第十二章神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能

第十二章神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能

第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的組成與結(jié)構(gòu)

神經(jīng)系統(tǒng)中樞神經(jīng)腦（延腦、橋腦、中腦、間腦、小腦、大腦）脊髓周圍神經(jīng)按解剖部位按有關(guān)功能腦神經(jīng)：12對(duì)脊神經(jīng)：31對(duì)內(nèi)臟神經(jīng)軀體神經(jīng)感覺(傳入神經(jīng))運(yùn)動(dòng)(傳出神經(jīng))軀體感覺神經(jīng)內(nèi)臟感覺神經(jīng)內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)交感神經(jīng)副交感神經(jīng)周圍神經(jīng)一、脊髓和腦（一）脊髓1.位置和外形上端：連延髓下端：成人第1腰椎下緣，出生時(shí)第3腰椎下緣

6條縱溝:前正中裂后正中溝前外側(cè)溝后外側(cè)溝31對(duì)脊神經(jīng)2、內(nèi)部結(jié)構(gòu)灰質(zhì)白質(zhì)中央管

（1）灰質(zhì)（2）白質(zhì)前索后索外側(cè)索(二)腦

分為端腦、小腦、間腦、中腦、腦橋和延髓六部分，后三者合稱腦干。

1、腦干（1）外形腹側(cè)面：錐體和錐體交叉基底溝大腦腳和腳間窩

背側(cè)面：薄束結(jié)節(jié)和楔束結(jié)節(jié)第四腦室四疊體（上丘和下丘）

（2）內(nèi)部結(jié)構(gòu)灰質(zhì)(神經(jīng)核團(tuán))

白質(zhì)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)①神經(jīng)核團(tuán):腦神經(jīng)核:軀體運(yùn)動(dòng)核、內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)核、內(nèi)臟感覺核和軀體感覺核四類非腦神經(jīng)核：如薄束核、楔束核、腦橋核、上丘核、下丘核、紅核、黑質(zhì)等。

②白質(zhì)主要分布于腦干腹面和外側(cè)面，分上行和下行纖維束。

③網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和CNS各部有廣泛的聯(lián)系，以調(diào)節(jié)骨骼肌張力、調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動(dòng)和影響大腦皮質(zhì)的活動(dòng)。

2、小腦（1）外形小腦半球腦蚓部

（2）內(nèi)部結(jié)構(gòu)

表面灰質(zhì)--小腦皮質(zhì)內(nèi)側(cè)白質(zhì)—小腦髓體

中央小腦中央核（4對(duì)）3、間腦內(nèi)有第三腦室。（1）丘腦（背側(cè)丘腦）被“Y”形白質(zhì)板分為：丘腦前核：與內(nèi)臟活動(dòng)有關(guān)丘腦內(nèi)側(cè)核：軀體和內(nèi)臟感覺的整合中樞丘腦外側(cè)核：是一般軀體感覺（皮膚感覺、本體感覺）通路的最后一級(jí)中繼站（即感覺的皮質(zhì)下中樞）

（2）下丘腦視上核視旁核視交叉上核漏斗核乳頭體核

4端腦

（1）外形和分葉分為5個(gè)葉額葉、頂葉、枕葉、顳葉、島葉（2）內(nèi)部結(jié)構(gòu)表面為灰質(zhì)，稱大腦皮質(zhì)；深面有大量白質(zhì)，稱大腦髓質(zhì)；在半球基底部的白質(zhì)中有神經(jīng)核團(tuán)，稱基底神經(jīng)核。半球內(nèi)的腔隙為側(cè)腦室。（三）腦脊膜腦脊液腦血管和腦屏障

1.腦脊膜1）硬膜2）蛛網(wǎng)膜內(nèi)含腦脊液3）軟膜

2.腦脊液及其循環(huán)側(cè)腦室室間孔第三腦室中腦水管第四腦室珠網(wǎng)膜下隙大腦背面珠網(wǎng)膜粒血液3.血-腦屏障二、脊神經(jīng)和腦神經(jīng)（一）脊神經(jīng)共31對(duì)，是混合神行。頸神經(jīng)8對(duì)（C1-8）胸神經(jīng)12對(duì)（T1-12）腰神經(jīng)5對(duì)（L1-5）骶神經(jīng)5對(duì)（S1-5）尾神經(jīng)1對(duì)（Co）。(二)腦神經(jīng)

Ⅰ嗅神經(jīng)Ⅱ視神經(jīng)

Ⅲ動(dòng)眼神經(jīng)Ⅳ滑車神經(jīng)

Ⅴ三叉神經(jīng)Ⅵ（外）展神經(jīng)

Ⅶ面神經(jīng)Ⅷ前庭蝸神經(jīng)（位聽神經(jīng)）

Ⅸ舌咽神經(jīng)Ⅹ迷走神經(jīng)

Ⅺ副神經(jīng)Ⅻ舌下神經(jīng)腦神經(jīng)性質(zhì)歌訣一二八對(duì)性質(zhì)感，運(yùn)動(dòng)舌副動(dòng)滑展；舌咽迷走三叉面，感覺運(yùn)動(dòng)混合全。一嗅二視三動(dòng)眼四滑五叉六外展七面八聽九舌咽迷副舌下神經(jīng)全

腦神經(jīng)性質(zhì)歌訣一二八對(duì)性質(zhì)感，運(yùn)動(dòng)舌付動(dòng)滑展；舌咽迷走三叉面，感覺運(yùn)動(dòng)混合全。交感神經(jīng)功能歌訣怒發(fā)沖冠，瞪大雙眼；心跳加快，呼吸大喘；胃腸蠕動(dòng)慢，大便小便免；骨臟血管收縮，舒骨骼肌血管；全身出汗唾液粘，力量來自肝糖元；孕婦過興奮，宮縮易流產(chǎn)。舌的味覺及神經(jīng)分布歌訣舌根苦、舌尖甜、舌背兩側(cè)嘗酸咸；面體尖、根舌咽、三叉神經(jīng)管一般。脊髓末端位置歌訣脊髓何處定末端，男一女二小兒三；終池底部對(duì)骶二，終絲尾骨背側(cè)攀。脊髓歌訣柱狀兩臌大，下部是圓錐；溝內(nèi)前后根，向下成馬尾。脊髓橫切面歌訣白質(zhì)包外灰居中，灰質(zhì)斷面似蝶形；前角運(yùn)動(dòng)后感覺，側(cè)角交感在腰胸；前側(cè)后索傳導(dǎo)束，聯(lián)絡(luò)頸節(jié)上下行；后索薄楔內(nèi)外位，深感精觸較固定；前側(cè)索內(nèi)上下全，冷熱觸壓和運(yùn)動(dòng)。脊髓節(jié)與椎骨對(duì)應(yīng)關(guān)系歌訣頸節(jié)一四相齊，頸五胸四節(jié)高一；下胸高三中高二，腰節(jié)平胸十十一；骶尾腰一胸十二，定位診斷是依據(jù)。三、內(nèi)臟神經(jīng)（一）內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)有神經(jīng)節(jié)1.交感神經(jīng)起源：脊髓胸1－腰3段灰質(zhì)側(cè)角特點(diǎn)：椎旁節(jié)和椎前節(jié)2.副交感神經(jīng)起源：腦干、脊骶部2－4段灰質(zhì)特點(diǎn)：器官旁節(jié)和器官內(nèi)節(jié)（二）內(nèi)臟感覺神經(jīng)作用：內(nèi)臟－內(nèi)臟反射內(nèi)臟－軀體反射上傳大腦，產(chǎn)生內(nèi)臟感覺四、神經(jīng)系統(tǒng)的傳導(dǎo)通路（一）感覺傳導(dǎo)通路3級(jí)神經(jīng)元1.軀干和四肢意識(shí)性本體感覺傳導(dǎo)通路(深感覺傳導(dǎo)路)：精細(xì)觸覺薄束-薄束核-丘腦腹后外側(cè)核楔束-楔束核-丘腦腹后外側(cè)核途徑：先上行后交叉2.痛、溫覺和粗觸覺傳導(dǎo)通路(淺感覺傳導(dǎo)通路)3級(jí)神經(jīng)元途徑：先交叉后上行四肢、軀干的痛、溫覺和粗觸覺頭面部的痛、溫覺和觸覺3.視覺傳導(dǎo)通路3級(jí)神經(jīng)元途徑：鼻側(cè)交叉，顳側(cè)不交叉（二）運(yùn)動(dòng)傳導(dǎo)通路1.錐體系（1）皮質(zhì)脊髓束

軀干肌雙側(cè)支配（2）皮質(zhì)核束頭頸肌2.錐體外系第二節(jié)神經(jīng)元與神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的一般功能一、神經(jīng)元(一)神經(jīng)元的一般結(jié)構(gòu)和功能基本結(jié)構(gòu)：胞體、突起。突起又分樹突和軸突兩種。樹突：是一種形如樹枝狀的短突起，一個(gè)神經(jīng)元可有許多樹突，以擴(kuò)大神經(jīng)元之間的聯(lián)系。軸突：是一種較長(zhǎng)的突起，由胞體的軸丘發(fā)出，一個(gè)神經(jīng)元一般只有一條軸突。

結(jié)構(gòu)胞體功能1.合成各種物質(zhì)2.接受并整合傳入信息神經(jīng)元樹突結(jié)構(gòu)功能：與其他神經(jīng)元聯(lián)系的主要部位突起結(jié)構(gòu)軸突1.產(chǎn)生并傳導(dǎo)興奮功能2.釋放遞質(zhì)

3.進(jìn)行軸漿運(yùn)輸（二）神經(jīng)纖維的功能神經(jīng)纖維：軸突和感覺神經(jīng)元的長(zhǎng)樹突稱為軸索，軸索外包有髓鞘，形成神經(jīng)纖維。根據(jù)有無髓鞘可分為有髓鞘神經(jīng)纖維和無髓鞘神經(jīng)纖維。其中中樞神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)纖維的髓鞘由少突膠質(zhì)細(xì)胞形成，外周神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)纖維的髓鞘由施萬細(xì)胞形成。1.神經(jīng)纖維的興奮傳導(dǎo)神經(jīng)纖維的功能主要是傳導(dǎo)興奮，興奮傳導(dǎo)的實(shí)質(zhì)是動(dòng)作電位沿細(xì)胞膜向周圍擴(kuò)布。這種沿神經(jīng)纖維傳導(dǎo)的動(dòng)作電位，通常稱為神經(jīng)沖動(dòng)。（1）神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征:

①完整性：結(jié)構(gòu)和功能的完整性。②雙向性：但在整體情況下，常表現(xiàn)為單方向的傳導(dǎo)。

③絕緣性④相對(duì)不疲勞性：實(shí)驗(yàn)表明：神經(jīng)纖維對(duì)興奮的傳導(dǎo)不容易發(fā)生疲勞。用50～100Hz的電刺激，連續(xù)刺激9～12h，神經(jīng)纖維仍然能保持其傳導(dǎo)能力，說明神經(jīng)纖維具有相對(duì)不疲勞的特性。（2）神經(jīng)纖維傳導(dǎo)沖動(dòng)的速度直徑較粗、有髓鞘的神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度快;

直徑較細(xì)、無髓鞘的神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度慢。環(huán)境溫度在一定范圍內(nèi)升高,可使傳導(dǎo)速度加快。2.神經(jīng)纖維的軸漿運(yùn)輸

概念：指通過軸漿流動(dòng)，完成神經(jīng)元胞體與軸突末梢之間的物質(zhì)運(yùn)輸。

分類：順向和逆向運(yùn)輸（雙向性的）。

功能：順向軸漿運(yùn)輸，將胞體內(nèi)合成的蛋白質(zhì)如神經(jīng)遞質(zhì)、受體等物質(zhì)，運(yùn)輸至軸突末梢；逆向軸漿運(yùn)輸，一方面可將神經(jīng)末梢攝取的物質(zhì)如神經(jīng)生長(zhǎng)因子運(yùn)輸至胞體，調(diào)節(jié)胞體活動(dòng)，另一方面可能起著反饋控制胞體合成蛋白質(zhì)的作用。3.神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性作用：概念:神經(jīng)纖維對(duì)所支配的組織，通過其末梢經(jīng)常性的釋放營(yíng)養(yǎng)性因子，持續(xù)影響所支配組織的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理和生化等代謝活動(dòng)。如：切斷運(yùn)動(dòng)N→所支配的肌肉內(nèi)糖原合成↓、蛋白質(zhì)分解↑→肌肉逐漸萎縮；將N縫合，經(jīng)N再生→所支配的肌肉內(nèi)糖原與蛋白質(zhì)合成↑，肌肉逐漸恢復(fù)。二、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞:

它們分布于神經(jīng)元之間，對(duì)神經(jīng)元形態(tài)、功能的完整性和維持神經(jīng)系統(tǒng)微環(huán)境的穩(wěn)定性具有重要作用?？筛爬槿缦聨讉€(gè)方面：1.分類:

周圍神經(jīng)系統(tǒng):施萬細(xì)胞、衛(wèi)星細(xì)胞。中樞神經(jīng)系統(tǒng)：星形膠質(zhì)細(xì)胞;成髓鞘膠質(zhì)細(xì)胞;小膠質(zhì)細(xì)胞。2.基本功能：⑴支持、絕緣和屏障作用⑵修復(fù)和再生作用⑶物質(zhì)代謝和營(yíng)養(yǎng)性作用⑷維持神經(jīng)元正?；顒?dòng)⑸參與神經(jīng)遞質(zhì)及生物活性物質(zhì)的代謝

第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)功能活動(dòng)的基本原理一、突觸傳遞突觸：指神經(jīng)元之間相互接觸的部位。神經(jīng)元之間信息傳遞的基本方式：

化學(xué)性突觸定向突觸、非定向突觸

電突觸（一）化學(xué)性突觸傳遞1.定向突觸傳遞（1）經(jīng)典突觸的結(jié)構(gòu)和分類結(jié)構(gòu):突觸前膜、突觸間隙、突觸后膜。突觸前神經(jīng)元的軸突末梢膨大呈球形，稱突觸小體。突觸小體的胞漿內(nèi)有許多囊泡，稱突觸小泡，內(nèi)含高濃度的神經(jīng)遞質(zhì)。突觸的分類:

（1）根據(jù)突觸接觸部位不同主要可分為：軸突-胞體式突觸軸突-樹突式突觸軸突-軸突式突觸。（2）根據(jù)突觸對(duì)后神經(jīng)元效應(yīng)的不同可分為：興奮性突觸抑制性突觸（2）經(jīng)典突觸的傳遞過程①突觸前神經(jīng)元興奮，動(dòng)作電位傳導(dǎo)至神經(jīng)末梢，引起突觸前膜去極化，②去極化使突觸前膜上Ca2+通道開放，產(chǎn)生Ca2+內(nèi)流;③突觸小泡前移，與前膜接觸、融合，以出胞方式將遞質(zhì)釋放進(jìn)入突觸間隙。④遞質(zhì)從間隙擴(kuò)散到達(dá)后膜，作用于后膜的特異性受體或化學(xué)門控式通道;⑤突觸后膜離子通道開放或關(guān)閉，引起離子跨膜運(yùn)動(dòng)，使突觸后膜發(fā)生電位變化，既產(chǎn)生突觸后電位,引起突觸后神經(jīng)元興奮性改變;⑥遞質(zhì)與受體作用后迅速被分解或移除。Ca2+的作用：①降低軸漿粘度，以利突觸小泡前移；②消除突觸前膜上的負(fù)電荷，便于小泡與前膜接觸、融合和破裂。突觸前膜上Na+-Ca2+交換體可以把流入到軸漿內(nèi)的Ca2+重新轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞外，從而恢復(fù)突觸前末梢內(nèi)Ca2+濃度。

AP↓前膜Ca2+通道開放Ca2+內(nèi)流↓小泡與前膜結(jié)合小泡釋放遞質(zhì)（量子釋放）↓遞質(zhì)與后膜的特異性R結(jié)合↓特異性離子通道開放↓突觸后電位突觸前過程突觸后過程電壓門控性通道化學(xué)門控性通道化學(xué)性突觸傳遞的過程及機(jī)制（3）突觸后神經(jīng)元的電活動(dòng)

1）興奮性突觸后電位(EPSP)：

概念：在遞質(zhì)作用下發(fā)生在突觸后膜的局部去極化，以使該突觸后神經(jīng)元的興奮性提高，稱為EPSP。

機(jī)制：興奮性突觸興奮時(shí)，突觸前膜釋放興奮性遞質(zhì)，經(jīng)突觸間隙擴(kuò)散到突觸后膜，與后膜上受體結(jié)合，提高后膜對(duì)Na＋、K＋，尤其是對(duì)Na＋的通透性，由于Na+的內(nèi)流，引起后膜去極化。興奮性突觸后電位（EPSP)前膜突觸小泡釋放興奮性遞質(zhì)↓遞質(zhì)與突觸后膜受體結(jié)合↓突觸后膜Na+、K+離子通道開放↓Na+內(nèi)流、K+外流↓EPSP（局部去極化）↓EPSP總和達(dá)閾電位水平時(shí)，引發(fā)突觸后神經(jīng)元軸突始段產(chǎn)生擴(kuò)布性動(dòng)作電位，整個(gè)突觸后神經(jīng)元興奮2）抑制性突觸后電位(IPSP)：概念：這種出現(xiàn)在突觸后的超極化電位，能降低突觸后神經(jīng)元的興奮性，稱為IPSP。

機(jī)制：在抑制性突觸中，突觸前膜興奮，突觸小泡釋放抑制性遞質(zhì)，與后膜上的受體結(jié)合后，提高了后膜對(duì)K+、C1-，尤其是Cl-的通透性，由于C1-的內(nèi)流，使后膜發(fā)生超極化。抑制性突觸后電位（IPSP)前膜突觸小泡釋放抑制性遞質(zhì)↓遞質(zhì)與突觸后膜受體結(jié)合↓突觸后膜Cl-、K+離子通道開放↓Cl-內(nèi)流、K+外流↓IPSP（后膜超級(jí)化）↓突觸后神經(jīng)元不容易產(chǎn)生興奮而表現(xiàn)為抑制抑制性N元末梢興奮→釋放抑制性遞質(zhì)→經(jīng)擴(kuò)散與突觸后膜的受體結(jié)合→提高突觸后膜對(duì)Cl-的通透性→突觸后膜超極化IPSP的產(chǎn)生抑制：3）突觸后神經(jīng)元的興奮與抑制:

在中樞神經(jīng)內(nèi)，由單一纖維傳入的神經(jīng)沖動(dòng)，由于其釋放的遞質(zhì)量很少，只能使突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生時(shí)程短暫、幅值小的EPSP，不足以使突觸后神經(jīng)元爆發(fā)動(dòng)作電位。如果有多條纖維的傳入沖動(dòng)同時(shí)到達(dá)，或在同一纖維上有多個(gè)神經(jīng)沖動(dòng)相繼傳入，都能引起較多遞質(zhì)釋放，從而使EPSP疊加起來，達(dá)閾電位水平而爆發(fā)動(dòng)作電位。神經(jīng)中樞的抑制（IPSP）過程也可產(chǎn)生總和。突觸后神經(jīng)元的狀態(tài)實(shí)際上取決于同時(shí)產(chǎn)生的EPSP與IPSP的總和。沖動(dòng)傳至突觸前膜↓

膜外Ca2+內(nèi)流↓突觸小泡釋放遞質(zhì)入突觸間隙↓興奮性遞質(zhì)

抑制性遞質(zhì)與受體結(jié)合

與受體結(jié)合

↓

↓

后膜對(duì)K+、Na+特別

后膜對(duì)Cl-、K+特別

是Na+通透性增加

是Cl-通透性增加

↓去極化

↓超極化

興奮性突觸后電位（EPSP）

抑制性突觸后電位（IPSP）

↓

↓

爆發(fā)動(dòng)作電位（興奮）

興奮性降低（抑制）

這是一種無特定突觸結(jié)構(gòu)的傳遞。此類傳遞的前神經(jīng)元軸突末梢有許多分支。分支上布滿許多含有生物活性物質(zhì)囊泡的曲張?bào)w。當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)到達(dá)時(shí)，曲張?bào)w便釋放活性物質(zhì)，通過細(xì)胞周圍的液體擴(kuò)散到鄰近的靶細(xì)胞，與其膜上的特異性受體結(jié)合發(fā)揮生理效應(yīng)。2.非定向突觸傳遞（非突觸性化學(xué)傳遞）:(二)電突觸傳遞:結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：是縫隙連接。傳遞過程:電-電(AP以局部電流方式)。傳遞特征：雙向性，速度快，幾乎無潛伏期。通道蛋白二、神經(jīng)遞質(zhì)和受體（一）神經(jīng)遞質(zhì)

概念：是指由突觸前神經(jīng)元合成并在末梢處釋放，經(jīng)突觸間隙擴(kuò)散，特異性地作用于突觸后神經(jīng)元或效應(yīng)器細(xì)胞上的受體，從而完成信息傳遞功能的化學(xué)物質(zhì)。

1.神經(jīng)遞質(zhì)及其分類：作為遞質(zhì)必須具備的條件（1）突觸前神經(jīng)元內(nèi)具有合成神經(jīng)遞質(zhì)的前體物質(zhì)及酶系統(tǒng)，能夠合成該遞質(zhì)。（2）遞質(zhì)貯存于突觸小泡，沖動(dòng)到達(dá)時(shí)能釋放進(jìn)入突觸間隙內(nèi)。（3）遞質(zhì)能與突觸后膜受體結(jié)合發(fā)揮特定的生理作用。（4）存在能使該遞質(zhì)失活的酶或其它失活方式（如重?cái)z?。?。（5）用受體激動(dòng)劑或受體阻斷劑能加強(qiáng)或阻斷遞質(zhì)的作用。神經(jīng)調(diào)質(zhì)：概念：神經(jīng)調(diào)質(zhì)是神經(jīng)元或神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞產(chǎn)生的、調(diào)節(jié)信息傳遞效率的神經(jīng)活性物質(zhì)。神經(jīng)調(diào)質(zhì)并不直接傳遞信息，只是調(diào)節(jié)信息的傳遞，神經(jīng)調(diào)質(zhì)所發(fā)生的作用稱為調(diào)制作用。

2.遞質(zhì)的共存:概念：一個(gè)神經(jīng)元內(nèi)可存在兩種或兩種以上遞質(zhì)，即遞質(zhì)共存的現(xiàn)象。戴爾原則認(rèn)為，一個(gè)神經(jīng)元內(nèi)只存在一種遞質(zhì)，其全部神經(jīng)末梢均釋放同一種遞質(zhì)。但近來發(fā)現(xiàn)，一個(gè)神經(jīng)元內(nèi)可存在兩種或兩種以上遞質(zhì)（包括調(diào)質(zhì)），即遞質(zhì)共存的現(xiàn)象。

例如，支配唾液腺的副交感神經(jīng)末梢內(nèi)含有乙酰膽堿和血管活性腸肽，前者刺激唾液的分泌，后者舒張血管，增加唾液腺的血液供應(yīng)。遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)的分類：現(xiàn)已了解得遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)已達(dá)100多種，根據(jù)化學(xué)結(jié)構(gòu)，可將遞質(zhì)分為若干大類。分類主要成員膽堿類乙酰膽堿胺類腎上腺素、去甲腎上腺素、多巴胺、5-羥色胺、組胺氨基酸類谷氨酸、門冬氨酸、甘氨酸、γ-氨基丁酸肽類下丘腦調(diào)節(jié)性多肽、阿片肽、腦腸肽、血管緊張素II、降鈣素基因相關(guān)肽、神經(jīng)肽Y等嘌呤類腺苷、ATP氣體類一氧化氮、一氧化碳脂類前列腺素、神經(jīng)類固醇（二）神經(jīng)遞質(zhì)的受體：概念：是指細(xì)胞膜或細(xì)胞內(nèi)能與某些化學(xué)物質(zhì)（如遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、激素等）發(fā)生特異性結(jié)合并引發(fā)生物學(xué)效應(yīng)的特殊生物分子。神經(jīng)遞質(zhì)作為傳遞神經(jīng)信息的第一信使，必需選擇性地作用突觸后膜或效應(yīng)器細(xì)胞膜上的受體才能發(fā)揮作用。配體：能與受體結(jié)合的化學(xué)物質(zhì)。1.受體的分類：

根據(jù)與結(jié)合的配體分類：如以ACh為配體的受體稱膽堿能受體，以腎上腺素、去甲腎上腺素為配體的受體稱腎上腺素能受體。

根據(jù)存在的部位分類:突觸后受體、突觸前受體。根據(jù)遞質(zhì)與受體結(jié)合后激活通道的機(jī)制不同分類：離子通道型受體（促離子型受體）、G蛋白偶聯(lián)受體（促代謝型受體）2.受體的調(diào)節(jié)：突觸后膜上的受體數(shù)量以及與配體結(jié)合的親和力可隨遞質(zhì)分泌發(fā)生變化。當(dāng)遞質(zhì)分泌不足時(shí)，受體的數(shù)量將逐漸增加，親和力也將逐漸升高，稱為受體的上調(diào)。當(dāng)遞質(zhì)分泌過多時(shí)，受體的數(shù)量將逐漸減少，親和力也將逐漸降低，稱為受體的下調(diào)。（三）人體內(nèi)主要的神經(jīng)遞質(zhì)和受體系統(tǒng)1.乙酰膽堿及其受體

Ach在中樞的分布脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元側(cè)角自主神經(jīng)節(jié)前神經(jīng)元腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)丘腦感覺接替核的特異性投射神經(jīng)元紋狀體、邊緣系統(tǒng)、大腦皮層和小腦內(nèi)的膽堿能神經(jīng)元膽堿能受體概念：凡能與乙酰膽堿結(jié)合并產(chǎn)生相應(yīng)生理效應(yīng)的受體。分類：毒蕈堿受體（M受體）和煙堿受體（N受體）。（1）M受體（毒蕈堿受體）:

這類受體除能與ACh結(jié)合外，還能與毒蕈堿結(jié)合，產(chǎn)生相似的效應(yīng),故又稱毒蕈堿受體，簡(jiǎn)稱M受體。

分布：副交感神經(jīng)節(jié)后纖維所支配的效應(yīng)器細(xì)胞膜上，以及交感神經(jīng)節(jié)后纖維支配的汗腺和骨酪肌的血管壁上。

效應(yīng)：當(dāng)ACh與M受體結(jié)合，便可產(chǎn)生一系列自主神經(jīng)節(jié)后膽堿能纖維興奮的效應(yīng)，包括心臟活動(dòng)抑制、支氣管平滑肌和胃腸平滑肌收縮、膀胱逼尿肌和瞳孔括約肌收縮，以及消化腺分泌增加等。

ACh與M型受體結(jié)合所產(chǎn)生的這種效應(yīng)稱為毒蕈堿樣作用(M樣作用)。

阻斷劑：阿托品是M型受體阻斷劑，能阻斷ACh的M樣效應(yīng)，是臨床上常用的胃腸解痙和擴(kuò)瞳藥物。（2）N受體（煙堿受體）:

這類受體除能與ACh結(jié)合外，還能與煙堿相結(jié)合，故稱煙堿受體，稱N受體。分類：N受體又分為N1受體和N2受體。分布與效應(yīng)：

N1受體分布在中樞神經(jīng)系統(tǒng)和自主神經(jīng)節(jié)的突觸后膜上，ACh與之結(jié)合時(shí)可引起節(jié)后神經(jīng)元興奮。

N2受體分布在神經(jīng)-肌肉接頭的終板膜上，ACh與之結(jié)合時(shí)可使骨骼肌興奮。ACh與N型受體結(jié)合所產(chǎn)生的效應(yīng)稱為煙堿樣作用(N樣作用)。阻斷劑：六烴季銨主要阻斷神經(jīng)元型N1受體的作用；十烴季銨主要阻斷肌肉型N2受體的作用；氯筒箭毒堿能同時(shí)阻斷N1受體和N2受體的功能。2.去甲腎上腺素和腎上腺素及其受體去甲腎上腺素(NA;NE)分布于中樞和周圍神經(jīng)系統(tǒng)腎上腺素（A;E)僅分布于中樞神經(jīng)系統(tǒng)去甲腎上腺素能神經(jīng)元：主要在低位腦干腎上腺素能神經(jīng)元：主要位于延髓腎上腺素受體概念：凡能與兒茶酚胺類物質(zhì)結(jié)合并產(chǎn)生相應(yīng)生理效應(yīng)的受體。分類：α和β兩種。分布：多數(shù)交感神經(jīng)節(jié)后纖維支配的效應(yīng)細(xì)胞膜上。（1）α受體：效應(yīng)：兒茶酚胺與α受體結(jié)合，產(chǎn)生的平滑肌效應(yīng)主要是興奮，包括血管的收縮、子宮收縮等。此外，也有少數(shù)是起抑制性效應(yīng)，如NE與小腸平滑肌的α受體結(jié)合時(shí)，使其發(fā)生舒張。阻斷劑：酚妥拉明。

（2）β型受體：分類：β1和β2受體。分布及效應(yīng)：β1受體:主要分布在心肌組織，其效應(yīng)是興奮的，腎臟組織中也有β1受體，起到傳導(dǎo)興奮的作用，促進(jìn)腎素分泌的作用。β2受體:主要分布在平滑肌，其效應(yīng)是抑制性的，包括支氣管、胃腸道、子宮以及血管（冠狀血管、骨骼肌血管等）等平滑肌的舒張。阻斷劑：

阿替洛爾:β1受體阻斷劑

納多洛爾:β2受體阻斷劑

普萘洛爾:β受體阻斷劑，同時(shí)具有阻斷β1和β2受體的作用。3.多巴胺(DA)及其受體分布：黑質(zhì)-紋狀體投射系統(tǒng)

中腦-邊緣系統(tǒng)投射系統(tǒng)

結(jié)節(jié)-漏斗投射系統(tǒng)

受體：有5種，為G蛋白偶聯(lián)受體

D1,D5→cAMP↑D2,D3,D4→cAMP↓4.5-羥色胺及其受體分布：5-HT神經(jīng)元位于中縫核群受體：5-HT1～７受體5.組胺及其受體組胺：組胺能神經(jīng)元胞體集中在下丘腦后部的結(jié)節(jié)乳頭核6.氨基酸類遞質(zhì)及其受體興奮性氨基酸：谷氨酸(Glu)，門冬氨酸(Asp)抑制性氨基酸：γ-氨基丁酸（GABA），甘氨酸（Gly）(1)谷氨酸作用：大腦皮層內(nèi)及感覺傳入纖維的興奮性遞質(zhì)受體：①促離子型受體（配體門控通道）：KA受體，AMPA受體，NMDA受體

②促代謝型受體（G蛋白耦聯(lián)受體）7.神經(jīng)肽及其受體下丘腦的肽類激素

主要有速激肽、阿片肽、下丘腦調(diào)節(jié)肽、腦-腸肽等8.其他遞質(zhì)NO：氣體性遞質(zhì)，可能與突觸可塑性有關(guān)。CO：氣體性遞質(zhì)，可能與突觸可塑性有關(guān)。前列腺素小結(jié)1.乙酰膽堿（中樞、外周）:M、N-R2.去甲腎上腺素（中樞、外周）、腎上腺素（中樞）：

α、β-R3.多巴胺（中樞）4.5-羥色胺（中樞）5.組胺（中樞、外周）6.氨基酸類（中樞）：谷氨酸（興奮性遞質(zhì)）甘氨酸和r-氨基丁酸（抑制性遞質(zhì)）7.神經(jīng)肽（中樞、外周）8.其他：腺苷（中樞）(一)反射及反射弧反射：指在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的參與下，機(jī)體對(duì)內(nèi)外環(huán)境刺激做出的規(guī)律性反應(yīng)。反射?。河筛惺芷?、傳入纖維、反射中樞、傳出纖維和效應(yīng)器組成，是反射的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。反射中樞：中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)調(diào)節(jié)某一特定生理功能的神經(jīng)元群。反射中樞是反射弧的中樞部分，是反射活動(dòng)中最關(guān)鍵的環(huán)節(jié)，它通過傳入神經(jīng)隨時(shí)接受來自內(nèi)、外感受器的傳入沖動(dòng)，并經(jīng)過對(duì)各方面?zhèn)魅胄畔⑦M(jìn)行整合處理，再通過傳出神經(jīng)向效應(yīng)器發(fā)出傳出沖動(dòng)，使效應(yīng)器發(fā)生應(yīng)答活動(dòng)，以適應(yīng)來自內(nèi)外環(huán)境的刺激。三、反射活動(dòng)的一般規(guī)律反射過程：

傳入N

傳出N適宜刺激→感受器興奮——→反射中樞——→效應(yīng)器（神經(jīng)反射的特點(diǎn)：快短準(zhǔn)）

↓

↑

內(nèi)分泌腺—→激素（神經(jīng)體液反射特點(diǎn)：慢廣久）血液（二）中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式：中樞神經(jīng)系統(tǒng)由數(shù)以千億、種類繁多的神經(jīng)元所組成。它們之間通過突觸性接觸，構(gòu)成非常復(fù)雜而多樣的聯(lián)系方式。1.單線式聯(lián)系：指一個(gè)突觸前神經(jīng)元只和一個(gè)突觸后神經(jīng)元進(jìn)行聯(lián)系。意義：使信息傳遞保持精確。2.輻散式和聚合式聯(lián)系：

輻散式聯(lián)系：一個(gè)神經(jīng)元通過其軸突末梢的分支分別與多個(gè)神經(jīng)元建立突觸聯(lián)系，從而把信息傳給許多神經(jīng)元。

意義：使一個(gè)神經(jīng)元的興奮同時(shí)引起多個(gè)神經(jīng)元的興奮和抑制。聚合式聯(lián)系：

多個(gè)神經(jīng)元的軸突末梢與同一個(gè)神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系。

意義：這種聯(lián)系方式使許多神經(jīng)元的興奮或抑制活動(dòng)聚合到一個(gè)神經(jīng)元上發(fā)生總和，結(jié)果使效應(yīng)得到加強(qiáng)或減弱。3.鏈鎖式和環(huán)式聯(lián)系：

鏈鎖式聯(lián)系：一個(gè)神經(jīng)元軸突的側(cè)支興奮另一神經(jīng)元，后者再通過軸突側(cè)支與其它神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系，稱為鏈鎖式。意義：在空間上加大了作用范圍。環(huán)式聯(lián)系：一個(gè)神經(jīng)元通過軸突側(cè)支與中間神經(jīng)元聯(lián)系，中間神經(jīng)元返回來直接或間接再作用于該神經(jīng)元。

意義：后放或活動(dòng)及時(shí)終止。反射活動(dòng)在刺激停止后仍然持續(xù)一段時(shí)間，這種現(xiàn)象稱為后發(fā)放或后放電。單線、輻散、聚合、鏈鎖式、環(huán)式輻散聚合鏈鎖式環(huán)式單線式1.單向傳遞：

在突觸傳遞中，興奮只能由突觸前神經(jīng)元傳向突觸后神經(jīng)元，而不能反向傳遞。因?yàn)橹挥型挥|前膜能釋放遞質(zhì)，而突觸后膜不能釋放遞質(zhì)，它只有受體分布。（三）興奮在反射中樞內(nèi)傳播的特征：2.中樞延擱：興奮通過中樞部分時(shí)，傳遞比較緩慢、歷時(shí)較長(zhǎng)的現(xiàn)象，稱為中樞延擱。中樞延擱的產(chǎn)生是因?yàn)橥挥|傳遞過程必須經(jīng)歷遞質(zhì)釋放、擴(kuò)散以及對(duì)后膜受體作用等環(huán)節(jié)。據(jù)測(cè)定，興奮在一個(gè)突觸上的傳遞時(shí)間約0.3～0.5ms，且興奮通過神經(jīng)中樞部分時(shí)，往往需要經(jīng)過若干個(gè)突觸傳遞，因而時(shí)間較長(zhǎng)。興奮通過突觸的數(shù)目越多，延擱的時(shí)間就越長(zhǎng)。3.興奮總和:

突觸后電位的疊加現(xiàn)象稱為總和。分別為空間總和與時(shí)間總和。

在中樞神經(jīng)內(nèi)，由單一纖維傳入的神經(jīng)沖動(dòng)，由于其釋放的遞質(zhì)量很少，只能使突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生時(shí)程短暫、幅值小的EPSP，不足以使突觸后神經(jīng)元爆發(fā)動(dòng)作電位。如果有多條纖維的傳入沖動(dòng)同時(shí)到達(dá)，或在同一纖維上有多個(gè)神經(jīng)沖動(dòng)相繼傳入，都能引起較多遞質(zhì)釋放，從而使EPSP疊加起來，達(dá)閾電位水平而爆發(fā)動(dòng)作電位。神經(jīng)中樞的抑制（IPSP）過程也可產(chǎn)生總和。4.興奮節(jié)律的改變:

在中樞活動(dòng)中，傳出神經(jīng)元發(fā)放的興奮節(jié)律與傳入神經(jīng)元傳入沖動(dòng)的頻率不同，這種現(xiàn)象稱為神經(jīng)中樞興奮節(jié)律改變。傳出神經(jīng)元的興奮節(jié)律改變既受傳入神經(jīng)沖動(dòng)的影響;也與其本身的功能狀態(tài)有關(guān)。5.后發(fā)放：

在反射活動(dòng)中，當(dāng)傳入刺激停止后，傳出神經(jīng)仍可在一定時(shí)間內(nèi)持續(xù)發(fā)放沖動(dòng)，這種現(xiàn)象稱后放或后發(fā)放。

中間神經(jīng)元的環(huán)狀聯(lián)系是產(chǎn)生后發(fā)放的主要原因。6.對(duì)內(nèi)環(huán)境變化敏感和易疲勞：

敏感性：在反射弧中，反射中樞最易受內(nèi)環(huán)境變化的影響，而改變突觸的興奮性和傳遞能力。

易疲勞性：神經(jīng)纖維具有相對(duì)不疲勞性，但在突觸部位最易產(chǎn)生疲勞。當(dāng)反復(fù)用較高頻率刺激突觸前神經(jīng)元的突末梢時(shí)，突觸后神經(jīng)元發(fā)放的沖動(dòng)便逐漸減少，這就是突觸傳遞的疲勞。易疲勞性是突觸傳遞的重要特征，它可防止神經(jīng)中樞過度興奮，是一種保護(hù)性機(jī)制。

突觸疲勞的產(chǎn)生可能是因?yàn)橥挥|處遞質(zhì)耗竭形成。突觸傳遞的特點(diǎn)1．單向傳布2．突觸延擱3．總和：時(shí)間總和和空間總和4．興奮節(jié)律的改變5．對(duì)內(nèi)環(huán)境變化敏感：對(duì)缺氧、PCO2↑、藥物敏感。6．易疲勞性：頻繁傳遞，效應(yīng)降低（四）中樞抑制：

神經(jīng)中樞內(nèi)除有興奮活動(dòng)外，還有抑制性活動(dòng)。抑制也是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的重要生理過程，而且是一種主動(dòng)活動(dòng)過程。中樞抑制表現(xiàn)在突觸傳遞過程:

產(chǎn)生部位：突觸后或突觸前產(chǎn)生機(jī)制：超級(jí)化或去極化1.突觸后抑制：概念：突觸后抑制是抑制性中間神經(jīng)元活動(dòng)釋放抑制性遞質(zhì)，使突觸后膜產(chǎn)生IPSP而呈現(xiàn)的抑制效應(yīng)。分類：傳入側(cè)支性抑制（交互抑制）回返性抑制(1)傳入側(cè)支性抑制：傳入神經(jīng)纖維進(jìn)入中樞后，一方面直接興奮與其聯(lián)系的神經(jīng)元，另一方面通過其軸突側(cè)支興奮一個(gè)抑制性中間神經(jīng)元，轉(zhuǎn)而抑制另一神經(jīng)元，稱為傳入側(cè)支抑制。意義：使互相拮抗的兩個(gè)中樞的活動(dòng)協(xié)調(diào)。

(2)回返性抑制:

中樞神經(jīng)元興奮時(shí)，其沖動(dòng)沿軸突傳出的同時(shí)，又經(jīng)軸突側(cè)支興奮另一個(gè)抑制性中間神經(jīng)元。后者經(jīng)其軸突返回來抑制原先發(fā)動(dòng)興奮的神經(jīng)元及同一中樞的其它神經(jīng)元，使其活動(dòng)抑制，稱為回返抑制。意義：防止神經(jīng)元過度、過久的興奮，并促使同一中樞內(nèi)神經(jīng)元的活動(dòng)步調(diào)一致。2.突觸前抑制：概念：通過軸突-軸突式突觸活動(dòng)，使突觸前膜釋放的興奮性遞質(zhì)減少，從而導(dǎo)致突觸后膜上的EPSP下降。結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：軸突-軸突與軸突-胞體式突觸的聯(lián)合存在。意義：選擇性調(diào)節(jié)感覺信息傳入。

機(jī)制：B纖維傳入興奮抵達(dá)末梢并釋放γ-氨基丁酸（GABA），作用于A纖維末梢GABAA受體，引起A纖維末梢Cl-外流，A纖維末梢膜去極化，從而使末梢跨膜電位變小。當(dāng)A纖維傳入沖動(dòng)到達(dá)末梢時(shí)，由于其末梢跨膜電位變小，產(chǎn)生的動(dòng)作電位幅度變小，進(jìn)入末梢的Ca2+減少，引起遞質(zhì)釋放減少，導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的EPSP減小，不能產(chǎn)生興奮效應(yīng)。

GABA對(duì)細(xì)胞膜產(chǎn)生超極化，而對(duì)末梢軸突膜卻產(chǎn)生去極化。這時(shí)由于軸漿內(nèi)的Cl-濃度較細(xì)胞外高，Cl-外流的結(jié)果使軸突末梢發(fā)生去極化。

特點(diǎn)：

潛伏期較長(zhǎng)（20ms），抑制作用時(shí)間也較長(zhǎng)(100-200ms)。

不影響突觸后神經(jīng)元的興奮性，選擇性抑制突觸傳遞。

第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析功能一、脊髓與腦干的感覺傳導(dǎo)功能：軀體感覺分類：淺感覺：觸-壓覺、溫度覺和痛覺。深感覺（本體感覺）：位置覺、運(yùn)動(dòng)覺。軀體感覺傳導(dǎo)途徑：1.淺感覺傳導(dǎo)途徑：傳入纖維由后根進(jìn)入脊髓，在后角更換神經(jīng)元后→再發(fā)出纖維在中央管前交叉到對(duì)側(cè)→經(jīng)脊髓丘腦束上行至丘腦的感覺接替核→投射到大腦皮層的特定區(qū)域。2.深感覺傳導(dǎo)途徑：

傳入纖維由后根進(jìn)入脊髓后即→在同側(cè)后索內(nèi)上行→抵達(dá)延髓下部的薄束核和楔束核更換神經(jīng)元→再發(fā)出纖維交叉到對(duì)側(cè)→經(jīng)內(nèi)側(cè)丘系到達(dá)丘腦的感覺接替核→投射到大腦皮層的特定區(qū)域。

二、丘腦與其感覺投射系統(tǒng)：

丘腦內(nèi)有許多核團(tuán)，除嗅覺外各種感覺的傳導(dǎo)通路都要在此更換神經(jīng)元，然后向大腦皮層投射。因此，丘腦是最重要感覺接替站，同時(shí)也能對(duì)感覺傳入信息進(jìn)行初步的分析與綜合。（一）丘腦核團(tuán)分類：

丘腦按其功能特點(diǎn)，核團(tuán)大體可分為三類:1.特異感覺接替核：是特異投射系統(tǒng)的換元站。2.聯(lián)絡(luò)核：接受感覺接替核群和其他皮層下中樞傳來的神經(jīng)纖維，換元后投射到大腦皮層某一特定區(qū)域。3.非持異投射核：是非特異投射系統(tǒng)的換元站。丘腦及其感覺投射系統(tǒng)

（二）感覺投射系統(tǒng)：概念：從感受器發(fā)出的神經(jīng)沖動(dòng)，經(jīng)傳入神經(jīng)通路投射到大腦皮層的傳導(dǎo)系統(tǒng)。分類：特異投射系統(tǒng)和非特異投射系統(tǒng)。1.特異性投射系統(tǒng)（SPS)：概念：感受器發(fā)出的N沖動(dòng)沿特定的傳入通路投射到大腦皮層特定部位而產(chǎn)生特異性感覺的傳導(dǎo)通路。功能：引起各種特定感覺，并激發(fā)大腦皮層發(fā)出傳出神經(jīng)沖動(dòng)。特點(diǎn)：具有點(diǎn)對(duì)點(diǎn)投射關(guān)系，每種感覺的傳導(dǎo)都有其專一的途徑。一般經(jīng)典感覺的傳導(dǎo)通路均屬特異性。2.非特異性投射系統(tǒng)（NSPS)：概念：特異感覺傳入纖維經(jīng)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)時(shí)發(fā)出側(cè)支，在網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中相互聯(lián)系且多次換元上行，經(jīng)丘腦彌散的投射到大腦皮層廣泛區(qū)域的傳導(dǎo)系統(tǒng)。功能：維持和改變大腦皮層的興奮狀態(tài)。

動(dòng)物實(shí)驗(yàn)表明，破壞動(dòng)物中腦頭端的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，仍保留特異投射系統(tǒng)的完整，動(dòng)物既進(jìn)入持久的昏睡狀態(tài)；說明在腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)存在具有上行激活大腦皮層起喚醒作用的功能系統(tǒng)，稱網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)（ARAS）。ARAS就是通過非特異性投射系統(tǒng)來發(fā)揮作用的。

由于這一系統(tǒng)是多突觸接替的上行系統(tǒng)，因而易受藥物影響，如巴比妥類藥物的催眠作用和一些全身性麻醉藥的作用，可能是由于阻斷了ARAS的傳遞而產(chǎn)生的結(jié)果。特異性投射系統(tǒng)組成功能①引起特定的感覺②激發(fā)皮層發(fā)出神經(jīng)沖動(dòng)①不引起特定的感覺②維持和改變大腦皮層的興奮狀態(tài)(上行激醒作用)非特異性投射系統(tǒng)①傳入丘腦前沿特定途徑②經(jīng)丘腦第一、二類細(xì)胞群③丘腦-皮層的點(diǎn)對(duì)點(diǎn)投射纖維①傳入丘腦前經(jīng)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)多次換N元②經(jīng)丘腦第三類細(xì)胞群③丘腦-皮層的彌散投射纖維④網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)有上行激動(dòng)系統(tǒng)特點(diǎn)①多次更N換元②投射區(qū)廣泛(非點(diǎn)對(duì)點(diǎn)關(guān)系)③易受藥物影響（巴比妥類催眠藥物的作用原理）①三次更換N元②投射區(qū)窄小(點(diǎn)對(duì)點(diǎn)關(guān)系)③功能依賴于非特異性投射系統(tǒng)的上行激醒作用兩種感覺投射系統(tǒng)的比較Eg:1.催眠藥，麻醉藥使NSPS處于抑制狀態(tài)而進(jìn)入睡眠。2.非洲睡眠?。何靡Ш舐溃ń馄室姴∽?cè)诜翘禺愋酝渡湎到y(tǒng)）3.白天各種刺激↑→上傳↑→覺醒晚上各種刺激↓→上傳↓→睡眠三、大腦皮層的感覺分析功能：

大腦皮質(zhì)是人體感覺的最高級(jí)中樞，在此進(jìn)行最后的感覺分析活動(dòng)。

接受不同性質(zhì)信息的大腦皮層區(qū)域，稱感覺代表區(qū)。感覺代表區(qū)的分區(qū)與功能:皮層的不同區(qū)域在感覺功能上具有不同的分工，稱為大腦皮層的功能定位。

③感覺區(qū)的大小與體表感覺的靈敏度有關(guān)

(如拇指和食指的投射區(qū)大)；(一)體表感覺代表區(qū)：

1.第一軀體感覺區(qū)：位置：中央后回(3-1-2區(qū))。功能：產(chǎn)生定位明確、性質(zhì)清晰的感覺。投射特點(diǎn)：①交叉性投射(除頭面部是雙側(cè)性外)；②倒置分布(除頭面部是直立外)；

在人和高等動(dòng)物，還有第二體感區(qū)。

2.第二軀體感覺區(qū)：位置：中央前回與島葉之間。功能：定位較差、感覺分析粗糙，可能與痛覺有關(guān)。投射特點(diǎn)：①雙側(cè)性投射；②分布正立，有較大的重疊區(qū)。（二）本體感覺代表區(qū)：

本體感覺概念：是指肌肉、關(guān)節(jié)等的運(yùn)動(dòng)覺和位置覺。

位置：中央前回（4區(qū)）。目前認(rèn)為，中央前回（4區(qū)）既是運(yùn)動(dòng)區(qū)，也是肌肉本體感覺投射區(qū)。（三）特殊感覺的皮質(zhì)代表區(qū)1.視覺代表區(qū)：位置：枕葉距狀裂的上下緣(17區(qū))。刺激這個(gè)區(qū)域時(shí)，可產(chǎn)生光的感覺。投射特點(diǎn)：視網(wǎng)膜的鼻側(cè)交叉投射到對(duì)側(cè)枕葉，顳側(cè)不交叉投射到同側(cè)枕葉。2.聽覺代表區(qū)：位置：位于皮層顳橫回和顳上回(41區(qū)、42區(qū))。投射特點(diǎn)：聽覺投射是雙側(cè)性的，所以一側(cè)皮層受損不會(huì)引起全聾。3.嗅覺與味覺代表區(qū)：

嗅覺代表區(qū)：位于邊緣葉的前底部。

味覺代表區(qū)：位于中央后回頭面部感覺投射區(qū)的下側(cè)和腦島后部皮層。

四、痛覺：概念：是由傷害性刺激作用于機(jī)體所引起的一種保護(hù)性反應(yīng)，常伴有不愉快或厭惡的情緒和自主神經(jīng)反應(yīng)，是一種復(fù)雜的生理心理現(xiàn)象。意義：可作為受到傷害時(shí)的報(bào)警系統(tǒng)，對(duì)機(jī)體具有保護(hù)作用。但疼痛尤其是慢性或劇痛會(huì)引起機(jī)體功能失調(diào)，甚至發(fā)生休克。疼痛的產(chǎn)生：傷害性感受器：游離神經(jīng)末梢分布：皮膚、肌肉、關(guān)節(jié)和內(nèi)臟器官。產(chǎn)生因素：一般認(rèn)為傷害性感受器的特異性不高，也就是說，任何刺激只要達(dá)到一定程度均可使傷害性感受器興奮。另外傷害性感受器不易出現(xiàn)適應(yīng)，從而使人體不會(huì)因適應(yīng)傷害性刺激而失去報(bào)警意義。產(chǎn)生原理：在傷害性刺激作用下→造成組織損傷→損傷的組織釋放某些致痛物質(zhì)→作用于傷害性感受器，從而產(chǎn)生痛覺傳入沖動(dòng)→傳入大腦皮質(zhì)引起痛覺。巳證實(shí)的致痛物質(zhì)：包括H+、K+、5-羥色胺（5-HT）、緩激肽、前列腺素、P物質(zhì)、白三烯、血栓素和血小板激活因子等。（一）皮膚痛覺及其傳導(dǎo)：

體表痛概念：發(fā)生在體表的疼痛感覺。組成：快痛、慢痛。特點(diǎn)：（1）快痛的特點(diǎn)：①產(chǎn)生與消失迅速；②是一種尖銳的刺痛，定位清楚；③常伴有反射性屈肌收縮；④嗎啡類止痛作用不明顯。（2）慢痛的特點(diǎn)：①產(chǎn)生與消失緩慢、可持續(xù)幾秒鐘，有長(zhǎng)時(shí)間的后作用；②是一種強(qiáng)烈的燒灼痛，定位不太清楚；③常伴有情緒反應(yīng)及心血管、呼吸等方面變化。④嗎啡類止痛作用明顯。傳導(dǎo)的神經(jīng)纖維：

Aδ類纖維：傳導(dǎo)快痛的神經(jīng)纖維。其傳導(dǎo)速度較快，興奮閾較低；

C類纖維：傳導(dǎo)慢痛的神經(jīng)纖維。其傳導(dǎo)速度緩慢，其興奮閾較高。傳入途徑：

①快痛：特異投射系統(tǒng)→大腦皮層的第一體感區(qū)和第二體感區(qū)。

②慢痛：非特異投射系統(tǒng)→大腦皮層的第二體感區(qū)和邊緣系統(tǒng)。（二）深部痛覺特點(diǎn):定位不明確，常伴有痛反應(yīng).可反射性引起鄰近骨骼肌收縮、缺血而加劇疼痛。（三）內(nèi)臟痛與牽涉痛：

1.內(nèi)臟痛：

是傷害性刺激作用于內(nèi)臟引起的疼痛，是臨床常見的癥狀。內(nèi)臟無本體感覺，溫度覺和觸覺也少，主要是痛覺，但其感受器數(shù)量較少。內(nèi)臟痛的特點(diǎn)：①定位不準(zhǔn)確，因此，病人常不能說出所發(fā)生疼痛的明確位置；②發(fā)生緩慢，持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，即主要表現(xiàn)為慢痛。③中空內(nèi)臟器官(如胃、腸、膽囊和膽管等)壁上的感受器對(duì)切割、燒灼等通常易引起皮膚痛的刺激不敏感，而對(duì)機(jī)械性牽拉、痙攣、缺血、炎癥及化學(xué)性刺激十分敏感。④常引起不愉快的情緒活動(dòng)，并伴有牽涉痛（惡心、嘔吐和心血管及呼吸活動(dòng)改變）。皮膚（快、慢）痛內(nèi)臟痛(包括軀體深部痛)外周纖維疼痛特點(diǎn)①產(chǎn)生和消失迅速②定位明確、分辨能力強(qiáng)軀體傳入纖維(快痛Aδ，慢痛C類)①產(chǎn)生緩慢、持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)②定位不清、分辨能力差③慢痛的情緒反應(yīng)明顯③情緒反應(yīng)明顯④無牽涉痛④有牽涉痛敏感刺激鈍性刺激(牽拉、痙攣、炎癥、缺血等)銳性刺激(切割、燒灼等)多數(shù)沿交感通路傳入，少數(shù)沿副交感通路傳入皮膚痛與內(nèi)臟痛的比較2.牽涉痛：

概念：內(nèi)臟疾病往往起體表某一特定部位發(fā)生疼痛或痛覺過敏的現(xiàn)象。每一內(nèi)臟有其特定牽涉痛區(qū)，如：心肌缺血或梗死時(shí)，可出現(xiàn)左肩、左臂內(nèi)側(cè)、左側(cè)頸部和心前區(qū)疼痛；膽囊炎、膽結(jié)石時(shí)，可出現(xiàn)右肩胛部疼痛；

闌尾炎初期，常感上腹部或臍區(qū)疼痛等。牽涉痛定位明確，且可先于內(nèi)臟痛出現(xiàn)，因此，臨床上可根據(jù)牽涉痛出現(xiàn)的部位協(xié)助早期診斷內(nèi)臟疾病。拓展：牽涉痛產(chǎn)生的機(jī)制

（1）會(huì)聚學(xué)說會(huì)聚學(xué)說（2）易化學(xué)說患病內(nèi)臟的痛覺信息傳入提高鄰近軀體感覺神經(jīng)元的興奮性→對(duì)體表傳入沖動(dòng)產(chǎn)生易化作用（痛覺過敏）→平常不引起痛覺的軀體傳入也能引起痛覺。第五節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

運(yùn)動(dòng)是行為的基礎(chǔ)，人體的姿勢(shì)和軀體運(yùn)動(dòng)都是以骨骼肌的活動(dòng)為基礎(chǔ)。神經(jīng)系統(tǒng)是運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)者，從脊髓到大腦皮層，各級(jí)中樞對(duì)運(yùn)動(dòng)都能進(jìn)行調(diào)節(jié)。運(yùn)動(dòng)過程中，骨骼肌的舒縮、不同肌群的協(xié)調(diào)，有賴于神經(jīng)系統(tǒng)各級(jí)中樞的調(diào)節(jié)。調(diào)節(jié)姿勢(shì)和運(yùn)動(dòng)結(jié)構(gòu)可分為三個(gè)水平：分別是脊髓、腦干下行系統(tǒng)和大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)三個(gè)水平。此外，還接受小腦和基底神經(jīng)節(jié)的調(diào)節(jié)。一、脊髓對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)：

脊髓是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的低級(jí)部位．它具有兩方面的功能：

傳導(dǎo)功能：包括上傳感覺信息和下傳運(yùn)動(dòng)指令；

反射功能：可完成一些簡(jiǎn)單的軀體反射和內(nèi)臟反射。脊髓最基本的軀體反射有牽張反射、屈反射和交叉伸肌反射等。整體中，這些反射接受高級(jí)中樞的調(diào)節(jié)，從而完成復(fù)雜的軀體運(yùn)動(dòng)。脊髓反射：只需脊髓參與就能完成的反射活動(dòng)稱脊髓反射。脊髓是完成軀體運(yùn)動(dòng)最基本的反射中樞(一)脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和運(yùn)動(dòng)單位：脊髓支配骨路肌的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元有三種：包括α、β和γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，它們經(jīng)前根離開脊髓后直達(dá)所支配的肌肉。

1.α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元與運(yùn)動(dòng)單位α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元:

α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)出的Aα傳出纖維末梢分出許多小支，直接支配梭外肌纖維(即骨骼肌)，通常是每一個(gè)末梢分支支配一條梭外肌纖維。因此．當(dāng)一個(gè)α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元興奮時(shí)→興奮可傳到它所支配的許多梭外肌纖維→引起它們的同步收縮。運(yùn)動(dòng)單位：

概念：由一個(gè)α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及其所支配的全部肌纖維所組成的功能單位，稱運(yùn)動(dòng)單位。運(yùn)動(dòng)單位的大小根據(jù)功能的不同有很大的差別，如一個(gè)四肢肌肉的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元所支配的肌纖維數(shù)目可達(dá)2000根左右，而一個(gè)眼外肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元只支配6～12根肌纖維。2.γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元：

γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的胞體分散在α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元之間，其興奮性較高，常以較高頻率持續(xù)放電。

支配：γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)出的Aγ纖維分布于肌梭感受器兩端的梭內(nèi)肌上，支配骨骼肌的梭內(nèi)肌纖維。

作用：當(dāng)γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元興奮時(shí)→引起梭內(nèi)肌纖維收縮→調(diào)節(jié)肌梭感受器的敏感性。正常情況下γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)主要受高位中樞的下行性調(diào)節(jié)。3.β運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元:

β運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)出的纖維支配骨骼肌的梭內(nèi)肌和梭外肌配，但其功能尚不十分清楚。(二)脊髓的軀體運(yùn)動(dòng)反射：組成：牽張反射、屈肌反射、對(duì)側(cè)伸肌反射和節(jié)間反射等。其中對(duì)側(cè)伸肌反射、牽張反射、節(jié)間反射屬于姿勢(shì)反射。即中樞神經(jīng)系統(tǒng)通過調(diào)節(jié)骨骼肌的緊張度或產(chǎn)生相應(yīng)的運(yùn)動(dòng)，以保持或糾正身體在空間的姿勢(shì)，這種反射活動(dòng)稱為姿勢(shì)反射。1.脊動(dòng)物與脊休克：

脊髓與腦完全斷離的動(dòng)物稱為脊動(dòng)物。

脊休克概念：是指人和動(dòng)物在脊髓與高位中樞之間離斷后反射活動(dòng)能力暫時(shí)喪失而進(jìn)入無反應(yīng)狀態(tài)的現(xiàn)象。

主要表現(xiàn)：

橫斷面以下脊髓所支配的軀體和內(nèi)臟的反射活動(dòng)均減退以至消失，如骨骼肌的緊張性降低甚至消失，外周血管擴(kuò)張，血壓下降，發(fā)汗反射消失，糞、尿潴留。

經(jīng)過一段時(shí)間后，喪失的脊髓功能可以逐漸恢復(fù)?；謴?fù)的特點(diǎn)：上述表現(xiàn)是暫時(shí)的，脊髓反射可逐漸恢復(fù)。①恢復(fù)的快慢與種族進(jìn)化程度有關(guān):

低等動(dòng)物恢復(fù)快；如蛙僅數(shù)分鐘，狗需數(shù)天，高等動(dòng)物恢復(fù)慢，人則需要數(shù)周至數(shù)月才能逐漸恢復(fù)。②恢復(fù)的快慢與反射弧的復(fù)雜程度有關(guān)：簡(jiǎn)單的反射先恢復(fù)(如屈反射、腱反射等)；復(fù)雜的反射后恢復(fù)(如對(duì)側(cè)伸肌反射等)。

③部分內(nèi)臟反射也逐漸恢復(fù)：內(nèi)臟反射如排尿、排便等亦有不同程度恢復(fù)，血壓亦可逐漸接近正常水平?；謴?fù)的脊髓反射有些比正常加強(qiáng)，有些比正常減弱。至于斷面以下的軀體感覺和隨意運(yùn)動(dòng)則永遠(yuǎn)喪失，臨床上稱為截癱。脊休克的產(chǎn)生原因：

由于當(dāng)脊髓突然失去了高位中樞的控制，特別失去了大腦皮層、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和前庭核的下行控制作用，從而使離斷以下的脊髓反射活動(dòng)能力暫時(shí)喪失而進(jìn)入無反應(yīng)狀態(tài)。

脊休克的產(chǎn)生和恢復(fù)，說明脊髓可以獨(dú)立完成某些反射活動(dòng)。但在正常情況下，脊髓對(duì)高級(jí)中樞有一定依賴性，即脊髓反射活功是在高級(jí)中樞調(diào)節(jié)下進(jìn)行的。高級(jí)中樞對(duì)某些脊髓反射，如伸反射有易化作用；而對(duì)另一些反射，如屈反射有抑制作用。

因此，低位脊髓橫貫性損傷患者，常表現(xiàn)伸反射減弱而屈反射占優(yōu)勢(shì)，因而肢體難以伸直支持體重。2.牽張反射：概念：有神經(jīng)支配的骨骼肌，在受到外力牽拉使其伸長(zhǎng)時(shí)，引起受牽拉的同一肌肉收縮的反射活動(dòng)稱為牽張反射。分類：腱反射肌緊張（1）牽張反射的反射弧:

感受器：肌梭。肌梭：是分布于肌腹中感受牽拉刺激的特殊梭形感受器，外被結(jié)締組織膜，內(nèi)有6-12根肌纖維，稱梭內(nèi)肌，其接受神經(jīng)支配。梭內(nèi)肌纖維類型：核袋纖維核鏈纖維。肌梭有兩種感受末梢：

一種是初級(jí)末梢，也稱為螺旋形末梢，環(huán)繞于核袋和核鏈纖維的中間部，其傳入纖維是直徑較粗的Ia類纖維。另一種是次級(jí)末梢，也稱為花枝狀末梢，通常分布于核鏈纖維上，其傳入纖維為直徑較細(xì)的Ⅱ類纖維。

核袋纖維上初級(jí)末梢對(duì)快速牽拉刺激較為敏感，在腱反射中有重要意義；核鏈纖維初級(jí)末梢則對(duì)緩慢持續(xù)的牽拉較敏感，對(duì)肌緊張有重要意義;

核鏈纖維次級(jí)末梢的功能與本體感覺有關(guān)。兩類感覺末梢對(duì)牽拉刺激的反應(yīng)有所不同：肌牽張反射的感受裝置—肌梭（2）牽張反射的類型：①腱反射(位相性牽張反射):

指快速牽拉或叩擊肌腱時(shí)發(fā)生的牽張反射。如：膝跳反射、跟腱反射。特點(diǎn)：腱反射是單突觸反射，所以其反射時(shí)間很短。意義：了解神經(jīng)系統(tǒng)的某些功能狀態(tài)。如果腱反射減弱或消失，常提示該反射弧的某個(gè)部分有損傷。

②肌緊張(緊張性牽張反射)：概念：指緩慢持續(xù)牽拉肌腱時(shí)發(fā)生的牽張反射。

表現(xiàn)：受牽拉的肌肉發(fā)生持續(xù)、微弱地收縮，阻止肌肉被拉長(zhǎng)。它所引起的肌肉收縮不是同步收縮，而是肌纖維的交替收縮，所以肌緊張能持久維持而不易疲勞，主要表現(xiàn)為伸肌。

意義：肌緊張是保持軀體姿勢(shì)最基本的反射活動(dòng)，是姿勢(shì)反射的基礎(chǔ)，尤其在維持站立姿勢(shì)方面。

當(dāng)肌肉受到外力牽拉時(shí)→梭內(nèi)肌感受裝置被拉長(zhǎng)→肌梭內(nèi)初級(jí)末梢受到牽張刺激而發(fā)放傳入沖動(dòng)→沿Ia類纖維至脊髓→引起支配同一塊肌肉的α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)→然后通過Aα纖維引起梭外肌收縮，從而完成一次牽張反射。（3）牽張反射的作用和意義：γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元對(duì)牽張反射的調(diào)節(jié)：過程：γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元興奮時(shí)→使梭內(nèi)肌收縮→牽拉肌梭內(nèi)的初級(jí)末梢→提高其敏感性→通過Ia類傳入纖維→改變?chǔ)辽窠?jīng)元的興奮狀態(tài)，以調(diào)節(jié)肌肉收縮。

作用：γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的傳出活動(dòng)，對(duì)調(diào)節(jié)肌梭裝置的敏感性，進(jìn)而調(diào)節(jié)肌牽張反射具有十分重要的作用。在正常情況下，高級(jí)中樞可通過γ環(huán)路調(diào)節(jié)牽張反射，使姿勢(shì)和軀體運(yùn)動(dòng)能適應(yīng)機(jī)體需要。

γ環(huán)路：由γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元→梭內(nèi)肌→感受器→Ia類傳入纖維→α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元→梭外肌所構(gòu)成的反射途徑。牽張反射過程小結(jié)肌肉被拉長(zhǎng)→肌梭隨之變長(zhǎng)→肌梭中部的感受裝置興奮→興奮沿傳入神經(jīng)傳至脊髓→經(jīng)脊髓前角→α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元興奮→梭外肌收縮→對(duì)抗?fàn)坷碳ぁ?/p>

（肌肉縮短）γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元興奮→梭內(nèi)肌收縮→維持和增加肌梭的

傳入沖動(dòng)，以保證

牽張反射的強(qiáng)度。（4）腱器官引起的反射（反牽張反射）：位置：肌腱膠原纖維之間的牽張感受裝置。作用：其傳入纖維是直徑較細(xì)的Ib類纖維。腱器官是一種張力感受器，它對(duì)肌肉被動(dòng)牽拉不太敏感，但對(duì)肌肉的主動(dòng)收縮產(chǎn)生的牽拉異常敏感，其傳入沖動(dòng)對(duì)同一肌肉的α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元起抑制作用。肌肉受牽拉時(shí)，肌梭首先興奮而引起受牽拉肌肉的收縮；若牽拉力量進(jìn)一步加大，則可興奮腱器官而抑制牽張反射，使肌肉收縮停止，轉(zhuǎn)而舒張。意義：避免肌肉被過度牽拉而受損。肌梭和腱器官的比較肌梭腱器官分布肌腹肌腱與梭外肌關(guān)系并聯(lián)串聯(lián)感受器性質(zhì)長(zhǎng)度感受器張力感受器與α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元作用興奮抑制（三）脊髓的其他反射：該反射的感受器主要是皮膚上的痛覺感受器，反射中樞位于相應(yīng)的脊髓節(jié)段內(nèi)。包括：1.屈肌反射：概念：皮膚受到傷害性刺激時(shí)，受刺激一側(cè)肢體的屈肌收縮而伸肌弛緩，肢體發(fā)生屈曲運(yùn)動(dòng)。

意義：屈反射使肢體離開傷害性刺激，具有保護(hù)性意義。2.對(duì)側(cè)伸肌反射：概念：在同側(cè)肢體發(fā)生屈肌反射的同時(shí)出現(xiàn)對(duì)側(cè)肢體伸肌的反射性收縮。意義：對(duì)側(cè)伸肌反射是一種姿勢(shì)反射，具有維持軀體姿勢(shì)的作用，防止歪倒，對(duì)維持軀體平衡具有重要意義。二、腦干對(duì)肌緊張的調(diào)節(jié)：

高級(jí)中樞對(duì)肌肉運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)：

一方面是通過興奮或抑制脊髓α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，直接控制肌肉的運(yùn)動(dòng)；

另—方面則是通過γ環(huán)路改變肌梭敏感性而調(diào)節(jié)肌緊張。腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)主要是通過易化或抑制γ環(huán)路而發(fā)揮其對(duì)肌緊張和姿勢(shì)的調(diào)節(jié)作用。1.腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)與抑制區(qū)：（1）抑制區(qū)及其作用：

概念：腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中具有抑制肌緊張和肌肉運(yùn)動(dòng)的區(qū)域稱為抑制區(qū)(范圍較小)。

抑制系統(tǒng)：位于延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的腹內(nèi)側(cè)部分。與腦干外神經(jīng)結(jié)構(gòu)如大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)、紋狀體、小腦前葉蚓部等，共同組成抑制系統(tǒng)。

作用：通過下行的網(wǎng)狀脊髓束抑制脊髓前角γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元→減弱γ環(huán)路的活動(dòng)減弱肌緊張和肌肉運(yùn)動(dòng)。（2）易化區(qū)及其作用:

概念：腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中具有加強(qiáng)肌緊張和肌肉運(yùn)動(dòng)的區(qū)域，稱易化區(qū)。

易化系統(tǒng)：延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)背外側(cè)部分、腦橋的背蓋；中腦的中央灰質(zhì)與背蓋等腦干中央?yún)^(qū)域；以及下丘腦和丘腦中縫核群等部位。易化肌緊張的中樞部位除網(wǎng)狀易化區(qū)外，還有腦干外神經(jīng)結(jié)構(gòu)，如前庭核、小腦前葉兩側(cè)等部位它們共同組成易化系統(tǒng)。

易化區(qū)作用：通過下行網(wǎng)狀脊髓束興奮γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，加強(qiáng)γ環(huán)路的活動(dòng)→增強(qiáng)肌緊張和肌肉運(yùn)動(dòng)。1.運(yùn)動(dòng)皮層2.基底神經(jīng)節(jié)3.小腦4.網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)5.網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)6.前庭神經(jīng)核

一般認(rèn)為，易化區(qū)具有持續(xù)的自發(fā)放電活動(dòng)，抑制區(qū)本身缺乏自發(fā)放電活動(dòng)，它必須依賴上述各高位中樞傳來沖動(dòng)的始動(dòng)作用，才能發(fā)揮其下行抑制作用。正常情況下，易化區(qū)和抑制區(qū)共同維持相對(duì)平衡和協(xié)調(diào)，以維持正常肌緊張。但以活動(dòng)強(qiáng)度而論，易化區(qū)活動(dòng)較強(qiáng)，抑制區(qū)活動(dòng)較弱，因此，在肌緊張平衡調(diào)節(jié)中，易化區(qū)略占優(yōu)勢(shì)。

2.去大腦僵直：

在動(dòng)物中腦上下丘之間切斷腦干，動(dòng)物出現(xiàn)抗重力肌(伸肌為主)的肌緊張亢進(jìn)的現(xiàn)象，表現(xiàn)為：四肢伸直、頭尾昂起、脊柱挺硬等角弓反張現(xiàn)象，稱為去大腦僵直。橫斷腦干切線

去大腦僵直主要是全身性伸肌肌緊張過度亢進(jìn)的結(jié)果。發(fā)生機(jī)制：在正常動(dòng)物，腦干對(duì)肌緊張的易化作用和抑制作用保持相對(duì)平衡。去大腦動(dòng)物由于中斷大腦皮層、紋狀體等區(qū)域與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的功能聯(lián)系，使抑制區(qū)失去高位中樞的始動(dòng)作用，以致下行抑制作用減弱，甚至消失，而易化區(qū)的活動(dòng)受影響較少。因此，下行易化作用便占明顯優(yōu)勢(shì)，故出現(xiàn)去大腦僵直現(xiàn)象。

拓展：去大腦僵直類型

α僵直：是由于前庭核的下行易化作用，直接或間接通過脊髓中間神經(jīng)元提高脊髓前角α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)，從而導(dǎo)致肌緊張加強(qiáng)而出現(xiàn)的僵直，稱α僵直。

γ僵直：是由于腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)的下行易化作用，首先提高了脊髓前角γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)，通過γ環(huán)路使α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)提高，從而導(dǎo)致肌緊張加強(qiáng)而出現(xiàn)的僵直，稱為γ僵直。拓展：腦干對(duì)姿勢(shì)的調(diào)節(jié)機(jī)體正常姿勢(shì)的維持，是靠中樞神經(jīng)系統(tǒng)整合實(shí)現(xiàn)的。姿勢(shì)反射：在CNS的調(diào)節(jié)下，骨骼肌能保持緊張性或產(chǎn)生相應(yīng)的運(yùn)動(dòng)，從而保持或改正身體在空間的姿勢(shì)，如牽張反射，對(duì)側(cè)伸肌反射。由腦干整合而完成的姿勢(shì)反射有狀態(tài)反射、翻正反射以及直線加速度反射等。1．狀態(tài)反射：概念：狀態(tài)反射是指頭部在空間的位置發(fā)生改變以及頭部與軀干的相對(duì)位置發(fā)生改變，都可反射性地引起軀體肌肉的緊張性改變的反射活動(dòng)。分類：頸緊張反射和迷路緊張反射。（1）頸緊張反射：概念：指當(dāng)頸部扭曲時(shí)頸部脊椎關(guān)節(jié)韌帶和肌肉本體感受器傳入沖動(dòng)對(duì)四肢肌肉緊張性的反射性調(diào)節(jié)。反射中樞：位于頸部脊髓。（2）迷路緊張反射：概念：指內(nèi)耳迷路的橢圓囊和球囊的傳入沖動(dòng)對(duì)軀體伸肌緊張性的反射性調(diào)節(jié)。反射中樞：主要是前庭神經(jīng)核。2．翻正反射：概念：指正常動(dòng)物可保持站立姿勢(shì)，如將其推倒則可翻正過來。

三、小腦對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)：小腦是軀體運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)中樞，不是一個(gè)直接指揮肌肉活動(dòng)的運(yùn)動(dòng)中樞。

結(jié)構(gòu)：前庭小腦(古小腦)

脊髓小腦(舊小腦)

皮層小腦(新小腦)

三個(gè)功能部分，分別接受前庭系統(tǒng)、脊髓和大腦皮層的傳入，其傳出也相應(yīng)到達(dá)前庭核、脊髓和大腦皮層，形成三個(gè)閉合的神經(jīng)回路。

功能：維持身體平衡、協(xié)調(diào)隨意運(yùn)動(dòng)、調(diào)節(jié)肌緊張和參與隨意運(yùn)動(dòng)設(shè)計(jì)。（一）前庭小腦：

維持身體平衡是前庭小腦的主要功能。

前庭小腦主要由絨球小結(jié)葉構(gòu)成，由于絨球小結(jié)葉直接與前庭神經(jīng)核發(fā)生聯(lián)系，因此平衡功能與前庭器官和前庭核有著密切聯(lián)系。

反射途經(jīng)：

通過前庭器官→前庭核→絨球小結(jié)葉→前庭核→脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元→調(diào)節(jié)骨骼肌的運(yùn)動(dòng)。

小腦通過調(diào)節(jié)軀體各部分肌肉的緊張性，從而保持身體平衡。

（二）脊髓小腦：

調(diào)節(jié)肌緊張與協(xié)調(diào)隨意運(yùn)動(dòng)主要是脊髓小腦的功能。

構(gòu)成：蚓部和半球中間部。1.協(xié)調(diào)隨意運(yùn)動(dòng)：

目前認(rèn)為，大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)向脊髓發(fā)出運(yùn)動(dòng)指令時(shí)，還通過皮層脊髓束的側(cè)支向脊髓小腦傳遞信息，另外，運(yùn)動(dòng)過程中的本體感覺傳入以及視、聽覺傳入也到達(dá)脊髓小腦。脊髓小腦將傳入的信息通過整合，協(xié)調(diào)隨意運(yùn)動(dòng)。當(dāng)脊髓小腦受損后，可出現(xiàn)隨意運(yùn)動(dòng)協(xié)調(diào)的障礙，稱為小腦共濟(jì)失調(diào)。

小腦共濟(jì)失調(diào)的具體表現(xiàn)：不能完成精巧的動(dòng)作，在動(dòng)作進(jìn)行過程中肌肉發(fā)生抖動(dòng)而把握不住方向，特別在精細(xì)動(dòng)作的終末出現(xiàn)震顫，故稱為意向性震顫；行走時(shí)跨步過大而軀干落后，從而容易發(fā)生傾倒，或走路搖晃，沿直線行走則更不平穩(wěn)，不能進(jìn)行快速的交替運(yùn)動(dòng)，動(dòng)作越迅速，則協(xié)調(diào)障礙越明顯，但在靜止時(shí)則無異常的肌肉運(yùn)動(dòng)出現(xiàn)。2.調(diào)節(jié)肌緊張：脊髓小腦接受來自肌肉、關(guān)節(jié)本體感受器的傳入沖動(dòng)，傳出沖動(dòng)分別通過網(wǎng)狀脊髓束、前庭脊髓束、腹側(cè)皮層脊髓束的下行系統(tǒng)，調(diào)節(jié)脊髓γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，從而達(dá)到調(diào)節(jié)肌緊張的作用。蚓部：抑制肌緊張中間部：加強(qiáng)肌緊張。（三）皮層小腦：

參與隨意運(yùn)動(dòng)設(shè)計(jì)是皮層小腦的功能。

皮層小腦與大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)、感覺區(qū)、聯(lián)絡(luò)區(qū)之間構(gòu)成回路聯(lián)系。其中，皮層小腦參與了運(yùn)動(dòng)計(jì)劃的形成和運(yùn)動(dòng)程序的編制。

在學(xué)習(xí)某種精巧運(yùn)動(dòng)中，大腦皮層與小腦之間不斷進(jìn)行聯(lián)合活動(dòng)，待運(yùn)動(dòng)熟練后，皮層小腦內(nèi)就儲(chǔ)存了一套運(yùn)動(dòng)程序。當(dāng)大腦皮層發(fā)動(dòng)精巧運(yùn)動(dòng)時(shí)，首先通過大腦-小腦回路從皮層小腦提取程序，并將它回輸?shù)竭\(yùn)動(dòng)皮層，再通過皮層脊髓束發(fā)動(dòng)運(yùn)動(dòng)。這樣，運(yùn)動(dòng)就變得非常協(xié)調(diào)、精巧和快速。因此，小腦外側(cè)部損傷后可出現(xiàn)運(yùn)動(dòng)起始延緩和已形成的快速而熟練動(dòng)作的缺失等表現(xiàn)。

小結(jié)：小腦對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

小腦的功能分區(qū)示意圖前庭小腦：維持身體平衡脊髓小腦：調(diào)節(jié)肌緊張皮層小腦：協(xié)調(diào)隨意運(yùn)動(dòng)四、基底神經(jīng)節(jié)對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)：基底神經(jīng)節(jié)概念：大腦皮層下具有調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)功能的神經(jīng)核群，稱為基底神經(jīng)節(jié)。組成：

尾核紋狀體殼核蒼白球→舊紋狀體

紋狀體與丘腦底核、黑質(zhì)有密切的聯(lián)系，因此，丘腦底核、黑質(zhì)也列入基底神經(jīng)節(jié)。意義：基底神經(jīng)節(jié)即接受皮層的指令，同時(shí)又有傳出纖維發(fā)向丘腦，下丘腦紅核，黑質(zhì)和腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。功能：基底節(jié)有重要的運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)功能，與控制肌緊張，穩(wěn)定隨意運(yùn)動(dòng)，處理本體感覺的傳入信息等有關(guān)。（一）基底神經(jīng)節(jié)的纖維聯(lián)系回路：直接通路、間接通路。新紋狀體(二)基底神經(jīng)節(jié)損傷有關(guān)的運(yùn)動(dòng)功能障礙:

功能：調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)。與隨意運(yùn)動(dòng)的產(chǎn)生和穩(wěn)定、肌緊張的調(diào)節(jié)及本體感覺傳入信息的處理等有關(guān)。對(duì)基底神經(jīng)節(jié)功能的認(rèn)識(shí)，許多都是從對(duì)患基底神經(jīng)節(jié)疾病患者的臨床觀察得來的?；咨窠?jīng)節(jié)病變的臨床表現(xiàn):1.帕金森癥

肌緊張過強(qiáng)而運(yùn)動(dòng)過少綜合征臨床病證：如震顫麻痹（帕金森氏病）。

主要表現(xiàn)：全身肌緊張?jiān)鰪?qiáng)、肌肉強(qiáng)直、隨意運(yùn)動(dòng)減少、動(dòng)作遲緩、面部表情呆板。

發(fā)病機(jī)制：尚不很清楚，目前認(rèn)為:震顫麻痹的病變部位在中腦黑質(zhì)，腦內(nèi)多巴胺含量明顯↓，是引起震顫麻痹的主要原因。2.舞蹈病肌緊張過低而運(yùn)動(dòng)過多綜合征臨床病證：如舞蹈病和手足徐動(dòng)癥等。主要表現(xiàn)：肌緊張減低，頭部和上肢不自主的舞蹈樣動(dòng)作。發(fā)病機(jī)制：新紋狀體病變。治療方案：用耗竭多巴胺遞質(zhì)的藥物(如利血平)，可緩解其癥狀。五、大腦皮層對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)：

人類的隨意運(yùn)動(dòng)受大腦皮層的控制。大腦皮層中與軀體運(yùn)動(dòng)有關(guān)的區(qū)域?yàn)槠舆\(yùn)動(dòng)區(qū)。

(一)大腦皮質(zhì)運(yùn)動(dòng)區(qū)

1.主要運(yùn)動(dòng)區(qū)：又稱運(yùn)動(dòng)區(qū)或運(yùn)動(dòng)皮層。

位置：主要位于中央前回（4區(qū)）和運(yùn)動(dòng)前區(qū)（6區(qū)）。其中4區(qū)主要與肢體遠(yuǎn)端運(yùn)動(dòng)行關(guān)；6區(qū)主要與肢體近端運(yùn)動(dòng)有關(guān)。

主要運(yùn)動(dòng)區(qū)的功能特征：

①具有交叉支配的性質(zhì)，即一側(cè)皮層主要支配對(duì)側(cè)肢體的運(yùn)動(dòng)，但頭面部肌肉為雙側(cè)支配。

②定位安排呈倒置分布。但頭面部?jī)?nèi)部的排列仍為正立位。

③具有精確的功能定位，即皮層的一定區(qū)域支配一定部位的肌肉，功能代表區(qū)的大小與運(yùn)動(dòng)的精細(xì)、復(fù)雜程度有關(guān)，運(yùn)動(dòng)越精細(xì)、復(fù)雜，皮層相應(yīng)代表區(qū)面積越大。2.輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)：位于兩半球縱裂的內(nèi)側(cè)壁，扣帶回溝以上，4區(qū)之前的區(qū)域，一般為雙側(cè)性支配。破壞該區(qū)可使雙手協(xié)調(diào)性動(dòng)作難以完成，復(fù)雜動(dòng)作變得笨拙。（二）運(yùn)動(dòng)傳出通路的運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)功能：

大腦皮層對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)：是通過皮質(zhì)脊髓束和皮質(zhì)腦干束兩大傳出系統(tǒng)的協(xié)調(diào)而實(shí)現(xiàn)的。構(gòu)成：皮層脊髓束：由皮層發(fā)出→經(jīng)內(nèi)囊和腦干下行→到達(dá)脊髓前角的傳導(dǎo)束；

皮層腦干束：皮層發(fā)出→經(jīng)內(nèi)囊下行→到達(dá)腦神經(jīng)運(yùn)動(dòng)核的傳導(dǎo)束，功能：皮層脊髓束通過脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元支配四肢和軀干的肌肉；皮層腦干束通過腦神經(jīng)運(yùn)動(dòng)核支配頭面部的肌肉。

皮層脊髓束：

皮層脊髓側(cè)束：控制四肢遠(yuǎn)端肌群，與精細(xì)、技巧性的運(yùn)動(dòng)關(guān)系密切。

皮層脊髓前束：控制軀干和四肢近端肌群，特別是屈肌的活動(dòng)，與姿勢(shì)的維持、粗大運(yùn)動(dòng)關(guān)系密切。

網(wǎng)狀脊髓束、頂蓋脊髓束以及前庭脊髓束：參與近端肌肉的運(yùn)動(dòng)和姿勢(shì)調(diào)節(jié)。

紅核脊髓束：參與四肢遠(yuǎn)端肌肉的精細(xì)運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)。（三）運(yùn)動(dòng)傳出通路有關(guān)的運(yùn)動(dòng)功能障礙第六節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)

調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動(dòng)的神經(jīng)系統(tǒng)一般不能由意志控制，故稱之為自主神經(jīng)系統(tǒng)。一、交感與副交感神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能：組成：交感神經(jīng)副交感神經(jīng)分布：內(nèi)臟、心血管和腺體功能：調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動(dòng)

近年來的研究表明，分布于消化道管壁神經(jīng)叢內(nèi)的神經(jīng)元，具有獨(dú)立的自主反射功能，它們構(gòu)成一種相對(duì)獨(dú)立的腸神經(jīng)系統(tǒng)，成為自主神經(jīng)的第三大支系。（一）交感與副交感神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：

交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)從中樞發(fā)出后，到達(dá)效應(yīng)器之前要在神經(jīng)節(jié)中更換一次神經(jīng)元，故有節(jié)前纖維和節(jié)后纖維之分。1.交感神經(jīng)：

起源：其節(jié)前纖維起源于胸、腰段脊髓（T1～L3）灰質(zhì)側(cè)角細(xì)胞，它們分別在椎旁和椎前神經(jīng)節(jié)換元。

分布：其節(jié)后纖維分布極為廣泛，幾乎所有內(nèi)臟器官、血管和汗腺等均受其支配。另外，每一根交感節(jié)前纖維可以和許多節(jié)后神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系。

因此，交感神經(jīng)節(jié)前纖維興奮時(shí)，影響范圍較為廣泛。特點(diǎn)：交感神經(jīng)節(jié)前纖維短，而節(jié)后纖維相對(duì)較長(zhǎng)。2.副交感神經(jīng)：起源：其節(jié)前纖維起源于腦干的第Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ對(duì)腦神經(jīng)核和骶髓（S2～S4）內(nèi)相當(dāng)于側(cè)角的部位。分布：節(jié)后纖維分布比較局限，某些器官?zèng)]有副交感神經(jīng)支配。

如皮膚和肌肉的血管、汗腺、豎毛肌、腎上腺髓質(zhì)和腎等只有交感神經(jīng)支配。一根副交感神經(jīng)的節(jié)前纖維只與少數(shù)幾個(gè)節(jié)后神經(jīng)元形成突觸聯(lián)系。因此，副交感節(jié)前神經(jīng)興奮時(shí)，影響的范圍較為局限。另外，約有75％的副交感神經(jīng)在迷走神經(jīng)內(nèi)支配胸腔和腹腔的內(nèi)臟器官，發(fā)源于骶段脊髓的副交感神經(jīng)分布于盆腔內(nèi)一些器官和血管。

特點(diǎn)：副交感神經(jīng)的節(jié)前纖維長(zhǎng)而節(jié)后纖維短，靠近所支配的器官。自主神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)特征：小結(jié)：植物神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)特征脊髓骶段（2～4節(jié)）側(cè)角

（皮膚血管、汗腺、豎毛肌、腎上腺髓質(zhì)沒有副交感神經(jīng)支配）

(幾乎所有臟器都有交感神經(jīng)支配)

神經(jīng)纖維長(zhǎng)度節(jié)前短，節(jié)后長(zhǎng)節(jié)前長(zhǎng)，節(jié)后短節(jié)前∶節(jié)后＝1∶11～17節(jié)前∶節(jié)后＝1∶2