微生物學(xué)第六章微生物產(chǎn)能

微生物學(xué)第六章微生物產(chǎn)能第一頁，共五十四頁，2022年，8月28日Cellsrequireenergy,eitheraslight(phototrophs),inorganicchemicals(chemolithotrophs),ororganicchemicals(chemoorganotrophs).Measuredincalories(heatunit)orjoules(workunit).1calorie=4.1840joules.Physicists&chemistsusejoules;biologiststypicallyusecalories.Somebiochemistryandmicrobiologytextsusekilocalories,othershaveconvertedtokilojoules.Iwillusekcal.Tocomparelecturevalues(kcal)withtextvalues(kJ),multiplyby4.184.Example:40kjoules=40/4.184=9.56kcalEnergy=capacitytodowork

第二頁，共五十四頁，2022年，8月28日一、生物氧化分解代謝實(shí)際上是物質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)過一系列連續(xù)的氧化還原反應(yīng)， 逐步分解并釋放能量的過程，這個(gè)過程也稱為生物氧化，是一個(gè)本能代謝過程。在生物氧化過程中釋放的能量可被微生物直接利用，也可通過能量轉(zhuǎn)換存儲在高能化合物（如ATP）中，以便逐步被利用，還有部分能量以熱的形式釋放到環(huán)境中。不同類型微生物進(jìn)行生物氧化所利用的物質(zhì)是不同的，異養(yǎng)微生物利用有機(jī)物，自養(yǎng)微生物利用無機(jī)物，通過生物氧化進(jìn)行產(chǎn)能代謝。第三頁，共五十四頁，2022年，8月28日

生物氧化的方式：①和氧的直接化合：

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O②失去電子：

Fe2+→Fe3++e-③化合物脫氫或氫的傳遞:

CH3-CH2-OHCH3-CHONADNADH2第四頁，共五十四頁，2022年，8月28日生物氧化的功能：產(chǎn)能(ATP)產(chǎn)還原力【H】小分子中間代謝物第五頁，共五十四頁，2022年，8月28日生物氧化的過程一般包括三個(gè)環(huán)節(jié)：①底物脫氫（或脫電子）作用

（該底物稱作電子供體或供氫體）②氫（或電子）的傳遞

（需中間傳遞體，如NAD、FAD等）③最后氫受體接受氫（或電子）（最終電子受體或最終氫受體）底物脫氫的途徑

1、EMP途徑

2、HMP3、ED4、TCA第六頁，共五十四頁，2022年，8月28日二、異養(yǎng)微生物的生物氧化異養(yǎng)微生物氧化有機(jī)物的方式，根據(jù)氧化還原反應(yīng)中的受體不同可分成發(fā)酵和呼吸兩種。

1、發(fā)酵（fermentation）是指微生物細(xì)胞將有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給底物本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。發(fā)酵條件下有機(jī)化合物是部分地被氧化，釋放一小部分能量，合成少量ATP（原因：底物碳原子只被部分氧化，初始電子供體和最終電子供體的還原電勢相差不大）。發(fā)酵過程的氧化與有機(jī)物的還原偶聯(lián)在一起。被還原的有機(jī)物來自于初始發(fā)酵的分解代謝。不需外界提供電子受體。第七頁，共五十四頁，2022年，8月28日發(fā)酵種類很多，以微生物發(fā)酵葡萄糖最重要。生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為糖酵解（glylolysis）。主要分為四個(gè)途徑：EMP途徑、HMP途徑、ED途徑、解酮酶途徑。（1）EMP途徑（Embden-Meyerhofparthway）分為兩個(gè)階段：第一階段：不涉及氧化還原反應(yīng)及能量釋放的準(zhǔn)備階段，只生成兩分子的主要中間代謝產(chǎn)物：甘油醛3-磷酸第二階段：發(fā)生氧化還原反應(yīng)，合成ATP并形成兩分子丙酮酸，每氧化一個(gè)葡萄糖分子，中間過程耗兩個(gè)ATP，生成4個(gè)ATP，凈得兩分子ATP。EMP途徑可為微生物的生理活動提供ATP和NADH，其中間產(chǎn)物又可為微生物合成代謝提供骨架，并在一定條件下可逆轉(zhuǎn)合成糖。第八頁，共五十四頁，2022年，8月28日葡萄糖的酵解作用

(又稱：Embden-Meyerhof-Parnas途徑，簡稱：EMP途徑)活化移位

氧化磷酸化葡萄糖激活的方式己糖異構(gòu)酶磷酸果糖激酶果糖二磷酸醛縮酶甘油醛-3-磷酸脫氫酶磷酸甘油酸激酶甘油酸變位酶烯醇酶丙酮酸激酶磷酸果糖激酶第九頁，共五十四頁，2022年，8月28日EMP途徑特點(diǎn)：葡萄糖分子經(jīng)轉(zhuǎn)化成1，6—二磷酸果糖后，在醛縮酶的催化下，裂解成兩個(gè)三碳化合物分子，即磷酸二羥丙酮和3-磷酸甘油醛。3-磷酸甘油醛被進(jìn)一步氧化生成2分子丙酮酸，1分子葡萄糖可降解成2分子3-磷酸甘油醛，并消耗2分子ATP。2分子3-磷酸甘油醛被氧化生成2分子丙酮酸，2分子NADH2和4分子ATP。第十頁，共五十四頁，2022年，8月28日第十一頁，共五十四頁，2022年，8月28日EMP途徑關(guān)鍵步驟1.葡萄糖磷酸化→1.6二磷酸果糖(耗能)2.1.6二磷酸果糖→2分子3-磷酸甘油醛3.3-磷酸甘油醛→丙酮酸總反應(yīng)式：葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP→2丙酮酸+2NADH2+2ATP

CoA↓丙酮酸脫氫酶

乙酰CoA，進(jìn)入TCA第十二頁，共五十四頁，2022年，8月28日葡萄糖激活的方式好氧微生物：通過需要Mg2+和ATP的己糖激酶厭氧微生物：通過磷酸烯醇式丙酮酸-磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)，在葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞時(shí)即完成了磷酸化磷酸果糖激酶EMP途徑的關(guān)鍵酶，在生物中有此酶就意味著存在EMP途徑需要ATP和Mg++在活細(xì)胞內(nèi)催化的反應(yīng)是不可逆的反應(yīng)第十三頁，共五十四頁，2022年，8月28日（二）HMP途徑(戊糖磷酸途徑)

（HexoseMonophophatePathway）是從葡萄糖-6-磷酸開始，即在單磷酸己糖基礎(chǔ)上開始降解，故稱為單磷酸己糖途徑。大多好氧和兼性厭氧微生物中都有HMP途徑，而且在同一微生物中往往同時(shí)存在EMP和HMP途徑，單獨(dú)具其一者少。第十四頁，共五十四頁，2022年，8月28日第十五頁，共五十四頁，2022年，8月28日HMP途徑：葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化成6-磷酸葡萄糖酸后，在6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶的催化下，裂解成5-磷酸戊糖和CO2。磷酸戊糖進(jìn)一步代謝有兩種結(jié)局，①磷酸戊糖經(jīng)轉(zhuǎn)酮—轉(zhuǎn)醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借EMP途徑的一些酶，進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為丙酮酸。稱為不完全HMP途徑。②由六個(gè)葡萄糖分子參加反應(yīng)，經(jīng)一系列反應(yīng)，最后回收五個(gè)葡萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖（徹底氧化成CO2和水），稱完全HMP途徑。第十六頁，共五十四頁，2022年，8月28日HMP途徑降解葡萄糖的三個(gè)階段HMP是一條葡萄糖不經(jīng)EMP途徑和TCA循環(huán)途徑而得到徹底氧化，并能產(chǎn)生大量NADPH+H+形式的還原力和多種中間代謝產(chǎn)物的代謝途徑1.

葡萄糖經(jīng)過幾步氧化反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖-5-磷酸和CO22.

核酮糖-5-磷酸發(fā)生同分異構(gòu)化或表異構(gòu)化而分別產(chǎn)生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸3.上述各種戊糖磷酸在無氧參與的情況下發(fā)生碳架重排，產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸第十七頁，共五十四頁，2022年，8月28日HMP途徑關(guān)鍵步驟：1.

葡萄糖→6-磷酸葡萄糖酸2.6-磷酸葡萄糖酸→5-磷酸核酮糖→5-磷酸木酮糖

↓

5-磷酸核糖→參與核酸生成3.5-磷酸核酮糖→6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛(進(jìn)入EMP第十八頁，共五十四頁，2022年，8月28日

耗能階段C62C3

產(chǎn)能階段

4ATP2ATP2C3

2丙酮酸

2NADH2C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH2+2H++2ATP+2H2O

HMP途徑的總反應(yīng)第十九頁，共五十四頁，2022年，8月28日6葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O

5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++12CO2+PiHMP途徑的總反應(yīng)第二十頁，共五十四頁，2022年，8月28日HMP途徑的重要意義為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。產(chǎn)生大量NADPH2，一方面為脂肪酸、固醇等物質(zhì)的合成提供還原力，另方面可通過呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量。與EMP途徑在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸處連接，可以調(diào)劑戊糖供需關(guān)系。途徑中的赤蘚糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、堿基合成、及多糖合成。途徑中存在3~7碳的糖，使具有該途徑微生物的所能利用利用的碳源譜更為更為廣泛。通過該途徑可產(chǎn)生許多種重要的發(fā)酵產(chǎn)物。如核苷酸、若干氨基酸、輔酶和乳酸（異型乳酸發(fā)酵）等。HMP途徑在總的能量代謝中占一定比例，且與細(xì)胞代謝活動對其中間產(chǎn)物的需要量相關(guān)。第二十一頁，共五十四頁，2022年，8月28日又稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途徑。1952年在Pseudomonassaccharophila中發(fā)現(xiàn)，后來證明存在于多種細(xì)菌中（革蘭氏陰性菌中分布較廣）。ED途徑可不依賴于EMP和HMP途徑而單獨(dú)存在，是少數(shù)缺乏完整EMP途徑的微生物的一種替代途徑，未發(fā)現(xiàn)存在于其它生物中。（三）ED途徑在G-分布較廣，特別是假單胞菌和固氮菌的某些菌株中較多存在。

ED可不依賴于EMP、HMP而單獨(dú)存在。但對于靠底物水平磷酸化獲得ATP的厭氧菌而言，ED途徑不如EMP經(jīng)濟(jì)。第二十二頁，共五十四頁，2022年，8月28日ED途徑

ATPADPNADP+NADPH2葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡萄酸

~~激酶（與EMP途徑連接）~~氧化酶

(與HMP途徑連接)

EMP途徑3-磷酸-甘油醛~~脫水酶

2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸EMP途徑丙酮酸~~醛縮酶

有氧時(shí)與TCA環(huán)連接無氧時(shí)進(jìn)行細(xì)菌發(fā)酵

ED途徑第二十三頁，共五十四頁，2022年，8月28日ED途徑第二十四頁，共五十四頁，2022年，8月28日ED途徑第二十五頁，共五十四頁，2022年，8月28日ED途徑的特點(diǎn)葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化為2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸后，經(jīng)脫氧酮糖酸醛縮酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油醛再經(jīng)EMP途徑轉(zhuǎn)化成為丙酮酸。結(jié)果是1分子葡萄糖產(chǎn)生2分子丙酮酸，1分子ATP。ED途徑的特征反應(yīng)是關(guān)鍵中間代謝物2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛。ED途徑的特征酶是KDPG醛縮酶.反應(yīng)步驟簡單，產(chǎn)能效率低.

此途徑可與EMP途徑、HMP途徑和TCA循環(huán)相連接，可互相協(xié)調(diào)以滿足微生物對能量、還原力和不同中間代謝物的需要。好氧時(shí)與TCA循環(huán)相連，厭氧時(shí)進(jìn)行乙醇發(fā)酵.第二十六頁，共五十四頁，2022年，8月28日ED途徑的總反應(yīng)

ATP

C6H12O6

ADPKDPGATP2ATPNADH2NADPH22丙酮酸

6ATP2乙醇

(有氧時(shí)經(jīng)過呼吸鏈)（無氧時(shí)進(jìn)行細(xì)菌乙醇發(fā)酵）第二十七頁，共五十四頁，2022年，8月28日關(guān)鍵反應(yīng)：2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：6-磷酸脫水酶，KDPG醛縮酶相關(guān)的發(fā)酵生產(chǎn)：細(xì)菌酒精發(fā)酵優(yōu)點(diǎn)：代謝速率高，產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高，菌體生成少，代謝副產(chǎn)物少，發(fā)酵溫度較高，不必定期供氧。缺點(diǎn)：pH5，較易染菌；細(xì)菌對乙醇耐受力低 ATP有氧時(shí)經(jīng)呼吸鏈

6ATP

無氧時(shí)進(jìn)行發(fā)酵

2乙醇2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸 ATP C6H12O6 KDPGED途徑的總反應(yīng)（續(xù)）第二十八頁，共五十四頁，2022年，8月28日第二十九頁，共五十四頁，2022年，8月28日由表可見，在微生物細(xì)胞中，有的同時(shí)存在多條途徑來降解葡萄糖，有的只有一種。在某一具體條件下，擁有多條途徑的某種微生物究竟經(jīng)何種途徑代謝，對發(fā)酵產(chǎn)物影響很大。第三十頁，共五十四頁，2022年，8月28日（四）磷酸解酮酶途徑存在于某些細(xì)菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬中的一些細(xì)菌中，進(jìn)行異型乳酸發(fā)酵過程中分解己糖和戊糖的途徑。進(jìn)行磷酸酮解途徑的微生物缺少醛縮酶，所以它不能夠?qū)⒘姿峒禾橇呀鉃?個(gè)三碳糖。磷酸酮解酶途徑有兩種：磷酸戊糖酮解途徑（PK）途徑磷酸己糖酮解途徑（HK）途徑第三十一頁，共五十四頁，2022年，8月28日

葡萄糖

6-P-葡萄糖6-P-葡萄糖酸

5-P-核酮糖

5-P-木酮糖3-P-甘油醛丙酮酸乙酰磷酸乙酰CoA

乙醛ATPADPNAD+NADH+H+CO2乳酸乙醇異構(gòu)化作用NAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解酶CoAPi2ADP+Pi2ATP-2H-2H-2HNAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解途徑第三十二頁，共五十四頁，2022年，8月28日磷酸戊糖酮解途徑的特點(diǎn):①分解1分子葡萄糖只產(chǎn)生1分子ATP，相當(dāng)于EMP途徑的一半;②幾乎產(chǎn)生等量的乳酸、乙醇和CO2第三十三頁，共五十四頁，2022年，8月28日磷酸己糖解酮途徑2葡萄糖

2葡萄糖-6-磷酸6-磷酸果糖6-磷酸-果糖4-磷酸-赤蘚糖乙酰磷酸2木酮糖-5-磷酸2甘油醛-3-磷酸2乙酰磷酸2乳酸2乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶戊逆HMP途徑同EMP乙酸激酶第三十四頁，共五十四頁，2022年，8月28日磷酸己糖酮解途徑的特點(diǎn)：①有兩個(gè)磷酸酮解酶參加反應(yīng)；②在沒有氧化作用和脫氫作用的參與下，2分子葡萄糖分解為3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘油醛，3-磷酸-甘油醛在脫氫酶的參與下轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗幔灰阴Ａ姿嵘梢宜岬姆磻?yīng)則與ADP生成ATP的反應(yīng)相偶聯(lián)；③每分子葡萄糖產(chǎn)生2.5分子的ATP；④許多微生物（如雙歧桿菌）的異型乳酸發(fā)酵即采取此方式。第三十五頁，共五十四頁，2022年，8月28日2呼吸作用呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別：電子載體不是將電子直接傳遞經(jīng)底物降解的中間產(chǎn)物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。在有氧或其他外源電子受體存在時(shí)，底物分子可被完全氧化為CO2，且在此過程中合成的ATP量大大多于發(fā)酵過程。微生物在降解底物過程中，將釋放出的電子交給NAD(P)+、FAN或FMN等電子載體，再經(jīng)過電子傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受體。從而生成水或其他還原產(chǎn)物并釋放出能量的過程，稱為呼吸作用。其中，以分子氧化作為最終電子受體的稱為有氧呼吸（aerobicrespiration），以氧化型化合物作為最終電子受體的稱為無氧呼吸（anaerobicrespiration）。第三十六頁，共五十四頁，2022年，8月28日（1）有氧呼吸

（2）無氧呼吸厭氧和兼性厭氧微生物在無氧條件下進(jìn)行無氧呼吸，最終電子受體不是氧，而是NO3－、NO2－、SO4－、S2O3－、CO2等外源受體。釋放能量但不如有氧呼吸多。異養(yǎng)微生物和自養(yǎng)微生物在最初能源上盡管存在巨大差異，但他們生物氧化本質(zhì)相同，都包括脫氫、遞氫和受氫三個(gè)階段。第三十七頁，共五十四頁，2022年，8月28日概念:是以分子氧作為最終電子(或氫)受體的氧化過程；是最普遍、最重要的生物氧化方式。途徑：EMP,TCA循環(huán)在發(fā)酵過程中，葡萄糖經(jīng)過糖酵解作用形成丙酮酸在厭氧條件下轉(zhuǎn)變成不同發(fā)酵產(chǎn)物，而在有氧呼吸過程中，丙酮酸進(jìn)入三羧酸循環(huán)（tricarboxylicacidcycle，簡稱TCA循環(huán)），被徹底氧化成CO2和水，同時(shí)釋放大量能量。特點(diǎn)：必須指出，在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不與氧的還原作用直接偶聯(lián)，而是底物在氧化過程中釋放的電子先通過電子傳遞鏈（由各種電子傳遞體，如NAD,FAD,輔酶Q和各種細(xì)胞色素組成）最后才傳遞到氧。有氧呼吸★★★由此可見，TCA循環(huán)與電子傳遞是有氧呼吸中兩個(gè)主要的產(chǎn)能環(huán)節(jié)。第三十八頁，共五十四頁，2022年，8月28日（五）TCA循環(huán)第三十九頁，共五十四頁，2022年，8月28日丙酮酸在進(jìn)入三羧酸循環(huán)之先要脫羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸縮合成檸檬酸再進(jìn)入三羧酸循環(huán)。循環(huán)的結(jié)果是乙酰CoA被徹底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙酰CoA可產(chǎn)生12分子的ATP，草酰乙酸參與反應(yīng)而本身并不消耗。第四十頁，共五十四頁，2022年，8月28日TCA循環(huán)的重要特點(diǎn)1、循環(huán)一次的結(jié)果是乙酰CoA的乙?；谎趸癁?分子CO2,并重新生成1分子草酰乙酸；2、整個(gè)循環(huán)有四步氧化還原反應(yīng)，其中三步反應(yīng)中將NAD+還原為NADH+H+，另一步為FAD還原；3、為糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)轉(zhuǎn)化中心樞紐。4、循環(huán)中的某些中間產(chǎn)物是一些重要物質(zhì)生物合成的前體；5、生物體提供能量的主要形式；6、為人類利用生物發(fā)酵生產(chǎn)所需產(chǎn)品提供主要的代謝途徑。如檸檬酸發(fā)酵；Glu發(fā)酵等。第四十一頁，共五十四頁，2022年，8月28日二、遞氫、受氫和ATP的產(chǎn)生★經(jīng)上述脫氫途徑生成的NADH、NADPH、FAD等還原型輔酶通過呼吸鏈等方式進(jìn)行遞氫，最終與受氫體（氧、無機(jī)或有機(jī)氧化物）結(jié)合，以釋放其化學(xué)潛能。★根據(jù)遞氫特別是受氫過程中氫受體性質(zhì)的不同,把微生物能量代謝分為呼吸作用和發(fā)酵作用兩大類.發(fā)酵作用：沒有任何外援的最終電子受體的生物氧化模；呼吸作用：有外援的最終電子受體的生物氧化模式；★呼吸作用又可分為兩類：

有氧呼吸——最終電子受體是分子氧O2;

無氧呼吸——最終電子受體是O2以外的無機(jī)氧化物，如NO3-、SO42-等.第四十二頁，共五十四頁，2022年，8月28日呼吸鏈的功能：一是傳遞電子；二是將電子傳遞過程中釋放的能量合成ATP——這就是電子產(chǎn)生磷酸化作用（或稱氧化磷酸化作用）。第四十三頁，共五十四頁，2022年，8月28日原核生物呼吸鏈的特點(diǎn)存在于細(xì)胞膜上呼吸鏈中的氧還載體取代性強(qiáng)，如CoQ可被MK取代呼吸鏈中的氧還載體的數(shù)量在不同的種間，不同的環(huán)境條件下可增可減有分支呼吸鏈的存在，表現(xiàn)在來自不同的底物的還原力進(jìn)入呼吸鏈時(shí)有不同的分支，不同的微生物細(xì)胞色素系統(tǒng)有別第四十四頁，共五十四頁，2022年，8月28日NAD：含有它的酶能從底物上移出一個(gè)質(zhì)子和兩個(gè)電子，成為還原態(tài)NDAH+H+。FAD和FMN：黃素蛋白的輔基，鐵硫蛋白（Fe-S）：傳遞電子的氧化還原載體輔基為分子中的含鐵硫的中心部分。存在于呼吸鏈中幾種酶復(fù)合體中，參與膜上的電子傳遞。在固氮、亞硫酸還原、亞硝酸還原、光合作用、分子氫的激活和釋放以及鏈烷的氧化作用中也有作用。在呼吸鏈的“2Fe+2S”中心每次僅能傳遞一個(gè)電子。泛醌（輔酶Q）：脂溶性氫載體。廣泛存在于真核生物線粒體內(nèi)膜和革蘭氏陰性細(xì)菌的細(xì)胞膜上；革蘭氏陽性細(xì)菌和某些革蘭氏陰性細(xì)菌則含甲基萘醌。在呼吸鏈中醌類的含量比其他組分多10~15倍，其作用是收集來自呼吸鏈各種輔酶和輔基所輸出的氫和電子，并將它們傳遞給細(xì)胞色素系統(tǒng)。細(xì)胞色素系統(tǒng)：位于呼吸鏈后端，功能是傳遞電子。微生物中重要的呼吸鏈組分第四十五頁，共五十四頁，2022年，8月28日細(xì)胞色素系統(tǒng)功能：從泛醌中接受電子，并將同等數(shù)目的質(zhì)子推到線粒體膜或細(xì)胞膜外的溶液中。分類：線粒體的電子傳遞鏈至少含有5種不同的細(xì)胞色素，按其吸收光譜和氧還電位的差別分為cyt.a，cyt.a3，cyt.b，cyt.c和cyt.o等。細(xì)胞色素bcc1aa3整合在一起存在。Cytaa3以復(fù)合物形式存在，稱為細(xì)胞色素氧化酶。細(xì)胞色素aa3含有兩個(gè)必需的銅原子。由還原型a3將電子直接傳遞給分子氧。電子從CoQ傳到bcc1

，F(xiàn)e-S旦白,aa3

。結(jié)構(gòu)組成：以血紅素為輔基，通過其卟啉分子中心鐵原子的價(jià)電荷的變化而傳遞電子。cyt.a3即細(xì)胞色素氧化酶是許多微生物的末端氧化酶，能催化4個(gè)電子還原氧的反應(yīng)，激活分子氧。第四十六頁，共五十四頁，2022年，8月28日ATP的結(jié)構(gòu)和生成2.ATP的生成方式:微生物能量代謝活動中所涉及的主要是ATP（高能分子）形式的化學(xué)能.ATP是生物體內(nèi)能量的載體或流通形式.當(dāng)微生物獲得能量后,都是先將獲得的能量轉(zhuǎn)換成ATP.當(dāng)需要能量時(shí),ATP分子上的高能鍵水解,重新釋放出能量.光合磷酸化氧化磷酸化底物水平磷酸化電子傳遞磷酸化1.結(jié)構(gòu):｛｛第四十七頁，共五十四頁，2022年，8月28日第四十八頁，共五十四