群體改良和輪回選擇

第十三章群體改良和輪回選擇一群體改良的意義二群體改良的原理三基礎(chǔ)群體的建立四群體改良的輪回選擇法五雄性不育性在輪回選擇中的應(yīng)用返回一群體改良的意義

作物群體改良(PopulationImprovement)是20世紀(jì)60年代以后由美國玉米遺傳育種學(xué)家針對玉米生產(chǎn)對新品種提出的新要求、玉米育種存在的瓶頸因素，發(fā)展完善的一種新的育種體系。群體改良:通過鑒定選擇、人工控制下的自由交配等一系列育種手段，改變基因、基因型頻率，增加優(yōu)良基因的重組，從而達(dá)到提高群體內(nèi)有利基因和基因型的頻率。目的:創(chuàng)造優(yōu)良種質(zhì),提高育種效率和育種水平。

創(chuàng)造新的種質(zhì)資源

群體平均數(shù)隨著改良輪回的增加而增加來自原始群體和改良群體單雜交種產(chǎn)量的理論分布育種意義：

選育優(yōu)良的綜合品種

改良外來種質(zhì)的適應(yīng)性

二群體改良的原理(一)

Hardy-Weinberg定律(基因平衡定律)在一個完全隨機(jī)交配的群體內(nèi)，如果沒有其它因素（如選擇、突變、遺傳漂移等）干擾時，則基因和基因型頻率保持恒定，各世代不變。這即是“Hardy—Weinberg定律”，又稱為基因平衡定律。

群體改良和作物育種的實(shí)質(zhì)就是要不斷打破群體基因和基因型的平衡，不斷地提高被改良群體內(nèi)人類所需基因和基因型的頻率。

(二)選擇和重組是群體進(jìn)化主要動力

群體改良的原理是利用群體進(jìn)化的法則，通過異源種質(zhì)的合成，自由交配、鑒定選擇等一系列育種手段和方法，促使基因重組，不斷打破優(yōu)良基因與不良基因的連鎖，從而提高群體優(yōu)良基因的頻率。

三基礎(chǔ)群體的建立(一)基礎(chǔ)群體的選擇像玉米這一類異花授粉作物，可以選擇以下材料作為群體改良的基礎(chǔ)群體。1、開放授粉品種包括地方品種和外來品種

2、復(fù)合品種利用多個各具特點(diǎn)的優(yōu)良品系（或自交系）采用復(fù)合雜交的方法有計(jì)劃地組配成的雜交種。

3、綜合品種育種家按照一定的育種目標(biāo)，選用優(yōu)良的品系，根據(jù)一定的遺傳交配方案有計(jì)劃地人工合成的群體。(二)基礎(chǔ)群體的合成

1、基本材料的選擇自身性狀必須優(yōu)良，且還應(yīng)具有較大的遺傳變異，有利于新種質(zhì)群體中優(yōu)良基因的積累；類型和性狀的多樣性要大，以利于在新的種質(zhì)群體中形成豐富的遺傳變異；親緣關(guān)系遠(yuǎn)一些以進(jìn)一步增加新種質(zhì)群體的遺傳異質(zhì)性。2、合成種質(zhì)群體的方式

一父多母或一母多父；可將入選基本材料各取等量種子混合均勻后，在隔離區(qū)播種，進(jìn)行自由授粉合成；輪交法3、充分重組，提高最優(yōu)良基因重組體出現(xiàn)的頻率

4、自花授粉作物的異交化問題

導(dǎo)入隱性核雄性不育基因，建立異交群體。四群體改良的輪回選擇法

(一)群體內(nèi)遺傳改良方法

1、混合選擇法(MixedBulkSelection)

優(yōu)點(diǎn):時間短，費(fèi)用低，簡單易行缺點(diǎn):混合選擇不易排除環(huán)境的影響和有效淘汰不良基因型，容易誤選，致使改良效率不高和效果不佳。改良混合選擇法，先進(jìn)行單株選擇，次年用半分法種成穗行比較，然后將表現(xiàn)優(yōu)良穗行的預(yù)留種子進(jìn)行混合繁殖，形成新的改良基礎(chǔ)群體。適用一些簡單遺傳性狀或主要受加性基因控制的性狀，如抽絲期、穗行數(shù)、株高等2、改良穗行選擇法(ModifiedEar-rowSelection)

從被改良的基礎(chǔ)群體中，根據(jù)改良目標(biāo)，按表型表現(xiàn)選擇250個優(yōu)株（即250穗），入選優(yōu)株單穗脫粒后保存。次年將其種子一分為三，分別播種在3個生態(tài)條件不同的地點(diǎn)，這3個試點(diǎn)中，1個試點(diǎn)應(yīng)在隔離區(qū)內(nèi)進(jìn)行，另外兩個試點(diǎn)則不需要隔離條件。隔離區(qū)內(nèi)按穗行法種植，即每穗播一行，每行就是一個家系。一般是種4個穗行母本，再種1行父本。父本種子由入選的250個優(yōu)穗各取等量種子均勻混合而成。像通常玉米制種一樣，母本全部去雄，父本行則去掉劣株的雄穗。另外兩個不需要隔離條件的試驗(yàn)地，主要目的在于對各入選家系進(jìn)行異地鑒定。因此，僅按穗行種植，不再種植父本，但播種期應(yīng)比隔離區(qū)早，以便為隔離區(qū)內(nèi)優(yōu)系的選擇提供依據(jù)。另外，3個試驗(yàn)地均最好能重復(fù)1次，并在一定穗行間設(shè)置對照（用原始群體作對照），以便減少試驗(yàn)誤差和有利于進(jìn)行比較。乳熟期進(jìn)行預(yù)選，成熟后，結(jié)合異地鑒定結(jié)果，定選20%的最優(yōu)穗行，并從每個入選穗行中選擇5個最優(yōu)株（5穗）留種。入選穗行仍按單穗脫粒，次年仍按上述方法種植，進(jìn)行下一輪回的選擇.

3、自交后代選擇(S1orS2Selection)由于S1或S2選擇主要根據(jù)表型表現(xiàn)進(jìn)行選擇對加性基因控制的性狀改良效果較好，S2選擇較之S1選擇更有利于隱性有利基因選擇改良。

缺點(diǎn)是完成一輪改良所需時間較長，費(fèi)用較高.

在一定程度上控制基因型與環(huán)境互作，減少環(huán)境及不良基因型的影響把鑒定、選擇、重組和控制授粉有機(jī)地結(jié)合起來

4、輪回選擇(RecurrentSelection)

原始群體（優(yōu)良自然群體或人工合成）第一年選100以上優(yōu)株S0自交第二年室內(nèi)妥善保存自交種子

第三年互交區(qū)第一輪改良群體測驗(yàn)種×S0測交種比較試驗(yàn)

據(jù)測交試驗(yàn),選10%優(yōu)系1)半同胞輪回選擇（Half-SibRecurrentSelection，簡記為SRS或HS）

測驗(yàn)種：遺傳基礎(chǔ)比較復(fù)雜的品種如雙交種，綜合品種，復(fù)合品種，改良群體的一般配合力（GCA）。遺傳基礎(chǔ)比較簡單的單交種和自交系或純合品系，改良群體的特殊配合力（SCA）。如用生產(chǎn)上常用的優(yōu)良自交系作測驗(yàn)種進(jìn)行遺傳改良，則可將群體改良與自交系、雜交種選育結(jié)合起來，從而加快育種的進(jìn)程，提高育種效率。2)全同胞輪回選擇（Full-SibRecurrentSelection，簡記為FRS或FS）

第一年，在基礎(chǔ)群體中，選200以上個單株成對雜交，全同胞家系種子分為2份第二年，進(jìn)行重復(fù)試驗(yàn)鑒定全同胞家系，選擇好的

第三年，入選家系的種子隔離區(qū)種植，互交（二）群體間遺傳改良方法

相互輪回選擇（ReciprocalRecurrentSelection，簡記為RRS）主要目的：通過兩基礎(chǔ)群體的改良，使它們的優(yōu)點(diǎn)能夠相互補(bǔ)充，從而提高兩個群體間的雜種優(yōu)勢。

1、半同胞相互輪回選擇（Half-SibReciprocalRecurrentSelection，簡記為HSRRS或HRRS）

鑒定S0×S0產(chǎn)生A×B單交組合鑒定S0×S0產(chǎn)生A×B單交組合原始群體A其余種子S1第一輪再組合群體A其余種子S1第二輪再組合群體A原始體群體B其余種子S1第二輪再組合群體B其余種子S1第二輪再組合群體B2、全同胞相互輪回選擇（Full-sibReciprocalRecurrentSelection，簡記為FSRRS或FRRS）要求被改良的兩個群體中的各個單株必須為雙穗，該法在群體改良中使用較少。五雄性不育性在輪回選擇中的應(yīng)用（一）混合集團(tuán)選系法（主要應(yīng)用于高粱）

重復(fù)第一輪在下一輪中，選優(yōu)良的雄性可育株收獲不育株上的種子，等量混合在隔離區(qū)種植交替混合集團(tuán)選擇法母本混合集團(tuán)選擇法（二）S1選擇可應(yīng)用于常異花授粉作物（高粱等）和自花授粉作物（大豆等）的群體改良第一年從已導(dǎo)入核雄性不育基因的異交基礎(chǔ)群體內(nèi)選擇優(yōu)良的可育株，作為自交株（S1）

第二年，用半分法進(jìn)行S1比較試驗(yàn)，并按S1自身表現(xiàn)進(jìn)行選擇

第三年，將中選S1的剩余種子摻和，并在隔離區(qū)混合種植，開花后鑒別出雄性不育株，并選擇和標(biāo)記出符合需要的優(yōu)良雄性不育株，在散粉前除去不符合需要的雄性可育株

收獲中選雄性不育株上的種子，形成下輪改良的基礎(chǔ)群體。（三）自交半同胞家系輪回選擇第一年：從已導(dǎo)入