第二章 個體生態(tài)學(xué)

第二章個體生態(tài)學(xué)

個體生態(tài)學(xué)(IndividualEcology),是以生物個體為研究對象，探討環(huán)境因子對生物個體的影響以及他們對環(huán)境所產(chǎn)生的反應(yīng)。

Thischapteristhefoundationofecology.Needagoodgraspontheecologicalfactor:illumination,temperature,water,airandsoil.Ecologicaleffectsandthebiologicaladaptationtothem.2/4/20231第一節(jié)環(huán)境的概念及其類型第二節(jié)生態(tài)因子作用分析第三節(jié)生態(tài)因子的生態(tài)作用及生物適應(yīng)2/4/20232第一節(jié)環(huán)境的概念及其類型一、環(huán)境的概念1、環(huán)境（Environment）:某一特定生物體或生物群體以外的空間，以及直接或間接影響該生物體生存的一切事物的總和。環(huán)境總是針對某一特定主體或中心而言，是一個相對的概念。

在生物學(xué)中，環(huán)境指生物的棲息地，以及直接或間接影響生物生存和發(fā)展的各種因素。在環(huán)境科學(xué)中，人類是主體，環(huán)境指圍繞著人群的空間以及其中可以直接或間接影響人類生活和發(fā)展的各種因素的總體。2/4/20233環(huán)境這個概念是具體的，又是相對的，在談到環(huán)境時，總要包含特定的主體。環(huán)境有大小之分環(huán)境的內(nèi)容其它鯉魚非生物因素蝦,水蚤,水草,魚等異種生物一條鯉魚鯉魚種群池塘群落研究主體2/4/20234

（1）按主體：人——人類環(huán)境：環(huán)境科學(xué)生物——生物環(huán)境：生態(tài)科學(xué)（生物體以外）（2）按性質(zhì)：自然環(huán)境、半自然環(huán)境、人工環(huán)境（3）按范圍：

宇宙環(huán)境：大氣層以外的宇宙空間。地球環(huán)境：大氣圈中對流層、水圈、土壤圈、巖石圈、生物圈

2、環(huán)境類型

2/4/202353、環(huán)境因子(Environmentfactors):

是生物體外部的所有環(huán)境要素。

一方面環(huán)境向生物有機體提供生長、發(fā)育和繁殖所必需的物質(zhì)和能量，使生物有機體不斷受到環(huán)境的作用；而另一方面，生物又通過各種途徑不斷地影響和改造環(huán)境。生物與環(huán)境的這種相互作用，使得生物不可能脫離環(huán)境而存在。生物有機體的存活需要不斷地與其周圍環(huán)境進行物質(zhì)與能量的交換。2/4/202364、環(huán)境因子分類（1）R.F.Daubenmire1947

3大類：氣候、土壤、生物

7小類：土壤、水分、溫度、光照、大氣、火、生物因子（2）Dajoz,1972

按生物有機體對環(huán)境的反應(yīng)和適應(yīng)性分：第一性周期因子、次生性周期因子及非周期因子。

（3）Gill1975

第一層：植物生長所必需（光、水分）第二層：不以植被是否存在而發(fā)生（風(fēng)暴）第三層：存在與發(fā)生受植被所影響，又反作用于植被

（放牧、火燒等）

2/4/202375.生態(tài)因子生態(tài)因子：指環(huán)境中對生物生長、發(fā)育、生殖、行為及分布有直接或間接影響的環(huán)境要素。生態(tài)因子分類：非生物因子和生物因子兩大類。非生物因子包括溫度、濕度、風(fēng)、日照等理化因素；生物因子包括同種和異種的生物個體。前者形成種內(nèi)關(guān)系，后者形成種間關(guān)系，如捕食、競爭、寄生、互利共生等。2/4/20238環(huán)境因子（environmentalfactor）：生物體外部的全部環(huán)境要素。生態(tài)因子（ecologicalfactor）：指對生物生長、發(fā)育、生殖、行為和分布有直接或者間接影響的環(huán)境要素，如溫度、濕度、食物、氧氣、二氧化碳和其他相關(guān)生物等。6、環(huán)境因子與生態(tài)因子的聯(lián)系同義詞？即有聯(lián)系又有區(qū)別？2/4/20239第二節(jié)生態(tài)因子作用分析一、生態(tài)因子的概念生態(tài)因子（ecologicalfactors）是指環(huán)境中對生物生長、發(fā)育、生殖、行為和分布有直接或間接影響的環(huán)境因素。生存條件：生態(tài)因子中生物生存所不可缺少的環(huán)境條件。生境（habitat）：指具體的生物個體和群體生活地段上的生態(tài)環(huán)境，包括生物本身對環(huán)境的影響。所有生態(tài)因子構(gòu)成生物的生態(tài)環(huán)境（ecologicalenvironment)2/4/202310二、生態(tài)因子作用的一般特征1、綜合作用2、主導(dǎo)因子作用3、不可替代性和可補償性4、生態(tài)因子作用的階段性5、直接和間接作用6、限制性作用2/4/2023111、綜合作用

自然不存在孤立的生態(tài)因子，也不存在單一因子構(gòu)成的生態(tài)環(huán)境。生態(tài)因子間總是互相促進、相互制約，任何單一因子的變化必將引起其它因子的變化，如光強——土壤溫度、空氣濕度、水分平衡等——植物生長。2、主導(dǎo)因子作用

生態(tài)環(huán)境中各因子地位不同，一般情況下，其中有一個或幾個因子對其它因子的變化起主導(dǎo)作用，該因子即為主導(dǎo)因子。主導(dǎo)因子是隨時間、空間變化而變化的。如光合作用——光照，春化作用——溫度2/4/202312

3、生態(tài)因子的直接作用和間接作用間接因子通過直接因子體現(xiàn)，如地形因子屬間接因子，但可影響光、溫、水分布。

西坡干熱缺水東坡濕潤多雨其起伏程度、坡向、坡度、海拔高度及經(jīng)緯度等對生物的作用不是直接的

地方的光照、溫度、水分狀況則對生物類型、生長和分布起到直接的作用

2/4/2023134、生態(tài)因子作用的階段性生物在生長發(fā)育的不同階段往往需要不同的生態(tài)因子或生態(tài)因子的不同強度。海洋淡水2/4/202314軟體動物植物的光合作用5、不可替代性和補償作用生活因子都很重要，不可或缺，具不可替代性。同時，在一定條件下，多個生態(tài)因子的綜合作用過程中，由于某一因子量的不足，可由其它因子的增加或增強而得到補償，仍可獲得相同的生態(tài)效應(yīng)。即為可補償性。一定范圍內(nèi)的補償??！2/4/202315定義：生物的生存和繁殖依賴于各種生態(tài)因子的綜合作用，但是其中必有一種和少數(shù)幾種因子是限制生物生存和繁殖的關(guān)鍵性因子，這些關(guān)鍵性的因子就是限制因子。限制因子概念的意義為分析生物與環(huán)境相互作用的復(fù)雜關(guān)系奠定了一個便利的基點；有助于把握問題的本質(zhì)，尋找解決問題的薄弱環(huán)節(jié)。三、生態(tài)因子的限制性作用2/4/2023161、“最小因子定律”(Liebig’slawofminimum)植物的生長取決于那些處于最低量的營養(yǎng)元素，這些處于最低量的營養(yǎng)元素稱最小因子（JustusvonLiebig,1840,德國）。Mitsherlich發(fā)現(xiàn)，當(dāng)限制因子增加時，開始增產(chǎn)效果很大，繼續(xù)下去，效果漸減。

兩個補充條件（Odum,1983）：1）只適用于穩(wěn)定狀態(tài)2）要考慮生態(tài)因子之間的相互作用三、生態(tài)因子的限制性作用2/4/202317“耐受性定律”(Shelford’slawoftolerance)(V.E.Shelford,1913，美國)“生物的存在和繁殖，要依賴于某種綜合環(huán)境因子的存在，只要其中一項因子的量（或質(zhì)）不足或過多，超過了某種生物的耐性限度，則使該物種不能生存，甚至滅絕?！?、耐受性定律三、生態(tài)因子的限制性作用2/4/202318耐受性定律是最低因子定律的進一步發(fā)展，表現(xiàn)在（1）考慮了生態(tài)因子的上限；（2）不僅估計了生態(tài)因子量的變化，還估計了生物本身的耐受性問題。2/4/202319自然界耐性限度的實際范圍幾乎都比潛在范圍狹窄

------E.J.Fry（1917）

1）在不利因素影響下，提高了對基礎(chǔ)代謝率的生理調(diào)節(jié)所付出的代價

2）生態(tài)環(huán)境中的輔助因子降低了代謝強度的上限或者下限水平2/4/202320生物對各生態(tài)因子與耐受性之間的相互關(guān)系生物的耐性限度是可以改變的代價：減弱對其他環(huán)境因子的適應(yīng)能力對生物產(chǎn)生影響的各種生態(tài)因子之間存在明顯的相互影響：生物對溫度的耐性限度與濕度密切相關(guān)。2/4/2023214、生態(tài)幅

生態(tài)幅（ecologicalamplitute）生態(tài)幅是指物種對生態(tài)環(huán)境適應(yīng)范圍的大小。這主要決定于各個種的遺傳特性。它常與耐受限度一致，耐受限度越寬，生態(tài)幅也越大。然而，二者又是不同的，耐受限度一般是對某一生態(tài)因子而言，是從生物本身出發(fā)，主要指該種生物的生物學(xué)特性；生態(tài)幅既指某一生態(tài)因子，又指環(huán)境條件的綜合，是從生態(tài)適應(yīng)角度來談的。2/4/202322分類生態(tài)學(xué)中，根據(jù)生物的耐受范圍和生態(tài)因子的不同，將生物分為：廣溫性（eurytherm）

狹溫性（stenotherm）廣水性（euryhydric）

狹水性（stenohydric）廣鹽性（euryhaline）

狹鹽性（stenohaline）廣食性（euryphagic）狹食性（stenophagic）廣光性（euryphotic）狹光性（stenophotic）廣棲性（euryoecious）狹棲性（stenooecious）2/4/202323生態(tài)幅的特點（1）生物對不同生態(tài)因子的耐受范圍存在著差異，對某一個生態(tài)因子耐受范圍很寬，對另一個因子可能很窄。如中華鱉對溫度（2-37℃）、酸堿度（4-11）耐受范圍很寬;對鹽度（<5‰）耐受范圍很窄。

2/4/202324（2）不同發(fā)育時期生物對生態(tài)因子的耐受范圍是不同的。在動物的繁殖期、卵、胚胎期和幼體、種子的萌發(fā)期一般耐受限度比較低。如藍蟹可生活在鹽度為0-34‰的淡水和海水中，但其卵和幼蟹要求水體鹽度在23‰以上。母雞的體溫40.6℃，可生活在很寬的溫度范圍中，無論是冰天雪地還是炎炎夏日，但其胚胎在18.3℃就不發(fā)育，一般要保持在20-37.5℃范圍內(nèi)，雛雞也要求較高的溫度。2/4/202325（3）對于同一生態(tài)因子不同生物的耐受性是不同的。如鮭魚對溫度的耐受范圍是0-12℃，最適溫度為4℃而豹蛙對溫度的耐受范圍是0-30℃，最適溫度為22℃（4）當(dāng)某一生態(tài)因子不是處在最適量時，生物對其它因子的耐受范圍隨之縮小。反之，主要生態(tài)因子處在最適量時，對一些生態(tài)因子的耐受性提高。如食物不足時或濕度過高過低時，陸生動物對溫度的耐受范圍都會縮小。

2/4/2023265、內(nèi)穩(wěn)態(tài)內(nèi)穩(wěn)態(tài)(homeostasis):生物控制體內(nèi)環(huán)境使其保持相對穩(wěn)定的機制，它能減少生物對外界條件的依賴性，從而大大提高生物對外界環(huán)境的適應(yīng)能力。內(nèi)穩(wěn)態(tài)通過生理過程或行為的調(diào)整而實現(xiàn)的。2/4/202327維持體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定是生物擴大耐性限度的一種重要機制，但內(nèi)穩(wěn)態(tài)機制不能完全擺脫環(huán)境的限制，它只能擴大自己的生態(tài)幅度與適應(yīng)范圍，成為一個廣適種。內(nèi)穩(wěn)態(tài)2/4/202328耐受限度的馴化除內(nèi)穩(wěn)態(tài)機制可調(diào)整生物的耐性限度外，人工馴化方法也可改變生物的耐性范圍馴化過程是生物體內(nèi)酶系統(tǒng)的改變過程2/4/202329

Anyheritabletraitpossessedbyanorganismwhichaidssurvivalorreproductionisanadaptation.Suchtraitsmaybephysiological,morphologicalorbehavioral.Adaptationistheresultofnaturalselection.第三節(jié)生態(tài)因子的生態(tài)作用及生物適應(yīng)Adaptation2/4/202330EnvironmentalvariationMostorganismshavetocopewithacontinuallychangingexternalenvironmentoverarangeoftimescales.Someenvironmentalfactorsmaychangeoversecondsorminutes(e.g.sunlightintensitywhen.thereispatchycloud)whilstothersmaychangedailyorseasonallyoroveramuchchangedailyorseasonallyoroveramuchlongerperiod(e.g.glaciationcycles).InternalregulationBiologicalcellscannotfunctionwithawildlyfluctuatingenvironmentandorganismsthereforetakestepstolimittheirinternalvariation.2/4/202331HomeostasisThemaintenanceofarelativelyconstantinternalenvironmentbyanorganisminavariableexternalenvironmentiscalledhomeostasis,Allorganismsadoptadegreeofhomeostaticcontrol,but,astrule,largeorganismsaremoredecoupledfromtheirexternalenvironmentthansmallones.2/4/202332NegativefeedbackMostbiologicalhomeostaticmechanismsactinabroadlysimilarway:ifthecurrentinternallevelofafactor(e.g.temperatureorosmolarity)istoohigh,themechanismwillreduceit;ifthelevelistoolowthemechanismwillincreaseit.Thisprocess,bywhichtheresponseisoppositetothesignal,isknownasnegativefeedback.2/4/202333ToleranceOrganismscancopewithvariationintheirexternalenvironment(thoughdifferentspeciesmaydiffermarkedly).Theupperandlowerextremesofspecieslimitsoftolerance.Usually,growthwillnotoccurattheseextremesbutinanarrowerrangeofconditions,andfitnesswillbegreatestonlyforayetnarroweroptimalrange.2/4/202334生物與水的關(guān)系生物與土壤的關(guān)系生物與光的關(guān)系生物與溫度的關(guān)系生物與大氣的關(guān)系2/4/202335(一)

生物與水的關(guān)系2/4/2023361.水因子的生態(tài)作用(1)水是生物生存的重要條件水是生物體的重要組成部分水是很好的溶劑水是生物新陳代謝的直接參與者，是光合作用的原料水是生命現(xiàn)象的基礎(chǔ)2/4/202337降水在地球分布的不均勻?qū)е聞又参锓植嫉牟痪鶆颍锓N數(shù)量也有差異。(2)水對動植物生長發(fā)育的影響(3)水對動植物數(shù)量和分布的影響水分對植物生長“三基點”：最高、最適和最低低于最低點，植物萎蔫、生長停止高于最高點，根系缺氧、窒息、爛根處于最適點，是植物最優(yōu)的生長條件對于動物，水分不足可以引起滯育或休眠2/4/2023382.生物對水因子的適應(yīng)(1)植物對水因子的適應(yīng)水生植物對水因子的適應(yīng)Waterisapparentlyavailableinaquaticenvironments.However,theosmoticregulationofinternalfluidscanbeenergeticallyexpensive,especiallyinsalineenvironments.Thesalinityofanaquaticenvironmentandofterrestrialhabitatsborderingtheseahasanimportantinfluenceonplantdistributionandabundance.Plantswhichgrowinhighsalinity,halophytes,accumulateelectrolytesintheirvacuoles,buttheconcentrationinthecytoplasmandorganellesiskeptlow.2/4/202339(2)動物對水因子的適應(yīng)水生動物的滲透壓調(diào)節(jié)不同類群的水生動物有著各自不同的適應(yīng)能力和調(diào)節(jié)機制。滲透壓調(diào)節(jié)可以通過限制外表對鹽類和水的通透性，改變所排出的尿和糞便的濃度與體積，逆濃度梯度地主動吸收或主動排出鹽類和水等的方法里實現(xiàn)。2/4/202340等滲(isosmoticorganism)：體內(nèi)和體外的滲透壓相等，水和鹽以大致相等的速度在體內(nèi)外之間擴散。僅排泄失水，通過食物、飲水、代謝水獲得水，泌鹽器官排出多余的鹽分。高滲(hyperosmoticorganism)：體內(nèi)的滲透壓高于體外，水由環(huán)境中向體內(nèi)擴散，體內(nèi)的鹽分向外擴散。通過排泄作用排出多余的水，鹽分通過食物和組織攝入。低滲(hypoosmoticorganism)：體內(nèi)滲透壓低于體外，水分向外擴散，鹽分進入體內(nèi)。通過食物、代謝水和飲水獲得水，多種多樣的泌鹽組織排出多余的鹽分。2/4/202341魚類的水平衡

Maintainingwaterbalanceisproblematicinanaquaticenvironment,whichiscounteredbyosmoregulatorymechanisms.Freshwaterfishhavetocontinuallyexcreteexcesswaterbecausethefishishypertonicrelativetoitssurroundings(theconcentrationofsolutesinbodyfluidsishigherthanthesoluteconcentrationofthewater),andtheyproducealargevolumeofverydiluteurine.Bonyfisheslivinginseawaterhavetheoppositeproblem,andinsteadfunctionmainlyasameansofremovalofdivalentionssuchasCa2+,Mg2+andSO42-.2/4/202342影響陸生動物水平衡更多的是環(huán)境中的濕度，動物在形態(tài)結(jié)構(gòu)上、行為上、生理上都有不同程度的適應(yīng)。如兩棲類體表分泌黏液以保持濕潤，昆蟲、爬行類、嚙齒類等白天躲在洞內(nèi)夜里出來活動，荒漠鳥獸具有可重新吸收水分功能的腎臟。陸生動物對環(huán)境濕度的適應(yīng)2/4/202343（二）生物與土壤的關(guān)系2/4/2023441.土壤因子的生態(tài)作用土壤是巖石圈表面能夠生長動物、植物的疏松表層，是陸生生物生活的基質(zhì)，它提供生物生活所必須的礦物質(zhì)元素和水分。因而，它是生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)與能量交換的重要場所；同時，它本身又是生態(tài)系統(tǒng)中生物部分和無機環(huán)境部分相互作用的產(chǎn)物。由于植物根系和土壤之間具有極大的接觸面，在植物與土壤之間發(fā)生著頻繁的物質(zhì)交換，彼此強烈影響，因而土壤是一個重要的生態(tài)因子。土壤概況2/4/2023452.植物對土壤因子的適應(yīng)植物對于長期生活的土壤會產(chǎn)生一定的適應(yīng)特性。因此，形成了各種以土壤為主導(dǎo)因素的植物生態(tài)類型。可劃分為酸性土、中性土、堿性土植物根據(jù)植物對土壤酸度的反應(yīng)：根據(jù)植物對土壤中礦質(zhì)鹽類（如鈣鹽）的反應(yīng)：可劃分為鈣質(zhì)土植物和嫌鈣植物可劃分出鹽土和堿土植物根據(jù)植物對土壤含鹽量的反應(yīng)：2/4/202346（1）引起植物的生理干旱（2）傷害植物組織（3）引起細胞中毒（4）影響植物的正常營養(yǎng)（1）土壤的強堿性能毒害植物根系（2）土壤物理性質(zhì)惡化，土壤結(jié)構(gòu)受破壞，質(zhì)地變劣，透水性差鹽土對植物的影響堿土對植物的影響2/4/202347鹽堿土植物是植物對鹽堿生境適應(yīng)的最好表現(xiàn)。植物對鹽堿土的適應(yīng)聚鹽性植物、泌鹽性植物、透鹽性植物根據(jù)對過量鹽類的適應(yīng)特點分為：旱生鹽土植物、濕生鹽土植物鹽土植物分為：2/4/202348(三)生物與光的關(guān)系地球上生物生存和繁衍的最基本的能量源泉——光

2/4/202349光照強度的生態(tài)作用與生物的適應(yīng)對生物的生長發(fā)育和形態(tài)建成的作用光照強度對植物細胞的增長和分化、體積的增長和重量的增加關(guān)系密切；光還能促進組織和器官的分化，制約著器官的生長發(fā)育速度，使植物各器官和組織保持發(fā)育上的正常比例。蛙卵、鮭魚卵在有光的條件下孵化快，發(fā)育也快。貽貝和生活在海洋深處的浮游生物在黑暗情況下生長較快。2/4/202350黑暗環(huán)境光照環(huán)境黃化現(xiàn)象（etiolationphenomenon）是光與形態(tài)建成的各種關(guān)系中最極端的典型例子，黃化是植物對黑暗環(huán)境的特殊適應(yīng)。2/4/202351光照強度與水生植物在海洋表層的透光帶上部，植物的光合作用量大于呼吸量在補償點處，植物的光合作用量與呼吸消耗平衡沉降到補償點以下又不能很快回到表層時死亡光的穿透性限制著植物在海洋中的分布：2/4/202352植物對光照強度的適應(yīng)類型一定范圍內(nèi)，光合作用的效率與光強成正比，但到達一定強度光合效率不會再增加，若繼續(xù)增加光強，光合效率下降，這點謂之飽和點。陽地植物：適應(yīng)強光照地區(qū)生活。

蒲公英、薊、楊、柳、樺、槐等陰地植物：適應(yīng)弱光照地區(qū)生活。

連線草、鐵衫、紅豆衫、人參、三七等按照植物對光照強度的適應(yīng)程度分為：光合作用飽和點2/4/202353蒲公英柳樹楊樹人參三七鐵杉陽地植物陰地植物2/4/202354(四）溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)北極熱帶荒漠熱帶草原2/4/202355SpeciesdistributionandtemperatureThedistributionofthemajorbiomesovertheEarthreflectsthemajortemperaturezones.However,itismoredifficulttoattributearoletotemperaturewhenconsideringspeciesdistribution.Incertaincasesthedistributionlimitsofaspeciescanbeattributedtoalethaltemperaturewhichprecludesthespecies’existence.However,amorewidespreadtypeofrelationshipisonewhichhasacorrespondencebetweenthedistributionlimitsofaspeciesandanisotherm.Anisothermisalineonamapthatjoinslocationshavingthesamemeantemperatures.Overall,anorganism’slimittodistributionisdeterminednotbylethaltemperatures,butbyconditionsthatmakeitapoorcompetitor.2/4/202356Evolvedresponsetotemperature

Theeffectsoftemperatureonindividualsmaybemoderatedbyevolveddifferences.Allen’srulestatesthatendothermicanimalsfromcoldclimatestendtohaveshorterextremities(earsandlegs)comparedwithanimalsfromwarmerclimates,thus