第四章 細(xì)胞膜與細(xì)胞表面(32-4)

第四章

細(xì)胞膜與細(xì)胞表面細(xì)胞膜上——細(xì)胞膜與膜骨架細(xì)胞膜之間——多種細(xì)胞連接細(xì)胞膜外——細(xì)胞外被和細(xì)胞外基質(zhì)第一節(jié) 細(xì)胞膜與膜骨架細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)模型細(xì)胞膜的化學(xué)組成細(xì)胞膜的特性以及功能膜骨架一、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)模型及特點細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的研究歷史1.

E.Overton1895推測細(xì)胞膜由連續(xù)的脂類物質(zhì)組成。疏水(hydrophobic)

2.

E.Gorter&F.Grendel1925推測細(xì)胞膜由雙層脂分子組成。3.

J.Danielli&H.Davson1935提出了”蛋白質(zhì)-脂類-蛋白質(zhì)”的三明治模型。認(rèn)為質(zhì)膜由雙層脂類分子及其內(nèi)外表面附著的蛋白質(zhì)構(gòu)成的。1959年提出了修正模型，認(rèn)為膜上還具有貫穿脂雙層的蛋白質(zhì)通道，供親水物質(zhì)通過。4.

J.D.Robertson1959用超薄切片技術(shù)獲得了清晰的細(xì)胞膜照片，顯示暗-明-暗三層結(jié)構(gòu)，厚約7.5nm。這就是所謂的“單位膜”模型。它由厚約3.5nm的雙層脂分子和內(nèi)外表面各厚約2nm的蛋白質(zhì)構(gòu)成。5.

S.J.Singer&G.Nicolson1972根據(jù)免疫熒光技術(shù)、冰凍蝕刻技術(shù)的研究結(jié)果，在”單位膜”模型的基礎(chǔ)上提出”流動鑲嵌模型”。6.K.Simonsetal(1999):脂筏模型（lipidraftsmodel）

FunctionalraftsinCellmembranes.Nature387:569-572生物膜結(jié)構(gòu)認(rèn)識的歸納磷脂雙分子層是組成生物膜的基本結(jié)構(gòu)成分蛋白分子以不同方式鑲嵌在脂雙層分子中或結(jié)合在其表面,膜蛋白是賦予生物膜功能的主要決定者生物膜是磷脂雙分子層嵌有蛋白質(zhì)的二維流體。二、膜的化學(xué)組成膜的類別蛋白質(zhì)脂類糖髓鞘人紅細(xì)胞小鼠肝細(xì)胞變形蟲鹽桿菌紫膜線粒體內(nèi)膜菠菜葉綠體片層膜18494454757670794352422524303844000脂類約50％、蛋白質(zhì)40％、糖1－10％膜的化學(xué)組成比例隨著膜的種類不同而有很大不同（一）膜脂——生物膜的基本組成成分分類：磷脂：分為甘油磷脂和鞘磷脂，占到50%以上糖脂：5%以下；5%-10%膽固醇：≤1/3卵磷脂：示意圖(A),分子式(B),空間結(jié)構(gòu)(C),標(biāo)志(D).

磷脂分子的結(jié)構(gòu)特征：

a.一般有一個極性頭（磷酸和堿基）和兩個非極性的尾（脂肪酸鏈），具有雙親性；b.脂肪酸碳鏈為偶數(shù)；c.含有飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸。糖脂糖脂也是兩性分子，結(jié)構(gòu)與磷脂相似，是鞘氨醇的衍生物。最簡單的糖脂是半乳糖腦苷脂，它只有一個半乳糖殘基作為極性頭部；變化最多、最復(fù)雜的糖脂是神經(jīng)節(jié)苷脂。兒童所患的家族性白癡?。═ay-sachsdisease）和神經(jīng)節(jié)苷脂有關(guān)。神經(jīng)節(jié)苷脂本身還是一類膜上的受體，破傷風(fēng)毒素、霍亂毒素、干擾素等的受體就是不同的神經(jīng)節(jié)苷脂。ABO血型膽固醇只存在于真核細(xì)胞膜上，含量一般不超過膜脂的1/3，植物細(xì)胞膜中含量較少。功能是調(diào)節(jié)脂雙層流動性，提高脂雙層的穩(wěn)定性，降低水溶性物質(zhì)的通透性

側(cè)向擴散：同一平面上相鄰的脂分子交換位置。旋轉(zhuǎn)運動：膜脂分子圍繞與膜平面垂直的軸進(jìn)行快速旋轉(zhuǎn)。擺動運動：膜脂分子圍繞與膜平面垂直的軸進(jìn)行左右擺動。伸縮震蕩：脂肪酸鏈沿著與縱軸進(jìn)行伸縮震蕩運動。翻轉(zhuǎn)運動：膜脂分子從脂雙層的一層翻轉(zhuǎn)到另一層。是在翻轉(zhuǎn)酶（flippase）的催化下完成。旋轉(zhuǎn)異構(gòu)：脂肪酸鏈圍繞C-C鍵旋轉(zhuǎn)，導(dǎo)致異構(gòu)化運動。膜脂的運動方式脂質(zhì)體（liposome）

脂質(zhì)體是根據(jù)磷脂分子可在水相中形成穩(wěn)定的脂雙層膜的趨勢而制備的人工膜。(a)水溶液中的磷脂分子團(tuán)；(b)球形脂質(zhì)體；(c)平面脂質(zhì)體膜；(d）用于疾病治療的脂質(zhì)體的示意圖脂質(zhì)體的應(yīng)用研究膜脂與膜蛋白及其生物學(xué)性質(zhì)；脂質(zhì)體中裹入DNA可用于基因轉(zhuǎn)移；在臨床治療中,脂質(zhì)體作為藥物或酶等載體膜脂的功能：1）支撐，膜脂是細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的骨架；2）維持構(gòu)象并為膜蛋白行使功能提供環(huán)境；3）是部分酶行使功能所必需的。（二）膜蛋白基本類型

內(nèi)在（整合）膜蛋白(intrinsic/integralmembraneproteins)。

水不溶性蛋白，形成跨膜螺旋，與膜結(jié)合緊密，需用去垢劑使膜崩解后才可分離。①②

外在(外周)膜蛋白(extrinsic/peripheralmembraneproteins)： 水溶性蛋白,靠離子鍵或其它弱鍵與膜表面的蛋白質(zhì)分子或脂分子極性頭部非共價結(jié)合，易分離。③④⑤⑥去垢劑去垢劑是一端親水、另一端疏水的兩性小分子,是分離與研究膜蛋白的常用試劑。離子型去垢劑(SDS)非離子型去垢劑（TritonX-100）. 去污劑的非極性末端結(jié)合蛋白的非極性殘基，極性端溶解到溶液中，蛋白不被破壞。三、生物膜的特性與功能生物膜的特性

膜的流動性：膜脂的流動膜蛋白的流動

膜的不對稱性：膜脂的不對稱膜蛋白的不對稱生物膜的功能

膜脂的流動性膜脂的流動性的產(chǎn)生————膜脂分子的側(cè)向運動.膜脂流動性的影響因素1脂分子本身性質(zhì)（脂肪酸鏈越短,不飽和程度越高,膜脂的流動性越大）。2溫度（溫度高，流動性大）3膽固醇（雙重調(diào)節(jié)作用，穩(wěn)定脂雙層）膜蛋白的流動性膜蛋白流動性的產(chǎn)生————自發(fā)熱運動膜蛋白的流動實驗證據(jù)

熒光抗體免疫標(biāo)記實驗成斑現(xiàn)象(patching)或成帽現(xiàn)象(capping)

光脫色恢復(fù)技術(shù)

熒光抗體免疫標(biāo)記實驗成斑和成帽現(xiàn)象：在某些細(xì)胞中，當(dāng)熒光抗體時間繼續(xù)延長，已經(jīng)均勻分布在細(xì)胞表面的標(biāo)記熒光會重新分布，聚集在細(xì)胞表面的某些部位，即成斑現(xiàn)象；或聚集在細(xì)胞的一端，即成帽現(xiàn)象。光脫色恢復(fù)技術(shù)（FRAP）膜蛋白的流動性膜蛋白流動性的產(chǎn)生————自發(fā)熱運動膜蛋白的流動實驗證據(jù) 熒光抗體免疫標(biāo)記實驗成斑現(xiàn)象(patching)或成帽現(xiàn)象(capping)光脫色恢復(fù)技術(shù)

膜蛋白流動性的影響因素細(xì)胞骨架；膜蛋白與膜脂分子的相互作用；溫度物質(zhì)運輸信息傳遞各種生化反應(yīng)發(fā)育不同時期膜的流動性不同膜的流動性與生命活動：質(zhì)膜的流動性是保證其正常功能的必要條件膜的不對稱性細(xì)胞質(zhì)膜各部分的名稱細(xì)胞膜：細(xì)胞外表面ES，質(zhì)膜原生質(zhì)表面PS（細(xì)胞外小頁斷裂面EF，原生質(zhì)小頁斷裂面PF）膜的不對稱性細(xì)胞質(zhì)膜各部分的名稱膜脂與糖脂的不對稱性

糖脂僅存在于質(zhì)膜的ES面，是完成其生理功能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)膜蛋白與糖蛋白的不對稱性

（1）膜蛋白的不對稱性是指每種膜蛋白分子在細(xì)胞膜上都具有明確的方向性；（2）糖蛋白糖殘基均分布在質(zhì)膜的ES面；（3）膜蛋白的不對稱性是生物膜完成復(fù)雜的在時間與空間上有序的各種生理功能的保證。PE:磷脂酰乙醇胺Cl:膽固醇PI:磷脂酰肌醇SM：鞘磷脂PC:磷脂酰膽堿PS:磷脂酰絲氨酸細(xì)胞膜的功能為細(xì)胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境；選擇性的物質(zhì)運輸,包括代謝底物的輸入與代謝產(chǎn)物的排除,其中伴隨著能量的傳遞；提供細(xì)胞識別位點,并完成細(xì)胞內(nèi)外信息跨膜傳遞；為多種酶提供結(jié)合位點,使酶促反應(yīng)高效而有序地進(jìn)行；介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞、細(xì)胞與基質(zhì)之間的連接；質(zhì)膜參與形成具有不同功能的細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)。細(xì)胞膜上——細(xì)胞膜與膜骨架細(xì)胞膜之間——多種細(xì)胞連接細(xì)胞膜外——細(xì)胞外被和細(xì)胞外基質(zhì)第二節(jié)細(xì)胞連接封閉連接(occludingjunctions)錨定連接(anchoringjunctions)通訊連接(communicatingjunctions)

封閉連接:

緊密連接錨定連接

橋粒，半橋粒；粘著帶，粘著斑通訊連接

間隙連接；胞間連絲；化學(xué)突觸一、封閉連接（occludingjunctions）封閉連接將相鄰的質(zhì)膜緊密連接在一起阻止溶液中的分子沿細(xì)胞間隙滲入體內(nèi)。主要形式：緊密連接（tightjunction）

主要存在于脊椎動物的上皮細(xì)胞。緊密連接的主要作用是封閉相鄰細(xì)胞間的接縫，防止溶液中的分子沿細(xì)胞間隙滲入體內(nèi)，從而保證了機體內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定。緊密連接具有封閉（阻止可溶性物質(zhì)的擴散）、隔離（將上表皮細(xì)胞的游離端與基底面細(xì)胞膜上的膜蛋白相互隔離）以保持上皮細(xì)胞極性的功能。緊密連接

嵴線：數(shù)量決定封閉程度構(gòu)成嵴線的兩種蛋白： occludin和claudin二、錨定連接分布：錨定連接在組織內(nèi)分布很廣泛,在上皮組織,心肌和子宮頸等組織中含量尤為豐富分類：與中間纖維相連的錨定連接——橋粒、半橋粒與肌動蛋白纖維相連的錨定連接——粘著帶、粘著斑蛋白組成：細(xì)胞內(nèi)附著蛋白(attachmentproteins)：將特定的細(xì)胞骨架成分(中間纖維或微絲)同連接復(fù)合體結(jié)合在一起跨膜連接的糖蛋白：其細(xì)胞內(nèi)的部分與附著蛋白相連,細(xì)胞外的部分與相鄰細(xì)胞的跨膜連接糖蛋白相互作用或與胞外基質(zhì)相互作用。橋粒（desmosome）是相鄰細(xì)胞間形成的紐扣式結(jié)構(gòu)。通過質(zhì)膜下的致密斑向內(nèi)連接中間纖維，向外連接鈣粘素。間隙30nm。主要分布在承受拉力的組織中，如皮膚、口腔、血管和心肌中。半橋粒（hemidesmosome）位于上皮細(xì)胞基面與基膜之間，它與橋粒的不同之處在于：①只在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)形成橋粒斑結(jié)構(gòu)，其另一側(cè)為基膜；②穿膜連接蛋白為整合素而不是鈣粘素。橋粒與半橋粒橋粒:鉚接相鄰細(xì)胞，提供細(xì)胞內(nèi)中間纖維的錨定位點，形成整體網(wǎng)絡(luò)，起支持和抵抗外界壓力與張力的作用。半橋粒：與橋粒形態(tài)類似,但功能和化學(xué)組成不同。它通過細(xì)胞質(zhì)膜上的膜蛋白整合素將上皮細(xì)胞固著在基底膜上,在半橋粒中，中間纖維不是穿過而是終止于半橋粒的致密斑內(nèi)。粘著帶與粘著斑

粘著帶（adhesionbelt）呈帶狀環(huán)繞細(xì)胞，一般位于上皮細(xì)胞頂側(cè)面的緊密連接下方。在粘合帶處相鄰細(xì)胞的間隙約15～20nm。粘著帶處的質(zhì)膜下方有與質(zhì)膜平行排列的肌動蛋白束，鈣粘蛋白通過附著蛋白與肌動蛋白束相結(jié)合。（中間連接或者帶狀橋粒）

粘著斑（adhesionplaque）位于細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)間，通過整合素（integrin）把細(xì)胞中的肌動蛋白束和基質(zhì)連接起來。連接處的質(zhì)膜呈盤狀，稱為粘著斑。粘著帶：

相鄰細(xì)胞間形成一個連續(xù)的帶狀結(jié)構(gòu),也稱帶狀橋粒(beltesmosome)粘著斑:細(xì)胞通過肌動蛋白纖維和整合素與細(xì)胞外基質(zhì)之間的連接方式。三、通訊連接間隙連接：分布廣泛，幾乎所有的動物組織中都 存在間隙連接。胞間連絲：高等植物細(xì)胞之間通過胞間連絲相互 連接,完成細(xì)胞間的通訊聯(lián)絡(luò)?；瘜W(xué)突觸：存在于可興奮細(xì)胞之間的細(xì)胞連接方 式,它通過釋放神經(jīng)遞質(zhì)來傳導(dǎo)神經(jīng) 沖動。

1.間隙連接

間隙連接結(jié)構(gòu)間隙連接的蛋白成分間隙連接的功能及其調(diào)節(jié)機制間隙連接結(jié)構(gòu)間隙連接處相鄰細(xì)胞質(zhì)膜間的間隙為2～3nm。連接子(connexon)是間隙連接的基本單位。每個連接子由6個connexin分子組成。連接子中心形成一個直徑約1.5nm的孔道。連接單位由兩個連接子對接構(gòu)成。間隙連接的蛋白成分

已分離20余種構(gòu)成連接子的蛋白,屬同一蛋白家族,其分子量26—60KD不等；連接子蛋白具有4個α-螺旋的跨膜區(qū)，是該蛋白家族最保守的區(qū)域。連接子蛋白的一級結(jié)構(gòu)都比較保守,并有相似的抗原性。不同類型細(xì)胞表達(dá)不同的連接子蛋白，間隙連接的孔徑與調(diào)控機制有所不同。間隙連接的功能間隙連接在代謝偶聯(lián)中的作用 間隙連接允許小分子代謝物和信號分子通過,是細(xì)胞間代謝偶聯(lián)的基礎(chǔ) 協(xié)調(diào)細(xì)胞群體的生物學(xué)功能.

間隙連接在神經(jīng)沖動信息傳遞過程中的作用 電突觸(electronicjunction)快速實現(xiàn)細(xì)胞間信號通訊

間隙連接在早期胚胎發(fā)育和細(xì)胞分化過程中的作用 胚胎發(fā)育中細(xì)胞間的偶聯(lián)提供信號物質(zhì)的通路,從而為某一特定細(xì)胞提供它的“位置信息”，并根據(jù)其位置影響其分化。 腫瘤細(xì)胞之間間隙的連接明顯減少或消失，間隙聯(lián)接類似

“腫瘤抑制因子”。

間隙連接的調(diào)節(jié)機制 分子量大小，自由Ca2+的濃度、胞質(zhì)中的pH值、兩側(cè)電壓梯度、細(xì)胞外化學(xué)信號2.胞間連絲胞間連絲結(jié)構(gòu)

相鄰細(xì)胞質(zhì)膜共同構(gòu)成的直徑20-40nm的管狀結(jié)構(gòu)胞間連絲的功能

實現(xiàn)細(xì)胞間由信號介導(dǎo)的物質(zhì)有擇性的轉(zhuǎn)運；

實現(xiàn)細(xì)胞間的電傳導(dǎo)；

在發(fā)育過程中，胞間連絲結(jié)構(gòu)的改變可以調(diào)節(jié)植物細(xì)胞間的物質(zhì)運輸。胞間連絲的通透性可調(diào)控相鄰細(xì)胞質(zhì)膜共同構(gòu)成的直徑20-40nm的管狀結(jié)構(gòu)3.化學(xué)突觸存在于可興奮細(xì)胞之間的細(xì)胞連接方式,通過釋放神經(jīng)遞質(zhì)來傳導(dǎo)神經(jīng)沖動。幾類細(xì)胞連接的比較同種類型細(xì)胞間的彼此粘連是許多組織結(jié)構(gòu)的基本特征。細(xì)胞與細(xì)胞間的粘連是由特定的細(xì)胞粘連分子所介導(dǎo)的。四、細(xì)胞表面的粘著因子細(xì)胞表面的粘著因子細(xì)胞粘著因子（celladhesionmolecule，CAM）是參與細(xì)胞與細(xì)胞之間及細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)之間相互作用的分子。CAM均為跨膜糖蛋白，分子結(jié)構(gòu)由三部分組成：①胞外區(qū)，肽鏈的N端部分，帶有糖鏈，負(fù)責(zé)與配體的識別；②跨膜區(qū)，多為一次跨膜；③胞質(zhì)區(qū)，肽鏈的C端部分，一般較小，或與質(zhì)膜下的骨架成分直接相連，或與胞內(nèi)的化學(xué)信號分子相連，以活化信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。

可大致分為五類：鈣粘素、選擇素、免疫球蛋白超家族、整合素及質(zhì)膜蛋白聚糖。主要類型

鈣粘素（Cadherins）：同親性依賴Ca2+的細(xì)胞粘連糖蛋白；對胚胎發(fā)育中的細(xì)胞識別、遷移和組織分化以及成體組織器官構(gòu)成具有主要作用；介導(dǎo)橋粒和粘著帶。選擇素（Selectin）：異親性依賴于Ca2+的能與特異糖基識別并相結(jié)合的糖蛋白；主要參與血細(xì)胞與脈管內(nèi)皮細(xì)胞之間的暫時粘著。鈣粘素結(jié)構(gòu)模型選擇素結(jié)構(gòu)模型整合素（Integrins）：由（16）和（8）兩個亞基形成的異源二聚體糖蛋白在細(xì)胞內(nèi)外信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中起重要作用介導(dǎo)半橋粒和粘著斑依賴于Ca2+和Mg2+免疫球蛋白超家族的CAM(Ig-Superfamily，IgSF)：具有與免疫球蛋白類似的結(jié)構(gòu)域的CAM超家族。介導(dǎo)同親性細(xì)胞粘著或異親性細(xì)胞粘著粘著作用不依賴Ca2+N-CAMs在神經(jīng)組織細(xì)胞間的粘著中起主要作用。

免疫球蛋白超家族整合素第三節(jié)細(xì)胞外被與細(xì)胞外基質(zhì)一、基本概念二、動物細(xì)胞外基質(zhì)組成1結(jié)構(gòu)蛋白：膠原(collagen)和彈性蛋白(elastin)2蛋白聚糖和糖胺聚糖3層粘連蛋白和纖粘連蛋白

三、植物細(xì)胞壁細(xì)胞外被(cellcoat)又稱糖萼(glycocalyx)結(jié)構(gòu)組成：指細(xì)胞表面與質(zhì)膜中的蛋白或脂類分子共價結(jié)合的寡糖鏈。（細(xì)胞膜的正常結(jié)構(gòu)組分）功能： 對膜蛋白起保護(hù)作用在細(xì)胞識別中起重要作用細(xì)胞外基質(zhì)(extracellularmatrix)

結(jié)構(gòu)組成：指分布于細(xì)胞外空間,由細(xì)胞分泌的蛋白和多糖所構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)

主要功能：

構(gòu)成支持細(xì)胞的框架，負(fù)責(zé)組織的構(gòu)建；

胞外基質(zhì)三維結(jié)構(gòu)及成份的變化,會改變細(xì)胞微環(huán)境從而對細(xì)胞形態(tài)、生長、分裂、分化和凋亡起重要的調(diào)控作用。

胞外基質(zhì)的信號功能名稱 組成功能

細(xì)胞外被(cellcoat)又稱糖萼(glycocalyx)糖蛋白、糖脂保護(hù)作用、細(xì)胞識別細(xì)胞外基質(zhì)（ECM）分泌蛋白、多糖支持作用、信號功能

細(xì)胞外被與細(xì)胞外基質(zhì)的比較二、ECM組成成分1、膠原

膠原是胞外基質(zhì)最基本結(jié)構(gòu)成份之一，動物體內(nèi)含量最豐富的蛋白（總量的25％以上），細(xì)胞外基質(zhì)中最主要的水不溶性纖維蛋白。主要類型：Ⅰ～Ⅲ型膠原含量最豐富,形成類似的纖維結(jié)構(gòu)；但并非所有膠原都形成纖維；Ⅰ型膠原纖維束,主要分布于皮膚、肌腱、韌帶及骨中Ⅱ型膠原主要存在于軟骨中;Ⅲ型膠原廣泛分布于伸展性的組織,如疏松結(jié)締組織;Ⅳ型膠原是基膜的主要成分及支架。膠原的功能：剛性及抗張力強度最大,構(gòu)成細(xì)胞外基質(zhì)的骨架結(jié)構(gòu),細(xì)胞外基質(zhì)中的其它組分通過與膠原結(jié)合形成結(jié)構(gòu)與功能的復(fù)合體在不同組織中，膠原組裝成不同的纖維形式,以適應(yīng)特定功能的需要；膠原可被膠原酶特異降解，而參入胞外基質(zhì)信號傳遞的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中。膠原的合成與加工

細(xì)胞核

↓細(xì)胞基質(zhì)

↓粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（羥化、糖基化）↓高爾基體

↓細(xì)胞外（去NC端、聚合、醛化）彈性蛋白是彈性纖維的主要成分，高度疏水的非糖基化蛋白主要存在于脈管壁及肺，彈性纖維與膠原纖維共同存在,分別賦予組織以彈性及抗張性。兩個明顯的特征：構(gòu)象呈無規(guī)則卷曲狀態(tài);通過Lys殘基相互交連成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。彈性蛋白2糖胺聚糖結(jié)構(gòu)：

由重復(fù)的二糖單位構(gòu)成的長鏈多糖 氨基己糖(氨基葡萄糖或氨基半乳糖) +糖醛酸分類：透明質(zhì)酸、4-硫酸軟骨素、6-硫酸軟骨素、硫酸皮膚素、硫酸乙酰肝素、肝素和硫酸角質(zhì)素等。功能（透明質(zhì)酸）：在結(jié)締組織中起強化、彈性和潤滑作用，使組織具有抗壓能力。協(xié)助細(xì)胞增殖和遷移細(xì)胞蛋白聚糖的主要結(jié)構(gòu)組分分布：見于所有結(jié)締組織和細(xì)胞外基質(zhì)及許多細(xì)胞表面組成：

氨基聚糖 蛋白聚糖單體非共價連接

絲氨酸殘基 蛋白聚糖多聚體 核心蛋白 共價連接 中心組分（透明質(zhì)酸）多態(tài)性：不同的核心蛋白,不同的氨基聚糖軟骨中的蛋白聚糖是最大巨分子之一，賦予軟骨凝膠樣特性和抗變形能力；與多種生長因子結(jié)合，介導(dǎo)完成信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。蛋白聚糖3層粘連蛋白(laminin)分布：

層粘連蛋白是高分子非膠原糖蛋白（820KD）,動物胚胎及成體組織的基膜的主要結(jié)構(gòu)組分之一。結(jié)構(gòu)：由一條重鏈和兩條輕鏈構(gòu)成

層粘連蛋白中至少存在兩個不同的受體結(jié)合部位：與Ⅳ型膠原的結(jié)合部位；與細(xì)胞質(zhì)膜上的整合素結(jié)合的