植物生理學(xué)課件：7植物的生長生理

植物的生長生理第七章第七章植物的生長生理第一節(jié)生長、分化和發(fā)育

※第二節(jié)細胞的發(fā)育及調(diào)節(jié)第三節(jié)植物的生長※第五節(jié)植物的運動第四節(jié)光敏色素和光形態(tài)建成第一節(jié)生長分化和發(fā)育生長：量的變化，是指在生命周期中，植物的細胞、組織和器官的數(shù)目、體積或干重的不可逆的增加過程。分化：質(zhì)的變化，指從一種同質(zhì)性細胞類型轉(zhuǎn)變成形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能與原來不相同的異質(zhì)性細胞類型的過程。發(fā)育：生長和分化的綜合，是在植物生命周期中，植物的組織、器官或整體，在形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能上的有序變化，由此推動生命周期不斷向前的過程。第二節(jié)植物細胞的發(fā)育及調(diào)節(jié)植物的生長是以細胞的生長為基礎(chǔ)—通過細胞分裂增加細胞數(shù)目，通過細胞伸長增加細胞的體積，通過細胞分化形成不同的組織和器官。細胞的生長和分化分三個時期：細胞分裂期、細胞伸長期、細胞分化期

一、細胞分裂的生理ABA－CTK＋S、IAA、CTK＋（一）細胞周期（二）細胞周期控制細胞骨架（1）細胞體積顯著增加（2）細胞壁物質(zhì)合成（3）DNA、RNA、蛋白質(zhì)含量增加。（4）能量供應(yīng)如：豌豆根尖呼吸速率加快2~6倍，蠶豆轉(zhuǎn)化酶增加25倍。二、細胞伸長的生理呼吸作用的加強和蛋白質(zhì)的積累是細胞生長的基礎(chǔ)。meristemRegionofelongationFigure7-3roottip

三、細胞分化的生理

細胞分化（celldifferentiation）：指分生組織細胞轉(zhuǎn)變?yōu)樾螒B(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能不同的細胞群的過程。分生組織細胞分化成不同的組織，是植物基因在時間和空間順序表達的結(jié)果。

1、細胞分化的理論基礎(chǔ)—細胞全能性細胞全能性：植物的每個細胞都攜帶有一套完整的基因組，并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。萱草（1）、細胞不均等分裂（2）、IAA在莖中的極性傳導(dǎo)2、極性是分化的第一步極性的存在使形態(tài)學(xué)上端分化出芽，下端分化出根。極性產(chǎn)生的原因：16-cellWUSgeneexpressionLateheartInductionofgeneexpressionofCentralPeripheralzonezonePeripheralzoneWUSANTCUC2/STMCLV3ANTSTMCUC2AbaxialAdaxialFigure7-10Theformationoftheapicaldomaininvolvesadefinedsequenceofgeneexpression.ThetoprowillustratestheearlyonsetofinternalWUSexpression,whichinducestheexpressionofCLV3inadjacentexternalcelllayer.Thebottomrowshowscross-sectionsatthelevelindicatedbydishedlineatleft,andemphasizesthegeneexpressionpatternsthatdemarcatetheemergingcotyledonaryandshootapicaldomains.(After

TaizandZeiger,2006)Ca2+flowmightcontrolsthepolarityThecuttingmustbeplantedaccordingtopolarity.

低糖濃度（<2.5%），有利于木質(zhì)部形成；高糖濃度（>3.5%），有利于韌皮部形成；中糖濃度(2.5%~3.5%)，木質(zhì)部、韌皮部都形成，且中間有形成層。1、糖濃度3、影響細胞分化的因素2、植物激素

CTK/IAA比值：高，芽；低，根；中等，不分化。

乙烯也能促進根的形成，高濃度的GA則抑制根的形成。

IAA/GA比值高—木質(zhì)部；低—韌皮部。Figure7-4IAAinducesxylemdifferentiation3光照四、組織培養(yǎng)指植物的離休器官、組織或細胞在人工控制的環(huán)境下培養(yǎng)發(fā)育再生成完整植株的技術(shù)。培養(yǎng)基成分：無機營養(yǎng)物碳源維生素類有機附加物：氨基酸、水解酷蛋白生長調(diào)節(jié)物質(zhì)脫分化：原已分化的細胞在一定條件下，失去原有的形態(tài)和機能，重新恢復(fù)細胞分裂能力。愈傷組織：由脫分化形成的沒有分化的無組織細胞團再分化：由脫分化狀態(tài)的細胞再度分化形成另一種或幾種類型的細胞的過程。CuttingrootingGraftingFigure7-14Cuttingrootingandgrafting3.3RegenerationanddifferentiationAdetachedpartofplantcanmendthedamagedparttorecoveranewplantunderthesuitablecondition.第三節(jié)植物的生長※種子萌發(fā)（seedgermination）：在適宜的條件下，種子的胚開始恢復(fù)生長，突破種皮并形成幼苗的過程。一、種子的萌發(fā)生理

1、種子萌發(fā)（一）、影響種子萌發(fā)的環(huán)境條件1、水分2、氧氣3、溫度4、光（二）、種子萌發(fā)時的生理生化變化

1.種子吸水種子的吸水分為三個階段：

急劇吸水階段—吸脹性吸水吸水停頓階段胚根出現(xiàn)，大量吸水階段—滲透性吸水

2、呼吸作用的變化在吸水的第一和第二階段，CO2的產(chǎn)生大大超過O2的消耗—無氧呼吸；吸水的第三階段，O2的消耗大于CO2的釋放—有氧呼吸。大量產(chǎn)生ATP，如小麥吸水30分鐘，ATP增加5倍。吸水CO2O2

3、核酸的變化以貯存mRNA為模板，合成萌發(fā)需要的蛋白質(zhì)。4、有機物質(zhì)的動員蛋白質(zhì)新的氨基酸N酰胺等

CO2

有機酸幼苗細胞壁物質(zhì)糖類重建

膜脂類

運輸貯藏物質(zhì)

脂肪乙醛酸循環(huán)

淀粉糖類蔗糖種子有機酸CO2

分解

Pr

aaN酰胺、其它氮素

運輸化合物

5、激素的變化GAIAACTKABA。二、植物的生長※

一、營養(yǎng)器官生長的特性

（一）生長大周期

生長大周期（grandperiodgrowth）：植物在不同生育時期的生長速率表現(xiàn)出慢—快—慢的變化規(guī)律，呈現(xiàn)“S”型的生長曲線。停滯期表示方法絕對生長速率：單位時間內(nèi)植株的絕對生長量。相對生長速率：單位時間內(nèi)的增加量占原有數(shù)量的比值。植物生長分析：相對生長速率、凈同化率和葉面積比常用作植物生長分析的參數(shù)。二、影響營養(yǎng)器官生長的條件溫度光水礦質(zhì)營養(yǎng)激素（一）植物生長的溫周期性溫周期性（或晝夜周期性）：植物的生長按溫度的晝夜周期性發(fā)生有規(guī)律的變化。

夏季：植物的生長速率白天慢，夜晚快；冬季：則相反。原因：

夏季，白天溫度高，蒸騰強，植物缺水，細胞伸長受阻；晚上溫度低，呼吸減弱，有利物質(zhì)積累。同時，較低的夜溫有利于CTK的形成，促進植物生長。而冬季，夜溫太低，植物生長受阻。

生長的最適溫度：植物生長最快的溫度。

協(xié)調(diào)最適溫度：使植株健壯生長的適宜溫度。常要求在比生長最適溫度略低的溫度下進行。生長還需要溫周期。如番茄，在晝夜溫度恒定為25℃下，生長較快，但在晝溫26℃，夜溫20℃下，則生長更快。（二）水分對植物生長的影響植物體缺水時，細胞分裂和細胞伸長都受到影響，但細胞伸長對缺水更敏感（干根濕苗）。

如小麥、水稻的抽穗，主要是穗下節(jié)間的伸長，此期嚴重缺水，穗子抽不出或不完全抽出。土壤水足，葉片大而薄；缺水，葉小而厚。（三）光對植物生長的影響※

間接作用（1）光合作用合成的有機物是植物生長的物質(zhì)基礎(chǔ)。（2）光合作用轉(zhuǎn)化的化學(xué)能是植物生長的能量來源。（3）加速蒸騰，促進有機物運輸。1、光強對植物生長的影響間接作用直接作作用（1）、光抑制莖的生長直接作作用：

a、光照使自由IAA轉(zhuǎn)變?yōu)榻Y(jié)合態(tài)IAA。

b、光照提高IAA氧化E活性，加速IAA的分解。原因：

（2）、光抑制多種作物根的生長光可能促進根內(nèi)形成ABA，或增加ABA活性。（3）、光形態(tài)建成(光控制植物生長、發(fā)育與分化的過程)如黃化現(xiàn)象,紅光下，Pfr水平高，不黃化；暗中Pfr轉(zhuǎn)變?yōu)镻r，植物黃化。

Figure7-16ComparisonofnormalplantandetiolationplantBeansproutChinesechiveChinesecabbageFigure7-17Someusageofetiolation

2、光質(zhì)對植物生長的影響紅光、藍紫光抑制植物生長,紫外光抑制作用更明顯。原因：紅光增加細胞質(zhì)[Ca2+]，活化CaM，分泌Ca2+到細胞壁，細胞伸長受到抑制。

高山上的樹木為什么比平地生長的矮??？

a、高山上云霧稀薄，光照較強，強光特別是紫外光抑制植物生長

b、高山上水分較少；土壤較貧瘠；氣溫較低；且風(fēng)力較大，這些因素不利于樹木縱向生長。礦質(zhì)營養(yǎng)植物激素機械刺激重力大氣三、植物生長的周期性植物生長的晝夜周期性植物生長的季節(jié)周期性ShortdayinautumninducedtreedormancyFigure7-18Theplantsnearthelampstillkeptgreenincoloranddidnotfalltheirleaves.(ThephotowastakenintheCampusofHuajiachi,ZhejiangUniversityonDecember15,2003)四、植物生長的相關(guān)性

一、地下部與地上部的相關(guān)性

1、相互依賴—有機營養(yǎng)物質(zhì)和植物激素的交流

“根深葉茂”“本固枝榮”

根供給地上部生長所需的水分、礦物質(zhì)、少量有機物、CTK和生物堿等。而地上部供給根生長所需的糖類、維生素、生長素等原因:

（1）水分土壤缺水，R/T

；水分充足，R/T

（2）礦物質(zhì)N多，R/T

；缺N，R/TP、K充足，R/T2、相互制約—對水分、營養(yǎng)的爭奪根冠協(xié)調(diào)與否的指標(biāo)是根冠比（R/T）影響根冠比的因素：（3）溫度較低溫度時，R/T

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，可用水肥措施、修剪、生長調(diào)節(jié)劑等來調(diào)控作物的根冠比，促進收獲器官的生長。（4）光強強光照，加速蒸騰，地上部生長受抑制，R/T

二、主莖與側(cè)枝的相關(guān)性

頂端優(yōu)勢：植物頂端在生長上占優(yōu)勢的現(xiàn)象。相關(guān)性：植物各部分間的相互制約與協(xié)調(diào)的現(xiàn)象。Apical-dominanttrees:pinecypressfirFigure7-19Someapical-dominanttreesWithoutapicaldominanttrees:Euonymusjaponicus(大葉黃楊)Nerium

indicum

(夾竹桃)Figure7-20Somewithoutapical-dominanttreesApical-dominantcrops：sunflowersorghummaizejutetobaccoFigure7-21Someapical-dominantcropsWithoutapicaldominantcrops:ricemilletFigure7-22Somenonapical-dominantcrops

2、生長素學(xué)說頂芽合成生長素并極性運輸?shù)絺?cè)芽，超過芽生長的最適濃度，抑制側(cè)芽生長。

IAA維持頂端優(yōu)勢，GA加強頂端優(yōu)勢，CTK破壞頂端優(yōu)勢。1、營養(yǎng)學(xué)說頂芽構(gòu)成營養(yǎng)庫，壟斷了大部分營養(yǎng)物質(zhì)，而側(cè)芽因缺乏營養(yǎng)物質(zhì)而受抑制。三、營養(yǎng)生長和生殖生長的相關(guān)性

1、相互依賴

營養(yǎng)生長是生殖生長的物質(zhì)基礎(chǔ)；而生殖過程中產(chǎn)生的激素類物質(zhì)又作用于營養(yǎng)生長。

2、相互制約

(1).營養(yǎng)器官生長過旺，消耗較多養(yǎng)分，影響生殖器官的生長。

(2).生殖器官的生長抑制營養(yǎng)器官的生長。如:一次性開花植物—水稻、竹子果樹的大小年現(xiàn)象。在生產(chǎn)上，利用營養(yǎng)生長與生殖生長的相關(guān)性制定相應(yīng)措施。OvervegetationOverreproductionOver-reproductionreducesthevegetativeorgandevelopmentandleadstoplantpremature.FruitsettingyearbyyearFigure7-22thecontrarybetweenvegetationandreproduction第四節(jié)光敏色素和光形態(tài)建成

光可以能量的方式影響植物的生長發(fā)育—光合作用；也可以以信號的方式影響植物的生長發(fā)育—光形態(tài)建成。光形態(tài)建成是光控制細胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終形成組織和器官的建成，即光控制發(fā)育的過程。植體內(nèi)接受光信號的受體是光敏色素（phy)、隱花色素、紫外光—B受體（UV-B受體，280-320nm)。

以能量的方式以信號的方式影響生長發(fā)育影響生長發(fā)育高能反應(yīng),與光低能反應(yīng),與光能的強弱有關(guān)有無、性質(zhì)有關(guān)

光合色素

光敏色素、隱花色

素、紫外光-B受體光合作用光形態(tài)建成作用方式

反應(yīng)

光受體一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布紅光區(qū)（600~700nm，660nm）遠紅光區(qū)（720~760nm，730nm）1.發(fā)現(xiàn)：1952年美國用光譜儀分成單色光處理時發(fā)現(xiàn)的。順次暴露在R和FR后，萵苣種子的發(fā)芽情況光照處理發(fā)芽率（%）黑暗（對照）8R

98R+FR54R+FR+R

100R+FR+R+FR43R+FR+R+FR+R99R+FR+R+FR+R+FR54R+FR+R+FR+R+FR+R98萵苣種子萌發(fā)受到促進或抑制只與最后一次照射的光質(zhì)有關(guān)，紅光促進，遠紅光抑制。后來成功分離出吸收紅光和遠紅光并可以相互轉(zhuǎn)換的光受體是具有兩種存在形式的單一色素—光敏色素。2.分布

除真菌以外的低等和高等植物中,與膜系統(tǒng)結(jié)合,分布在各個器官中。蛋白質(zhì)豐富的分生組織含量高，黃化苗比綠苗含量高。三.光敏色素的性質(zhì)

光敏色素是一種易溶于水的色素蛋白，由脫輔基蛋白和生色團組成。生色團是一個開鏈的四個比咯環(huán)。生色團有兩種形態(tài)，可相互轉(zhuǎn)化。生色團具有獨特的吸光特性。

Pr（紅光吸收型）：生理鈍化型

Pfr（遠紅光吸收型）：生理活化型

660nm730nm紅光照射遠紅光照射660nm730nm

prPfr光敏色素的合成和降解

光穩(wěn)定平衡Ф＝Pfr/(Pr+Pfr)

Pr比較穩(wěn)定，而Pfr不穩(wěn)定。三、光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換

1.已知有200多個反應(yīng)受光敏色素調(diào)節(jié)

種子萌發(fā)光周期花誘導(dǎo)葉脫落性別表現(xiàn)小葉運動節(jié)間伸長膜透性彎鉤張開花色素形成向光敏感性塊莖形成偏上性生長節(jié)律現(xiàn)象等三、光敏色素的生理作用及反應(yīng)類型2.反應(yīng)類型反比定律：反應(yīng)的程度與光輻照度和光照時間的乘積成正比。四、光敏色素的作用機理※

1、膜假說——解釋快反應(yīng)

紅光－Pfr增多－Ca2+流動增加－CaM活化－肌動蛋白激酶活化－收縮運動－葉綠體轉(zhuǎn)運。2、基因調(diào)節(jié)假說——解釋慢反應(yīng)第五節(jié)植物的運動

向性運動(tropicmovement)植物的運動感性運動(nasticmovement)

近似晝夜節(jié)奏的生物鐘運動根據(jù)引起運動的原因分為：

生長性運動

膨脹性運動一、向性運動

向性運動：指植物的某些器官由于受到外界環(huán)境的單向刺激而產(chǎn)生的運動。向性運動是生長性運動

感受（感受感受外界刺激）傳導(dǎo)（將感受到的信息傳導(dǎo)到向性發(fā)生的細胞）反應(yīng)（接受信息后，彎曲生長）

向性運動包括三個步驟：向光性：指植物隨光的方向而彎曲的能力。正向光性：地上部分負向光性：某些根橫向光性：器官生長與光垂直對向光性反應(yīng)最有效的光是短波光藍光，紅光無效。（一）向光性向光性反應(yīng)的光受體：向光素（β-胡蘿卜素和核黃素等黃素蛋白）Figure7-23Shootbendstolightdirection

1、生長素分布不均勻植物的向光彎曲與生長素在向光面與背光面的不均勻分布有關(guān)。其原因是單側(cè)弱藍光引起向光素磷酸化，誘發(fā)IAA-向背光側(cè)移動，導(dǎo)致背光側(cè)的IAA多，生長快，植物向光彎曲。

2、抑制物質(zhì)分布不均勻植物產(chǎn)生向光性反應(yīng)的原因：（二）向重力性向重力性：指植物在重力的影響下，保持一定方向生長的特性

正向重力性：根順著重力方向向下生長負向重力性：莖背離重力方向向上生長橫向重力性：地下莖水平方向生長Figure7-25rootpositiveandshootnegativegravitropism1、平衡石的作用認為在根冠、胚芽鞘尖和莖的內(nèi)皮層細胞中有比重較大的淀粉體分布，受重力影響而沉積在細胞底部，起平衡石的作用。它總是移向與重力方向垂直的一邊，對細胞質(zhì)膜產(chǎn)生一種壓力，這種壓力就是被細胞感受的一種刺激，細胞感知后引起不均衡生長。植物產(chǎn)生向重力性的原因：根的向重

性反應(yīng)

2、IAA、Ca2+的作用：

根橫放時，平衡石下沉在細胞下側(cè)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，誘導(dǎo)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+到細胞質(zhì)，Ca2+與CaM結(jié)合活化Ca泵和IAA泵，使根下側(cè)積累較多的Ca和IAA，根上、下側(cè)生長速度不一樣，從而產(chǎn)生向重力性。綜合機理：根橫放時，平衡石在重力影響下，沉降到細胞下側(cè)的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，產(chǎn)生壓力，誘發(fā)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放鈣離子到細胞質(zhì)內(nèi)，鈣離子和鈣調(diào)素結(jié)合激活細胞下側(cè)的鈣泵和生長素泵，于是細胞下側(cè)積累較多的鈣離子和生長素，影響該側(cè)細胞的生長。（三）向化性

向化性：由于某些化學(xué)物質(zhì)在植物體內(nèi)外分布不均勻所引起的向性生長。（四），向水性hydrotropism

向水性是指土壤中水分分布不均勻時，植物根趨向較濕地方生長的特性。

二、感性運動

感性運動：指由沒有一定方向性的外界刺激所引起的運動，運動的方向與外界刺激