生物群落的動態(tài)生態(tài)學(xué)

生物群落的動態(tài)生態(tài)學(xué)2023/2/15第一頁，共三十九頁，2022年，8月28日群落變化類型持續(xù)時間變化類型舉例天蒸騰作用，光合作用等植物生理過程，動物的晝夜活動節(jié)律,包括海洋中浮游動物的晝夜垂直活動年植物生長及動物的季節(jié)動態(tài)幾年植物生產(chǎn)力及動物種群的波動十年到百年群落演替百年到千年氣候變化引起的生物地帶界線的移動萬年到億年群落的演化2023/2/15第二頁，共三十九頁，2022年，8月28日演替與波動演替succession：一個群落代替另一個群落的過程波動fluctuation：短期的可逆變化，其逐年的變化方向不同，不發(fā)生新種的演替2023/2/15第三頁，共三十九頁，2022年，8月28日

經(jīng)典的演替模式一年生雜草多年生雜草灌木早期演替樹木晚期演替樹木發(fā)生在棄耕地上的群落演替：2023/2/15第四頁，共三十九頁，2022年，8月28日§1群落演替的基本概念群落演替(communitysuccession):自然群落中，一種群落被另一群落所取代的過程稱群落演替。多數(shù)群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的變化，即由一個類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪粋€類型，然后又回到原有的類型，稱周期性演替，如：石楠→石蕊→熊果→石楠。演替系列(successionsere):按順序發(fā)生的一系列群落稱演替系列。2023/2/15第五頁，共三十九頁，2022年，8月28日先鋒種(pioneerspecies)和先鋒群落(pioneercommunity):演替過程中，最早定居下來的物種稱先鋒種；演替過程中最初形成具在一定結(jié)構(gòu)和功能的群落稱先鋒群落。演替頂極(climax)和頂極群落(climaxcommunity):任何一類演替都經(jīng)過遷移、定居、群聚、競爭、反應(yīng)、穩(wěn)定6個階段，當(dāng)群落達到與周圍環(huán)境取得平衡時(物種組合穩(wěn)定)，群落演替漸漸變得緩慢，最后的演替系列階段稱演替頂極；演替最后階段的群落稱頂極群落。2023/2/15第六頁，共三十九頁，2022年，8月28日§2演替的類型按照演替發(fā)生的時間進程，可以分為：世紀演替長期演替快速演替按演替發(fā)生的起始條件，可以分為：原生演替次生演替按基質(zhì)性質(zhì)，可以分為：水生演替旱生演替按控制演替的主導(dǎo)因素，可分為：內(nèi)因性演替外因性演替按群落代謝特征，可分為：自養(yǎng)性演替異養(yǎng)性演替2023/2/15第七頁，共三十九頁，2022年，8月28日群落演替的實例—從湖泊演替為森林

一個湖泊經(jīng)歷一系列演替后，可以演變?yōu)橐粋€森林群落，大體要經(jīng)歷以下幾個階段：裸底階段沉水植物階段浮葉根生階段挺水植物和沼澤植物階段森林群落階段2023/2/15第八頁，共三十九頁，2022年，8月28日由水池轉(zhuǎn)變到森林的主要演替期示意圖2023/2/15第九頁，共三十九頁，2022年，8月28日2023/2/15第十頁，共三十九頁，2022年，8月28日群落演替的實例—湖泊沙丘的群落演替美國密執(zhí)安湖沙丘上的群落演替（原生演替）裸露沙丘固沙草本植物（濱草Ammophilabreviligulata、沙拂子茅Calamovilfalongifolia）固沙灌木(沙李Prunuspumila、沙柳Salixspp.、三角楊Populusdeltoides)松柏林黑櫟林櫟－山核桃林山毛櫸－槭樹林2023/2/15第十一頁，共三十九頁，2022年，8月28日云杉林被采伐后的演替階段次生演替實例2023/2/15第十二頁，共三十九頁，2022年，8月28日2023/2/15第十三頁，共三十九頁，2022年，8月28日群落演替的實例—從裸巖演替到森林在裸巖的演替基質(zhì)上，如果當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件適合于森林生長，經(jīng)過漫長艱難的演替，遲早會長出森林來。從裸巖到森林大致要經(jīng)過以下幾個演替階段：地衣階段苔蘚階段草本植物階段灌木階段森林階段2023/2/15第十四頁，共三十九頁，2022年，8月28日群落演替的實例—橡果上的異養(yǎng)演替橡樹果提供了生物群落演替的基質(zhì)象甲等昆蟲侵入橡果，進入橡果胚，在其中產(chǎn)卵，孵化后的幼蟲利用橡果胚作為營養(yǎng)；象甲侵入時，亦把真菌帶入橡果；象甲幼蟲離開橡果，在果殼上留下洞，食真菌者和食腐動物進入，橡胚組織被降解為糞便；捕食螨等進入，捕食食腐動物；真菌軟化橡果外殼；較大的動物如毛蟲、多足類等進入，橡果崩裂，成土壤腐殖質(zhì)的一部分。2023/2/15第十五頁，共三十九頁，2022年，8月28日珊瑚礁演替2023/2/15第十六頁，共三十九頁，2022年，8月28日2023/2/15第十七頁，共三十九頁，2022年，8月28日§3演替頂極學(xué)說單元頂極學(xué)說(F.E.Clements,1916)多元頂極學(xué)說(A.G.Tansley,1954)頂極格局學(xué)說(R.H.Whittaker,1953)2023/2/15第十八頁，共三十九頁，2022年，8月28日單元頂極學(xué)說(F.E.Clements,1916)在同一個氣候區(qū)內(nèi)，只能有一個頂極群落，而這個頂極群落的特征完全是由當(dāng)?shù)氐臍夂驔Q定的，因此又叫氣候頂極。在任何一個特定的氣候區(qū)內(nèi)，所有的演替系列最終都將趨向一個頂極群落（只要給它們足夠的時間），而這個區(qū)域最終也將被一種單一的植物群落所覆蓋。前頂極:除氣候外,地形、土壤或人為因素決定的穩(wěn)定群落。亞頂極：達到氣候頂極前的相當(dāng)穩(wěn)定群落。偏途頂極（分頂極、干擾頂極）：由一種強烈而頻繁的干擾因素所引起的相對穩(wěn)定群落。預(yù)頂極（先頂極）：在一個特定的氣候區(qū)域內(nèi)，由于局部氣候比較適宜而產(chǎn)生的較優(yōu)越氣候區(qū)的頂極。超頂極（后頂極）：在一個特定的氣候區(qū)內(nèi)，由于局部氣候條件較差而產(chǎn)生的穩(wěn)定群落。2023/2/15第十九頁，共三十九頁，2022年，8月28日多元頂極學(xué)說(A.G.Tansley,1954)任何一個區(qū)域的頂極群落都是多個的，都是由一定的環(huán)境條件所控制和決定的，如土壤的濕度、土壤的營養(yǎng)特性、地形和動物活動等。有人則分別將這些群落稱為地形頂極、土壤頂極和動物頂極。單元頂極學(xué)說和多元頂極學(xué)說實質(zhì)上的差異是在開對于測定相對穩(wěn)定的時間標準的差異，即以地質(zhì)時間還是以生態(tài)時間。2023/2/15第二十頁，共三十九頁，2022年，8月28日頂極-格局學(xué)說(R.H.Whittaker,1953)自然群落是由許多環(huán)境因素決定的，除氣候外，還包括土壤、生物、火、風(fēng)等因素。在逐漸變化的環(huán)境梯度中，頂極群落類型也是連續(xù)地逐漸地變化的，它們彼此之間是難以徹底劃分開。是多元頂極群落學(xué)說的一個變型。2023/2/15第二十一頁，共三十九頁，2022年，8月28日§4群落演替與功能過程總生物量（鮮重和干重）更新期次生林積累期過渡期穩(wěn)定期砍伐時間森林生態(tài)系統(tǒng)生物量積累模型Bormann&Likens(1981)在美國HubbardBrook對北方闊葉林所作的定位觀測和實驗群落結(jié)構(gòu)和功能的研究：推論與假設(shè)實驗2023/2/15第二十二頁，共三十九頁，2022年，8月28日一.去除植被的影響1.蒸騰作用消失2.水文狀況惡化3.生物地球化學(xué)循環(huán)變化4.土壤可侵蝕性增加砍2023/2/15第二十三頁，共三十九頁，2022年，8月28日水文狀況

變化2023/2/15第二十四頁，共三十九頁，2022年，8月28日溶解性離子濃度增加伐林區(qū)有林區(qū)2023/2/15第二十五頁，共三十九頁，2022年，8月28日二.植被的恢復(fù)過程埋藏種子的生存對策對植被的恢復(fù)起著關(guān)鍵的作用2023/2/15第二十六頁，共三十九頁，2022年，8月28日三.生物調(diào)節(jié)的恢復(fù)凈第一性生產(chǎn)(凈初級生產(chǎn)力)(Primaryproductivity,NPP)A.穩(wěn)定的理想條件下生物量積累趨勢B.不利因素影響下生物量積累趨勢

2023/2/15第二十七頁，共三十九頁，2022年，8月28日四.群落的發(fā)展與穩(wěn)態(tài)steadystate去除植被后生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展的兩個模型A.漸近線模型(Odum,1971)B.Borman模型

穩(wěn)態(tài)：總生物量沒有凈變化2023/2/15第二十八頁，共三十九頁，2022年，8月28日四.群落的發(fā)展與穩(wěn)態(tài)steadystate伐后生態(tài)系統(tǒng)活生物量的變化A代表幼樹、灌木和草本組成的斑塊B代表中等大小樹木組成的斑塊C代表大樹組成的斑塊穩(wěn)態(tài)：R＝NPP2023/2/15第二十九頁，共三十九頁，2022年，8月28日五.關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展模型的討論1.最大生物量MaximumBiomassOdum漸近線模型的MB在穩(wěn)態(tài)階段；Borman的B累積模型顯示MB在積累期的末期。2.P/R比率Odum模型P/R在早期階段大于1，在穩(wěn)態(tài)接近1，P/R是生態(tài)系統(tǒng)相對成熟程度的一個功能指標；Borman模型P/R在更新期和過渡期大于1，積累期約＝1，不能無條件作為功能指標3.物種多樣性SpeciesDiversityOdum模型多樣性不斷的增加；Borman模型多樣性在積累期中期最低，穩(wěn)態(tài)階段最高2023/2/15第三十頁，共三十九頁，2022年，8月28日五.關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展模型的討論4.生態(tài)對策Odum模型，發(fā)展初期有利于r選擇，成熟階段K選擇；Borman模型，初期為r選擇，積累期為K選擇，穩(wěn)態(tài)階段同時共存5.生物地球化學(xué)循環(huán)Odum模型未考慮水文、DM和微粒輸出等參數(shù)，積累期較穩(wěn)態(tài)更封閉6.抗干擾能力積累期呈現(xiàn)最低的生物地球化學(xué)輸出和最高的穩(wěn)定性2023/2/15第三十一頁，共三十九頁，2022年，8月28日§5影響群落演替的因素非生物因素生物因素人為因素2023/2/15第三十二頁，共三十九頁，2022年，8月28日非生物因素氣候因素：氣候頂極土壤因素：土壤頂極地形地貌因素：地形頂極火燒:火燒頂極洪澇2023/2/15第三十三頁，共三十九頁，2022年，8月28日生物因素群落內(nèi)物種的生命活動植物繁殖體的遷移、散布和動物的活動性種內(nèi)和種間的關(guān)系：動物頂極2023/2/15第三十四頁，共三十九頁，2022年，8月28日人為因素逆行演替:在不利的自然因素和人為因素（如污染和過牧）干擾下，生物群落的演替也可以向反方向進行，使群落逐漸退化，使群落的結(jié)構(gòu)簡單化和群落生產(chǎn)力下降。偏途演替：人為因素影響下，群落演替按照不同于自然發(fā)展的道路進行，這種演替稱為偏途演替。2023/2/15第三十五頁，共三十九頁，2022年，8月28日§6演替的機制經(jīng)典的演替觀每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落；前一階段群落中的物種活動促進了下一階段物種的建立。個體論演替觀:Egler(1952)提出初始物種組成決定群落演替系列中后來優(yōu)勢種的學(xué)說，Connell和Slatyer(1977)提出了3種可能的物種取代機制：促進模型(facilitationmodel)抑制模型(inhibitionmodel)忍受模型(tolerancemodel)演替機制總結(jié)2023/2/15第三十六頁，共三十九頁，2022年，8月28日促進模型(facilitationmodel)

物種替代是由于先來物種的活動改變了環(huán)境條件，使它不利于自身生存，面促進了后來物種的繁榮；因此物種替代有順序性，可預(yù)測和具方向性。多出現(xiàn)在環(huán)境條件嚴酷的原生演替中。（A、B、C、D代表４個物種，箭頭代表被替代）ＡＢＣＤ2023/2/15第三十七頁，共三十九頁，2022年，8月28日抑制模型(inhibitionmodel)

先來物種抑制后來物種，使后者難以入侵和發(fā)育，因而物種替代沒有固定的順序，各種可能都有，其結(jié)果在很大程度上取決于那一種先到。演替在更大程度上決定于個體的生活史對策，因而難以預(yù)測。在該模型中沒有一個物種可以被認為是競爭的優(yōu)勝者，而是決定于先到該地，所以演替往往是從短命種到長命種，而不是由規(guī)律、可預(yù)測的物種替代。（A、B、C、D代表４個物種，箭頭代