第一章植物的水分代謝

第一章植物的水分代謝水是生命起源的先決條件。陸生植物由水生植物進化而來。植物的一切正常生命活動都必須在細胞含有一定的水分狀況下才能進行。

植物對水分的吸收、運輸、利用和散失的過程，被稱為植物的水分代謝（watermetabolism）。

第一節(jié)植物對水分的需要一、植物的含水量（watercontent)不同植物含水量不同同一植物在不同生長環(huán)境其含水量不同同一植株不同器官和不同組織的含水量不同測定植物組織含水量的指標組織含水量（FW%）=FW-DWFW×100%組織含水量（DW%）=FW-DWDW×100%蛋白質自由水束縛水自由水和束縛水分布示意圖二、植物體內水分存在的狀態(tài)束縛水（boundwater):靠近膠粒而被膠粒吸附束縛不易自由流動的水分。自由水（freewater):距離膠粒較遠而可以自由流動的水分。三、水分在植物生命活動中的作用水分是細胞的重要組成成分水分是代謝作用過程的反應物質水分植物對物質吸收和運輸?shù)娜軇┧帜鼙３种参锏墓逃凶藨B(tài)一、水分跨膜運輸?shù)耐緩?.擴散（diffusion）：物質分子（包括氣體分子、水分子、溶質分子等）從高濃度（高化學勢）區(qū)域向低濃度（低化學勢）區(qū)域轉移，直到均勻分布的現(xiàn)象。2.集流（massflow或bulkflow）：液體中成群的原子或分子（例如組成水溶液的各種物質的分子）在壓力梯度（水勢梯度）作用下共同移動的現(xiàn)象。第二節(jié)植物細胞對水分的吸收水分跨過細胞膜的途徑二、水分跨膜運輸?shù)脑?/p>

1.自由能和水勢物質中的能量束縛能不能作功自由能用于作功化學勢(chemicalpotential):一種物質每mol的自由能。水勢（waterpotential）：每偏摩爾體積水的化學勢。水溶液的化學勢（μW）與同溫、同壓、同一系統(tǒng)中的純水的化學勢（μoW）之差，除以水的偏摩爾體積所得的商。水勢的概念可理解為體系中的水與純水之間每單位體積的自由能差。單位：Pa或MPaMPa=106PaμW-μWvW△μW○vW=ψW=水的偏摩爾體積是指在一定溫度和壓力下，1mol水中加入1mol某溶液后，該1mol水所占的有效體積。純水的自由能最大，水勢也最高。溶液的水勢為負值。溶液越濃，水勢越低。2.滲透現(xiàn)象水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象，稱為滲透作用。3.植物細胞可以構成一個滲透系統(tǒng)植物細胞是一個滲透系統(tǒng)。

植物細胞由于液泡失水，而使原生質體和細胞壁分離的現(xiàn)象，稱為質壁分離（plasmolysis）。

質壁分離復原（deplasmolysis)質壁分離解決的問題：

確定細胞是否存活測定細胞的滲透勢觀察物質透過原生質層的難易程度細胞的吸水形式滲透吸水(osmoticabsorptionofwater)-------具中央液泡的成熟細胞吸水的主要方式吸脹吸水(imbibingabsorptionofwater)--------未形成液泡的細胞代謝吸水(metabolicabsorptionofwater)---------直接消耗能量，使水分子經(jīng)過原生質膜進入細胞的過程。吸脹吸水

親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象稱為吸脹作用（imbibition）。蛋白質、淀粉和纖維素三者的親水性依次遞減。

代謝吸水利用細胞呼吸釋放出的能量，使水分經(jīng)過質膜而進入細胞的過程。

y

w=y

s

+y

p+y

m+

yg二、植物細胞的水勢組成

ψ

s—

滲透勢（osmoticpotential）溶質勢（solutepotential)

ψ

p—壓力勢（pressurepotential)

ψ

m—襯質勢（matrixpotential)

ψ

g—重力勢（gravitational

potential)

滲透勢（osmoticpotential）也稱為溶質勢（solutepotential），指由于細胞液中溶質的存在而使水勢降低的值。壓力勢（pressurepotential），是由于細胞壁壓力的存在而引起的細胞水勢增加的值。襯質勢（matrixpotential）是細胞膠體物質親水性和毛細管對水束縛而引起水勢降低的值，以負值表示。重力勢（gravitationalpotential），水分因重力下移而引起水勢降低的力量。有液泡細胞ψw=ψs+ψp沒有液泡的分生細胞、風干種子胚細胞

ψw=ψm初始質壁分離細胞ψw=ψs水飽和細胞ψw=0三、細胞之間的水分移動當有多個細胞連在一起時，如果一端的細胞水勢較高，另一端水勢較低，依次下降，就形成一個水勢梯度（waterpotentialgradient），水分便從水勢高的流向水勢低的。土壤——根——莖——葉——大氣

可用水勢作為診斷植物是否需要灌溉的指標。

第三節(jié)根系吸水和水分向上運輸一、土壤中的水分最大持水量（greatestcapacity)重力水毛細管水束縛水在重力作用下通過土壤顆粒間的孔隙下降的水分。存在于土壤顆粒間毛細管內的水分。土壤顆?；蛲寥滥z體的親水表面所吸附的水合層。田間持水量二、根系吸水根系是植物吸水的主要器官主要是根的尖端吸水，尤以根毛區(qū)吸水能力最強。a.根毛區(qū)有許多根毛，增大了吸收面積；b.根毛細胞壁的外層由果膠質覆蓋，粘性較強，親水性好，從而有利于和土壤膠體顆粒的粘著和吸水；c.根毛的輸導組織發(fā)達，對水移動的阻力小，所以水分轉移的速度快。

質外體（apoplast）：

是指細胞質以外即沒有原生質的部分，主要包括細胞壁、細胞間隙和木質部導管分子等。共質體（symplast）：包括所有細胞的細胞質。

1.根系吸水的途徑表皮韌皮部中柱鞘內皮層凱氏帶薄壁細胞質外體途徑（apoplastpathway）：水分通過細胞壁、細胞間隙等沒有細胞質的部分移力。移動阻力小，移動速度快。共質體途徑（symplastpathway）：指水分從一個細胞的細胞質經(jīng)過胞間連絲進入另一個細胞。移動速率較慢。跨膜途徑（transmembranepathway）：是指水分從一個細胞移動到另一個細胞，要兩次通過質膜，還要通過液泡膜。共質體途徑和跨膜途徑統(tǒng)稱為細胞途徑（cellpathway）。

根系吸水途徑2、根系吸水的動力與機理主動吸水與根壓

主動吸水（activeabsorptionofwater）：由根自身的生理代謝活動所引起的吸水過程。

根壓（rootpressure）：靠根部水勢梯度使水沿導管上升的動力。

傷流和根壓示意圖

A.傷流液從莖部切口處流出；B.用壓力計測定根壓吐水被動吸水與蒸騰拉力被水吸水（passiveabsorptionofwater）是指由于地上枝葉的蒸騰作用所引起的吸水過程。蒸騰拉力（transpirationalpull）是由于葉片的蒸騰作用產生的一系列水勢梯度而形成的向上拉伸的力量。被動過程，可通過死亡的根系根水。通常正在蒸騰著的植株，其吸水的主要方式是被動吸水。只有春季葉片未展開或樹木落葉以后以及蒸騰速率很低的夜晚，主動吸水才成為主要的吸水方式。

蒸騰拉力產生示意圖氣葉孔脈蒸↑騰莖導管氣↑孔根導管下↑腔土壤溶液土壤-植物-大氣連續(xù)體系3.影響根系吸水的因素根系自身因素根木質部溶液的滲透勢、根系發(fā)達程度、根系對水分的透性程度和根系呼吸速率土壤因素土壤中可用水分土壤通氣狀況土壤溫度土壤溶液濃度土壤可用水分多少和土粒粗細以及土壤膠體數(shù)量有密切關系，粗砂、砂壤、壤土和粘土的可用水分數(shù)量依次遞減。

缺水時，植物細胞失水，膨壓下降，葉片、幼莖下垂，這種現(xiàn)象稱為萎蔫（wilting）。如果當蒸騰速率降低后，萎蔫植株可恢復正常，則這種萎蔫稱為暫時萎蔫（temporarywilting）。若蒸騰降低以后仍不能使萎植物恢復正常，這樣的萎蔫就稱永久萎蔫（permanentwilting）。永久萎蔫如果持續(xù)下去就會引起植株死亡。

土壤水分土壤通氣狀況土壤通氣良好，根系吸水能力強；土壤透氣狀況差，吸水受抑制。土壤通氣不良造成根系吸水困難的原因：a.根系環(huán)境內氧氣氣缺乏，二氧化碳積累，呼吸作用受到抑制，影響主動吸水；b.長時期缺氧會導致根系的無氧呼吸，產生和積累酒精，根系中毒受害，吸水能力下降；c.土壤中氧氣缺乏，利于厭氧微生物的活動，產生一些有毒物質（H2S等），使根系受害。不同植物對土壤通氣不良的忍受能力不同。

澤瀉水蔥通氣組織土壤溫度低溫會使根系吸水下降：①細胞原生質粘度增加，水分擴散阻力加大；②水分粘度增加，擴散速率降低；③根系生長緩慢，不發(fā)達，有礙吸水面積的擴大；④根呼吸速率下降，影響根壓產生，主動吸水減弱。土壤溫度過高會提高根的木質化程度，加速根的老化進程，還會使根細胞中的各種酶蛋白變性失活。土溫對根系吸水的影響，還與植物原產地和生長發(fā)育的狀況有關。土壤溶液濃度土壤溶液所含鹽分的高低，直接影響其水勢的大小。在一般情況下，土壤溶液濃度較低，水勢較高，根系易于吸水。在鹽堿地上，作物吸水困難。采用灌水選鹽等措施降低鹽分。堿蓬、檉柳在栽培管理中，如施用肥料過多或過于集中產生“燒苗”。

堿蓬檉柳三、水分向上運輸土壤→根毛→皮層→內皮層→中柱鞘→根的導管或管胞→莖的導管→葉柄導管→葉脈導管→葉肉細胞→葉細胞間隙→氣孔下腔→氣孔→大氣

水分徑向運輸細胞外運輸細胞內運輸經(jīng)過活細胞經(jīng)過死細胞皮層→根中柱葉脈→葉肉細胞速度慢導管管胞速度快水分橫向運輸1.水分運輸?shù)乃俣戎参锓N類不同，水分運輸?shù)乃俣纫膊幌嗤９操|體運輸比質外體運輸慢。水分在木質部中運輸?shù)乃俣缺缺”诩毎锌旌芏?。被太陽直接照射時的水流速度快于間接照射時的速度。晚上水流速度低，白天高。2、水分沿導管或管胞上升的動力根壓蒸騰拉力水分上升的主要動力“內聚力學說”(cohesiontheory)

，水分子的內聚力大于張力。內聚力：相同分子之間有相互吸引的力量。植物葉片蒸騰失水后，便向導管吸水,所以水柱一端總是受到拉力，而水本身又有重量，會受到向下的重力影響，這樣，一個上拉的力量和一個下拖的力量共同作用于導管水柱上就會產生張力(tension)。

以水分具有較大的內聚力足以抵抗張力，保證由葉至根水柱不斷來解釋水分上升原因的學說，稱為內聚力學說（cohesiontheory），也稱蒸騰-內聚力-張力學說。內聚力－張力學說示意圖木質部導管管胞充滿氣體的管胞氣腔水蒸氣泡端壁帶具緣紋孔的導管充滿氣體的導管氣腔紋孔液態(tài)水第四節(jié)蒸騰作用一、蒸騰作用的概念及生理意義蒸騰作用（transpiration）是指水分以氣體狀態(tài)，通過植物體的表面從體內散失到體外的現(xiàn)象。1.蒸騰作用的生理意義：作為植物吸收水分和運輸水分的主要動力促進植物體對礦質元素的吸收運輸降低葉片的溫度2.蒸騰作用的部位蒸騰整體蒸騰皮孔蒸騰葉片蒸騰角質蒸騰氣孔蒸騰幼小植物體主要形式3.蒸騰作用的指標蒸騰速率（transpirationrate）：植物在一定時間內，單位葉面積上散失的水量（g/dm2?h）。蒸騰比率（transpirationratio）植物每消耗1kg水所生產干物質的克數(shù)，或者說，植物蒸騰作用喪失水分與光合作用同化CO2的物質的量（mol）比值。水分利用效率（wateruseefficiency）：

植物消耗單位水量生產出的同化量。水分利用效率分為三種：在葉片尺度上，水分利用效率等于光合速率與蒸騰速率之比。對植物個體，水分利用率等于干物質量與蒸騰量之比。對植物群體來說，

水分利用率=干物質量/（蒸騰量+蒸發(fā)量）三、氣孔蒸騰

氣孔（stoma）是植物葉片與外界進行氣體交換的主要通道。氣孔的開閉會影響植物的蒸騰、光合、呼吸等生理進程。氣孔是由植物葉表皮組織上的2個特殊的小細胞即保衛(wèi)細胞（guardcell）所圍成的一個小孔。

通常把保衛(wèi)細胞、副衛(wèi)細胞或鄰近細胞以及保衛(wèi)細胞中間的小孔合在一起稱為氣孔復合體（stomatalcomplex）。

氣孔的大小、數(shù)目和分布因植物種類和生長環(huán)境而異。

典型材料蠶豆和鴨趾草特殊氣孔下腔結構氣孔運動與保衛(wèi)細胞的結構特點有關。保衛(wèi)細胞特點：細胞體積很小并有特殊結構，有利于膨壓迅速而顯著改變；細胞外壁上有橫向輻射狀微纖束與內壁相連，便于對內壁施加作用；細胞質中有一整套細胞器，而且數(shù)目較多；葉綠體具有明顯的微粒構造，其中常有淀粉積累。

氣孔運動機理淀粉-糖轉化學說starch-sugarconversiontheory無機離子吸收學說inorganicionuptaketheory蘋果酸生成學說malateproductiontheory玉米黃素假說

zeaxanthinhypothesis

光暗保衛(wèi)細胞光合作用光合停止，呼吸正常進行

CO2↓，細胞內PH↑CO2↑，PH↓

淀粉磷酸化酶催化淀粉分解淀粉磷酸化酶催化淀粉合成胞內磷酸葡萄糖濃度↑將磷酸葡萄糖合成淀粉保衛(wèi)細胞水勢↓，吸水膨脹保衛(wèi)細胞水勢升高，失水縮小氣孔開放氣孔關閉

淀粉—糖轉化學說：(starch-sugarconversiontheory)√無機離子泵學說（inorganicionpumptheory)K+泵假說，認為氣孔張開與K+進入保衛(wèi)細胞緊密相關。保衛(wèi)細胞膜上具光活化的H+-ATP酶，分解ATP釋放能量將H+轉到細胞外，質膜超極化（膜電位增大），胞外K+及Cl-經(jīng)內流通道進入胞內，細胞內K+，Cl-濃度升高，保衛(wèi)細胞水勢降低，細胞吸水膨脹，氣孔開放。PEP+HCO-3草酰乙酸+磷酸PEP羧化酶草酰乙酸+NADPH蘋果酸

+NADP+蘋果酸脫氫酶蘋果酸代謝學說（malatemetabolismtheory）核心內容：蘋果酸代謝學說GC在光下進行光合作用消耗CO2pH增高(8.0-8.5),活化PEP羧化酶PEP+HCO3-→草酰乙酸→蘋果酸蘋果酸根使細胞里的水勢下降氣孔張開從周圍細胞吸水藍光對氣孔開度的影響玉米黃素假說：（zeaxanthinhypothesis）葉黃素循環(huán)：紫黃素環(huán)氧玉米黃素玉米黃素核心內容：光（藍光）玉米黃素異構化激活葉綠體鈣泵激活質膜上的質子泵推動鉀離子的吸收淀粉的水解和蘋果酸的合成保衛(wèi)細胞的水勢降低氣孔打開？？光紅光藍光淀粉—糖互變學說蘋果酸根學說無機離子泵學說玉米黃素假說光合作用藍光受體氣孔開放的機制總結參與氣孔運動調節(jié)的其他機制細胞骨架微管決定了保衛(wèi)細胞細胞壁纖維素微纖絲的走向，使保衛(wèi)細胞膨脹時，只能向背壁處突出而拉開中間的孔。液泡的動態(tài)當氣孔處于關閉狀態(tài)時，保衛(wèi)細胞中液泡是以小而多的狀態(tài)存在；而當氣孔處于開張狀態(tài)時，保衛(wèi)細胞的液泡是以大而少的狀態(tài)存在。

影響氣孔運動的因素凡是影響植物光合作用和水分狀況的各種因素都影響氣孔運動。光光可促進保衛(wèi)細胞內蘋果酸的形成和K+、Cl-的積累。一般情況下，光可促進氣孔張開，暗中則氣孔關閉。景天科植物例外，它們的氣孔通常是白天關閉，夜晚張開。

光促進氣孔開放的機制一是通過光合作用產生的間接效應被光合電子傳遞抑制劑DCMU（二氯苯基二甲基脲）所抑制二是通過光受體感受光信號而發(fā)生的直接效應不被DCMU抑制紅光和藍光都可引起氣孔張開光受體紅光的可能是葉綠素藍光的可能是隱花色素藍光能活化H＋－ATP酶，不斷泵出H＋，形成跨電化學勢梯度，它是K＋通過K＋通道移動的動力，可使保衛(wèi)細胞內K＋濃度增加，水勢降低，氣孔張開。通常認為紅光是通過間接效應，而藍光是直接對氣孔開閉起作用的。藍光使氣孔張開的效率是紅光的10倍

原因：1.高濃度CO2

引起細胞質酸化，消除跨膜質子梯度；2.高濃度CO2

使膜透性增大，K＋流失；3.CO2

抑制H+—ATP酶。CO2低濃度CO2

促使氣孔張開，高濃度CO2引起氣孔的關閉。一定范圍內溫度升高，氣孔開度增大;溫度過高氣孔反而關閉;溫度太低氣孔也不能很好張開。

劇烈蒸騰時，保衛(wèi)細胞失水氣孔關閉；久雨，表皮細胞被水飽和，擠壓GC，氣孔關閉。

水分溫度風微風利于氣孔開孔，大風可使氣孔關閉。植物激素細胞分裂素和生長素促進氣孔張開，低濃度的脫落酸(10-6mol·L-1)會使氣孔關閉。

水脅迫→ABA增加→誘導胞漿中Ca2＋瞬時增加→打開K+通道→s↑→w↑→水流出，氣孔關閉。A.培養(yǎng)在緩沖液中的蠶豆表皮B.緩沖液中加入ABA后幾分鐘內氣孔就關閉四、影響蒸騰作用的因素氣孔蒸騰的兩個步驟首先在葉肉細胞的表面水變成水蒸氣——蒸發(fā)。第二步是氣孔下腔的水蒸氣通過氣孔擴散到大氣中去。蒸發(fā)快慢與葉片的內表面積成正比這一步是蒸騰快慢決定于擴散阻力。蒸騰速率==Re是界面層阻力或叫擴散層阻力。與擴散層的厚薄有關。CI是氣孔下腔的水蒸氣壓；Ca是空氣的蒸汽壓；Rs是氣孔阻力（內部阻力），與氣孔及氣孔下腔的體積、形狀、氣孔的開度等有關，主要與氣孔開度有關；其中氣孔開度是主要影響因素。擴散阻力擴散力擴散層氣孔阻力大氣蒸汽壓氣孔下腔蒸汽壓

一切影響到氣孔阻力、邊界層阻力和葉片－大氣水氣壓差的因素都會影響到蒸騰速率。1．內部因素對氣孔蒸騰的影響氣孔頻度氣孔大小內表面面積氣孔構造水分在植物體內傳送的途徑是根毛從土壤溶液中吸收水分，運到根內-莖-葉-蒸騰到空中，于是形成一個土壤-植物-大氣連續(xù)體（soil-plant-atmospherecontinuum，SPAC）。2.外界條件對氣孔蒸騰的影響光照最主要的外界條件影響氣孔開閉與葉肉細胞表面水分的蒸發(fā)空氣相對濕度空氣相對濕度增大時，蒸騰變慢。大氣溫度

在一定溫度內溫度升高蒸騰加強，過高蒸騰減弱。風風速較大促進蒸騰；強風造成氣孔關閉或減小，蒸騰減弱。土壤條件凡是影響根系吸水的各種土壤條件均可間接影響蒸騰作用。五、蒸騰作用的調節(jié)1.減少蒸騰面積枝葉修剪2.降低蒸騰速率遮蔭設施栽培3.使用抗蒸騰劑浸漬噴灑代謝型抗蒸騰劑

能減小保衛(wèi)細胞膨脹，使氣孔開度變小。如脫落酸、阿特拉津、黃腐酸。薄膜型抗蒸騰劑

在葉面形成分子薄層，阻礙水分散失。如硅酮、乳膠、丁二烯丙烯酸。反射型抗蒸騰劑

施于葉面后，能反射光，降低葉溫，從而減少蒸騰量。如高嶺土。抗蒸騰劑的種類：第五節(jié)合理灌溉的生理基礎一、作物的需水規(guī)律不同作物具有不同的需水量同一作物在不同生育期對水分的需要量不同作物的水分臨界期

水分臨界期(criticalperiodofwater)是指植物在生命周期中，對水分缺乏最敏感、最易受害的時期。

二、合理灌溉的時期與指標

1．合理灌溉的時期作物灌溉時期確定應考慮兩個因素：一是根據(jù)作物的生長狀況確定最佳灌溉時期；二是根據(jù)土壤水分狀況確定適宜灌溉時期。一般苗期與成熟末期不宜灌水。在絕大多數(shù)情況下，都是在水分臨界期與最大需水期進行灌溉。

2.合理灌溉的指標▲土壤含水量適于作物生長發(fā)育的根系活動層（0-90cm）的土壤含水量田間持水量的60-80%▲作物形態(tài)指標萎蔫生長速度下降