魚類生理學(xué)血液循環(huán)

第一節(jié)心臟的泵血功能右心：泵血入肺循環(huán)；左心：泵血入體循環(huán)。一、心動(dòng)周期(一)概念：心房或心室每收縮和舒張一次滿意動(dòng)周期。(二)時(shí)程：T∝1/f＝60s/75＝0.8s房縮0.1s房舒0.7s室縮0.3s室舒0.5s(三)特點(diǎn):①舒張期時(shí)間＞收縮期時(shí)間②全心舒張期0.4s→利心肌休息和室充盈③心率快慢主要影響舒張期：心率心動(dòng)周期室縮期室舒期0.351.15

1.50.81500.40.300.500.250.15④心縮(舒)期習(xí)慣以心室的活動(dòng)作為心臟活動(dòng)的指標(biāo)。〔四〕心率①概念:單位時(shí)間內(nèi)心臟舒縮的次數(shù)滿意率。②正常變異:性別:♀＞♂體質(zhì):弱＞強(qiáng)興奮狀態(tài):運(yùn)動(dòng)、情緒沖動(dòng)＞安靜、休息體溫每↑1℃→心率↑10次/分

心動(dòng)周期中壓力、容積等變化1=主A內(nèi)壓2=左心室內(nèi)壓3=左心房?jī)?nèi)壓4=心音5=心室容積⑦=心房收縮期①=等容收縮期②=快速射血期③=緩慢射血期④=等容舒張期⑤=快速充盈期⑥=減慢充盈期(一)心房的泵血心房收縮↓心房容積↓↓房?jī)?nèi)壓↑↓房室瓣開放〔動(dòng)脈瓣處關(guān)閉狀態(tài)〕↓擠血入心室〔占心室充盈量25%〕↓心房舒張〔75%由V經(jīng)心房流入心室〕〔二〕心室的泵血1.心室收縮期(1)等容收縮期：心室開始收縮↓室內(nèi)壓急劇↑〔左室內(nèi)壓↑近80mmHg〕↓房室瓣關(guān)閉(動(dòng)脈瓣仍處于關(guān)閉狀態(tài))〔容積不變、血液不流〕↓繼續(xù)收縮↓快速射血期〔2〕快速射血期：心室繼續(xù)收縮↓室內(nèi)壓＞動(dòng)脈壓〔左室＞80mmHg〕〔右室＞8mmHg〕↓動(dòng)脈瓣開放〔房室瓣仍處于關(guān)閉狀態(tài)〕↓迅速射血入動(dòng)脈〔占射血量70%〕↓心室容積迅速↓↓減慢射血期特點(diǎn)：①快速射血期末室內(nèi)壓與主動(dòng)脈壓最高；②用時(shí)少(≈收縮期1/3)，射血量大。(3)減慢射血期：迅速射血入動(dòng)脈后↓心室容積繼續(xù)↓↓室內(nèi)壓略＜動(dòng)脈壓↓射血能=血液的動(dòng)能繼續(xù)射血入動(dòng)脈〔占射血量30%〕↓心室容積繼續(xù)↓↓心室舒張前期特點(diǎn)：①用時(shí)長(zhǎng)〔≈收縮期2/3〕，射血量少；②因外周血管的阻力作用，血液的動(dòng)能在主動(dòng)脈轉(zhuǎn)變?yōu)閴簭?qiáng)能，使動(dòng)脈壓略＞室內(nèi)壓。2.心室舒張期(1)等容舒張期：心室開始舒張↓室內(nèi)壓迅速↓〔室內(nèi)壓=動(dòng)脈壓〕↓動(dòng)脈瓣關(guān)閉↓心室繼續(xù)舒張↓室內(nèi)壓急劇迅速↓(∵室內(nèi)壓仍＞房?jī)?nèi)壓∴房室瓣仍處于關(guān)閉狀態(tài))〔容積不變、血液不流〕↓快速充盈期特點(diǎn)：①動(dòng)脈瓣、房室瓣都處于關(guān)閉狀態(tài)；②動(dòng)脈瓣關(guān)閉產(chǎn)生第二心音。(2)快速充盈期：等容舒張期末↓室內(nèi)壓↓〔室內(nèi)壓＜房?jī)?nèi)壓〕↓房室瓣開放↓心室繼續(xù)舒張↓室內(nèi)壓↓(室內(nèi)壓房?jī)?nèi)壓=負(fù)壓)↓心房和大V內(nèi)的血液快速入室〔占總充盈量2/3〕↓心室容積迅速↑特點(diǎn)：快速充盈期末的室內(nèi)壓最低。

(3)減慢充盈期：隨著心室內(nèi)血液的充盈，心室與心房、大V間的壓力差減小，血液流入心室的速度減慢。

其前半期為大V的血液經(jīng)心房流入心室；后半期為心房收縮期的擠血入心室。三、心音的產(chǎn)生第一心音第二心音第三心音第四心音特點(diǎn)音調(diào)低沉（勒）持續(xù)較長(zhǎng)音調(diào)高清（噠）持續(xù)較短音調(diào)低濁持續(xù)短音調(diào)低沉持續(xù)較長(zhǎng)成因心室肌收縮和房室瓣關(guān)閉的振動(dòng)；射血大A擴(kuò)張及產(chǎn)生旋渦。動(dòng)脈瓣關(guān)閉；射血突停導(dǎo)致大A和心室壁振動(dòng)。心室充盈減慢，流速突變導(dǎo)致室壁及瓣膜振動(dòng)。心房強(qiáng)烈收縮，擠血擊撞室壁。標(biāo)志心室開始收縮（心尖區(qū)）心室開始舒張（動(dòng)脈瓣區(qū)）快速充盈期末（心尖）房縮強(qiáng)烈意義心室收縮力與房室瓣功能狀態(tài)動(dòng)脈瓣功能狀態(tài)部分健康青年部分老年和心舒末期壓力高四、心泵功能評(píng)定〔一〕每搏輸出量及射血分?jǐn)?shù)每搏輸出量：一側(cè)心室每次搏出的血量〔70ml〕。射血分?jǐn)?shù)=每搏輸出量／心舒張末期容積＝60～80ml／120～130ml＝50～60％意義：①心舒張末期容積與心縮力有關(guān)〔因與心肌初長(zhǎng)度呈正相關(guān)〕。②心縮↑→每搏輸出量↑→射血分?jǐn)?shù)↑③心室擴(kuò)大、心功能下降〔每搏輸出量可不變〕→心舒張末期容積↑→射血分?jǐn)?shù)↓

〔二〕每分輸出量與心指數(shù)每分輸出量：一側(cè)心室每分鐘射出的血量＝每搏輸出量×心率＝5～6L/min五、心力貯備概念：心輸出量能隨機(jī)體代謝的需要而增加的能力。意義：反映心臟的健康程度、心臟泵血功能。組成心率貯備

搏出量貯備〔一〕、生物電現(xiàn)象1.靜息電位〔restingpotential〕2.動(dòng)作電位〔actionpotential〕

二、心肌的生物電現(xiàn)象和生理特性極化〔polarization〕：靜息狀態(tài)下，細(xì)胞膜外為正電位，膜內(nèi)為負(fù)電位的狀態(tài)。去極化〔depolarization〕：細(xì)胞受到刺激后，膜內(nèi)外電位差逐漸減小，極化狀態(tài)逐步消除，這種過程稱為去極化。復(fù)極化〔repolarization〕：由去極化狀態(tài)恢復(fù)到極化狀態(tài)的過程。超極化〔hyperpolarization〕：原有的極化程度增強(qiáng)，靜息電位的絕對(duì)值增大，興奮性降低的狀態(tài)。第二節(jié)心臟生理〔1〕興奮性的特點(diǎn)有效不應(yīng)期〔effectiverefractoryperiod〕特別長(zhǎng)，不發(fā)生強(qiáng)直收縮?！?〕影響興奮性的因素二、心肌的生物電現(xiàn)象和生理特性靜息電位水平閾電位水平鈉通道的狀態(tài)〔二〕生理特性1.興奮性〔excitability〕〔二〕生理特性2.自律性〔autorhythmicity〕〔1〕自律細(xì)胞的電位特點(diǎn)〔2〕影響自律性的因素舒張期自動(dòng)去極化的速度最大舒張期電位水平閾電位水平〔不是主要影響因素〕〔二〕生理特性〔1〕傳導(dǎo)性的特點(diǎn)〔2〕影響心肌傳導(dǎo)性的因素0期去極化的速度和幅度鄰近部位膜的興奮性3.傳導(dǎo)性〔conductivity〕心肌細(xì)胞的類型普通心肌心房和心室肌細(xì)胞。屬非自律細(xì)胞特殊分化的心肌細(xì)胞P細(xì)胞和浦肯野氏細(xì)胞。自律細(xì)胞心傳導(dǎo)系統(tǒng)：竇房結(jié)〔P細(xì)胞〕、心房傳導(dǎo)組織、房室結(jié)、房室束及其分支以及心室傳導(dǎo)組織1.動(dòng)脈血壓〔arterialbloodpressure〕收縮壓〔systolicpressure〕舒張壓〔diastolicpressure〕脈壓〔pulsepressure〕平均動(dòng)脈壓〔meanarterialpressure〕 ＝舒張壓＋1/3〔收縮壓-舒張壓〕一、各類血管的機(jī)能特點(diǎn)二、血流量、血流阻力和血壓三、動(dòng)脈血壓和動(dòng)脈脈搏〔一〕動(dòng)脈血壓第二節(jié)血管生理

〔一〕動(dòng)脈血壓2.動(dòng)脈血壓形成的原因〔1〕血液充盈血管是形成動(dòng)脈血壓的前提〔2〕心室射血量是產(chǎn)生動(dòng)脈血壓的動(dòng)力〔3〕外周阻力是構(gòu)成動(dòng)脈血壓的必要條件〔一〕動(dòng)脈血壓3.影響動(dòng)脈血壓的因素前負(fù)荷〔靜脈回流量〕后負(fù)荷〔大動(dòng)脈血壓〕心縮力神經(jīng)因素體液因素每搏輸出量心率心輸出量外周阻力小動(dòng)脈管徑血液粘滯度紅細(xì)胞數(shù)目血漿成分主動(dòng)脈和大動(dòng)脈彈性貯器的作用循環(huán)血量和血管系統(tǒng)容量的比例影響動(dòng)脈血壓的因素〔二〕動(dòng)脈脈搏(pulse)〔一〕微循環(huán)的組成〔二〕微循環(huán)的通路四、靜脈血壓和靜脈回心血量五、微循環(huán)〔microcirculation〕直捷通路〔thoroughfarechannel〕2.營(yíng)養(yǎng)通路〔nutritionchannel〕3.動(dòng)－靜脈短路〔arteriovenousshunt〕第三節(jié)魚類心血管系統(tǒng)的特點(diǎn)閉鎖式是指血液在循環(huán)過程中始終在管道內(nèi)運(yùn)行，只在毛細(xì)血管處與組織間進(jìn)行局部物質(zhì)的變換，以此完成其物質(zhì)運(yùn)輸?shù)墓δ堋窝h(huán)是指血液在整個(gè)魚體內(nèi)循環(huán)一周，只經(jīng)過一次心臟，而心臟也只有一心耳一心室。由心臟泵出的血液經(jīng)過鰓部時(shí)進(jìn)行氣體交換，然后直接進(jìn)入體循環(huán)，而不像高等脊椎動(dòng)物那樣，進(jìn)行氣體交換后的血液又回到心臟，再由心臟重新泵入體循環(huán)。魚類的心血管系統(tǒng)為閉鎖式，單循環(huán)。魚類血液經(jīng)過鰓部時(shí)分散入鰓毛細(xì)血管，出鰓后進(jìn)入體循環(huán)的血壓變得很低。由于是單循環(huán)，血液循環(huán)一周，要經(jīng)過兩個(gè)以上的毛細(xì)血管網(wǎng)系統(tǒng)。而高等脊椎動(dòng)物那么分出肺循環(huán)，即血液循環(huán)一周可經(jīng)過兩次心臟的加壓，故循環(huán)系統(tǒng)的效率較魚類高。

離心方向的血管稱動(dòng)脈，向心方向的血管稱靜脈。動(dòng)靜脈血管之間由毛細(xì)血管相聯(lián)接。鰓部的血管都稱為動(dòng)脈，鰓毛細(xì)血管之前為入鰓動(dòng)脈，鰓毛細(xì)血管之后為出鰓動(dòng)脈。血管中血液的含氧量不因是動(dòng)靜脈而異，而是以鰓毛細(xì)血管為界。到達(dá)鰓毛細(xì)血管之前的血液為二氧化碳含量高的污血，經(jīng)過鰓毛細(xì)血管之后的血液為氧含量高的凈血。心臟內(nèi)的血液全部是含二氧化碳高的污血。血液由心臟泵出，經(jīng)腹大動(dòng)脈到入鰓動(dòng)脈，血液進(jìn)入鰓后經(jīng)過鰓毛細(xì)血管進(jìn)行氣體交換。每側(cè)的多條出鰓動(dòng)脈先聚集成鰓上動(dòng)脈，兩側(cè)的鰓上動(dòng)脈再聚集成背大動(dòng)脈。背大動(dòng)脈向頭局部出頸總動(dòng)脈，負(fù)責(zé)頭部皮膚及腦的血液供給，向后沿脊椎腹面延伸至尾部。背大動(dòng)脈到達(dá)體腔時(shí)由前至后分出多條分支，主要有鎖下動(dòng)脈、體腔腸系膜動(dòng)脈、背鰭動(dòng)脈、腎動(dòng)脈、生殖腺動(dòng)脈及臀鰭動(dòng)脈等分別到達(dá)相應(yīng)的組織和器官。背大動(dòng)脈出體腔后進(jìn)入尾椎的脈弓中成為尾動(dòng)脈。尾動(dòng)脈經(jīng)過毛細(xì)血管折入尾靜脈。尾靜脈在尾部緊貼于尾動(dòng)脈腹面。尾靜脈向前進(jìn)入體腔后分為左右兩條后主靜脈，沿途收集局部?jī)?nèi)臟器官的靜脈血，進(jìn)入心臟。另一局部?jī)?nèi)臟器官的靜脈與肝門靜脈聯(lián)系，由肝靜脈注入心臟。大多數(shù)魚類的靜脈血液在到心臟之前，經(jīng)過腎門靜脈或肝門靜脈系統(tǒng)(圖4-1〕。圖4-1硬骨魚類血管循環(huán)路線示意圖第四節(jié)魚類心臟的構(gòu)造及生理特性一、心臟的構(gòu)造魚類的心臟位于身體腹面前方由左右兩肩帶的骨骼和肌肉所圍成的圍心腔內(nèi)。圍心腔與腹腔之間有結(jié)締組織的橫膈(septumtransversum)。

心臟由后向前觀，由四個(gè)局部組成，它們是：靜脈竇(sinusvenous)、心房(atrium)、心室(ventriclus)、動(dòng)脈球(bulbusarteriosus)或動(dòng)脈圓錐(bulbusconus)。圖4-2鱒魚和鯊魚的心臟構(gòu)造

靜脈竇為一肌肉層很薄的囊，收集所有回流心臟靜脈血。靜脈竇雖是心臟的一局部，但它與各大靜脈同源。心房壁較靜脈竇稍厚?？煞譃閮?nèi)膜層、心肌層和外膜三層。心室的體積一般小于心房，心室壁堅(jiān)厚，是循環(huán)原動(dòng)力所在部位，收縮時(shí)將血液壓送出心臟。心室壁的結(jié)構(gòu)與心房大致相似，但心肌較心房稠密得多。動(dòng)脈球只為硬骨魚類所特有。它不屬于心臟本部，是腹大動(dòng)脈血管基部擴(kuò)大而成。動(dòng)脈球本身不具有收縮性，構(gòu)成動(dòng)脈球的肌肉為平滑肌而非心肌。動(dòng)脈圓錐為軟骨魚類所特有，能隨心室的節(jié)律而自動(dòng)收縮，屬于心臟的組成局部。硬骨魚類的動(dòng)脈圓錐退化。在心臟的各個(gè)組成局部之間有瓣膜控制血流方向。靜脈竇與心房之間有竇房瓣(valvulasinoauricularis),心房與心室之間有房室瓣(valvulaauricoloventricularis)，心室與動(dòng)脈球〔或動(dòng)脈圓錐〕之間有半月瓣(valvulasemilunaris)。與其他脊椎動(dòng)物一樣，魚類心臟的收縮和舒張也是在其各個(gè)組成局部之間依次而行的。留神房收縮時(shí)，在圍心腔內(nèi)產(chǎn)生負(fù)壓，心室借此舒張，接受來自心房的血液。當(dāng)收縮到達(dá)心室時(shí)，心室壓出血液流入動(dòng)脈球〔或動(dòng)脈圓錐〕，同時(shí)心房舒張，接受來自靜脈竇的血液。在心臟的收縮和舒張的整個(gè)過程中，由于瓣膜的作用，保證了血流流動(dòng)的方向。

供給心臟本身肌肉血液的血管為冠狀動(dòng)脈。魚類的冠狀動(dòng)脈大多數(shù)是由經(jīng)過毛細(xì)血管換氣后的鰓上動(dòng)脈發(fā)出的分支組成。魚類的心臟就其與體重的比例來說較小。大多數(shù)魚類在1%左右。而哺乳動(dòng)物的心臟占體重的4.6%，蛙為4%。心臟本身具有獨(dú)立進(jìn)行搏動(dòng)的特性，稱為自動(dòng)性(automatism)，但這種自動(dòng)性在整個(gè)心臟范圍內(nèi)并不是一樣的，有自動(dòng)性強(qiáng)的、自動(dòng)性弱的和沒有自動(dòng)性的局部。自動(dòng)性特別強(qiáng)的局部稱為自動(dòng)中樞(automaticcentre)或起搏點(diǎn)(pacemaker)，是能進(jìn)行自發(fā)性活動(dòng)的特殊心肌細(xì)胞集合的部位。由于心肌細(xì)胞之間互有聯(lián)系，如果一個(gè)細(xì)胞搏動(dòng)就會(huì)引起整個(gè)心臟搏動(dòng)。所以，這個(gè)自動(dòng)中樞控制著心臟的搏動(dòng)。魚類心臟的自動(dòng)中樞主要位于靜脈竇，但可以細(xì)分為三個(gè)類型(圖4-3)：A型：有三個(gè)自動(dòng)中樞，其中第一個(gè)位于顧氏管和靜脈竇之間(A1)，第二個(gè)位于心房底部(A2)，第三個(gè)位于心房心室之間(A3)。A1為主導(dǎo)中樞，通常是按其節(jié)律搏動(dòng)。如體型細(xì)長(zhǎng)的鰻魚類。B型：亦有三個(gè)自動(dòng)中樞，第一個(gè)位于靜脈竇(B1)，第二個(gè)位于心房心室間(B2)，第三個(gè)位于動(dòng)脈圓錐基部(B3)。如許多軟骨魚類。C型：只有兩個(gè)自動(dòng)中樞，第一個(gè)位于靜脈竇和心房交界處(C1)，第二個(gè)位于心房心室交界處(C2)。如大局部硬骨魚類。圖4-3魚類心臟自動(dòng)中樞的分布A型,體型細(xì)長(zhǎng)的魚類；B型,軟骨魚類；C型,硬骨魚類用Stannius氏結(jié)孔法在心臟的某些位置牢固結(jié)扎以切斷兩局部的生理聯(lián)系，觀察魚類自動(dòng)中樞的作用，結(jié)果說明：A1，B1，C1為第一級(jí)中樞；A2，B2，C2為第二級(jí)中樞；而A3，B3所引起的搏動(dòng)數(shù)少而且弱。在正常情況下，由第一級(jí)中樞主導(dǎo)整個(gè)心臟的搏動(dòng)，而當(dāng)它被結(jié)扎而切斷其作用時(shí)，那么由第二級(jí)中樞按其特有節(jié)律和強(qiáng)度開始搏動(dòng)。二、魚類心臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)一方面有屬于副交感神經(jīng)系統(tǒng)(parasympatheticnervoussystem)的迷走神經(jīng)〔由延腦發(fā)出的第10對(duì)腦神經(jīng)〕的膽堿能神經(jīng)纖維(cholinergicnervefiber)所支配。它們對(duì)心臟活動(dòng)有抑制作用。而用使心搏率增加的阿托品(atropine)能抑制這種情況。對(duì)許多魚類的試驗(yàn)已經(jīng)證明：使用迷走神經(jīng)的介質(zhì)乙酰膽堿能使心臟的活動(dòng)性減弱，包括減少心臟搏動(dòng)率，減弱心肌收縮力和傳導(dǎo)性。1、神經(jīng)性調(diào)節(jié)(nervousregulation)

魚類和其他脊椎動(dòng)物一樣，心臟受到雙重植物性(自主性)神經(jīng)的支配。另一方面有屬于交感神經(jīng)系統(tǒng)(sympatheticnervoussystem)的心交感神經(jīng)的腎上腺素能神經(jīng)纖維(adrenergicnervefiber)所支配。它們對(duì)心臟活動(dòng)有興奮作用。膽堿能迷走神經(jīng)纖維通過其介質(zhì)乙酰膽堿的作用機(jī)理是：增加心肌纖維對(duì)K+的通透性，亦即提高K+的傳導(dǎo)性；因而增加膜〔心肌〕的超極化(hyperpolarization)；降低心臟起搏點(diǎn)電位的去極化速率(rateofdepolarization)，這樣，就使動(dòng)作電位之間的間隔時(shí)間增加，使心搏率減慢。概括來說，就是在迷走神經(jīng)和乙酰膽堿的作用下，使起搏點(diǎn)的興奮開展與傳導(dǎo)過程緩慢，從而推遲動(dòng)作電位的產(chǎn)生，使心搏率減慢。交感神經(jīng)纖維和兒茶酚胺〔包括腎上腺素和去甲腎上腺素〕能提高心搏率和心臟收縮力。兒茶酚胺使心搏率增加的作用機(jī)理是：增加Na+的傳導(dǎo)性，因而增加心臟起搏點(diǎn)電位的去極化速率，縮短了連續(xù)的每個(gè)動(dòng)作電位之間的間隔時(shí)間，因而使心搏率增加。亦就是在交感神經(jīng)和兒茶酚胺的作用下，加快心搏點(diǎn)的興奮開展與傳導(dǎo)過程，從而加快動(dòng)作電位的產(chǎn)生，使心搏率加快。至于增加心肌收縮力那么是兒茶酚胺對(duì)所有心肌細(xì)胞(myocardiacell)直接影響的結(jié)果。2非神經(jīng)調(diào)節(jié)(aneuralregulation)

心臟收縮的能量是心肌纖維“原來〞〔指未收縮時(shí)〕長(zhǎng)度的函數(shù)，亦就是說：心肌纖維長(zhǎng)度較長(zhǎng)，收縮時(shí)產(chǎn)生的力量較大；較大的最終舒張量(diastolicvolume)將會(huì)產(chǎn)生較大的收縮力，因而產(chǎn)生較大的心搏量(strokevolume)。概括地就是：舒張量增加引起心搏量增大。當(dāng)然，如果舒張量超出一定范圍時(shí)，心臟的收縮力就不是增加而是逐漸減少。魚類的心臟和其他脊椎動(dòng)物一樣是按照Starling‘s定律進(jìn)行非神經(jīng)性心臟調(diào)節(jié)的：引起心臟舒張量增加的因素是：(1)流回心臟的靜脈血輸入壓力增加，亦即靜脈血量增加；(2)心搏率降低而增加心臟灌滿時(shí)間，亦會(huì)使心臟舒張量增加，從而使心搏量增加。魚類的心搏量亦會(huì)受靜脈血壓的影響，當(dāng)靜脈血壓升高時(shí)，靜脈竇的壓力隨之升高并作用于起搏點(diǎn)的心肌纖維誘導(dǎo)心肌的舒張，從而使心搏率增加。環(huán)境因素〔如溫度〕對(duì)魚類心臟活動(dòng)亦有明顯影響。通常溫度升高時(shí)都會(huì)使離體和在體心臟的心搏增加。魚類在缺氧時(shí)心臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)包括：(1)膽堿能迷走神經(jīng)活動(dòng)性增強(qiáng)，使心搏率降低；(2)由于心搏率降低，就有充分的時(shí)間使心臟灌滿血液；(3)根據(jù)Starling's定律，心臟有較大的舒張容量，心室就有較大的收縮力，因而有較大的心搏量，把較多的血液輸送到腹大動(dòng)脈。(4)與此同時(shí)，血液中兒茶酚胺含量增加，使心臟收縮力提高，亦促使心搏量增加。所以，魚類在缺氧時(shí)心搏量增加主要是由于心搏率降低而通過Starling's定律起作用，而血液循環(huán)中兒茶酚胺含量增加亦起一定作用。結(jié)果，心搏率雖降低，但心臟總輸出量變化不大，因?yàn)樾牟式档蜑樾牟吭黾铀窒?。魚類在活動(dòng)時(shí)，心搏率增加，心搏量亦增加，其調(diào)節(jié)機(jī)制包括：(1)膽堿能迷走神經(jīng)活動(dòng)性降低；(2)腎上腺素能神經(jīng)活動(dòng)性增加；(3)血液循環(huán)中兒茶酚胺含量升高；(4)靜脈血壓升高，靜脈竇壓力隨之升高而作用于起搏點(diǎn)的心肌纖維；(5)可能還有其他的一些作用。一般說來，魚類心搏率的變化較小，而心搏量的變化較大，這和哺乳類不同。在魚類，影響心臟輸出量的主要是心搏量，而在哺乳類那么是心搏率。第五節(jié)鰓的血液循環(huán)魚類循環(huán)系統(tǒng)中的血液與外界氣體的交換，主要靠鰓部的呼吸完成。在水環(huán)境中呼吸比在陸地環(huán)境呼吸有許多不利因素，例如，溶于水中的氧量?jī)H為空氣中氧含量的1/30，而水的密度約為空氣的1,000倍，粘度為空氣的100倍，氣體在水介質(zhì)中的擴(kuò)散受到很大阻力。鰓的構(gòu)造及生理機(jī)能的特殊適應(yīng)性，保證了處于水環(huán)境中的魚類能順利進(jìn)行氣體交換。硬骨魚類鰓絲(gillfilament)的血液循環(huán)途徑是：腹大動(dòng)脈(ventralaorta)→入鰓弓動(dòng)脈(afferentarchartery)→在鰓絲的后緣進(jìn)入入鰓絲動(dòng)脈(afferentfilamentartery)→入鰓瓣小動(dòng)脈(afferentlamellaearteriole)→進(jìn)入次級(jí)鰓瓣進(jìn)行氣體交換→出鰓瓣小動(dòng)脈(efferentfilamentartery)→經(jīng)過鰓絲的前緣進(jìn)入出鰓弓動(dòng)脈(efferentarchartery)→背大動(dòng)脈(dorsalaorta)。這是魚類鰓部主要的血液循環(huán)，血液流量大，血壓亦高，促使大量血液灌注次級(jí)鰓瓣而和注入的水流進(jìn)行氣體交換(圖4-7,圖4-8)。圖4-7硬骨魚類鰓部血液循環(huán)模式圖(依D.J.Randall)圖4-8魚類鰓部血流與水流呈反方向的示意圖(參考D.J.Randall)此外，有少局部血液流入鰓絲的中央竇(centralvascularsinus)，再經(jīng)過靜脈淋巴管(venolymphaticduct)進(jìn)入前主靜脈(anteriorcardinalvein)而回到心臟。這個(gè)循環(huán)的血液流量少，血壓亦很低，是屬于靜脈－淋巴血液循環(huán)，主要作用是支持氯細(xì)胞進(jìn)行離子交換和滲透壓調(diào)節(jié)，沒有發(fā)生氣體交換作用。次級(jí)鰓瓣(secondarylamellae)是氣體交換的場(chǎng)所。次級(jí)鰓瓣由外層單層表皮細(xì)胞和內(nèi)層很薄的結(jié)締組織組成一薄囊，中間是毛細(xì)血管空隙(capillaryspace)。毛細(xì)血管空隙中充滿紅細(xì)胞。紅細(xì)胞通過次級(jí)鰓瓣極薄的壁(呼吸上皮〕與水流進(jìn)行氧氣和二氧化碳的交換，極為便利。水流方向與次級(jí)鰓瓣內(nèi)的血流方向正好相反，這使水流自始至終都保持較血流高的氧分壓，以促進(jìn)二者之間的氧氣及二氧化碳的交換(圖4-9)。圖4-9硬骨魚類次級(jí)鰓瓣血液循環(huán)模式圖(參考D.J.Randall)問：既然空氣中的含氧量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于水中，而且，空氣的擴(kuò)散阻力也小于水，為什么大多數(shù)魚離開水之后會(huì)窒息？在雙循環(huán)的哺乳動(dòng)物，肺循環(huán)的血壓要比體循環(huán)的血壓低；但單循環(huán)的魚類那么相反，鰓部血液循環(huán)的血壓要比身體其他局部血液循環(huán)的血壓高。鰓部的血管阻力(vascularresistance)約是全身血流總的血管阻力的20%～40%，所以，由心臟發(fā)出的血流經(jīng)過鰓部后，壓力大約下降1/2(圖4-10)圖4-10魚類腹大動(dòng)脈和背大動(dòng)脈的血壓變化

由于鰓靠近心臟，心臟的搏動(dòng)對(duì)腹大動(dòng)脈的血壓波動(dòng)影響很大，同樣亦對(duì)鰓部的血壓波動(dòng)產(chǎn)生明顯的影響。血液在鰓瓣的分布情況和次級(jí)鰓瓣受到血液灌注的數(shù)目都受到血壓的影響。血壓低時(shí)，每片次級(jí)鰓瓣只有基部和邊緣的血管受到血液灌注；血壓高時(shí)，比較均勻的血流灌注整個(gè)次級(jí)鰓瓣。Gannon等對(duì)鱒魚的研究說明：在靜止?fàn)顟B(tài)時(shí)血壓低，大約只有60%的次級(jí)鰓瓣受到血液灌注，這時(shí)全部鰓瓣的血液量只有0.42毫升/千克體重；而在運(yùn)動(dòng)時(shí)血液升高，所有的次級(jí)鰓瓣受到灌注，血液量到達(dá)0.7毫升/千克。魚類的鰓有腎上腺素能神經(jīng)分布，亦有α和β腎上腺素能的受體，刺激α－受體能使血管收縮(vasoconstriction)，刺激β－受體能使血管擴(kuò)張(vasodilation)。已經(jīng)證明兒茶酚胺能使鰓部血管擴(kuò)張。如腎上腺素可使鰻鱺鰓部血管以及次級(jí)鰓瓣血管舒張，降低流入鰓部血流的阻力，使較多的血液和氧結(jié)合的飽和程度大大增加。魚類的鰓亦有膽堿能神經(jīng)分布，刺激它或使用乙酰膽堿能使鰓部血管收縮，從而使血流經(jīng)過鰓的阻力增加，結(jié)果使鰓瓣的血流量減少。血液流經(jīng)一個(gè)次級(jí)鰓瓣約需1～3秒，其運(yùn)行時(shí)間在運(yùn)動(dòng)時(shí)減少(約1秒)而在缺氧時(shí)增加(約3秒)。紅細(xì)胞經(jīng)過次級(jí)鰓瓣時(shí)，其血紅蛋白大約需要1秒來充氧。由于在大多數(shù)情況下血液流經(jīng)次級(jí)鰓瓣的時(shí)間都足以讓血紅蛋白充氧，所以，當(dāng)紅細(xì)胞離開鰓時(shí)，血紅蛋白都能完全飽和以氧氣。因而，在正常充氧的水中，鰓攝取的氧量就決定于：

(1)流經(jīng)鰓部的血液流量；

(2)靜脈血的氧含量；

(3)血液的容氧量，亦即紅細(xì)胞數(shù)量和血紅蛋白含量。

如果(2)和(3)是比較穩(wěn)定的，那么氧的攝取量就和流經(jīng)鰓部的血流量成正的相關(guān)變化(圖4-12)。

第六節(jié)身體的血液循環(huán)每搏輸出量或心輸出量:心臟每次搏動(dòng)所輸出的血量；每分鐘心臟輸出量:每搏輸出量乘以每分鐘的搏數(shù)，即一分鐘輸出的血量。一、心臟輸出量(cardiacoutput)心臟輸出量直接法血流計(jì)(bloodflowmeter)染料稀釋法(dyedilution)間接法：依照Fick原理心臟輸出量依照Fick原理的間接測(cè)定：即設(shè)返回心臟的100毫升靜脈血氧含量為V，經(jīng)過鰓進(jìn)行氣體交換后的血液氧含量為A，而流經(jīng)鰓部的水流每分鐘被吸收C毫升的量，那么流過鰓的血量應(yīng)為：所以，測(cè)定背大動(dòng)脈和腹大動(dòng)脈血液的氧含量及流入鰓部和流出鰓部水流的氧含量和每分鐘的水流量，就可以推算出心臟輸出量。100毫升×CA－V即相當(dāng)于從心臟輸出的血量。鰓的氧攝取量(毫升/分)腹大動(dòng)脈和背大動(dòng)脈氧含量的差每分鐘心臟輸出量＝心臟輸出量:板鰓魚類：9～25毫升/(千克體重·分)。硬骨魚類：變化范圍較大，為5～100毫升/(千克體重·分)，而大多數(shù)魚類是15～30毫升/(千克體重·分)。測(cè)定心博次數(shù)的方法:一種是切開體壁，通過觀察心臟的跳動(dòng)來計(jì)算心搏次數(shù)。另一種方法是將心臟摘除離體，用任氏液灌注，保持其搏動(dòng)。目前比較準(zhǔn)確的方法，是通過心電圖測(cè)定。即將電極固定在魚體外表，任其自由游動(dòng)，保持心臟搏動(dòng)的自然狀態(tài)，同時(shí)通過心電圖儀接受心臟活動(dòng)的電信號(hào)。用這種方法，能測(cè)量到魚體在靜息時(shí)、運(yùn)動(dòng)時(shí)及各種不同生理狀態(tài)時(shí)的心搏情況。二、血量(bloodvolume)血量在不同種魚類變化很大，而同一種魚由于發(fā)育階段和生理狀態(tài)不同亦有差異。低等的軟骨魚類，血量大約是體重的6%，而高等的硬骨魚類大約是體重的3%。血量血漿量(plasmavolume)血細(xì)胞量(hematocrit)常用的全血量的測(cè)定方法有以下幾種：(1)集血法：從心臟抽取體內(nèi)的所有血液，同時(shí)用任氏液灌注血管，將所得的稀釋液與正常血液的濃度相比，算出血液的總量。殘留在肝、腎等毛細(xì)血管中的血液難以收集干凈，故誤差較大。(2)稀釋法：將定量染料注入血管內(nèi)，測(cè)其稀釋情況。染料須無(wú)害，在血液中不起變化，難以被排泄和代謝或滲透到血管外，易于比色。常用染料有伊文思藍(lán)、剛果紅等。(3)一氧化碳法：利用一氧化碳與血紅蛋白結(jié)合不易別離的性質(zhì)，注射定量的一氧化碳入血管，然后測(cè)定其稀釋度，算出血液量。(4)同位素法：制備含有放射性同位素的Fe*，I*，P*或Cr*的紅細(xì)胞或血清蛋白，注射入血管內(nèi)，取血樣測(cè)定放射性強(qiáng)度，根據(jù)稀釋情況推算出全血量。血液循環(huán)時(shí)間(circulationtime)：如：體重為1千克的魚，心臟輸出量／分＝25毫升/(千克體重/分)；血量的容積按體重的5%來推算，為50毫升/千克體重；血液循環(huán)時(shí)間＝(50毫升/千克體重)/〔(25毫升/(千克體重/分)〕＝2分。血量心臟輸出量／分血液循環(huán)時(shí)間＝三、血液的分布(blooddistribution)一種是將一定量的放射性銣(Rb,Rudidium)注射到魚體血液內(nèi)，讓其通過血液循環(huán)均勻分布，然后將魚迅速冰凍，分別測(cè)定魚體各主要局部的放射性強(qiáng)度，再換算為血液在身體各局部的分布量。另一種是將放射性標(biāo)志的直徑略小于毛細(xì)血管徑的粉球均勻分布在稀釋液內(nèi)，注射到魚體之后，以同樣方法測(cè)定身體各局部的放射性強(qiáng)度。四、身體血液循環(huán)的調(diào)節(jié)肌肉血液循環(huán)：沒有神經(jīng)分布，但可能含有β-腎上腺素能受體。嗜鉻組織(chromaffintissue)兒茶酚胺β-腎上腺素能受體血管擴(kuò)張，血流阻力降低1、神經(jīng)和激素調(diào)節(jié)四、身體血液循環(huán)的調(diào)節(jié)分布到消化道的腹腔腸系膜動(dòng)脈和分布到脾臟的血管有腎上腺素能的神經(jīng)分支與支配，并有α-腎上腺素能的受體。如果刺激α-腎上腺素能的受體，會(huì)使脾臟收縮并把血細(xì)胞釋放到血液中去。2、體內(nèi)代謝物或者氧張力魚類血液循環(huán)除神經(jīng)和激素的調(diào)節(jié)控制之外，體內(nèi)代謝物的釋放或者氧張力的變化，都會(huì)影響到身體某一局部血液的局部流通和灌注。如肌肉的運(yùn)動(dòng)就會(huì)引起這局部肌肉微血管的擴(kuò)張。3、其他調(diào)節(jié)機(jī)理出血血壓下降近腎小球細(xì)胞(juxtaglomerularcell)血管緊張?jiān)?renin)血管緊張肽(α2-球蛋白)十肽的血管緊張素Ⅰ(angiotensinⅠ)肝臟八肽的血管緊張素Ⅱ和Ⅲ轉(zhuǎn)化酶腎小管，Na+的保留量↑，水分的保留量↑血液容量↑，血壓升高靜脈血返流回心臟的影響因素：(1)心臟搏動(dòng)增強(qiáng)會(huì)使堅(jiān)韌的圍心膜內(nèi)的壓力大大降低，從而增強(qiáng)吸引力(aspiratorforce)，把靜脈血吸回心臟。(2)肌肉運(yùn)動(dòng)能幫助靜脈血回流。許多魚類的動(dòng)脈和靜脈內(nèi)部有瓣膜，以防止肌肉收縮運(yùn)動(dòng)時(shí)血液倒流，并能促使血液流回心臟。(3)從血液貯存器把血液調(diào)動(dòng)出來參加循環(huán)，亦能幫助靜脈回流。如許多魚類在運(yùn)動(dòng)時(shí)脾臟的容量減少，這有助于增加心臟輸出量和靜脈血回流。(4)魚類向前游泳推進(jìn)時(shí)，最大壓力處在魚的正前方；而前進(jìn)時(shí)水流經(jīng)過身體外表，外界壓力降低，而最低的壓力正好是在心臟附近，這亦可能有助于促進(jìn)靜脈血流回心臟。第七節(jié)對(duì)缺氧和運(yùn)動(dòng)的生理反響一、缺氧(hypoxia)魚類缺氧反響氧隨變魚類(oxygenconformer)：被動(dòng)地適應(yīng)缺氧條件，水中溶氧量降低時(shí)，心搏率降低，呼吸活動(dòng)減緩，MO2降低，致使身體代謝活動(dòng)水平下降。如鱘科魚類。氧調(diào)變魚類(oxygenregulator)：大多數(shù)魚類在缺氧條件下能進(jìn)行調(diào)節(jié)活動(dòng)，繼續(xù)保持一定的代謝活動(dòng)水平。一般反響是心搏率降低，心搏量增加，使心臟輸出量仍維持正常水平；MO2起初略有增加，然后逐漸降低。圖4-13缺氧對(duì)虹鱒心搏率、心搏量和心臟總輸出量的影響(依D.J.Randall)對(duì)鱒魚和鯉魚的研究說明，在對(duì)水中氧氣缺乏的適應(yīng)過程中，主要的調(diào)節(jié)機(jī)理是：(1)膽堿能迷走神經(jīng)活動(dòng)性增強(qiáng)使心搏率降低，心搏量隨之增大，使心臟輸出量保持一定水平。(2)呼吸頻率(breathingrate)和呼吸幅度(breathingamplitude)增加，造成較大的水流量經(jīng)過鰓部，使次級(jí)鰓瓣得到較多的水流灌注。亦即擴(kuò)大Vg(呼吸率)和Q(心臟總輸出量)的比率，以便能從水中攝取一定的氧。圖4-14缺氧對(duì)背大動(dòng)脈和腹大動(dòng)脈血壓和脈搏數(shù)的影響示意圖(參考D.J.Randall)(3)隨著水中pO2降低，背大動(dòng)脈和腹大動(dòng)脈的血壓升高，使較多的次級(jí)鰓瓣受到均勻的血流灌注，結(jié)果使鰓的氧擴(kuò)散容量(oxygendiffusingcapacity)明顯增大，亦即增加有效的呼吸外表積，使水中的氧更容易擴(kuò)散到血液中去(圖4-14)。此外，由于心搏率降低，使血液在次級(jí)鰓瓣的轉(zhuǎn)換時(shí)間延長(zhǎng)，CO2更容易擴(kuò)散到水中去，因而使血紅蛋白和氧的親和力增強(qiáng)，能在較低的pO2中攝取氧。(4)紅細(xì)胞的ATP含量降低，使血紅蛋白和氧的親和力增強(qiáng)，這種效應(yīng)至少可以補(bǔ)償在缺氧情況下進(jìn)行厭氧代謝使H+增加、pH值下降所引起的Bohr效應(yīng)。(5)由于血液中紅細(xì)胞數(shù)量增加而使血細(xì)胞容量增加，能夠在水中含氧量較低的情況下攝取一定量的氧。(6)由于在氧氣缺乏情況下的代謝活動(dòng)使靜脈的pO2降低，在