以上。一般鹽土含鹽量在0.2%～0.5%時就已對植物生長不利，而鹽土表層含鹽量往往可達0.6%～10%。2021/3/1063鹽分過多對植物的危害(一)滲透脅迫由于高濃度的鹽分降低了土壤水勢，使植物不能吸水，甚至體內(nèi)水分外滲，因而鹽害通常表現(xiàn)為生理干旱。甜土植物在土壤含鹽量達0.2%～0.25%時，出現(xiàn)吸水困難；含鹽量高于0.4%時，植物就易外滲脫水，生長矮小，葉色暗綠。(二)離子失調(diào)與單鹽毒害由于鹽堿土中Na+、Cl-、Mg2+、SO42-等含量過高，會引起K+、HPO42-或NO3-等元素的缺乏。植物對離子的不平衡吸收，不僅使植物發(fā)生營養(yǎng)失調(diào)，抑制了生長，同時還可產(chǎn)生單鹽毒害作用。(三)膜透性改變鹽濃度增高，會造成植物細胞膜滲漏的增加。2021/3/1064(四)生理代謝紊亂1.光合作用

鹽分過多使PEP羧化酶和RuBP羧化酶活性降低，葉綠體趨于分解，葉綠素和類胡蘿卜素的生物合成受干擾，氣孔關閉，光合作用受到抑制。2.呼吸作用

低鹽時植物呼吸受到促進，而高鹽時則受到抑制，氧化磷酸化解偶聯(lián)。3.蛋白質(zhì)合成

鹽分過多會降低植物蛋白質(zhì)的合成，促進蛋白質(zhì)分解。

4.有毒物質(zhì)

鹽脅迫使植物體內(nèi)積累有毒的代謝產(chǎn)物。如小麥和玉米等在鹽脅迫下產(chǎn)生的游離NH3對細胞有毒害作用。2021/3/1065植物抗鹽性及其提高途徑(一)抗鹽方式

1.避鹽

植物回避鹽脅迫的抗鹽方式稱為避鹽

2.耐鹽

指通過生理或代謝過程來適應細胞內(nèi)的高鹽環(huán)境。(1)耐滲透脅迫通過細胞的滲透調(diào)節(jié)以適應由鹽漬而產(chǎn)生的水分逆境。植物耐鹽的主要機理是鹽分在細胞內(nèi)的區(qū)域化分配，鹽分在液泡中積累可降低其對功能細胞器的傷害。植物也可通過合成可溶性糖、甜菜堿、脯氨酸等滲透物質(zhì)，來降低細胞滲透勢和水勢，從而防止細胞脫水。2021/3/1066(2)營養(yǎng)元素平衡有些植物在鹽漬時能增加對K+的吸收，有的藍綠藻能隨Na+供應的增加而加大對N的吸收，所以它們在鹽脅迫下能較好地保持營養(yǎng)元素的平衡。(3)代謝穩(wěn)定性在較高鹽濃度中某些植物仍能保持酶活性的穩(wěn)定，維持正常的代謝。(4)與鹽結(jié)合通過代謝產(chǎn)物與鹽類結(jié)合，減少游離離子對原生質(zhì)的破壞作用。細胞中的清蛋白可提高親水膠體對鹽類凝固作用的抵抗力，從而避免原生質(zhì)受電解質(zhì)影響而凝固。2021/3/1067提高抗鹽性的途徑植物耐鹽能力常隨生育時期的不同而異，且對鹽分的抵抗力有一個適應鍛煉過程。種子在一定濃度的鹽溶液中吸水膨脹，然后再播種萌發(fā)，可提高作物生育期的抗鹽能力。ABA能誘導氣孔關閉，減少蒸騰作用和鹽的被動吸收，提高作物的抗鹽能力。以在培養(yǎng)基中逐代加NaCl的方法，可獲得耐鹽的適應細胞，適應細胞中含有多種鹽脅迫蛋白，以增強抗鹽性。改良土壤，培育耐鹽品種，洗鹽灌溉等都是從農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的角度上抵抗鹽害的重要措施。2021/3/1068植物的抗病生理許多微生物包括真菌、細菌、病毒等都可以寄生在植物體內(nèi)，對寄主產(chǎn)生危害，這就叫病害。植物抵抗病菌侵襲的能力稱抗病性。引起植物病害的寄生物稱為病原物，若寄生物為菌類，稱為病原菌，被寄生的植物稱為寄主。2021/3/1069病原物對植物的傷害1.水分平衡失調(diào)

植物受病菌感染后，首先表現(xiàn)出水分平衡失調(diào)，常以萎蔫或猝倒為特征。2.呼吸作用加強

病株的呼吸速率往往比健康植株高10倍。3.光合作用抑制

植物感病后，光合速率即開始下降，其直接原因可能是葉綠體受到破壞，葉綠素合成減少。4.同化物運輸受干擾

感病后同化物比較多的運向病區(qū)，糖輸入增加和病區(qū)組織呼吸提高是相一致的。5.激素發(fā)生變化

組織在染病時大量合成各種激素，其中以吲哚乙酸含量增加最突出，進而促進乙烯的大量生成。2021/3/1070植物抗病機制1.植物形態(tài)結(jié)構(gòu)屏障；2.氧化酶活性加強;3.組織局部壞死；4.抑制物質(zhì)產(chǎn)生。

①植保素；②木質(zhì)素；③抗病蛋白；④酚類化合物。2021/3/1071植物抗病性的誘導及信號轉(zhuǎn)導利用生物、物理、化學因子處理植物，改變植物對病害的反應，產(chǎn)生局部或系統(tǒng)的抗性，稱為誘導抗病性(diseaseinducedresistance)

。植物在局部的過敏反應處產(chǎn)生一類信號分子，順著韌皮部傳遞到整株，并使植物對更多種的病原微生物產(chǎn)生拮抗作用，即所謂系統(tǒng)獲得性抗性(systemicacquiredresistance,SAR)。2021/3/1072提高植物抗病性的途徑①培育抗病品種；②合理施肥；③開溝排漬，降低地下水位；④保證田間通風透風，降低溫度；⑤施用生長調(diào)節(jié)劑等誘導抗病基因表達。2021/3/1073蟲害與抗蟲性

植物用不同機制來避免、阻礙或限制昆蟲的侵害，或者通過快速再生來忍耐蟲害的這些能力，稱為植物的抗蟲性(pestresistance)2021/3/1074抗蟲性反應的類型

對抗蟲性反應有多種分類法，如物理的，化學的和營養(yǎng)的抗性，也可分為生態(tài)抗性和遺傳抗性兩大類。(1)生態(tài)抗性

環(huán)境條件(特別是非生物因素)不同程度