油脂在反芻動(dòng)物中的應(yīng)用

脂肪在反芻動(dòng)物飼料中應(yīng)用華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院華農(nóng)聯(lián)佑飼用油脂研究中心陳學(xué)斌(X.B.Chen)有關(guān)作者：陳學(xué)斌博士簡(jiǎn)歷1980-1984：華南農(nóng)業(yè)大學(xué)畜牧獸醫(yī)系學(xué)士學(xué)位1985-1989：英國(guó)阿伯丁(Aberdeen)大學(xué)博士學(xué)位1998：獲英國(guó)阿伯丁大學(xué)工商管理碩士(MBA)學(xué)位1989-1998：英國(guó)羅威特研究所(RowettResearchInstitute)高級(jí)研究員、課題領(lǐng)導(dǎo)人、碩士博士研究生導(dǎo)師1992起：華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)科院客座教授1995-2000任聯(lián)合國(guó)國(guó)際原子能機(jī)構(gòu)(IAEA)技術(shù)專家，參與或指導(dǎo)在許多國(guó)家開(kāi)展的動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究課題；2004-2006：任職位于奧地利維也納的IAEA總部的FAO-IAEA合作司(技術(shù)顧問(wèn))。主要研究方向是反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)及飼料，在瘤胃微生物蛋白產(chǎn)量的測(cè)定和調(diào)控領(lǐng)域的研究工作突出。國(guó)際學(xué)術(shù)期刊發(fā)表論文近100篇。在中國(guó)的聯(lián)系方式xbchen2006@手機(jī)kype:x_b_chen2010年度另類諾貝爾獎(jiǎng)（Ig?NobelPrize）得主：英國(guó)Keele大學(xué)的RichardStephens及同事成就：證明罵臟話能減輕疼痛。和平獎(jiǎng)2010年度另類諾貝爾獎(jiǎng)（Ig?NobelPrize）得主：新西蘭奧塔哥大學(xué)的LianneParkin及同事成就：證明襪子穿在鞋子的外面，比較不容易在冰上摔跤。物理獎(jiǎng)2010年度另類諾貝爾獎(jiǎng)（Ig?NobelPrize）得主：中國(guó)廣東省昆蟲(chóng)研究所譚敏及同事成就：科學(xué)記錄果蝠口交。研究報(bào)告《果蝠口交延長(zhǎng)交配時(shí)間》說(shuō)：“我們的觀察屬于創(chuàng)舉，顯示人類之外的成年動(dòng)物也經(jīng)?？诮弧！鄙铼?jiǎng)2009年度另類諾貝爾獎(jiǎng)（Ig?NobelPrize）得主：美國(guó)伊利諾伊州醫(yī)學(xué)博士ElenaN.Bodnar與同事成就：她們發(fā)明了一項(xiàng)專利，這項(xiàng)專利能迅速把文胸轉(zhuǎn)化為兩只防毒面具———一只防毒面具給自己用，另一只可以給身邊有需要的人使用。公共健康獎(jiǎng)2008年度另類諾貝爾獎(jiǎng)（Ig?NobelPrize）得主：英國(guó)牛津大學(xué)實(shí)驗(yàn)心理學(xué)教授CharlesSpence和意大利特倫托大學(xué)教授MassimilianoZampini成就：他們提出一個(gè)理論：食物除了講究色、香、味，還要有“聲”。他們研究發(fā)現(xiàn)，咀嚼薯片等食物時(shí)，食物發(fā)出的聲音越響，人們感覺(jué)食物越可口營(yíng)養(yǎng)獎(jiǎng)2009年度另類諾貝爾獎(jiǎng)（Ig?NobelPrize）得主：英國(guó)紐卡斯?fàn)柎髮W(xué)CatherineDouglas、PeterRowlinson成就：他們?cè)?009年1月份公布研究成果稱，有名字的奶牛比未起名的奶牛產(chǎn)奶量高。獸醫(yī)獎(jiǎng)脂肪在反芻動(dòng)物飼料中應(yīng)用華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院華農(nóng)聯(lián)佑飼用油脂研究中心陳學(xué)斌(X.B.Chen)1前言添加脂肪有許多益處直接作用間接作用提高能量濃度提高肉和奶產(chǎn)量體增熱低，減輕熱應(yīng)激在高溫高濕環(huán)境下提高奶產(chǎn)量和生產(chǎn)性能提供組織需要的不飽和脂肪酸增強(qiáng)代謝和生理功能（如:繁殖和免疫力）改變?nèi)夂湍痰闹舅針?gòu)成奶肉制品更能符合人類的需要減少飼料粉塵及混合日糧顆粒分離提高飼料的可控制性和安全性添加脂肪可能改善母牛繁殖性能增加黃體的直徑增加孕酮的濃度亞油酸、亞麻酸等PUFA抑制環(huán)加氧酶的活性和前列腺素F2α(PGF2α)

的合成，從而防止黃體的萎縮，增強(qiáng)繁殖能力脂肪不能添加過(guò)度添加量過(guò)高(>5%DM)，抑制微生物發(fā)酵，降低飼料消化率；FA本身消化率降低；抑制動(dòng)物的自由采食量；重瓣胃中不飽和FA比飽和FA的增加更能降低采食量FA的Ca鹽也降低采食量重瓣胃中游離不飽和FA比酯化不飽和FA的增加更能降低采食量今天交流的主要內(nèi)容脂肪的消化、吸收、代謝脂肪對(duì)瘤胃細(xì)菌和粗料消化的影響脂肪在奶牛飼料中應(yīng)用脂肪在肉牛飼料中應(yīng)用通過(guò)飼料來(lái)調(diào)控肉/奶的脂肪酸構(gòu)成關(guān)于動(dòng)物源性產(chǎn)品的使用今后的研究方向2脂肪的消化、吸收、代謝反芻動(dòng)物消化系統(tǒng)有4個(gè)胃重瓣胃真胃瘤胃網(wǎng)胃食道小腸氣體粗長(zhǎng)顆粒纖維物質(zhì)細(xì)小顆粒存在于液體中形成懸浮液瘤胃好比一個(gè)大發(fā)酵罐飼料中的脂類成分牧草、粗料糖脂（半乳糖脂）C18:1,C18:2,C18:3谷實(shí)和精料甘油三酯、磷脂；C18:2補(bǔ)充脂肪甘油三酯（動(dòng)、植物油脂）脂肪酸（如脂肪酸鈣）糖脂甘油三酯磷脂脂肪酸從EE估計(jì)FA含量的簡(jiǎn)單方法：牧草粗料：EEx0.50;精料：EEx0.85；

牛油：EEx0.90.各種補(bǔ)充脂肪植物油大豆油、菜籽油油籽棉籽、亞麻籽、葵花籽、紅花籽(safflower)、大豆提煉的動(dòng)物脂肪或動(dòng)植物混合油牛油、食用豬油、黃脂膏(Yellowgrease)、精選白脂膏(Choicewhitegrease)（非食用豬油）商業(yè)制品脂肪酸鈣鹽水解牛油、部分氫化牛油各種過(guò)瘤胃脂肪瘤胃中脂類代謝Davis(1990)瘤胃糖脂甘油三酯FA過(guò)瘤胃甘油三酯或FA甘油飽和FA不飽和FA糖反式FA飽和FA磷脂VFAVFA水解生物氫化微生物細(xì)胞碳水化合物碳水化合物飼料瘤胃飽和FA+少量不飽和FA+(保護(hù)過(guò))甘油三酯/FA+微生物磷脂

小腸水解水解異構(gòu)化氫化甘油三酯和糖酯類在瘤胃迅速水解細(xì)菌A.Lipolytica水解率>85%甘油三酯甘油+3FA糖酯甘油+2FA+糖lipase在單胃動(dòng)物，甘油三酯的水解產(chǎn)生甘油一酯，后者起乳化作用，對(duì)脂肪的吸收很重要。不飽和FA的生物氫化經(jīng)過(guò)兩個(gè)步驟cis

順式雙鍵trans反式雙鍵細(xì)菌異構(gòu)酶細(xì)菌還原酶+2H+飽和鍵1.異構(gòu)化2.氫化影響生物氫化率的因素氫化的酶主要存在于微顆粒和懸浮液中的微生物氫化率60-90%;PUFA的氫化率更高(>85-100%)精料比例高的日糧，一些PUFA逃離氫化影響氫化率的因素脂肪種類（不飽和度）Ca化的不飽和FA氫化率低(30-40%)瘤胃顆粒的外排速率瘤胃發(fā)酵狀況（如pH）氫化對(duì)微生物有利嗎？細(xì)菌為什么要?dú)浠伙柡虵A?細(xì)菌發(fā)酵產(chǎn)生大量的有機(jī)酸(揮發(fā)性脂肪酸VFA)，氫化可以減輕H+離子的積壓。不飽和FA對(duì)瘤胃細(xì)菌具有高毒性，氫化是細(xì)菌生存機(jī)制之一。FA的異構(gòu)化產(chǎn)生反式(trans)-FA細(xì)菌能將順式cis-FA轉(zhuǎn)變?yōu)榉词絫rans-FACCCHCHHHHHtransCCHHCHHCHHcis反式(trans)FA是氫化的中間產(chǎn)物生物氫化中間過(guò)程生成一些trans-FAcis-9,

trans-11CLA具有對(duì)人類健康有益的功能，如抗癌等但在瘤胃pH太低的情況下，可生成一些異常的trans-FAtrans-10,cis-12CLA可抑制乳脂合成，導(dǎo)致奶牛乳脂減低

GriinariandBauman,1999瘤胃生物氫化亞油酸(cis-9,cis-12C18:2)共軛亞油酸（CLA）

(cis-9,trans-11CLA)trans-11C18:1(C18:0)(cis-9,cis-12C18:2)(cis-9,trans-11CLA)trans-11C18:1硬脂酸18:0)共軛亞油酸（CLA）trans-10,cis-12CLAtrans-10C18:118:0)trans-10,

cis-12CLAtrans-10C18:1硬脂酸

(C18:0)瘤胃pH太低trans-FA和共軛亞油酸的產(chǎn)生共軛CCHHCHCH非共軛HHCCCHHCHCH共軛結(jié)構(gòu)（兩個(gè)以上雙鍵(或三鍵)以單鍵相聯(lián)結(jié)）trans-10,cis-12CLA抑制乳脂產(chǎn)量Baumanetal2008在真胃灌流的效果抑制效果與劑量的關(guān)系細(xì)菌重新合成FA細(xì)菌用乙酰-CoA或丙酰-CoA來(lái)重新合成自己的FA，用于構(gòu)建菌體細(xì)胞膜成分細(xì)菌FA的產(chǎn)量：約15g/kgDOMR細(xì)菌FA占進(jìn)入小腸的總FA的10－15%細(xì)菌似乎也能直接利用現(xiàn)成的FA用于構(gòu)建細(xì)胞膜成分，但在能量節(jié)約方面并不比重新合成有多大優(yōu)勢(shì)瘤胃細(xì)菌能利用甘油三酯水解產(chǎn)物嗎？許多種瘤胃細(xì)菌可以利用甘油作為能量但瘤胃細(xì)菌不利用FA作為能量小腸的FA總量與FA攝入量呈正比FAD=0.801FAI

+9.29(n113,r0.87)Doreau&Ferlay,1994進(jìn)入小腸的FA構(gòu)成與攝入FA不同040801201602001234567891011試驗(yàn)亞油酸（g/d）攝入量十二指腸Jenkins,FATUniversity（奶牛）進(jìn)入小腸的亞油酸(18:2)含量小腸腔中FA存在于乳糜微粒中游離FA微生物磷脂卵磷脂磷脂溶血卵磷脂膽鹽FA溶血卵磷脂膽鹽胰液肝膽乳糜微粒反芻動(dòng)物吸收FA比單胃動(dòng)物好FA的吸收機(jī)制：與單胃動(dòng)物一致吸收部位：空腸吸收的條件：與膽鹽和乳化劑形成乳糜微粒飽和FA的吸收率：反芻動(dòng)物>單胃動(dòng)物反芻動(dòng)物單胃動(dòng)物雙親水劑溶血卵磷脂單酸甘油酯膽鹽?；撬峤Y(jié)合型膽汁酸甘氨酸結(jié)合型膽汁酸FA在消化道中的存在形式瘤胃pH6.0-6.8：以K+,Na+,Ca2+

鹽形式，存在于液相中真胃pH2-3:以游離形式存在，粘在飼料顆粒表面上小腸腔從飼料顆粒釋放到溶液中與膽汁中的膽鹽、卵磷脂等乳化劑形成乳糜微粒以乳糜微粒形式進(jìn)入小腸內(nèi)壁細(xì)胞吸收后的FA進(jìn)入淋巴和血液小腸腸壁上皮細(xì)胞中：FA重新轉(zhuǎn)化為甘油三酯,以VLDL(verylowdensitylipoproteins)形式存在但PUFA則形成磷脂和膽固醇脂被排到淋巴系統(tǒng)通過(guò)淋巴系統(tǒng)進(jìn)入血液循環(huán)，供各組織器官利用（如乳腺、心臟、肌肉）甘油三酯水解成FA,以便進(jìn)入細(xì)胞，用于(1)合成甘油三酯或(2)β-氧化PUFA用于合成細(xì)胞壁組分和其他活性物質(zhì)奶牛對(duì)脂肪的利用小腸FA吸收后FA直接分泌成乳脂沉積到脂肪組織能量(β氧化)3/4消化率但占總能量的比例很小奶牛飼料添加油脂后FA的消化率nFA表觀消化率無(wú)脂日糧FA消化率對(duì)照組3272.3±7.7動(dòng)物油脂1173.9±8.572.8±13.2氫化油脂2462.8±9.053.7±17.4含油種子666.4±8.454.0±20.8菜籽油963.5±7.261.6±9.4棕櫚油鈣鹽1574.2±8.980.1±12.1Jenkins2006奶牛飼料添加油脂后FA的消化率nFA真實(shí)消化率%脂肪酸鈣鹽1586±11水解牛油脂肪酸979±8部分氫化牛油943±13牛油1068±13植物油86±7.2NRC2001哪些因素影響FA消化率？FA鏈長(zhǎng)(↗)飽和程度(↘)FA的攝入量(↘每增加100gFA,消化率下降2.2百分點(diǎn))奶牛中幾種FA的消化率Locketal.2006不同F(xiàn)A的消化率，其實(shí)差異很小FA消化率與油脂碘值(IV)油脂消化率油脂碘值40IV在40以上，消化率基本不變碘值iodinevalue：在規(guī)定條件下與100g油脂發(fā)生加成反應(yīng)所需碘的克數(shù)。碘值反映油脂F(xiàn)A的不飽和程度。89%74%FA消化率隨其攝入量增加而降低FA攝入量(g/d)FA消化率(%)FA攝入量(%日糧DM)實(shí)際消化率表觀消化率脂肪的能量?jī)r(jià)值消化能甘油三酯：DE(Mcal/kg)=9.4*d*0.9*(EE/100)+4.3*0.1*(EE/100)脂肪酸：DE(Mcal/kg)=9.4*d*0.9*(EE/100)代謝能ME=DE凈能NE(Mcal/kg)=0.8*MENRC2001其中：d=FA消化率3脂肪對(duì)瘤胃細(xì)菌和

粗料消化的影響油脂如何影響粗料消化？起初認(rèn)為：油脂包裹了飼料顆粒，使之不易與降解酶接觸。后來(lái)發(fā)現(xiàn)：FA對(duì)微生物有毒性。與Ca2+和Mg2+

結(jié)合的FA皂化物包裹了細(xì)菌外壁，干擾其運(yùn)輸傳遞系統(tǒng)粗料消化受影響，導(dǎo)致飼料自由采食量降低，在高產(chǎn)奶牛最終可能導(dǎo)致酮體癥。FA抑制瘤胃微生物發(fā)酵FA對(duì)瘤胃細(xì)菌有毒性，但不同菌敏感度不同乙酸產(chǎn)生菌、甲烷產(chǎn)生菌、分解纖維素的細(xì)菌受影響最大丙酸和琥珀酸產(chǎn)生菌最耐受G+細(xì)菌比G-細(xì)菌敏感（

可能是因?yàn)镚-細(xì)菌細(xì)胞壁對(duì)親水和疏水物質(zhì)都有通透性）結(jié)果甲烷產(chǎn)量減低，H+離子用于氫化丙酸產(chǎn)量提高纖維消化率降低，采食量下降哪些因素影響FA對(duì)細(xì)菌的抑制性？酯化程度(↘)酯化高，抑制低飽和度(↘)飽和度高，抑制低皂化(↘)飽和度和鏈長(zhǎng)度提高，更能與陽(yáng)離子結(jié)合形成皂化物反式C18:1比順式C18:1更容易形成固體皂化物熔點(diǎn)/Titer點(diǎn)(↘)熔點(diǎn)高，呈固體，抑制低碘值反映脂肪在瘤胃的“活性”可以從碘值(IV)來(lái)粗略判斷脂肪在瘤胃的反應(yīng)性(活性)IV>60：

在瘤胃反應(yīng)性太高IV<30：在瘤胃反應(yīng)性低，但小腸消化率低IV50：比較適合反芻動(dòng)物

碘值iodinevalue：在規(guī)定條件下與100g油脂發(fā)生加成反應(yīng)所需碘的克數(shù)。碘值反映油脂F(xiàn)A的不飽和程度。如何對(duì)脂肪進(jìn)行”保護(hù)”？目的使脂肪不影響微生物發(fā)酵和飼料消化率使不飽和脂肪酸不被氫化常用保護(hù)方法物理包裹：甲醛處理蛋白、藻蛋白酸鹽氫化：提高熔點(diǎn)、降低溶解度，但消化率降低飽和脂肪酸微球Ca皂化對(duì)UFA只是部分保護(hù)仍會(huì)抑制DM采食量被保護(hù)過(guò)的脂肪，稱為“過(guò)瘤胃脂肪”或“惰性”脂肪。4脂肪在奶牛飼料中應(yīng)用奶牛的產(chǎn)奶周期中產(chǎn)奶量/體重/采食量添加脂肪提高產(chǎn)奶量和乳脂率動(dòng)物奶產(chǎn)量FCM乳脂含量年輕母牛（heifer）+2.4kg+0.1%成熟母牛(mature)+3.1kg+0.1%Grummer1992添加脂肪對(duì)產(chǎn)奶性能影響的總結(jié)動(dòng)物產(chǎn)奶量乳脂含量乳蛋白含量奶牛羊山羊或Chilliard&Bocquier1993或或添加脂肪降低牛奶乳蛋白含量Doreau&Chilliard,1992乳蛋白含量的變化（%）產(chǎn)奶高峰前產(chǎn)奶高峰后添加脂肪對(duì)奶產(chǎn)量的影響與添加量有關(guān)+-脂肪添加量對(duì)產(chǎn)奶量的影響700g/d如何決定脂肪的合適添加量？方法1：飼料中的脂肪總量＝乳脂分泌總量方法2：來(lái)自脂肪的ME不能超過(guò)日糧總ME的16-20%方法3：添加脂肪提供的NE=△乳脂NE添加脂肪最高能提高奶產(chǎn)量3.5kg/d(4%FCM)3.5kg4%FCM的NEL=2.56Mcal需要提供443g/d脂肪以提供2.56McalNEL5.84McalNEL/kgFA消化率80%75%吸收的FA被乳腺利用Palmquist&Eastridge,1991確定“活性”脂肪的最高添加量根據(jù)碘值(IV)的水平確定Jenkins(1997)碘值(IV)脂肪添加量(

%日糧DM)<603%60-1002.5%>1002%確定“活性”脂肪的最高添加量根據(jù)日糧粗纖維水平計(jì)算脂肪添加量(%日糧DM)=6xADF/UFA脂肪添加量(%日糧DM)

=4xNDF/UFAADF=日糧中ADF占日糧DM的百分比（%）

NDF=日糧中NDF占日糧DM的百分比（%）

UFA=脂肪中不飽和FA(18:1+18:2+18:3)占總FA的百分比(%)Jenkins(1997)幾種“活性”脂肪的最高添加量油脂UFAIV根據(jù)IV計(jì)算油脂添加量(%DM)根據(jù)ADF計(jì)算油脂添加量(%DM)?牛油(Tallow)46%483.02.5-3.0%豬油(Lard)54.5%652.52.1-2.5%黃脂膏(YellowGrease)59%722.51.7-2.0%大豆油(SoybeanOil)83%1302.01.4-1.7%菜籽油(CanolaOil)94%1082.01.3-1.5%UFA=脂肪中不飽和FA(18:1+18:2+18:3)占總FA的百分比(%)?按ADF水平為日糧DM的19-23%計(jì)算奶牛飼料中幾種“活性”脂肪的最高添加量奶牛飼料中如何添加脂肪先根據(jù)乳脂產(chǎn)量，計(jì)算FA的總添加量（T）根據(jù)日糧ADF水平，計(jì)算“活性”脂肪的最高添加量（A）。計(jì)算基礎(chǔ)日糧的FA量（B），可以添加的‘活性’脂肪的量=A-B基礎(chǔ)日糧脂類+補(bǔ)充“活性”脂肪的量不能超過(guò)日糧DM的5-6%如總添加量需要超過(guò)6%，則超出部分應(yīng)采用過(guò)瘤胃脂肪奶牛飼料中脂肪如何配搭使用脂肪酸添加量(%日糧DM)脂肪種類0-3%部分基礎(chǔ)日糧中的脂類3-6%部分用低價(jià)位油脂（牛油、動(dòng)植物混合油、油籽）每頭牛每天<700g脂肪>6%部分采用“惰性”固態(tài)脂肪先根據(jù)乳脂產(chǎn)量計(jì)算可以油脂的中添加量油脂添加的順序Palmquist,1992什麼時(shí)候添加脂肪？低產(chǎn)時(shí)不需要添加產(chǎn)奶期的前5-6周內(nèi)，不要添加脂肪產(chǎn)前幾天內(nèi)，添加少量脂肪(100g/d)，可以防止脂肪肝季節(jié)：夏天多用些奶牛的產(chǎn)奶周期添加脂肪什么時(shí)候添加脂肪？添加脂肪的飼養(yǎng)建議盡可能多使用飼草/粗料(ADF>21%DM,NDF>27%DM)補(bǔ)償提高Ca和Mg的用量(Ca:0.9-1.0%DM;Mg:0.3-0.35%DM)保證瘤胃微生物所需要的可降解能量:可降解N的平衡，維護(hù)正常微生物發(fā)酵提高UDP蛋白的用量以維持蛋白:能量比油籽整顆或破裂后使用，不要粉碎。避免用液態(tài)油直接添加5脂肪在肉牛飼料中應(yīng)用添加脂肪對(duì)能提高肉牛生產(chǎn)和繁殖性能對(duì)增重速度的影響對(duì)母牛繁殖性能(受孕率、小牛出生重、產(chǎn)后間隔等)的影響：不一致添加脂肪對(duì)肉質(zhì)的影響提高胴體中脂肪比例添加PUFA可以改變肌肉中亞油酸、亞麻酸的含量但不改變?nèi)獾馁|(zhì)感（嫩感、肌肉的保水性能）對(duì)口味的影響不一致。提高亞油酸含量使口味變差。肉牛飼料中如何添加脂肪？建議添加量高飼草/粗料日糧：≤2%DM高精料日糧：≤6%DM添加期最少要60天油脂添加量高時(shí)，需補(bǔ)充Ca（CaCO2）年輕母牛需要在繁殖季節(jié)的2－3個(gè)月前就開(kāi)始添加脂肪，以提高受孕率母牛產(chǎn)后45天內(nèi)不建議添加脂肪（18:2n-6降低肉牛母牛受孕率）Hesset.al.20086通過(guò)飼料來(lái)調(diào)控

肉/奶的脂肪酸構(gòu)成對(duì)人類食品中不飽和FA的關(guān)注不飽和FA反式FA能增加低密度脂蛋白膽固醇，與飽和FA比，更容易引起冠心病反式FA對(duì)人體的作用還不清楚共軛亞油酸(CLA)天然存在于反芻動(dòng)物奶制品中具有對(duì)人類健康有益的功能（抗癌、抗動(dòng)脈粥樣硬化、減肥、促進(jìn)生長(zhǎng)、改善免疫功能等）添加CLA對(duì)牛扒肉中trans-FA和CLA含量Gillisetal2007肉牛飼料添加玉米油(CornOil)或過(guò)瘤胃CLA,60天添加CLA對(duì)綿羊肌肉中CLA含量的影響Wynnetal2006在飼料中添加不同量的過(guò)瘤胃CLA25,50,100gCLA/kgDM或Megalac21g/kgDM能通過(guò)飼料來(lái)改變牛奶FA結(jié)構(gòu)嗎？奶中脂肪的來(lái)源奶脂體脂動(dòng)員從乙酸丁酸合成FA吸收FA50%50%反芻動(dòng)物乳脂的合成和分泌Δ9-去飽和酶添加脂肪對(duì)牛奶FA組分的影響Chilliardetal.2000飼料中添加魚(yú)油對(duì)牛奶中CLA的影響魚(yú)油添加量(g/d)奶中CLA含量(mg/g脂肪)提高牛奶中的CLA含量如何通過(guò)飼料來(lái)調(diào)