種群生態(tài)學(xué)課件1

第三章種群生態(tài)學(xué)第一節(jié)種群及其基本特征第二節(jié)

種群的遺傳與進(jìn)化第三節(jié)

種內(nèi)、種間關(guān)系參考文獻(xiàn)思考題2/4/20231參考文獻(xiàn)思考題第一節(jié)種群及其基本特征§1種群的基本概念§2種群特征§3種群的分布與多度§4種群動(dòng)態(tài)§5種群增長(zhǎng)模型§6種群調(diào)節(jié)2/4/20232§1種群的基本概念種群定義種群生物學(xué)與種群生態(tài)學(xué)單體生物和構(gòu)件生物研究種群生態(tài)學(xué)的意義2/4/20233種群的定義種群(population):在一定空間中，同種個(gè)體的組合。為了強(qiáng)調(diào)不同的面，有的生態(tài)學(xué)家還在種群定義中加進(jìn)其他一些內(nèi)容，如能相互進(jìn)行雜交、具有一定結(jié)構(gòu)、一定遺傳特性等內(nèi)容。種群不是個(gè)體的簡(jiǎn)單疊加，是通過種內(nèi)關(guān)系組成的一個(gè)有機(jī)統(tǒng)一體或系統(tǒng)。種群是一個(gè)自我調(diào)節(jié)系統(tǒng)，通過系統(tǒng)的自動(dòng)調(diào)節(jié)，使其能在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)維持自身穩(wěn)定性。作為系統(tǒng)還具有群體的信息傳遞、行為適應(yīng)與數(shù)量反饋控制的功能。種群不僅是自然界物種存在、物種進(jìn)化、物種關(guān)系的基本單位，也是生物群落、生態(tài)系統(tǒng)的基本組成成份，同時(shí)，還是生物資源保護(hù)、利用和有害生物綜合管理的具體對(duì)象。一個(gè)物種，由于地理隔離，有時(shí)不只有一個(gè)種群。種群既可以作為抽象概念，也可作為具體存在的客體在實(shí)際研究中加以應(yīng)用。2/4/20234種群生物學(xué)與種群生態(tài)學(xué)種群生物學(xué)（populationbiology）:

研究種群的結(jié)構(gòu)、形成、發(fā)展和運(yùn)動(dòng)變化過程規(guī)律的科學(xué)。最主要組成部分是種群遺傳學(xué)和種群生態(tài)學(xué)。種群遺傳學(xué)（populationgenetics）:研究種群的遺傳過程。種群生態(tài)學(xué)（populationecology）:

研究種群內(nèi)各成員之間、它們與其他種群成員之間、以及它們與周圍環(huán)境中的生物和非生物因素之間的相互關(guān)系。種群動(dòng)態(tài)是種群生態(tài)學(xué)研究的核心。2/4/20235單體生物和構(gòu)件生物單體生物（unitaryorganism）單體生物個(gè)體清楚，基本保持一致的體形，每一個(gè)體來源于一個(gè)受精卵。如鳥類、獸類等。構(gòu)件生物（modularorganism）構(gòu)件生物由一個(gè)合子發(fā)育成一套構(gòu)件，由這些構(gòu)件組成個(gè)體。如水稻、浮萍、樹等。2/4/20236研究種群生態(tài)學(xué)的意義理論意義開辟生態(tài)學(xué)研究的新領(lǐng)域。實(shí)踐意義了解生物在生態(tài)系統(tǒng)中的地位；了解數(shù)量的時(shí)空動(dòng)態(tài)；實(shí)施物種保護(hù)。2/4/20237§2種群特征種群的主要特征種群的群體特征種群動(dòng)態(tài)是種群生態(tài)學(xué)研究的核心2/4/20238種群主要特征數(shù)量特征種群參數(shù)變化是種群動(dòng)態(tài)的重要體現(xiàn)?？臻g特征組成種群的個(gè)體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局，稱為種群的內(nèi)分布型（internaldistributionpattern）。遺傳特征種群具有一定的遺傳組成，是一個(gè)基因庫(kù)。2/4/20239種群的群體特征種群數(shù)量：密度(density)（原始密度(crudedensity)、生態(tài)密度(ecologicaldensity)）種群初級(jí)參數(shù)：

①出生率(natality)（生理出生率(physiologicalnatality)–最大出生率(maximumnatality)、生態(tài)出生率(ecologicalnatality)–實(shí)際出生率(realizednatality)）②死亡率(mortality)（生理死亡率(physiologicalmortality)–最小死亡率(minimummortality)、生態(tài)死亡率(ecologicalmortality)–實(shí)際出生率(realized)）③遷入和遷出率次級(jí)種群參數(shù)：性比(sexratio)、年齡分布(agestructure)、種群增長(zhǎng)率（populationgrowthrate）、分布型（patternofdistributipn）2/4/202310種群參數(shù)的一些基本概念原始密度(crudedensity)：?jiǎn)挝豢臻g內(nèi)個(gè)體的數(shù)量。生態(tài)密度(ecologicaldensity)：生物實(shí)際占有空間內(nèi)的個(gè)體數(shù)量。生理出生率(physiologicalnatality)：種群在理想條件下所能達(dá)到的最大出生數(shù)量，又稱最大出生率(maximumnatality)。生態(tài)出生率(ecologicalnatality)：一定時(shí)期內(nèi)，種群在特定條件下實(shí)際繁殖的個(gè)體數(shù)量，它受生殖季節(jié)、一年生殖次數(shù)、一次產(chǎn)仔數(shù)量、妊娠期長(zhǎng)短和孵化期長(zhǎng)短、以及環(huán)境條件、營(yíng)養(yǎng)狀況和種群密度等因素影響，又稱實(shí)際出生率(realizednatality)。生理死亡率(physiologicalmortality)：最適條件下，所有個(gè)體都因衰老而死，這種死亡率稱生理死亡率，又稱最小死亡率(minimummortality)生態(tài)死亡率(ecologicalmortality)：一定條件下，種群實(shí)際的死亡率，又稱實(shí)際出生率(realized)。2/4/202311種群動(dòng)態(tài)是種群生態(tài)學(xué)的核心問題種群動(dòng)態(tài)是種群數(shù)量在時(shí)間和空間上的變動(dòng)規(guī)律，涉及：有多少（種群數(shù)量或密度）？哪里多，哪里少（種群分布）？怎樣變動(dòng)（數(shù)量變動(dòng)和擴(kuò)散遷移）？為什么這樣變動(dòng)（種群調(diào)節(jié)）？2/4/202312§3種群的分布與多度種群分布界限種群分布格局生物體大小與種群密度關(guān)系稀有與滅絕種群多度的估計(jì)2/4/202313種群分布界限自然環(huán)境限制物種的地理分布?xì)夂驕囟冉邓}度天然屏障2/4/202314氣候?qū)θN袋鼠和一種虎甲分布的影響A:Macrpus

giganteus;B:M.fuliginosus;C:M.rufus;D:Cicindela

longilabrisAcDB2/4/202315

標(biāo)準(zhǔn)樣地示意圖種群的分布格局的個(gè)體可能呈隨機(jī)、均勻和聚集分布等格局；在大尺度上，種群的個(gè)體則是聚積分布的。均勻分布：S2／m=0(S2樣方個(gè)體數(shù)的方差，m為樣方個(gè)體的平均數(shù))—原因：種群內(nèi)個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)。隨機(jī)分布：S2／m=1--原因：資源分布均勻，種群內(nèi)個(gè)體間沒有彼此吸引或排斥。聚集分布：S2／m>1--原因：資源分布不均勻；種子植物以母株為擴(kuò)散中心；動(dòng)物的社會(huì)行為使其結(jié)群。abcdefghij12345678910樣方號(hào)2/4/202316樣方中個(gè)體平均數(shù)與方差的計(jì)算方法m＝∑fx/NS2＝[∑fx

2＋(∑fx)2/N]/(N-1)x為樣方中的個(gè)體數(shù)，f為出現(xiàn)的頻率，N為樣方總數(shù)2/4/202317小尺度上的種群的分布格局示意圖--1A隨機(jī)分布B均勻分布C聚集分布ABCS2／m=1S2／m=0S2／m＞12/4/202318小尺度上的種群分布格局--2灌叢隨形態(tài)的增大分布格局的變化A聚集分布B隨機(jī)分布C均勻分布ABCBAC木餾灌叢根的分布格局2/4/202319大尺度上的種群分布格局美洲鴉(Corvus

brachyrynchos)(左)和魚鴉(C.ossifragus)(右)種群的冬季分布2/4/202320種群密度隨著有機(jī)體的大小的增加而降低。生物體大小與種群密度關(guān)系2/4/202321體形與種群密度的關(guān)系--1草食動(dòng)物的種群平均密度隨體型增加而降低2/4/202322體形與種群密度的關(guān)系--2植物種群的平均密度隨體形的增加而減小2/4/202323稀有與滅絕稀有的程度取決于:a物種的地理分布范圍（分布范圍大A＋，分布范圍小A－）、b生境的耐受性（寬的耐受范圍B＋，狹的耐受范圍分布范圍小B－）、c種群大?。ù蟮木钟蚍N群C＋，小的局域種群C－）；稀有物種易于滅絕。A＋；B＋；C＋—如麻雀(Passerdomesticus)和浦公英等物種，為生物圈中最常見的物種。A－；B＋；C＋—如白腰雪雀(Montifringilla

taczanowskii)、棕頸雪雀(M.ruficollis)等，易于滅絕。A＋；B－；C＋—如一些鯨類等，是易于滅絕的物種。A＋；B＋；C－—如虎(Panthera

tigris)、獵隼(Falco

peregrinus)等，易于滅絕。A－；B－；C＋—如大鯢(Andrias

davidianus)等，易于滅絕。A－；B＋；C－—如葉猴(Presbytis

spp.)等，較易滅絕。A＋；B－；C－—如大鴇(Otistarda)等，較易滅絕。A－；B－；C－—如大熊貓(Ailuropoda

melanoleuca)、揚(yáng)子鱷(Alligatorsinensis)等，最易滅絕。2/4/202324物種的瀕危等級(jí)小種群：最小生存種群數(shù)量：對(duì)于任何一個(gè)生境中的任何一個(gè)物種，不論可預(yù)見的統(tǒng)計(jì)因素、環(huán)境因素、遺傳隨機(jī)性和自然災(zāi)害如何影響它，該種的最小生存群還是孤立種群能在1000年內(nèi)有99％的機(jī)率保存下來。瀕危等級(jí)：IUCN(TheWorldConservationUnion)物種紅色名錄CITES(Conventiononinternationaltradeinendangeredspeciesofwildfaunaandflora)物種名錄中國(guó)瀕危動(dòng)植物紅皮書國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)植物名錄2/4/202325IUCN的瀕危物種等級(jí)2/4/202326CITES公約附錄結(jié)構(gòu)附錄I是指有滅絕危險(xiǎn)的物種?！豆s》禁止以商業(yè)為目的的國(guó)際貿(mào)易，只有在特殊情況下才允許進(jìn)行貿(mào)易。例如：1、所有狐猴、類人猿、猩猩、海龜；2、大部分鯨類、鱷類、貓科動(dòng)物；3、多種鷹隼類、鸚鵡類、陸龜類、蘭花、仙人掌類、大戟類和蘆薈。附錄II物種是指那些目前雖未瀕臨滅絕，但如對(duì)其貿(mào)易不嚴(yán)加控制，就可能有滅絕危險(xiǎn)的物種。例如：1、所有未列入附錄I內(nèi)的猴類、鯨類、海豚、熊類、貓科動(dòng)物、鷹隼類、蟒蛇、巨蜥、鱷類、珊瑚、蘭花（含天麻、石斛、白芨）、仙人掌類、蘇鐵（鐵樹）；2、桫欏（樹蕨）、吊燈花、蘆薈、西洋參、沉香、金毛狗脊、豬籠草、胡黃連、匙葉甘松、桃兒七、蛇根木。附錄III包括任何一個(gè)締約國(guó)提出進(jìn)行特別管制，并需要其他成員國(guó)給予相應(yīng)管理的物種。例如：1、鼬類（印度）、買麻藤（尼泊爾）。2/4/202327中國(guó)瀕危動(dòng)植物紅皮書《中國(guó)瀕危動(dòng)物紅皮書》由國(guó)家環(huán)保局，中華人民共和國(guó)瀕危物種委員會(huì)編，分魚類、兩棲類和爬行類、鳥類、獸類4輯瀕危等級(jí)：絕滅（Ex）、瀕危（E）、易危（V）、稀有（R）、末定（I）、數(shù)據(jù)缺乏（K）、受威脅（T）、貿(mào)易致危（CT）8個(gè)級(jí)別?！吨袊?guó)瀕危植物紅皮書》2/4/202328國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)植物名錄“國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄”分I級(jí)和II保護(hù)動(dòng)物；1988年12月10日國(guó)務(wù)院批準(zhǔn)；1989年1月14日中華人民共和國(guó)林業(yè)部、農(nóng)業(yè)部令第1號(hào)發(fā)布；自1989年1月14日施行?！皣?guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄”分I級(jí)和II保護(hù)植物；國(guó)務(wù)院1999年8月4日批準(zhǔn)；國(guó)家林業(yè)局農(nóng)業(yè)部令第4號(hào)1999年9月9日施行。2/4/202329物種多度與豐富度多度(abundance):一定范圍內(nèi)的個(gè)體數(shù)量（種群密度）。豐富度(richness):一定范圍內(nèi)的物種多寡。種群密度的估計(jì)方法：絕對(duì)密度(absolutedensity)估計(jì):單位面積或空間上的個(gè)體數(shù)量。相對(duì)密度(relativedensity)估計(jì)：表示個(gè)體數(shù)量多少的相對(duì)指標(biāo)。種群多度的估計(jì)2/4/202330絕對(duì)密度絕對(duì)密度(absolutedensity)估計(jì)：總數(shù)量調(diào)查(totalcount)：計(jì)數(shù)某地段全部生活的個(gè)體數(shù)量。取樣調(diào)查(samplingmethods)：計(jì)數(shù)種群的一小部分用以估計(jì)種群整體。樣方法(useofquadrats)：在若干樣方中計(jì)數(shù)全部個(gè)體，然后將其平均數(shù)推廣，來估計(jì)種群整體。標(biāo)記重捕法(mark-recapturemethods)：在調(diào)查地段中，捕獲一部分個(gè)體進(jìn)行標(biāo)志，然后放回，經(jīng)一定期限后進(jìn)行重捕。根據(jù)重捕中標(biāo)志的比例，估計(jì)個(gè)體的總數(shù)。去除取樣法(removalsampling)：以單位時(shí)間的捕獲數(shù)（Y）對(duì)捕獲累積數(shù)（X）作圖，得到一條回歸直線，直線在X軸上的截距為估計(jì)的種群數(shù)量。2/4/202331●去除取樣法估計(jì)種群數(shù)量單位時(shí)間捕獲量（只／周）捕獲累積數(shù)（只）●●●●●●●●●●●●●●2/4/202332相對(duì)密度(relativedensity)估計(jì)：表示個(gè)體數(shù)量多少的相對(duì)指標(biāo)。捕獲率、遇見率、糞堆數(shù)、鳴叫聲、毛皮收購(gòu)、單位捕撈魚量、動(dòng)物痕跡（活動(dòng)留下的土丘、洞穴、巢、蛹等）相對(duì)密度2/4/202333§4種群動(dòng)態(tài)種群結(jié)構(gòu)存活格局種群變化率種群擴(kuò)散自然種群的數(shù)量變動(dòng)2/4/202334種群結(jié)構(gòu)年齡結(jié)構(gòu)性別結(jié)構(gòu)2/4/202335年齡結(jié)構(gòu)種群各年齡組的個(gè)體數(shù)或百分比的分布呈金字塔形，因此，稱這樣的年齡分布稱為年齡金字塔或年齡錐體（agepyramid）。年齡錐體有三種類型：下降(declining)、穩(wěn)定(stable)和增長(zhǎng)(increasing)型。種群的年齡分布(agedistribution)體現(xiàn)種群存活、繁殖的歷史，以及未來潛在的增長(zhǎng)趨勢(shì)，因此，研究種群的歷史，便可預(yù)測(cè)種群的未來。2/4/202336年齡錐體的三種基本類型a下降型種群:幼年組個(gè)體數(shù)少，老年組個(gè)體數(shù)多，種群的死亡率大于出生率，種群種群數(shù)量趨向減少。b穩(wěn)定型種群:種群出生率大約與死亡率相當(dāng)，種群穩(wěn)。c增長(zhǎng)型種群:幼年組個(gè)體數(shù)多，老年組個(gè)體數(shù)少，種群的死亡率小于出生率，種群迅速增長(zhǎng)。繁殖后期繁殖期繁殖前期abc2/4/202337木棉樹（Populus

deltoides

subsp.）種群的年齡分布種群年齡分布--1(自M.C.Molles,Jr,1999)2/4/202338種群年齡分布--2仙人掌雀（Geospiza

conirostris）

1983年的年齡分布(自M.C.Molles,Jr,1999)2/4/202339白橡樹（Quercusalba）種群的年齡分布種群年齡分布--3(自M.C.Molles,Jr,1999)2/4/202340仙人掌雀（Geospiza

conirostris）

1987的年齡分布種群年齡分布--4(自M.C.Molles,Jr,1999)2/4/202341肯尼來、美國(guó)和澳大利亞的人口年齡結(jié)構(gòu)2/4/202342性別結(jié)構(gòu)性比（sexratio）:

同一年齡組的雌雄數(shù)量之比，即年齡錐體兩側(cè)的數(shù)量比例。第一性比:種群中雄性個(gè)體和雌性個(gè)體數(shù)目的比例;第二性比:個(gè)體性成熟時(shí)的性比;第三性比:充分成熟的個(gè)體性比。2/4/202343存活格局活格局可以通過三條途徑估計(jì)：①年齡分布②同生群生命表③靜態(tài)生命表存活曲線：描述了種群的存活格局。生命表2/4/202344生命表同生群生命表(cohortlifetable)（動(dòng)態(tài)生命表(dynamiclifetable)；特定年齡生命表(age-specificlifetable)；水平生命表(horizontallifetable)：根據(jù)大約同一時(shí)間出生的一組個(gè)體（同生群）從出生到死亡的記錄編制的生命表稱同生群生命表。靜態(tài)生命表(staticlifetable)（（特定時(shí)間生命表(time-specificlifetable)；垂直生命表(verticallifetable)）：根據(jù)某一特定時(shí)間對(duì)種群作一年齡結(jié)構(gòu)調(diào)查數(shù)據(jù)而編制的生命表稱表態(tài)生命表。綜合生命表(complexlifetable):包括了出生率的生命表稱綜合生命表。2/4/202345生命表的結(jié)構(gòu)—簡(jiǎn)單生命表X年齡nx存活數(shù)lx存活率dx死亡數(shù)qx死亡率LxTxex生命期望01421.000800.5631022241.581620.437280.452481221.972340.239140.41227742.18．．lx=nx/

n0;

dx

=

nx-nx+1;

qx

=dx/

nx

=1-(nx+1/

nx)Lx=(nx＋

nx+1)/2;Tx=

∑

Lx;ex=

Tx

/

lx(進(jìn)入x齡期，個(gè)體平均還能存活多長(zhǎng)時(shí)間的估計(jì)值，稱生命期望（lifeexpectancy）。)2/4/202346由生命表的lx估計(jì)e值的原理lxxL0L1L2L3l0l1l2l3l4

e=∫lxdx/lx例:0齡后的平均余年為：

e

=(L0+

L1+L2+．．．＋Lx)/

l0

2齡后的平均余年為：

e

=(L2+L3+

L4+．．．+Lx)/

l22/4/202347生命表的結(jié)構(gòu)—綜合生命表X年齡lx存活率mx生育力表lxmx

Xlxmx01.000000010.261000020.136000030.098100040.07860.960.075460.3018450.06890.960.066140.33070．....．....mx欄--生育力表（fecundityschedule）：描述種群各年齡段的出生力，常以每雌產(chǎn)仔率為指標(biāo)。2/4/202348各類生命表的優(yōu)缺點(diǎn)及生命表的意義同生群生命表個(gè)體經(jīng)歷了同樣的環(huán)境條件，而靜態(tài)生命表中個(gè)體出生于不同的年份，經(jīng)歷了不同的環(huán)境條件，因此，編制靜態(tài)生命表等于假定種群所經(jīng)歷的環(huán)境沒有變化，事實(shí)上情況并非如此。同生群生命所研究的對(duì)象必須是同一時(shí)間出生的個(gè)體，但歷時(shí)太長(zhǎng)工作量太大，難以獲得生命表數(shù)據(jù)。靜態(tài)生命表雖有缺陷，在運(yùn)用得法的情況下，還是有價(jià)值的。通過生命表的研究可以了解種群的動(dòng)態(tài)。2/4/202349Ⅰ型存活曲線(typeⅠsurvivorship):幼體和中年個(gè)體的存活率相對(duì)高，老年個(gè)體的死亡率高。Ⅱ型存活曲線(typeⅡsurvivorship):各年齡段的死亡率恒定，曲線呈對(duì)角線型。Ⅲ型存活曲線(typeⅢsurvivorship):一段極高的幼體死亡率時(shí)期之后，存活率相對(duì)高。年齡存活數(shù)的對(duì)數(shù)存活曲線2/4/202350野大白羊的生命表和存活曲線(自M.C.Molles,Jr,1999)2/4/202351種群變化率生命表與繁殖力表相結(jié)合，可用于估計(jì)種群的凈繁殖率（R0）、幾何增長(zhǎng)率(周限增長(zhǎng)率)(λ)、世代時(shí)間(T)和每員增長(zhǎng)率(r)。凈繁殖率(netreproductiverate)(R0)：種群每個(gè)體平均產(chǎn)生的后代數(shù)量。R0=∑lxmx世代時(shí)間(generationtime)(T):從上一代到下一代，如卵到卵，種子到種子所需的平均時(shí)間。T=

∑xlxmx/R0

2/4/202352種群變化率世代不重疊的種群變化率世代重疊的種群變化率內(nèi)稟增長(zhǎng)能力2/4/202353世代不重疊的種群變化率種群變化率:△N/△t=λNtNt+1=λNtλ=Nt+1/Nt周限增長(zhǎng)率(finiterateofincrease)(λ)：時(shí)間軸上兩點(diǎn)間種群數(shù)量的比率，又稱幾何增長(zhǎng)率(geometricrateofincrease)。λ

=R02/4/202354世代不重疊種群變化率估計(jì)方法(自M.C.Molles,Jr,1999)2/4/202355世代重疊的種群變化率種群變化率：△N/△t=rNtdN/dt=rNtNt

=N0ertr=ln(Nt/N0)/t瞬時(shí)增長(zhǎng)率(instantaneousrateofincrease;per-capitarateofincrease)(r):任一短的時(shí)間內(nèi)，出生率與死亡率之差便是瞬時(shí)增長(zhǎng)率。r=lnR0/T通過種群動(dòng)態(tài)估計(jì)評(píng)估污染物的影響2/4/202356世代重疊的種群變化率估計(jì)方法通過綜合生命表，估計(jì)：T、和r(自M.C.Molles,Jr,1999)2/4/202357內(nèi)稟增長(zhǎng)能力內(nèi)稟增長(zhǎng)能力定義：在種群不受限制的條件下，即能夠排除不利的天氣條件，提供理想的食物條件，排除捕食者和疾病，我們能夠觀察到種群的最大增長(zhǎng)能力（rm

）。mm是最大的瞬時(shí)增長(zhǎng)率，即內(nèi)稟增長(zhǎng)率（intrinsicorinnaterateofincrease）或內(nèi)稟增長(zhǎng)能力（innatecapacityofincrease）。內(nèi)稟增長(zhǎng)能力測(cè)定方法：通過生命表估算。內(nèi)稟增長(zhǎng)能力的意義：可以敏感地反應(yīng)出環(huán)境的細(xì)微變化，是特定種群對(duì)于環(huán)境質(zhì)量反應(yīng)的一個(gè)優(yōu)良指標(biāo)；是自然現(xiàn)象的抽象，它能作為一個(gè)模型，可以與自然界觀察到的實(shí)際增長(zhǎng)率進(jìn)行比較。2/4/202358種群擴(kuò)散種群擴(kuò)散（dispersal）擴(kuò)散是種群動(dòng)態(tài)的一個(gè)重要方面，通過作用擴(kuò)散可以使種群的個(gè)體遷出和遷入，從而增加或降低當(dāng)?shù)胤N群的密度。種群的擴(kuò)散可通過：風(fēng)、水、動(dòng)物等途徑。種群擴(kuò)散的原因多種，如集群和擴(kuò)散性；氣候變化分布區(qū)擴(kuò)大；食物資源變化；河流和洋流的作用；人為因素等。種群擴(kuò)散的意義：減少種群壓力，擴(kuò)大分布區(qū)，形成新種。2/4/202359非洲蜂（Apis

melifera）的種群擴(kuò)散(自M.C.Molles,Jr,1999)2/4/202360領(lǐng)鴿（Streptopelia

decaocto）的種群擴(kuò)散過程(自M.C.Molles,Jr,1999)2/4/202361北美的楓樹(Acerspp.)(左)和芹葉鉤吻(Tsuga

canadensis)（右）的種群擴(kuò)散(自M.C.Molles,Jr,1999)2/4/202362生物入侵生物入侵指生物通過擴(kuò)散造成異地經(jīng)濟(jì)損失、嚴(yán)重危害生態(tài)環(huán)境安全的現(xiàn)象，入侵生物種包括細(xì)菌、害蟲、藻類等，傳播途徑千變?nèi)f化，常令人防不勝防。1845年，愛爾蘭從南美引進(jìn)的馬鈴薯帶有晚疫病，導(dǎo)致境內(nèi)馬鈴薯全部枯死，餓死150萬人，成為人類史上“生物入侵”造成的最大悲劇。19世紀(jì)中期，從俄國(guó)侵入北美的白松銹病，幾乎毀滅了美國(guó)全部的白松；20世紀(jì)七十年代，為平息境外傳入的“豬霍亂”，荷蘭銷毀了全國(guó)三分之二的存欄生豬。近10年多來，生物入侵的勢(shì)頭并沒有減弱。1986年英國(guó)爆發(fā)“瘋牛病”事件，歐盟各國(guó)為防止該病入境至少耗去30億歐元。美國(guó)康奈爾大學(xué)公布的數(shù)據(jù)表明，美國(guó)目前每年要為“生物入侵”損失1370億美元。我國(guó)也曾吃過“生物入侵”的苦頭。上個(gè)世紀(jì)90年代末，為保護(hù)黃山的松樹免遭境外傳入的松材線蟲侵害，國(guó)家一次性就投入6190萬元建立防護(hù)體系。如今，隨著交通日益發(fā)達(dá)，高山、海洋等阻隔屏障的作用正逐漸弱化。物種的全球大旅行，增強(qiáng)著全球生物跨國(guó)大入侵的趨勢(shì)。被列入國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟有害生物黑名單的馬鈴薯甲蟲，正從歐洲持續(xù)以每年100公里的速度向東推進(jìn)。我國(guó)2001年出入境總?cè)藬?shù)已達(dá)2億，入世又使我國(guó)進(jìn)入一個(gè)國(guó)際貿(mào)易和旅游發(fā)展的新時(shí)期，“生物入侵”問題無疑將日趨重要。

2/4/202363自然種群的數(shù)量變動(dòng)不規(guī)則波動(dòng)周期性波動(dòng)季節(jié)波動(dòng)種群暴發(fā)生態(tài)入侵種群的衰落和滅亡種群不穩(wěn)定種群穩(wěn)定/不穩(wěn)定2/4/202364生態(tài)入侵生態(tài)入侵（ecologicalinvasion）由于人類有意識(shí)或無意識(shí)地將某種生物帶入適宜于其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴(kuò)大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地?cái)U(kuò)展，這個(gè)過程稱生態(tài)入侵。生態(tài)入侵的后果：排擠當(dāng)?shù)氐奈锓N,改變?cè)械纳锏乩矸植己妥匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能,對(duì)環(huán)境產(chǎn)生了很大的影響。入侵種經(jīng)常形成廣泛的生物污染,危及土著群落的生物多樣性并影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。2/4/202365通過種群瞬時(shí)增長(zhǎng)率估計(jì)污染物的影響對(duì)于一個(gè)有機(jī)體，同化的能量＝呼吸作用的能量＋分泌活動(dòng)的能量＋生殖活動(dòng)的能量；而且，能量分配原理認(rèn)為，可供給有機(jī)體的能量是有限的，如果用于某一功能的能量增加，勢(shì)必減少用于其它方面的能量，因此，處于有毒環(huán)境的生物，常導(dǎo)致生理緊張，用于呼吸的能量增加。增加的這些能量用于排出毒素、解毒、修復(fù)毒素傷害的細(xì)胞。呼吸能量的增加，減少了用于生長(zhǎng)和繁殖的能量。種群的瞬時(shí)增長(zhǎng)率(r＝lnR0/T)證明是最有代表性的種群特征，可用于作為種群對(duì)潛在污染物響應(yīng)的指標(biāo)。有機(jī)體對(duì)環(huán)境的響應(yīng)存在差異，稱可變性(variability)，如有毒環(huán)境中，幾個(gè)種群的瞬時(shí)增長(zhǎng)率的差異。這些差異是由種群遺傳差別，以及毒素濃度（環(huán)境）差別引起的，此外，還有種群遺傳和環(huán)境相互作用引起的，以及一些誤差無法解釋的冗余差異。實(shí)驗(yàn)表明，用r作為指標(biāo)測(cè)得的不同的基因型對(duì)污染物的響應(yīng)較穩(wěn)定，而環(huán)境因素引起的變異超過不同基因型引起的差異。2/4/202366§4種群增長(zhǎng)模型非密度制約種群增長(zhǎng)模型密度制約種群增長(zhǎng)模型2/4/202367非密度制約種群增長(zhǎng)模型在資源充分（無限的環(huán)境(unlimitedenvironment)）的情況下，種群的增長(zhǎng)不受密度制約，種群以幾何和指數(shù)增長(zhǎng)。增長(zhǎng)率不變的離散增長(zhǎng)模型增長(zhǎng)率不變的連續(xù)增長(zhǎng)模型瞬時(shí)增長(zhǎng)率/內(nèi)稟增長(zhǎng)能力和周限增長(zhǎng)率的關(guān)系Nt＝N0

λtNt=N0ertλ=err=ln

λ2/4/202368增長(zhǎng)率不變的離散增長(zhǎng)模型在世代不重疊的種群，種群的增長(zhǎng)可以用幾何增長(zhǎng)的模型描述。模型前提條件：增長(zhǎng)率不變;無限環(huán)境；世代不相重疊；種群沒有遷入和遷出；沒有年齡結(jié)構(gòu)數(shù)學(xué)模型：

Nt＝N0λt

（λ=Nt/Nt-1

→Nt

＝Nt-1λ）行為：幾何級(jí)數(shù)式增長(zhǎng)或指數(shù)增長(zhǎng)，種群的增長(zhǎng)曲線為“J”型，又稱“J”型增長(zhǎng)。

2/4/202369增長(zhǎng)率不變的連續(xù)增長(zhǎng)模型在世代重疊的種群（連續(xù)種群），種群的增長(zhǎng)可以用指數(shù)增長(zhǎng)的模型描述。模型前提條件：增長(zhǎng)率不變化;無限環(huán)境;世代重疊;種群沒有遷入和遷出;具有年齡結(jié)構(gòu)數(shù)學(xué)模型：

dN/dt＝rN（微分式）[dN/dt＝B－D＋I(xiàn)－E＝Nb－Nd=(b-d)N=rN,B、D、I、E、b、d分別代表出生個(gè)體數(shù)、死亡個(gè)體數(shù)、遷入個(gè)體數(shù)、遷出個(gè)體數(shù)、出生率、死亡率，b-d＝增長(zhǎng)率]Nt＝N0ert（積分式）行為：幾何級(jí)數(shù)式增長(zhǎng)或指數(shù)增長(zhǎng)，種群的增長(zhǎng)曲線為“J”型，又稱“J”型增長(zhǎng)。2/4/202370種群幾何增長(zhǎng)模型Nt=N0λt時(shí)間t處的種群個(gè)體數(shù)初始時(shí)的種群個(gè)體數(shù)量幾何增長(zhǎng)率(周限增長(zhǎng)率)間隔或世代的長(zhǎng)度Nt＋1=Ntλ時(shí)間t+1處的種群個(gè)體數(shù)N1=N0

λ1;N2=N0λ2N3=N0

λ32/4/202371幾何增長(zhǎng)模型及草夾竹桃（Phloxdrummomdii）假設(shè)的增長(zhǎng)曲線(自M.C.Molles,Jr,1999)2/4/202372dN/dt=rNNt=N0ert種群變化率瞬時(shí)增長(zhǎng)率(每員增長(zhǎng)率)

種群個(gè)體數(shù)量瞬時(shí)增長(zhǎng)率(每員增長(zhǎng)率)時(shí)間t處的種群個(gè)體數(shù)間隔或世代的長(zhǎng)度初始時(shí)的種群個(gè)體數(shù)量種群的指數(shù)增長(zhǎng)模型2/4/202373內(nèi)稟增長(zhǎng)能力內(nèi)稟增長(zhǎng)能力定義：在種群不受限制的條件下，即能夠排除不利的天氣條件，提供理想的食物條件，排除捕食者和疾病，我們能夠觀察到種群的最大增長(zhǎng)能力（rm

）。mm是最大的瞬時(shí)增長(zhǎng)率，即內(nèi)稟增長(zhǎng)率（intrinsicorinnaterateofincrease）或內(nèi)稟增長(zhǎng)能力（innatecapacityofincrease）。內(nèi)稟增長(zhǎng)能力測(cè)定方法：通過生命表估算。內(nèi)稟增長(zhǎng)能力的意義：可以敏感地反應(yīng)出環(huán)境的細(xì)微變化，是特定種群對(duì)于環(huán)境質(zhì)量反應(yīng)的一個(gè)優(yōu)良指標(biāo)；是自然現(xiàn)象的抽象，它能作為一個(gè)模型，可以與自然界觀察到的實(shí)際增長(zhǎng)率進(jìn)行比較。2/4/202374蘇格蘭松和領(lǐng)鴿種群的指數(shù)增長(zhǎng)曲線(自M.C.Molles,Jr,1999)2/4/202375密度制約種群增長(zhǎng)模型增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的離散增長(zhǎng)模型增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的連續(xù)增長(zhǎng)模型2/4/202376密度制約的不連續(xù)增長(zhǎng)模型B=0.02→λ＝1.0－0.02（Nt-100）1.02.0050100150N種群密度λ種群增長(zhǎng)率Nt＋1=Nt

λ

=Nt[

1－B（Nt-Neq

）]●平衡點(diǎn)Neq=100λeq＝1.02/4/202377增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的離散增長(zhǎng)模型不連續(xù)增長(zhǎng)模型模型前提條件：增長(zhǎng)率變化：有限環(huán)境；世代重疊；密度與增長(zhǎng)率關(guān)系是線性的。λ＝1―B（Nt―Neq）數(shù)學(xué)模型：Nt+1＝Ntλ＝[1―B（Nt―Neq）]Nt

行為：種群表現(xiàn)為很不相同的動(dòng)態(tài)類型，從穩(wěn)定點(diǎn)、穩(wěn)定環(huán)直到雜亂的不規(guī)則波動(dòng)。2/4/202378增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的連續(xù)增長(zhǎng)模型種群的邏輯斯諦增長(zhǎng)(連續(xù)增長(zhǎng)模型)：隨著資源的消耗，種群增長(zhǎng)率變慢，并趨向停止，因此，自然種群常呈邏輯斯諦增長(zhǎng)。體現(xiàn)在增長(zhǎng)曲線上為“S”型。種群停止增長(zhǎng)處的種群大小通常稱“環(huán)境容納量”或K，即環(huán)境能維持的特定種群的個(gè)體數(shù)量。種群增長(zhǎng)可以用邏輯斯諦模型描述。模型前提條件：增長(zhǎng)率變化：有限環(huán)境，有一個(gè)環(huán)境條件所允許的最大種群值，即環(huán)境容納量K；世代重疊；密度與增長(zhǎng)率關(guān)系是隨種群的密度增加，種群的增長(zhǎng)率所受的影響逐漸地、按比例地增加。r'=r(1-N/K)。數(shù)學(xué)模型：dN/dt＝r‘N=rN(1-N/K)（微分式）

Nt=K/（1+ea-rt

）

（積分式）模型行為：該曲線在N=K/2處有一個(gè)拐點(diǎn)，在拐點(diǎn)上，dN/dt最大，在拐點(diǎn)前，dN/dt隨種群增加而上升，在拐點(diǎn)后，dN/dt隨種群增加而下降，因此，曲線可劃分為：①開始期(潛伏期)(N→0)，②加速期(N→K／2)，③轉(zhuǎn)折期(N＝K／2)，④減速期(N→K)，⑤飽和期(N＝K)2/4/202379邏輯斯締方程的意義它是兩個(gè)相互作用種群增長(zhǎng)模型的基礎(chǔ)；它是漁業(yè)、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等實(shí)踐領(lǐng)域中確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型；模型中的兩個(gè)參數(shù)K和r已成為生物進(jìn)化對(duì)策理論中的重要概念。2/4/202380K邏輯斯諦增長(zhǎng)指數(shù)增長(zhǎng)指數(shù)增長(zhǎng)與邏輯斯諦增長(zhǎng)之間的關(guān)系1－N/KtNt2/4/202381邏輯斯諦增長(zhǎng)模型dN/dt=Nr(1-N/K)

種群個(gè)體數(shù)量瞬時(shí)增長(zhǎng)率(每員增長(zhǎng)率)種群變化率環(huán)境容納量當(dāng)比率增加時(shí)，種群增長(zhǎng)變慢2/4/202382邏輯斯諦增長(zhǎng)率變化曲線dN/dtdN/dt=Nr(1-N/K)Nk／22/4/202383邏輯斯諦增長(zhǎng)方程積分式間隔或世代的長(zhǎng)度時(shí)間t處的種群個(gè)體數(shù)瞬時(shí)增長(zhǎng)率(每員增長(zhǎng)率)環(huán)境容納量Nt=K／（1＋ea-rt）曲線對(duì)原點(diǎn)的相對(duì)位置，值取決于N02/4/202384邏輯斯諦增長(zhǎng)曲線的五個(gè)時(shí)期A開始期B加速期C轉(zhuǎn)折期D減速期E飽和期KDEBACtNtK/22/4/202385非洲水牛（Syncerus

caffer）的“S”型增長(zhǎng)曲線(自M.C.Molles,Jr,1999)2/4/202386§3種群調(diào)節(jié)種群數(shù)量受天氣的強(qiáng)烈影響－－氣候?qū)W派捕食、寄生、競(jìng)爭(zhēng)、食物等生物因素對(duì)種群起調(diào)節(jié)作用－－生物學(xué)派種內(nèi)成員的異質(zhì)性－－自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)說社群的等級(jí)和領(lǐng)域性－－行為調(diào)節(jié)學(xué)說激素分泌的反饋調(diào)節(jié)機(jī)制－－內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說遺傳多態(tài)－－遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說種群調(diào)節(jié)的新理論外源性調(diào)節(jié)內(nèi)源性調(diào)節(jié)2/4/202387氣候?qū)W派種群參數(shù)受天氣條件強(qiáng)烈影響；種群的數(shù)量大發(fā)生與天氣條件的變化明顯相關(guān)；強(qiáng)調(diào)種群數(shù)量的變動(dòng)，否認(rèn)穩(wěn)定性。2/4/202388生物學(xué)派種間因素平衡學(xué)說（NicholsonAJ）：種群是一個(gè)自我管理系統(tǒng)，為了維持平衡，當(dāng)動(dòng)物種群的密度很高時(shí)，調(diào)節(jié)因素的作用必須更強(qiáng)，當(dāng)密度低時(shí)，調(diào)節(jié)因素的作用就減弱。Smith的種群調(diào)節(jié)觀點(diǎn)：種群的特征是既有穩(wěn)定性，也有連續(xù)變化。密度雖不斷變化，卻是圍繞著一個(gè)“特征密度”而變化。非密度制約因素不可能決定種群的平衡密度，只有密度制約因素才能決定種群的平衡密度。食物因素Lack的種群調(diào)節(jié)觀點(diǎn)：影響鳥類密度制約性死亡的動(dòng)因有三個(gè)：食物短缺、捕食和疾病，食物是決定性的。對(duì)于大多數(shù)脊椎動(dòng)物種群而言，食物短缺是最重要的限制因子。2/4/202389自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派的三個(gè)共同特點(diǎn)：自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派強(qiáng)調(diào)種群調(diào)節(jié)的內(nèi)源性因素。種群密度自身影響本種群的出生率、死亡率、生長(zhǎng)、性成熟、遷入和遷出等種群各種特征和參數(shù)。種群的自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)說是建立在種群內(nèi)部的負(fù)反饋理論的基礎(chǔ)上。種群的自動(dòng)調(diào)節(jié)是各物種所具有的適應(yīng)性特征，它對(duì)于種內(nèi)成員整體來說，能帶來進(jìn)化上的利益。2/4/202390行為調(diào)節(jié)學(xué)說溫·愛德華（Wyune-Edwards）學(xué)說社群等級(jí)和領(lǐng)域性等社群行為可能是傳遞有關(guān)種群數(shù)量的信息，尤其是關(guān)于資源與種群數(shù)量關(guān)系的信息。通過這種社群行為限制在生境中的動(dòng)物數(shù)量，使食物供應(yīng)和繁殖場(chǎng)所在種群內(nèi)得到合理分配，把剩余的個(gè)體從適宜生境排擠出去，使種群的密度不至于上升太高。種內(nèi)劃分社群等級(jí)和領(lǐng)域，限制了種群不利因素的過度增長(zhǎng)，并且這種“反饋?zhàn)饔谩彪S種群密度本身的升降而改變其調(diào)節(jié)作用的強(qiáng)弱。2/4/202391內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說克里斯琴（Christian）學(xué)說社群壓力→下丘腦→腦下垂體前葉生長(zhǎng)激素減