第二部分 7 種內(nèi)與種間關(guān)系

7種內(nèi)與種間關(guān)系種內(nèi)關(guān)系（intraspecificrelationship）：存在于各種生物種群內(nèi)部的個(gè)體與個(gè)體之間的關(guān)系。種間關(guān)系（interspecificrelationship）：生活于同一生境中的所有不同物種之間的關(guān)系?！?.1種內(nèi)關(guān)系密度效應(yīng)（Densityeffect）動(dòng)植物的性行為領(lǐng)域性(territority)和社會(huì)等級他感作用（Allelopathy）集群作用7.1.1密度效應(yīng)定義：在一定時(shí)間內(nèi)，當(dāng)種群的個(gè)體數(shù)目增加時(shí)，出現(xiàn)鄰近個(gè)體之間的相互作用。動(dòng)物：等級制、領(lǐng)域性、集群與分散行為等。植物：鄰接效應(yīng)等。基本規(guī)律7.1.1.1最后產(chǎn)量恒定法則

在一定范圍內(nèi)，當(dāng)條件相同時(shí)，不管一個(gè)種群的密度如何，最后產(chǎn)量都差不多。

式中：W—植物個(gè)體平均干重；d—密度；Y—單位面積產(chǎn)量；K—常數(shù)。C.M.Donald,1951做的三葉草密度和產(chǎn)量（植株干重）關(guān)系試驗(yàn)2）-3/2自疏法則W：個(gè)體平均重量；d：密度；a：常數(shù)。White（1980）對80多種植物（蘚類、草本和木本等）進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)：a=-3/2自疏現(xiàn)象：在高密度樣方中，植物出現(xiàn)死亡使得密度得以稀疏的現(xiàn)象。自疏過程中存活個(gè)體的平均株干重W與種群密度d之間的關(guān)系為：K=-3/27.1.2性別生態(tài)學(xué)

7.1.2.1兩性細(xì)胞結(jié)合與有性繁殖

有性繁殖：適應(yīng)不測環(huán)境(多型性)，競爭、捕食關(guān)系是有性繁殖的重要因子。

無性繁殖：植物居多，優(yōu)點(diǎn)：迅速增殖，為后代復(fù)制的基因組是有性之兩倍。

7.1.2.2性比 性比通常以種群中雄體對雌體的相對數(shù)來表示，如雌雄個(gè)體數(shù)相等，性比即為1:1。大多數(shù)生物種群的性比傾向于1:1，這種傾向的進(jìn)化原因叫做Fisher氏性比理論。

解釋：任何一個(gè)性別的個(gè)體數(shù)多，都會(huì)產(chǎn)生另一個(gè)性別適合度增高，從而該偏離會(huì)被進(jìn)化所糾正。

稀少型有利：母體偏向于生產(chǎn)性別較少的后代，母體的適合度就高。7.1.2.3性選擇雌雄不僅在生殖器官上有區(qū)別，而且常常在行為、大小和許多形態(tài)特征上有差異。如雄孔雀的尾、雄翠鳥的鳴囀和雄鹿的叉角等許多次生特征，都是性選擇的產(chǎn)物。兩性間對于后代投入的差別越大，為接近高投入性別（通常為雌性），低投入性別（通常為雄性）之間的競爭也就越激烈。性選擇可能通過兩條途徑而產(chǎn)生，即通過同性成員間的配偶競爭（性內(nèi)選擇）或通過偏愛異性的某個(gè)獨(dú)特特征（性間選擇），后者兩條途徑兼而有之。性內(nèi)選擇可解釋打斗武器的發(fā)生，如鹿角；性間選擇可解釋孔雀雄鳥的尾燈明顯無用的身體構(gòu)件的出現(xiàn)。讓步賽理論：擁有質(zhì)量好的大尾，必須有好的基因，能夠忍受這種能量消耗，也加大了奢侈特征者被捕食的敏感性。Fisher氏私奔模型：雄性這種誘惑性特征開始被恣意的雌性所選擇，并將繼續(xù)進(jìn)化。7.1.2.4植物的性別系統(tǒng)雌、雄異株：約占5%，如銀杏，可減少同系交配，減少動(dòng)物傳粉壓力。雌、雄同株：大多數(shù)植物，兩性花、單性花(兩性花可同期或異期開放)。雄蕊花藥花絲花瓣柱頭花柱子房雌蕊花托花萼胚珠7.1.2.5動(dòng)物的婚配制度

1）定義

婚配制度：種群內(nèi)婚配的各種類型。 婚配包括異性間的相互識別、配偶數(shù)目、配偶持續(xù)時(shí)間、后代撫育等。 因♀配子大、♂配子小，一般雌性投入大，更關(guān)心交配成功率，雄性可多次交配，故一雄多雌為常見，一雌一雄為一雄多雌進(jìn)化而來，雄性間往往發(fā)生格斗等競爭行為。2)決定婚配制度類型的環(huán)境因素 資源分布： 資源集中分布雄性占據(jù)資源：一雄多雌 高質(zhì)均勻資源雄性參與撫育：一雌一雄 資源：高質(zhì)低質(zhì)

單配偶制多配偶制3)婚配制度類型： monogamy：較少，如鳥類：鴛鴦、天鵝、丹頂鶴等； polygamy：一雄多雌（最為普遍） 一雌多雄（很少見，1%的鳥類）單配偶制一雄多雌制保衛(wèi)資源型一雄多雌制保衛(wèi)雌性一雄多雌制雌性優(yōu)勢型一雄多雌制爆發(fā)性繁殖集會(huì)求偶集會(huì)（lek）高速多窩型一雄多雌制一雌多雄制保衛(wèi)資源型一雌多雄制雌性控制型一雌多雄制常見的幾種婚配制度7.1.3領(lǐng)域和社會(huì)等級領(lǐng)域：由個(gè)體、家庭或其它社群單位所占據(jù)的、并積極保衛(wèi)不讓同種其他成員侵入的空間。動(dòng)物保衛(wèi)領(lǐng)域的方式很多，如以鳴叫、氣味、特異姿勢宣示或威脅、進(jìn)攻驅(qū)趕入侵者等，稱為領(lǐng)域行為。領(lǐng)域的大小有以下規(guī)律：1）面積隨體重而擴(kuò)大 2）受食物品質(zhì)影響，同等體重肉食>植食 3）行為與面積常隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化夏威夷蜜鳥:當(dāng)領(lǐng)域內(nèi)的食物豐富時(shí)幾乎全天都在領(lǐng)域內(nèi)活動(dòng)，但當(dāng)領(lǐng)域內(nèi)的食物貧乏時(shí)，他便離開領(lǐng)域，在領(lǐng)域附近結(jié)成小群漂泊覓食，但即使是這時(shí)，它也不完全放棄自己的領(lǐng)域，每天總要花一定時(shí)間在領(lǐng)域內(nèi)活動(dòng)并不斷驅(qū)趕侵入領(lǐng)域的其他個(gè)體，此時(shí)的能量虧損在不久后當(dāng)領(lǐng)域條件變好時(shí)會(huì)得到加倍的補(bǔ)償，這種著眼于未來的行為就是長期權(quán)衡利弊的一個(gè)事例，也就是說從客觀上講，動(dòng)物的領(lǐng)域行為常常不光是為了眼前利益，同時(shí)也會(huì)照顧到長遠(yuǎn)的利益。褐色蜂鳥：他們每天約有75%的時(shí)間是停歇在棲枝上，只有25%的時(shí)間用于覓食。在遷飛時(shí)間常常改變?nèi)∈车攸c(diǎn)以便適應(yīng)資源迅速變化，一塊草地今天可能一只蜂鳥也沒有，正在開放的花朵也很少，但一周之后當(dāng)成千上萬朵花竟相開放時(shí)，就可能出現(xiàn)10多個(gè)被蜂鳥占有的領(lǐng)域，以占有領(lǐng)域的蜂鳥每天都在調(diào)整自己領(lǐng)域的大小，當(dāng)領(lǐng)域內(nèi)的花朵密度增大時(shí),它們就會(huì)縮小自己的領(lǐng)域，反之則擴(kuò)大。因此，褐色蜂鳥領(lǐng)域的大小雖然可以相差100倍，但受它保衛(wèi)的花朵卻只有5倍之差。當(dāng)花果數(shù)目被人為減少時(shí)。蜂鳥就會(huì)擴(kuò)大自己的領(lǐng)域，以便使領(lǐng)域的產(chǎn)量能恢復(fù)到原來水平。領(lǐng)域行為在生物學(xué)的意義減少個(gè)體或群體之間的沖突，即攻擊行為的發(fā)生當(dāng)資源有限時(shí)，能夠保證占有者有足夠的食物等在繁殖季節(jié)，可以避免其他同種個(gè)體的干擾，有利于求偶交配育幼等熟悉該地區(qū)有利于回避敵害，有利于尋找食物

社會(huì)等級：動(dòng)物種群中各個(gè)動(dòng)物的地位具有一定順序的等級現(xiàn)象。等級形成的基礎(chǔ)是支配-從屬關(guān)系。有三種類型：獨(dú)霸式（狼）、單線式（雞）、循環(huán)式。7.1.4他感作用他感作用allelopathy：一種植物通過向體外分泌代謝過程中的化學(xué)物質(zhì)，對其他植物產(chǎn)生直接或間接影響。b.他感物質(zhì)： 乙烯、香精油、酚及其衍生物、不飽和內(nèi)脂、生物堿、配糖體等。 例：沙漠植物缺水時(shí)產(chǎn)生自素現(xiàn)象，從而利用有限的水分，保持該物種的生存、繁衍。生態(tài)意義：

1）歇地現(xiàn)象：連作影響作物長勢、降低產(chǎn)量的現(xiàn)象。連作輪作。

2）群落中的種類組成

H.B.Bode(1958)：黑核桃下幾無草本植物，因其樹皮、果實(shí)含有氫化核桃酮（1-4-5-三羥基萘），進(jìn)入泥土中氧化成核桃酮，抑制其它植物生長。

3)群落演替 他感作用是植物群落演替的一種內(nèi)在因素。7.1.5集群生活動(dòng)物種群對空間資源的利用方式可分為分散利用領(lǐng)域和集群共同利用領(lǐng)域兩大類。集群的生態(tài)學(xué)意義：有利于改變小氣候條件集群利于取食集群利于共同防御天敵有利于動(dòng)物繁殖和孵育幼體集群易進(jìn)行遷移或遷徙§7.2種間關(guān)系從理論上講，任何物種對其它物種的影響只可能有三種形式，即有利、有害或無利無害的中間態(tài)，可用+、－、○表示。生物種間相互關(guān)系相互作用型物種1物種2相關(guān)作用的一般特征中性作用○○兩個(gè)物種彼此不受影響競爭：直接干擾型--每一種群直接抑制另一個(gè)競爭：資源利用型--資源缺乏時(shí)的間接抑制偏害作用-○種群1受抑制，種群2無影響寄生作用+-種群1寄生者，通常較宿主2的個(gè)體小捕食作用+-種群1捕食者，通常較獵物2的個(gè)體大偏利作用+○種群1偏利者，而宿主2無影響原始合作++相互作用對兩種都有利，但不是必然的互利共生++相互作用對兩種都必然有利個(gè)體與物種間相互關(guān)系類型7.2.1.1種間競爭實(shí)例與高斯假說高斯假說 有共同資源需求的兩物種間存在競爭，生態(tài)需求越相似，競爭越激烈，完全相同的兩物種不能共存。AB7.2.1種間競爭草履蟲草履蟲是一種身體很小，圓筒形的原生動(dòng)物，它只有一個(gè)細(xì)胞構(gòu)成，是單細(xì)胞動(dòng)物，雌雄同體。最常見的是尾草履蟲。體長只有180-280微米。它和變形蟲的壽命最短，以小時(shí)來計(jì)算，壽命時(shí)間為一晝夜左右。因?yàn)樗眢w形狀從平面角度看上去像一只倒放的草鞋底而叫做草履蟲。雙核小草履蟲大草履蟲物種越相似，它們的生態(tài)位重疊就越多，競爭就越激烈—高斯假說。競爭排斥原理：在一個(gè)穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi)，兩個(gè)以上受資源限制的、但具有相同資源利用方式的物種，不能長期共存在一起，也即完全的競爭者不能共存。7.2.1.2競爭類型及一般特征競爭有兩種類型：利用性競爭：個(gè)體不直接相互作用干擾性競爭：競爭性個(gè)體間直接的相互作用競爭結(jié)果的不對稱性是種間競爭的一個(gè)共同特點(diǎn)。一個(gè)體的競爭代價(jià)常常遠(yuǎn)高于另一個(gè)體。7.2.1.3Lotka-Volterra模型與密度無關(guān)的增長模型：dN/dt=rN與密度有關(guān)的增長模型：邏輯斯蒂曲線①有一個(gè)環(huán)境容納量(通常以K表示)，當(dāng)Nt=K時(shí)，種群為零增長；②增長率隨密度上升而降低的變化，是按比例的。每增加一個(gè)個(gè)體，就產(chǎn)生1／K的抑制影響。例如K=100，每增加一個(gè)個(gè)體，產(chǎn)生0.01影響，或者說，每一個(gè)體利用了1／K的“空間”，N個(gè)體利用了N／K“空間”，而可供種群繼續(xù)增長的“剩余空間”只有(1-N／K)。dN/dt=rN(1-N/K)1、α<K1/K2和β>K2/K1

物種2被排斥，物種1取勝α<K1/K2物種2中的每個(gè)個(gè)體對物種1的影響<物種2中每個(gè)個(gè)體對自身的影響β>K2/K1物種1中每個(gè)個(gè)體對物種2的影響>物種1中每個(gè)個(gè)體對自身的影響使得物種2處于劣勢，物種2被排斥，物種1取勝。2、α>K1/K2和β<K2/K1

物種1被排斥，物種2取勝α>K1/K2物種2中的每個(gè)個(gè)體對物種1的影響>物種2中每個(gè)個(gè)體對自身的影響β<K2/K1物種1中每個(gè)個(gè)體對物種2的影響<物種1中每個(gè)個(gè)體對自身的影響使得物種1處于劣勢，物種1被排斥，物種2取勝3、α>K1/K2或β>K2/K1

不穩(wěn)定的平衡點(diǎn)，兩種可能獲勝β>K2/K1物種1中每個(gè)個(gè)體對物種2的影響>物種1中每個(gè)個(gè)體對自身的影響α>K1/K2物種2中的每個(gè)個(gè)體對物種1的影響>物種2中每個(gè)個(gè)體對自身的影響種間競爭>種內(nèi)競爭。不穩(wěn)定的平衡點(diǎn)，兩種可能獲勝。4、α<K1/K2和β<K2/K1

穩(wěn)定的平衡點(diǎn)，兩種共存α<K1/K2物種2中的每個(gè)個(gè)體對物種1的影響<物種2中每個(gè)個(gè)體對自身的影響β<K2/K1物種1中每個(gè)個(gè)體對物種2的影響<物種1中每個(gè)個(gè)體對自身的影響種間競爭<種內(nèi)競爭。穩(wěn)定的平衡點(diǎn)，兩種共存。α>K1/K2和β<K2/K1，物種1被排斥，物種2取勝α<K1/K2和β>K2/K1，物種2被排斥，物種1取勝α>K1/K2或β>K2/K1，不穩(wěn)定平衡點(diǎn)，均可能獲勝α<K1/K2和β<K2/K1，穩(wěn)定的平衡點(diǎn)，兩種共存決定物種取勝的因素從理論上看，物種1和物種2的競爭結(jié)果是由兩個(gè)物種的競爭系數(shù)α、β和環(huán)境容量K1、K2共同決定的7.2.１.4生態(tài)位（niche）理論生態(tài)位是指在自然生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)種群在時(shí)間、空間上的位置及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系。

1）理論的形成與發(fā)展 Grinnell,1917年首先使用： 種或亞種占據(jù)的最后分布單位（空間生態(tài)位） Elton,1927： 有機(jī)體在群落中的功能作用與地位。(營養(yǎng)生態(tài)位) Hutchinson，1958： n-維資源中的超體積空間。

生態(tài)位niche：一個(gè)種群與群落中其它種群在時(shí)間和空間上的相對位置及機(jī)能關(guān)系。 若無競爭種存在，生物群落中，該物種所能占據(jù)的最大空間：基礎(chǔ)生態(tài)位。群落中種群所占據(jù)的實(shí)際空間及功能作用：實(shí)際生態(tài)位。2、生態(tài)位分化(a)圖生態(tài)位狹，相互重疊少；(b)圖生態(tài)位寬，相互重疊多。d為曲線峰值間的距離，w為曲線的標(biāo)準(zhǔn)差

三個(gè)共存物種的資源利用曲線d>w，種間競爭較弱，種內(nèi)競爭大d<w，種間競爭加強(qiáng)，種內(nèi)競爭較弱7.2.2捕食作用捕食：一種生物攝取其它種生物個(gè)體的全部或部分為食。前者稱為捕食者，后者稱為獵物或被食者。狹義：肉食動(dòng)物捕食其它動(dòng)物。廣義：還包括食草動(dòng)物的食草作用、擬寄生（寄生蜂將卵產(chǎn)于其它動(dòng)物卵中，在幼蟲體內(nèi)生長）、同類相食。7.2.2.1捕食者與獵物被食者是捕食者的食物資源捕食者對被食者種群有調(diào)節(jié)作用：捕食者動(dòng)物的數(shù)量減少，可能破壞捕食者-被捕食者系統(tǒng)的平衡，引起被食者種群的過度增殖而最終出現(xiàn)“崩潰”的局面；捕食者有利于提高被食者種群的素質(zhì)。被食者的種群數(shù)量變化對捕食者產(chǎn)生影響；捕食者與被食者協(xié)同進(jìn)化。協(xié)同進(jìn)化：兩個(gè)相互作用的物種在進(jìn)化過程中發(fā)展的相互適應(yīng)的共同進(jìn)化。例如：一種植物由于食草昆蟲所施加的壓力而發(fā)生遺傳變化，這種變化又導(dǎo)致昆蟲發(fā)生遺傳性變化。捕食者與被食者的相互適應(yīng)捕食者動(dòng)物的適應(yīng)形態(tài)結(jié)構(gòu)適應(yīng)：感覺、捕食、運(yùn)動(dòng)及消化器官的生理機(jī)能適應(yīng)：例如分泌不同的消化酶；生態(tài)適應(yīng)：起居規(guī)律、食譜等；行為適應(yīng)：例如捕食方式。

被食者的保護(hù)適應(yīng)機(jī)械保護(hù)：體表長刺、棘、毛等，烏賊的煙幕，電鰩放電化學(xué)保護(hù)：分泌毒素，例如許多海洋魚類；保護(hù)色：透明(水母類)、變色、隱蔽色(環(huán)境相同)、警戒色擬態(tài)：體形與體色模仿環(huán)境和天敵；假死：昆蟲金龜子、海參排臟、蟹類自切等。臭鼬釋放臭氣黃蜂7.2.2.2草食作用廣義捕食的一種類型。其特點(diǎn)是植物本身沒有逃避被食的能力，而動(dòng)物對植物的危害只是使部分機(jī)體受損害，留下的部分能夠再生。植物可以通過補(bǔ)償作用來減少草食動(dòng)物對其造成的傷害，且植物具有防衛(wèi)反應(yīng)。7.2.3寄生寄生是指一個(gè)種