生物群落的組成與結構(lyd-2010)

第8章生物群落的組成與結構劉應迪Phd.&Prof.湖南師范大學生命科學學院lyd_000007@073188872864,137870674502/2/20231湖南師范大學生命科學學院第8章生物群落的組成與結構8.1生物群落的概念8.1.1生物群落的定義

生物群落在相同時間聚集在同一地段上的各物種種群的集合。生物群落是指在特定空間或特定生境下，具有一定的生物種類組成及其與環(huán)境之間彼此影響、相互作用，具有一定的外貌及結構（包括形態(tài)結構與營養(yǎng)結構），并具有特定功能的生物集合體。也就是說一個生態(tài)系統(tǒng)中具有生命的部分即生物群落（孫儒泳，1992）。生物群落是指在特點的地區(qū)內、在氣候、地形和其他自然條件基本相同的情況下所出現(xiàn)的一定的生物組合，即由一定種類的生物種群所組成的一個生態(tài)功能單位（尚玉昌等，1992）

。群落的概念有時也可以狹義地指某一分類單元的物種數(shù)目的總和，如植物群落、動物群落、鳥類群落和昆蟲群落等。2/2/20232湖南師范大學生命科學學院8.1.2群落的基本特征一定的種類構成不同物種之間的相互影響一定的群落結構一定的動態(tài)特征一定的分布范圍一定的群落環(huán)境一定的外貌與邊界特征2/2/20233湖南師范大學生命科學學院8.1.3關于群落性質的兩種不同觀點對于群落組織（communityorganization）一直存在著兩種對立的觀點。一派認為群落是客觀存在的實體，是一個自組織的生物系統(tǒng)，就像有機體或種群那樣，即有機體論學派；另一派認為群落并非自然的實體，而是生態(tài)學家為了便于研究，從一個連續(xù)變化著的植被連續(xù)體中認為確定的一組物種的集合體，稱之為個體論學派。2/2/20234湖南師范大學生命科學學院（一）有機體論學派organismicschoolF.E.Clements(1916,1928)曾將植物群落比擬為一個有機體，認為群落是一個自然單位。其理論依據(jù)是：任何一個植物群落都要經歷一個從先鋒階段到相對穩(wěn)定的頂級階段的演替過程，這一過程類似于一個有機體的生活史。Braun-Blanquet(1928,1932),Nichole(1917),Warming(1909)將植物群落比擬為一個種，把植物群落的分類看作和有機體分類相似，正如種是生物分類的基本單位一樣，植物群落則是植被分類的基本單位，它可以被歸并為更高層次的植被分類單位。Tansley(1920)認為上述有機體論思想過于假設性了，因為物種是遺傳單位，而群落不是。Tansley仍強調植物群落的許多方面表現(xiàn)為整體性，應該作為整體來進行研究。2/2/20235湖南師范大學生命科學學院（二）個體論學派individualisticschoolH.A.Gleason（1926，1939）“植物群叢中的個體論概念”，認為任何有關群落與有機體相比擬都是欠妥的。理由是群落的存在依賴于特定的生境和物種的選擇性，但環(huán)境條件在空間和時間上是不斷變化的，因此群落之間沒有明顯的邊界，而且自然界也沒有任何兩個群落是相同或者密切關聯(lián)的。換句話說，他認為群落絕不像生物體那樣是一個離散單位，群落僅僅是一種偶然的生物組合，這些生物在特定的地點和特定的生物和非生物條件下，由于自身的適應性恰好能夠生活在一起罷了。Gleason認為，群落只是科學家為了研究方便而抽象出來的一個概念。R.G.Ramensky(前蘇聯(lián))和R.H.Whittaker(美國)持有類似觀點，他們運用梯度分析和排序的方法研究植被，證明群落并非一個個分離的實體，多數(shù)情況下是在空間和時間上連續(xù)變化的一個序列。2/2/20236湖南師范大學生命科學學院（二）個體論學派individuaisticschool2/2/20237湖南師范大學生命科學學院（二）個體論學派individualisticschool2/2/20238湖南師范大學生命科學學院8.2群落的種類組成

8.2.1種類組成和性質分析最小取樣面積的確定2/2/20239湖南師范大學生命科學學院8.2群落的種類組成

8.2.1種類組成和性質分析最小面積的確定一般在熱帶雨林（西雙版納）2500m2；北方針葉林400m2；草原灌叢25~100m2；草原1~4m2。對所有樣方進行種類登記后，我們得到一份所研究群落的生物種類名錄（一般為高等植物）。這份名錄是我們進行種類組成分析的基礎。2/2/202310湖南師范大學生命科學學院8.2群落的種類組成

8.2.1種類組成和性質分析優(yōu)勢種（dominant）和建群種（constructivespecies）

對群落結果和群落環(huán)境具有顯著控制作用的植物稱之為優(yōu)勢種。通常個體數(shù)量多、蓋度大、生物量高、體積大、生活能力較強。群落的不同層次可以具有各自的優(yōu)勢種。優(yōu)勢層（通常為喬木層）中的優(yōu)勢種稱之為建群種。2/2/202311湖南師范大學生命科學學院8.2群落的種類組成

8.2.1種類組成和性質分析亞優(yōu)勢種(subdominant)

指個體數(shù)量和作用都亞于優(yōu)勢種，但是在決定群落性質和控制群落環(huán)境方面仍具有一定的作用植物。它通常居于下層（灌木層或草本層）。伴生種(companionspecies)：為群落中的常見種類，它與優(yōu)勢種相伴存在，但是不起主要作用。2/2/202312湖南師范大學生命科學學院8.2群落的種類組成

8.2.1種類組成和性質分析偶見種或稀見種(rarespecies)：是那些在群落中出現(xiàn)頻率較低的種類?？赡苁桥既蝗肭值?，或者是處于衰退中的殘遺種類，優(yōu)勢可以作為地方性特征種看待。同一種植物在不同的群落中出現(xiàn)，有可能是不同的群落成員類型。2/2/202313湖南師范大學生命科學學院8.2群落的種類組成

8.2.1種類組成和性質分析群落種類組成在很大程度上反應出群落的性質

以我國亞熱帶常綠闊葉林為例：群落的喬木層的優(yōu)勢種類總是由殼斗科、樟科和山茶科植物構成的，下層灌木層則由杜鵑花科、山茶科、冬青科等植物構成。

高山植物群落：虎耳草科、石竹科、龍膽科、十字花科、景天科的某些屬種。

村莊、農舍周圍：藜科、莧科、菊科、蕁麻科等所謂“伴人植物”。2/2/202314湖南師范大學生命科學學院8.2.2群落組成的數(shù)量特征（一）物種的個體數(shù)量指標多度（abundance）：表示一個物種在群落中的相對數(shù)量。其統(tǒng)計方法通常為：a)記名計算法（直接點數(shù)各個種群的個體數(shù)量，然后計算出該物種與同一生活型全部植物個體數(shù)目的比例）；b)目測估計法密度（density）：指單位面積或單位空間內個體的數(shù)量。一般喬木、灌木和叢生草本以植株和株叢計數(shù)，根莖植物以地上枝條計數(shù)。樣地內某一物種的個體數(shù)占全部物種個體數(shù)的百分比稱之為相對密度（relative）。某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比稱之為密度比（densityratio）。2/2/202315湖南師范大學生命科學學院8.2.2群落組成的數(shù)量特征

幾種常用的多度等級DrunkeClementsBraun-BlanquetSocials(Soc.)極多Cop3很多CopiosaeCop2多Cop1尚多Sparsae(Sp.)少Solitariae(Sol.)稀少Unicum(Un.)個別Dominant優(yōu)勢Abundant豐盛Frequent常見Occasional偶見Rare稀少VeryRare很少D5非常多A4多3較多F2較少Or1少vr+很少2/2/202316湖南師范大學生命科學學院8.2.2群落組成的數(shù)量特征蓋度（coverage）：投影蓋度是指植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比?；w度則指植物基部的覆蓋面積（草原群落以離地1英寸高度、森林群落以樹木胸高1.3m處斷面積計算）。喬木層的基蓋度又稱為顯著度。蓋度可以分為種(分)蓋度、層(種組)蓋度和總(群落)蓋度。通常分蓋度或層蓋度之和大于總蓋度。樣地內某一物種的分蓋度占全部物種分蓋度之和的百分比稱之為相對蓋度（relative）。某一物種的蓋度占群落中蓋度最大的物種蓋度的百分比稱之為蓋度比（densityratio）。蓋度也和多度一樣，具有不同的等級：蓋度等級。2/2/202317湖南師范大學生命科學學院蓋度（coverage）投影蓋度是指植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比?；w度則指植物基部的覆蓋面積（草原群落以離地1英寸高度、森林群落以樹木胸高1.3m處斷面積計算）。2/2/202318湖南師范大學生命科學學院歐洲常用的兩種蓋度等級蓋度等級HultSemanderBraun-Blanquet54321單位面積覆蓋1/2單位面積覆蓋1/4~1/2單位面積覆蓋1/8~1/4單位面積覆蓋1/16~1/8單位面積覆蓋1/32~1/16單位面積覆蓋3/4單位面積覆蓋1/2~3/4單位面積覆蓋1/4~1/2單位面積覆蓋1/20~1/4單位面積覆蓋1/20一下2/2/202319湖南師范大學生命科學學院8.2.2群落組成的數(shù)量特征（一）物種的個體數(shù)量指標頻度（frequency）：是指某個物種在調查范圍內出現(xiàn)的頻率，通常按照包含該物種個體的樣方數(shù)(P)占全部樣方數(shù)(T)的百分比來表示。即：

即F(%)=P/T×100頻度的概念早在1825年就有人提出，以丹麥人Raunkiaer的工作影響最大。他認為重量和個體數(shù)都有不足之處，重量的季節(jié)變化大，個體又大小不一，因此用頻度來估計植被的均勻程度與季節(jié)變化。2/2/202320湖南師范大學生命科學學院8.2.2群落組成的數(shù)量特征頻度定律：Raunkier在歐洲草地群落中使用0.1m2

的小樣圓作任意投擲，然后計算每種植物出現(xiàn)的次數(shù)和樣圓總數(shù)之比，得到每種植物的頻度。Raunkier(1934)根據(jù)對8000多種植物的頻度統(tǒng)計，編制了一個標準頻度圖解(圖4-4)。此外還有密度、體積和重量等數(shù)量特征。2/2/202321湖南師范大學生命科學學院8.2.2群落組成的數(shù)量特征在這一標準頻度圖解中，凡頻度在1~20%的植物種歸入A級，21~40%歸入B級，41~60%歸入C級，61~80%歸入D級，81~100%歸入E級。5個頻度等級的關系是：A＞B＞C＞D＜E。說明在一個種類分布比較均勻一致的群落中，低頻度種類的數(shù)量是較多的；而高頻度的植物由于一般是優(yōu)勢種或建群種，因此也占有較高的比例。這就是所謂Raunkier頻度定律。2/2/202322湖南師范大學生命科學學院8.2.2群落組成的數(shù)量特征重要值（importantvalue，IV）：也是用來表示某一物種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標。重要值=相對密度+相對頻度+相對顯著度(相對基蓋度)或者，對于草原群落：重要值=相對密度+相對頻度+相對蓋度

重要值的概念首先是由美國人J.T.Curtis&R.P.McIntosh(1951)在Wisconsin研究森林群落時提出和使用的，因為它簡單明了，近年以來得到了普遍采用。2/2/202323湖南師范大學生命科學學院8.2.3物種多樣性分析生物多樣性（Biodiversity）：生物多樣性是指生物的多樣化和變異性，以及物種生境的生態(tài)復雜性，它包括植物、動物和微生物的所有物種及其組成的群落和生態(tài)系統(tǒng)。生物多樣性的3個層次：遺傳多樣性、物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性。物種多樣性2個涵義：1)物種的數(shù)量或豐富度（speciesrichness）；2)均勻度（speciesevenness）生物多樣性指數(shù)一般就是指物種多樣性，是反映豐富度和均勻度的綜合指標：辛普森指數(shù)和香農-威納指數(shù)2/2/202324湖南師范大學生命科學學院8.2.3物種多樣性分析辛普森多樣性指數(shù)假設物種i

的個體數(shù)占群落總個體數(shù)的比率為Pi，那么隨即去物種i

兩個個體的聯(lián)合概率為Pi2。將群落中全部物種的概率求和，即得到辛普森指數(shù)D(式中S為物種數(shù)目)。Pi的最大估計量為Pi=Ni/N（Ni

為i

物種個體數(shù),N

為群落中全部物種個體數(shù)），因此有：2/2/202325湖南師范大學生命科學學院8.2.3物種多樣性分析例如甲群落有A、B兩個物種，分別有個體99和1，而乙群落也只有A、B兩個物種，個體數(shù)均為50，辛普森指數(shù)計算如下：2/2/202326湖南師范大學生命科學學院8.2.3物種多樣性分析香農-威納多樣性指數(shù)：用來描述物種出現(xiàn)的紊亂和不確定性。不確定性越高，多樣性也就越高。式中H

為香農-威納指數(shù)，S為物種數(shù)目，Pi為物種i

的個體占全部個體的比率。公式中對數(shù)的底可取2，e或10，但計算結果單位不同，分別為nit,bit,和dit.2/2/202327湖南師范大學生命科學學院8.2.4物種多樣性在空間上的變化規(guī)律緯度變化規(guī)律海拔高度變化規(guī)律水體變化規(guī)律2/2/202328湖南師范大學生命科學學院8.2.5物種多樣性空間格局的成因進化時間學說生態(tài)時間學說（物種分布區(qū)擴大需要時間）空間異質性學說（垂直帶）氣候穩(wěn)定學說競爭學說（生態(tài)位分離）捕食學說（中度干擾）生產力學說（食物鏈，食物網）2/2/202329湖南師范大學生命科學學院8.2.6種間關系(P.146)關聯(lián)現(xiàn)象：在一個特定的群落中的物種經常生長在一起，它們互相排斥或吸引。如果兩個種一起出現(xiàn)的頻率比期望的更加頻繁，它們就是正相關聯(lián)；否則就是負相關聯(lián)。生態(tài)學意義：物種之間的關聯(lián)現(xiàn)象在很大程度上反應了物種之間的生態(tài)關系。正相關聯(lián)可能說明一個種依附與另一個種而存在，或二者受到生物或非生物因素的影響而生長在一起；負相關聯(lián)則說明兩個物種之間具有空間排擠、競爭或具有他感作用，或二者具有不同的環(huán)境要求。2/2/202330湖南師范大學生命科學學院關聯(lián)系數(shù)及其計算方法：a為兩個種均出現(xiàn)的樣方數(shù)，b和c是僅出現(xiàn)一個種的樣方數(shù)，d是兩個種均不出現(xiàn)的樣方數(shù)。如果兩個物種是正相關聯(lián)的，那么大多數(shù)應該是a和d型；如果屬于負相關聯(lián)，則為b和c型；如果沒有關聯(lián)，則a、b、c和d各型出現(xiàn)的機率相等，即完全是隨機事件。下列A、B2個物種的關聯(lián)系數(shù)V=0.23712/2/202331湖南師范大學生命科學學院根據(jù)相關系數(shù)繪制的種間關系星系圖種間關系的X2檢驗2/2/202332湖南師范大學生命科學學院8.3群落的結構群落的結構包括物理結構和生物結構兩個方面：物理結構：主要指群落中植物的生長型、垂直結構和水平結構、土壤理化性質等。生物結構：指群落物種組成和性質、群落動態(tài)及內部種間關系等。其主要部分已經在前一節(jié)中進行了討論。2/2/202333湖南師范大學生命科學學院8.3.1群落的結構單元

1.群落的層片結構層片synusia

一詞系由瑞典植物學家H.Gams(1918)首先提出的，層片是由同一生活型的不同植物所組成。一般講層片具有下述特征：屬于同一層片的植物是同一生活型類型。每一個層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片的小環(huán)境相互作用的結果構成群落環(huán)境。每一層片在群落中都占據(jù)著一定的空間和時間，而且層片的時間和空間的變化形成了群落不同的結構特征。層片與層的關系：都屬于三維生態(tài)結構，有時相同，但是在概念上具有本質的區(qū)別。一般層片比層的范圍要窄。例如常綠夏綠闊葉混交林及針闊混交林中的喬木層都含有兩種生活型。2/2/202334湖南師范大學生命科學學院2.植物的生活型和生活型系統(tǒng)：生活型是生物對外界環(huán)境適應的外部表現(xiàn)形式，同一生活型的物種，其體態(tài)適應特點都是相似的。Raunkiaer

生活型系統(tǒng)：植物的生活型的研究工作較多，最著名的是丹麥生態(tài)學家Raunkiaer

的生活型系統(tǒng)。Raunkiaer

選擇植物的休眠芽在不良季節(jié)的著生位置作為劃分生活型的標準，既反應了植物對氣候與環(huán)境的適應特點，又簡單明了，因此得到了廣泛的應用。Raunkiaer

生活型被認為是植物在其進化過程種對氣候條件適應的結果，因此可以作為某一地區(qū)生物氣候的標志。2/2/202335湖南師范大學生命科學學院Raunkiaer生活型系統(tǒng)高位芽植物（Phanerophytes）：25cm以上。大高位芽植物：30m以上；中高位芽植物：8~30m；小高位芽植物：2~8m；矮高位芽植物：25cm~2m。地上芽植物（Chamaephytes）：土表以上，25cm以下。地面芽植物（Hemicryptophyte）：又稱半隱芽植物，更新芽位于地面土層內，冬季地上部分枯死，即為多年生草本植物。隱芽植物（Cryptophytes）：又稱地下芽植物，更新芽位于深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。一年生植物（Therophytes）：以種子越冬。2/2/202336湖南師范大學生命科學學院2/2/202337湖南師范大學生命科學學院Raunkiaer的生活型譜C.Raunkiaer

從全球植物中隨意選擇1,000種植物計算其上述5類生活型的百分比，其結果為：高位芽植物46%，地上芽植物9%，地面芽植物26%，隱芽植物

6%以及一年生植物13%。上述比例被稱為Raunkiaer生活型譜。2/2/202338湖南師范大學生命科學學院Raunkiaer的生活型譜Raunkiaer

將不同地區(qū)植物區(qū)系的生活型譜進行比較，歸納得出四種植物氣候：①熱帶潮濕的高位芽植物氣候；②中緯度地面芽植物氣候（溫帶針葉林、落葉林和某些草原）；③熱帶和亞熱帶沙漠一年生植物氣候；④寒帶和高山地上芽植物氣候。地區(qū)統(tǒng)計種數(shù)生活型（％）PhChHCrTh高位芽植物氣候（謝爾群島）地上芽植物氣候（斯匹茨爾根）地面芽植物氣候（丹麥）一年生植物氣候（死谷）2581101084294

61612556

1226015278502218267187422/2/202339湖南師范大學生命科學學院我國幾種群落類型生活型譜2/2/202340湖南師范大學生命科學學院8.3.2群落的垂直結構(成層性)基本層次4個：喬木層灌木層草本層地被層2/2/202341湖南師范大學生命科學學院8.3.2群落的垂直結構群落的垂直結構主要是指群落的分層現(xiàn)象。層的分化主要決定于植物的生活型或生長型。簡單的說，陸生群落的成層結構是由于不同高度或不同生活型的植物在空間上垂直排列的結果，水生植物則在水面以下不同的深度分層排列。在層次劃分上，將不同高度喬木幼苗劃歸實際所逗留的層中。而生活在喬木不同部位的地衣、苔蘚、藤本植物及攀緣植物等層間植物（或稱為層外植物）通常也是歸入相應的層中。陸地和水域群落的分層，都與群落中光能的利用有關。成層結構是自然選擇的結構，它顯著地提高了植物利用環(huán)境資源的能力。2/2/202342湖南師范大學生命科學學院8.3.3群落的水平結構群落的水平結構是指群落的水平配置狀況或水平格局。鑲嵌性（mosaic）：由于群落內部環(huán)境因子的不均勻性，致使群落外部呈現(xiàn)出斑塊相間，稱為群落的鑲嵌性。英美學派研究鑲嵌性問題，著重于群落中物種的分布格局，即群落中植物種的個體配置特點。通過測定各個體間的距離，得到個體均勻分布或不均勻分布的規(guī)律。2/2/202343湖南師范大學生命科學學院8.3.4群落的外貌與季相群落的外貌是指群落的外部形態(tài)特征，是區(qū)分不同植被類型的主要標志。比如森林（針葉、落葉、落葉闊葉混交、闊葉、常綠、夏綠）、草原、農田等植被類型就主要是根據(jù)外貌來劃分的。外貌主要決定于群落優(yōu)勢的層片結構和生活型組成。但是群落的外貌是隨著季節(jié)不斷的變化的，不同季節(jié)群落所呈現(xiàn)的一定的外貌特征，就是群落的季相。2/2/202344湖南師范大學生命科學學院周期性和群落的季相群落外貌是隨著季節(jié)變化而不斷變化的，即群落的周期性；群落在不同季節(jié)所呈現(xiàn)的一定的外貌特征，即群落的季相。季節(jié)性層片：在北方落葉闊葉林，早春由于林內有較大的透光度，林下出現(xiàn)早春開花的草本層片；又如沙漠或干草原，春季出現(xiàn)短生植物層片，形成春季季相，以后又被另一些草本層片所替代。研究群落季相的基本方法是記錄群落中主要種類的物候?？梢詫⒚糠N植物的物候進程編制成物候譜帶；將群落中所有物種的物候譜帶放在一起，就構成這個群落的物候總譜

(時間結構)。2/2/202345湖南師范大學生命科學學院8.3.5群落交錯區(qū)與邊緣效應群落交錯區(qū)(ecotone)是兩個或多個群落之間過渡區(qū)域。森林與草原之間、水域與陸地之間、沙漠邊緣地帶、農田與森林之間等，均屬于生態(tài)過渡地帶。群落交錯區(qū)是一個種群競爭的緊張地帶，其物種多樣性較相鄰的其他群落要高，成為邊緣效應。2/2/202346湖南師范大學生命科學學院8.4影響群落結構的因素

8.4.1生物因素競爭對生物群落結構的影響競爭導致生態(tài)位分離，從而產生共存；移除實驗：Pyke(1982)美國科羅拉多州熊蜂長吻、短吻、中長吻種的資源利用；同質資源團(guild)：群落中以同一