神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)與功能

神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)與功能第一頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日第一節(jié)神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

神經(jīng)元（Neuron）是神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能單位，是指一個(gè)神經(jīng)細(xì)胞的胞體及其所有突起（軸突和樹(shù)突）。一、神經(jīng)元的基本結(jié)構(gòu)

第二頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日神經(jīng)元功能：接受刺激，產(chǎn)生沖動(dòng)，傳遞信息。

人類(lèi)行為的復(fù)雜性主要決定于大量神經(jīng)元形成的精確神經(jīng)環(huán)路。

神經(jīng)元實(shí)現(xiàn)調(diào)控功能的基礎(chǔ)是生物信息的傳送，其間既包括細(xì)胞膜的電信息傳導(dǎo)、跨膜信息轉(zhuǎn)導(dǎo)以及胞內(nèi)信使分子介導(dǎo)的效應(yīng)，還包括不同神經(jīng)元共同組成的調(diào)制環(huán)路。第三頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日（一）神經(jīng)元胞體

神經(jīng)元構(gòu)造與其它組織的細(xì)胞類(lèi)似，其胞膜具有高度分化的分子構(gòu)成和獨(dú)特的生理學(xué)功能。第四頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日

神經(jīng)元胞體主要功能是進(jìn)行合成代謝，是整個(gè)神經(jīng)元的營(yíng)養(yǎng)中心。神經(jīng)元胞體攝取葡萄糖、氨基酸和無(wú)機(jī)離子等，并以這些物質(zhì)作為原料和能源，合成代謝和功能活動(dòng)所需要的蛋白質(zhì)和酶類(lèi)、神經(jīng)遞質(zhì)等信息物質(zhì)，在高爾基體內(nèi)進(jìn)行濃縮，成為分泌顆粒，由軸漿運(yùn)輸?shù)缴窠?jīng)末梢。第五頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日1.神經(jīng)元膜神經(jīng)元膜具有多種獨(dú)特的生理功能跨膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和能量轉(zhuǎn)換、生物電的產(chǎn)生、神經(jīng)元對(duì)細(xì)胞外物質(zhì)的識(shí)別與結(jié)合、神經(jīng)元跨膜信號(hào)傳導(dǎo)與代謝調(diào)控，以及神經(jīng)沖動(dòng)的發(fā)生和擴(kuò)布等生物學(xué)行為和過(guò)程無(wú)一不與神經(jīng)元膜有關(guān)。神經(jīng)元膜的化學(xué)組成主要包括脂質(zhì)（40%～50%）、蛋白質(zhì)（30%～40%）以及糖（1%～5%）三類(lèi)。蛋白質(zhì)所占的比例越大，膜的功能越復(fù)雜.第六頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日（1）神經(jīng)元膜脂質(zhì)雙分子層脂質(zhì)有磷脂、膽固醇和糖脂，磷脂為主磷脂主要是甘油磷脂、鞘磷脂?？客鈧?cè)一層主要含磷脂酰膽堿和含膽堿的鞘脂，胞漿側(cè)的一層則有較多的磷脂酰乙醇胺和磷脂酰絲氨酸，少量的磷酯酰肌醇幾乎全部分布在膜的胞漿側(cè)。脂質(zhì)雙分子層在熱力學(xué)上的穩(wěn)定性及其流動(dòng)性，使細(xì)胞可以承受相當(dāng)大的張力，在外形改變時(shí)不致破裂第七頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日（2）神經(jīng)元膜蛋白質(zhì)根據(jù)蛋白質(zhì)在膜上的位置可分為表面和內(nèi)在蛋白質(zhì)兩大類(lèi)。表面蛋白質(zhì)占20%～30%。內(nèi)在蛋白質(zhì)（或稱(chēng)整合蛋白）占70%～80%。通過(guò)酶、受體、離子通道、泵和各種信息蛋白等生物化學(xué)反應(yīng)，實(shí)現(xiàn)神經(jīng)元內(nèi)外物質(zhì)、能量和信息交流，以完成神經(jīng)元傳遞信息的功能。第八頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日（3）神經(jīng)元膜的糖類(lèi)膜糖、非糖物質(zhì)與脂質(zhì)或蛋白質(zhì)共價(jià)結(jié)合，分別形成糖脂、糖蛋白和蛋白聚糖，總稱(chēng)為復(fù)合糖或結(jié)合糖膜糖與神經(jīng)元膜的表面行為、神經(jīng)元與周?chē)h(huán)境的相互作用有關(guān)在接受信息以及細(xì)胞之間的相互識(shí)別方面具有重要作用。第九頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日2．神經(jīng)元胞核神經(jīng)元含有一個(gè)大而圓的細(xì)胞核。胞核內(nèi)染色質(zhì)是DNA核蛋白；胞核有一至兩個(gè)明顯的核仁，核仁含RNA的核蛋白，是合成rRNA的場(chǎng)所。核膜上有許多核孔，是核與胞質(zhì)之間通訊和物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐贰Ｋ怯梢唤M蛋白質(zhì)顆粒以特定方式配布形成的，總稱(chēng)為核孔復(fù)合體。核內(nèi)產(chǎn)生的rRNA、mRNA和tRNA出核至胞質(zhì)，參與蛋白質(zhì)的合成。第十頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日3．神經(jīng)元細(xì)胞質(zhì)神經(jīng)元細(xì)胞核周?chē)募?xì)胞質(zhì)也稱(chēng)核周質(zhì)，是一種半液態(tài)的粘性物質(zhì)。光鏡下可見(jiàn)尼氏體、神經(jīng)原纖維和少量的脂褐素、各種細(xì)胞器。第十一頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日

神經(jīng)元突起由胞體發(fā)出，包括軸突和樹(shù)突。樹(shù)突較短、分支多、粗細(xì)不均，一般是神經(jīng)元的信息感應(yīng)區(qū)。軸突粗細(xì)均勻、表面光滑而絕緣、很少分支，末梢分支與其他神經(jīng)元構(gòu)成突觸聯(lián)系，實(shí)現(xiàn)其信息傳遞。（二）神經(jīng)元突起第十二頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日樹(shù)突較短、粗細(xì)不均、反復(fù)分支，擴(kuò)大接受面積。電鏡觀察見(jiàn)樹(shù)突近端部分常含有粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、游離核糖體、多聚核糖體和高爾基復(fù)合體等。因而在樹(shù)突可局部合成蛋白。樹(shù)突還含有大量的微管和神經(jīng)絲，微管與運(yùn)輸物質(zhì)有關(guān)。樹(shù)突上面常有短而分支的棘狀突起—棘突（spine），它們是接受神經(jīng)沖動(dòng)的突觸器官。小腦浦肯野細(xì)胞的樹(shù)突棘上所建立的突觸是興奮性的，而無(wú)小棘的樹(shù)突上則為抑制性突觸。1．樹(shù)突第十三頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日2．軸突軸突末梢與側(cè)支的末端膨大呈鈕扣樣結(jié)構(gòu)，稱(chēng)為終足或終扣（endbutton），與其他神經(jīng)元的胞體或樹(shù)突相接觸，形成突觸。軸突多由胞體的錐形隆起——軸丘發(fā)出，軸丘為三角形或扇形區(qū)，幾乎沒(méi)有游離蛋白質(zhì)和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，但有大量的微絲和微管。軸突始段指由軸丘頂端到開(kāi)始出現(xiàn)髓鞘的那一段軸突，不含核糖體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。第十四頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日3.神經(jīng)纖維神經(jīng)元的軸突纖長(zhǎng)故又稱(chēng)神經(jīng)纖維；許多平行的神經(jīng)纖維聚集成束，形成神經(jīng)干。神經(jīng)纖維的末端為神經(jīng)終末。神經(jīng)終末內(nèi)充滿線粒體和排列有序的酶和載體，以利于合成遞質(zhì)。終末內(nèi)充滿突觸囊泡，以貯存和釋放遞質(zhì)。電信號(hào)由胞體經(jīng)軸突傳到終末只需數(shù)毫秒。終末化學(xué)信息的傳遞則需時(shí)較長(zhǎng)。第十五頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日第十六頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日第十七頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日第十八頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日二、神經(jīng)元分類(lèi)按神經(jīng)元的功能興奮性神經(jīng)元按作用效應(yīng)傳入神經(jīng)元按神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度和動(dòng)作電位的特點(diǎn)抑制性神經(jīng)元按神經(jīng)纖維的直徑和來(lái)源中間神經(jīng)元傳出神經(jīng)元Aα、β、γ、δCⅠa、bBⅡⅢⅣ第十九頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日（一）細(xì)胞膜與離子通道

細(xì)胞膜基本結(jié)構(gòu)在電鏡下可見(jiàn)細(xì)胞膜由三層結(jié)構(gòu)組成，其內(nèi)外兩側(cè)各有一層致密帶，中間夾有一層透明帶。每層厚約2.5nm，是一種具有特殊結(jié)構(gòu)和功能的膜性結(jié)構(gòu)。三、離子通道第二十頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)

糖類(lèi)受體蛋白膜外表面

膜內(nèi)表面

通道蛋白第二十一頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日離子通道的化學(xué)本質(zhì)是鑲嵌在細(xì)胞膜上的一類(lèi)蛋白質(zhì)

離子膜外膜內(nèi)離子通道電壓門(mén)控離子通道門(mén)控離子通道非門(mén)控離子通道化學(xué)門(mén)控離子通道

第二十二頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日（二）離子通道的結(jié)構(gòu)

分子克隆與結(jié)構(gòu)研究揭示了凡具有相同門(mén)控性質(zhì)的離子通道常常是一些一級(jí)和二級(jí)結(jié)構(gòu)有一定同源氨基酸序列的蛋白質(zhì)，因而把它們歸類(lèi)于同一蛋白質(zhì)家族。

電壓門(mén)控陽(yáng)離子通道的分子結(jié)構(gòu)第二十三頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日陽(yáng)離子通道的分子結(jié)構(gòu)

Na+和Ca2+通道的α亞單位都含有四個(gè)重復(fù)出現(xiàn)的結(jié)構(gòu)單元(motifs),每個(gè)motif又都有六個(gè)跨膜α螺旋(S1~S6)；電壓門(mén)控K＋通道的α亞單位則只含一個(gè)motif,不過(guò)，一個(gè)機(jī)能性K＋通道則需由四個(gè)α亞單位構(gòu)成。

Na+通道K+通道Ca2+通道

三種離子通道有較多同源氨基酸參與α螺旋，每個(gè)motif的S4有一帶正電荷的精氨酸(Arg)或賴(lài)氨酸(Lys)殘基重復(fù)出現(xiàn)，它對(duì)膜電位的變化敏感，起著電壓感受器的作用。

第二十四頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日1.離子通道的門(mén)控特性（三）離子通道的基本特性離子通道電壓門(mén)控離子通道門(mén)控離子通道非門(mén)控離子通道配體門(mén)控離子通道

離子通道的開(kāi)放和關(guān)閉是實(shí)現(xiàn)神經(jīng)元電信號(hào)產(chǎn)生和傳導(dǎo)的物質(zhì)基礎(chǔ)，這一生理過(guò)程稱(chēng)為門(mén)控特性。根據(jù)通道門(mén)控機(jī)制的不同，將離子通道分為：第二十五頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日（1）電壓門(mén)控離子通道的開(kāi)放與關(guān)閉Na+通道α亞單位的S4，其Arg與Lys殘基在膜兩側(cè)形成一種螺旋狀正電荷條帶或“樓梯”，與帶負(fù)電荷的S1、S2、S3螺旋配對(duì)或中和，形成一種螺旋形排列的離子對(duì)。在靜息電位下，電切力將正電荷向內(nèi)拉，負(fù)電荷向外推，藉以穩(wěn)定離子對(duì)的相互作用。Na+通道的靜息備用狀態(tài)第二十六頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日膜的去極化，電切力消失，S4螺旋發(fā)生一種向外的螺旋運(yùn)動(dòng)，4個(gè)motifs螺旋形運(yùn)動(dòng)是構(gòu)成門(mén)控電流的基礎(chǔ)。每一功能單元的S4運(yùn)動(dòng)均引起motifs構(gòu)象發(fā)生變化；4個(gè)單元的構(gòu)象發(fā)生相似變化，導(dǎo)致一個(gè)通道開(kāi)放，即通道被激活。Na+通道的激活狀態(tài)離子通道開(kāi)放第二十七頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日

第Ⅲ和第Ⅳ個(gè)motif在細(xì)胞內(nèi)側(cè)（胞漿側(cè)）的連接袢與通道失活有關(guān)。在膜去極化和通道開(kāi)放后，此細(xì)胞內(nèi)袢向通道內(nèi)口擺動(dòng)，因此阻止了離子的流動(dòng)，這就是通道失活的“球與鏈模型”。但是，不同的電壓門(mén)控離子通道的失活機(jī)制可能不一樣。

Na+通道的失活狀態(tài)第二十八頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日離子通道的狀態(tài)離子通道三種狀態(tài)通道是關(guān)閉的，但可被某種信號(hào)引起其開(kāi)放。通道被打開(kāi)，離子能順電化學(xué)梯度跨膜流動(dòng)。通道處于關(guān)閉，且不為任何因素引起再開(kāi)放。①備用狀態(tài)：②激活狀態(tài)：③失活狀態(tài)：復(fù)活第二十九頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日（2）配體門(mén)控離子通道

配體門(mén)控離子通道具有相應(yīng)受體及調(diào)節(jié)部位，當(dāng)配體與受體部位結(jié)合后,離子通道開(kāi)放，引起跨膜離子電流。

質(zhì)膜配體門(mén)控離子通道：胞內(nèi)配體門(mén)控離子通道：

分布于突觸后膜和接頭后膜分布于質(zhì)膜內(nèi)側(cè)或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜等N-Ach受體,NMDA受體,非NMDA受體,

5-HT受體,GABA受體,Gly受體等。配體多為cAMP，cGMP，IP3和Ca2+等第二信使。第三十頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日配體門(mén)控離子通道N-Ach受體IP3受體第三十一頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日2.離子通道的整流特性離子通道電流對(duì)膜電位的依賴(lài)性稱(chēng)為整流特性，通常用反轉(zhuǎn)電位附近的電流-電壓關(guān)系判斷。I=V/RI=gVg=1/RV=0I=0?I=gVI=g(Vm-Eion)第三十二頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日整流特性的電流-電壓關(guān)系I=g(Vm-Eion)I=0時(shí)的電位是與離子的平衡電位相等的膜電位，由于此時(shí)電流在此改變方向，稱(chēng)為反轉(zhuǎn)電位。

由于離子通道的特異性，離子分布的不一致性，使多種離子通道的I-V關(guān)系曲線為非線性關(guān)系曲線，表現(xiàn)為I-V曲線會(huì)向某個(gè)電流方向偏離的“整流”現(xiàn)象。第三十三頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日

每一種通道都對(duì)一種或幾種離子有較高的通透能力，其他離子則不易或不能通過(guò)，這是由通道的結(jié)構(gòu)所決定。

鉀通道對(duì)K+、Na+通透性之比為100：1

乙酰膽堿受體陽(yáng)離子通道對(duì)小的陽(yáng)離子K+、Na+高度通透，不通透Cl-。3.離子通道的選擇性第三十四頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日電壓門(mén)控Na+、

K+通道轉(zhuǎn)運(yùn)示意圖

每一種離子都有自身的離子通道，如：鈉通道、鉀通道、鈣通道、氯通道等，盡管具有選擇性，但離子通道的選擇性是相對(duì)性屬性。第三十五頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日Na+：河豚毒素離子通道活動(dòng)表現(xiàn)——離子通道阻斷劑K+：四乙胺有些化學(xué)物質(zhì)，如一些藥物或毒物，能選擇性阻斷離子通道，影響離子的跨膜運(yùn)動(dòng)。Ca2+：維拉帕米第三十六頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日第二節(jié)神經(jīng)元的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和軸突運(yùn)輸

神經(jīng)元在新陳代謝的過(guò)程中，會(huì)不斷有各種物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞，物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞時(shí)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)功能，是神經(jīng)元賴(lài)以維持新陳代謝、維持細(xì)胞穩(wěn)態(tài)和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的基礎(chǔ)。

由于細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)自身的特殊性和各種物質(zhì)不同的特性，不同物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)制各有不同，其中多種物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程有賴(lài)膜蛋白參與完成。

一、神經(jīng)元的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能第三十七頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日（一）脂溶性物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)概念在生物體中，細(xì)胞外液和細(xì)胞內(nèi)液中的脂溶性溶質(zhì)，根據(jù)擴(kuò)散原理順濃度差跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制膜兩側(cè)的O2、CO2、NO、脂肪酸、類(lèi)固醇等脂溶性物質(zhì)通過(guò)擴(kuò)散的方式進(jìn)行。

第三十八頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日呼吸氣體O2、CO2跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程第三十九頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日（二）葡萄糖和氨基酸的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)象:葡萄糖、氨基酸的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)力:膜兩側(cè)該物質(zhì)的濃度差(與轉(zhuǎn)運(yùn)速率有關(guān))條件:膜上存在充分有效，數(shù)量足夠的載體蛋白載體蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)的特點(diǎn)①載體蛋白的結(jié)構(gòu)特異性高②具有飽和現(xiàn)象③競(jìng)爭(zhēng)性抑制第四十頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日葡萄糖的易化擴(kuò)散機(jī)制示意圖第四十一頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日糖：以葡萄糖的形式，與Na+耦聯(lián)，通過(guò)繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的方式吸收入血。小腸上皮細(xì)胞第四十二頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日概念:帶電的離子如Na+、K+、Ca2+、CI-等借助于通道蛋白的介導(dǎo),由膜的順濃度梯度或電位梯度的跨膜擴(kuò)散。中介膜蛋白稱(chēng)為離子通道（離子選擇性）

Na+、K+、Ca2+、CI-、非選擇性陽(yáng)離子通道等；

同一種離子，在不同細(xì)胞或同一細(xì)胞可存在結(jié)構(gòu)和功能上不同的通道蛋白質(zhì)。

1.離子通道（三）離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)第四十三頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日通道運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)：轉(zhuǎn)運(yùn)離子等①通道開(kāi)閉取決于膜電位或化學(xué)信號(hào)②結(jié)構(gòu)特異性體內(nèi)至少已發(fā)現(xiàn)有三種以上的Ca2+通道

七種以上的K+通道與細(xì)胞在功能活動(dòng)和調(diào)控的復(fù)雜化和精密化相一致。第四十四頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日

離子通道活動(dòng)表現(xiàn)-離子選擇性

每一種通道都對(duì)一種或幾種離子有較高的通透能力，其他離子則不易或不能通過(guò)。

鉀通道對(duì)K+、Na+通透性之比為100：1

乙酰膽堿受體陽(yáng)離子通道

對(duì)小的陽(yáng)離子K+、Na+高度通透，不通透CI-。

第四十五頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日電壓門(mén)控Na+、

K+通道轉(zhuǎn)運(yùn)示意圖第四十六頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日離子通道功能狀態(tài)的調(diào)控：通道蛋白質(zhì)有別于載體的重要特點(diǎn)之一，結(jié)構(gòu)和功能狀態(tài)可以因細(xì)胞內(nèi)外各種理化因素膜電位、化學(xué)信號(hào)、機(jī)械刺激的影響而迅速改變。通道蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)中可能存在著類(lèi)似閘門(mén)（gate）一類(lèi)的基團(tuán)，由它決定通道的功能狀態(tài)。-門(mén)控

電壓門(mén)控通道-膜兩側(cè)電位差

化學(xué)門(mén)控通道-化學(xué)物質(zhì)（Ach）

機(jī)械門(mén)控通道—機(jī)械刺激第四十七頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日2.離子泵概念主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn):細(xì)胞膜通過(guò)本身的某種耗能過(guò)程將某種物質(zhì)分子或離子作逆濃度差或電位差的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。特點(diǎn)

a.依靠膜上特殊蛋白質(zhì)分子實(shí)現(xiàn)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。

b.逆濃度差或電位差的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。

c.細(xì)胞膜通過(guò)本身的某種耗能過(guò)程。第四十八頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日鈉泵(鈉-鉀泵、Na+-K+依賴(lài)式ATP酶)

(1)結(jié)構(gòu)鈉泵膜的脂質(zhì)雙分子層中鑲嵌著的一種特殊蛋白質(zhì)它是由α和β亞單位組成的二聚體蛋白質(zhì)，肽鏈多次穿越脂質(zhì)雙分子層，是一種結(jié)合蛋白質(zhì)。

2個(gè)α亞單位:催化亞單位，2個(gè)β亞單位.(2)功能

Na+:將細(xì)胞內(nèi)的Na+轉(zhuǎn)運(yùn)到膜外

K+:將細(xì)胞外的K+轉(zhuǎn)運(yùn)到膜內(nèi)第四十九頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日(3)生理意義a.鈉泵參與維持神經(jīng)細(xì)胞容積與滲透壓的現(xiàn)對(duì)穩(wěn)定。b.鈉泵活動(dòng)維持細(xì)胞的正常興奮性。c.鈉泵活動(dòng)建立起一種細(xì)胞內(nèi)高K+，細(xì)胞外高Na+的勢(shì)能貯備，為繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)提供了能量。e.鈉泵活動(dòng)造成細(xì)胞內(nèi)高K+是許多細(xì)胞代謝過(guò)程所必需的條件。f.鈉泵起著電流發(fā)生器的作用，是膜超極化。第五十頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日鈣泵分布:細(xì)胞膜、肌漿網(wǎng)（SR）膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜（ER）。功能：逆濃差將胞漿Ca2+轉(zhuǎn)運(yùn)至胞內(nèi)鈣庫(kù)或胞外，保持細(xì)胞內(nèi)鈣穩(wěn)態(tài)。意義：calciumpump功能障礙，造成細(xì)胞內(nèi)calciumoverload,是導(dǎo)致細(xì)胞損傷的直接原因第五十一頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日Ca2+泵轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程第五十二頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日3.離子交換體膜上一類(lèi)能在幫助某種離子順電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)的同時(shí)也能帶動(dòng)另一類(lèi)離子作反方向跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的蛋白質(zhì)，即離子交換體。NCX（Na+-Ca2+）交換器的轉(zhuǎn)運(yùn)第五十三頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日（四）水通道和水的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)

動(dòng)力:水分子的濃度差（滲透壓差）條件:膜對(duì)水分子通透性的大小轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制:水通道的特殊膜蛋白結(jié)構(gòu)實(shí)現(xiàn)第五十四頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日（五）胞納與胞吐

大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊，可通過(guò)膜的更為復(fù)雜的結(jié)構(gòu)和功能變化，實(shí)現(xiàn)它們的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，此轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程也需要耗能，所以,也是一種主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，可分為胞納與胞吐二種過(guò)程。第五十五頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日1.胞納概念胞納:細(xì)胞外的某些物質(zhì)團(tuán)塊（如細(xì)菌、病毒、異物、血漿中的脂蛋白顆粒、大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等）進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程。轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程如示意圖第五十六頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日2.胞吐概念胞吐:細(xì)胞內(nèi)的某些大分子物質(zhì)（如神經(jīng)末梢釋放神經(jīng)遞質(zhì)，內(nèi)分泌腺分泌激素，外分泌腺分泌酶原顆粒和粘液等）由細(xì)胞排出的過(guò)程。轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程如示意圖第五十七頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日二、神經(jīng)元的軸漿運(yùn)輸⑴順向軸漿運(yùn)輸Anterogradeaxoplasmictrasport

自胞體向軸突末梢的運(yùn)輸。按運(yùn)輸速度分為兩類(lèi)：

①快速軸漿運(yùn)輸：運(yùn)輸速度較快，可達(dá)300-400mm/d。②慢速軸漿運(yùn)輸：運(yùn)輸速度慢，為0.1-4mm/d。如與細(xì)胞骨架有關(guān)的微管、微絲蛋白隨微管、微絲的延伸而延伸。⑵逆向軸漿運(yùn)輸(Retrogradeaxoplasmictrasport)

自末梢向胞體的運(yùn)輸。如狂犬病病毒、破傷風(fēng)毒素等的運(yùn)輸。第五十八頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日慢速軸突運(yùn)輸

快速軸突運(yùn)輸：順向軸突運(yùn)輸逆向軸突運(yùn)輸

第五十九頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日第三節(jié)神經(jīng)元的生物電現(xiàn)象

神經(jīng)元、肌細(xì)胞和腺細(xì)胞對(duì)刺激的反應(yīng)表現(xiàn)特別明顯，這三種組織細(xì)胞稱(chēng)為可興奮細(xì)胞?？膳d奮細(xì)胞在受到刺激時(shí)可產(chǎn)生興奮，它們?cè)谂d奮時(shí)雖然有不同的外部表現(xiàn)，但在受刺激時(shí)有一個(gè)共同的、最先出現(xiàn)的、可傳導(dǎo)的生物電活動(dòng)變化，即在靜息電位的基礎(chǔ)上產(chǎn)生動(dòng)作電位的過(guò)程。

神經(jīng)元在安靜或活動(dòng)時(shí)所具有的電的變化稱(chēng)為生物電現(xiàn)象。

第六十頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日一、神經(jīng)元生物電現(xiàn)象的觀察和記錄方法近代電生理研究記錄和測(cè)量神經(jīng)干電位的方法神經(jīng)干的復(fù)合電位第六十一頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日神經(jīng)元生物電的細(xì)胞內(nèi)記錄方法第六十二頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日二、神經(jīng)元膜的電學(xué)特性

神經(jīng)元的生物電現(xiàn)象的有其獨(dú)特的復(fù)雜性，并與物理學(xué)中的諸多電學(xué)特性具有密切的關(guān)系，如膜電池、膜電阻、膜電導(dǎo)、膜電容、膜電位等，這些特性對(duì)神經(jīng)元生物電的產(chǎn)生過(guò)程和信號(hào)傳遞產(chǎn)生一定的影響。第六十三頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日（一）電化學(xué)平衡與Nernst公式

Na+擴(kuò)散的決定因素條件：有通透性

動(dòng)力：電化學(xué)梯度

電化學(xué)平衡電位：Na+擴(kuò)散達(dá)到平衡，無(wú)凈離子移動(dòng)時(shí)，膜兩側(cè)達(dá)到電化學(xué)平衡，此時(shí)的膜電位水平。ENa=

EA-EB=

=

（Nernst公式）第六十四頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日離子濃度差（E內(nèi)-E外）作為傾向等于各離子平衡電位（Eion）的電池，即離子濃度電池。跨膜電位與離子平衡電位之間的差值（Em-Eion）則認(rèn)為是該離子跨膜擴(kuò)散的驅(qū)動(dòng)力。每一串聯(lián)電阻代表該離子的膜電阻（R），電阻的倒數(shù)為離子的膜電導(dǎo)（gion），即該離子的膜通透性。IionR=(Em-Eion)Iion=gion(Em-Eion)Ik=gk(Em-Ek)INa=gNa(Em-ENa)ICl=gCl(Em-ECl)（二）離子電流與膜等效電路第六十五頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日離子電流穩(wěn)態(tài)時(shí)，跨膜電位差是恒定的，各離子電流的總和應(yīng)等于零。

Ik

＋I(xiàn)Na＋I(xiàn)C1＝0即gk(Em-Ek)+gNa(Em-ENa)+gCl(Em-ECl)=0Em=×Ek+×ENa+×EC1

等效電路離子的電導(dǎo)越大則作用越大，Em越接近其離子平衡電位。在神經(jīng)細(xì)胞靜息狀態(tài)時(shí)，膜對(duì)Ca2+不通透，而C1-的ECl幾乎等于Em，gk又遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于gNa，所以，大多數(shù)細(xì)胞的RP接近于Ek,即RP的形成與K+的跨膜移動(dòng)有關(guān)。第六十六頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日三、神經(jīng)元的靜息電位細(xì)胞膜內(nèi)、外兩側(cè)表面分布有一層薄的正、負(fù)電荷云，這種電荷分布產(chǎn)生跨膜電位差。生物細(xì)胞以膜為界，膜內(nèi)外的跨膜電位差。（一）膜電位及其形式表現(xiàn)形式靜息電位：安靜狀態(tài)下的膜電位動(dòng)作電位：興奮時(shí)膜電位的變化過(guò)程

概念

膜電位：第六十七頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日（二）靜息電位及其表現(xiàn)1.靜息電位(restingmembranepotential,RMP或RP)的概念細(xì)胞安靜時(shí)，膜外為正、膜內(nèi)為負(fù)的膜兩側(cè)電位差

。第六十八頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日2.表現(xiàn)

極化:

細(xì)胞安靜狀態(tài)下，膜內(nèi)帶負(fù)電、膜外帶正電的相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。第六十九頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日通常規(guī)定：膜外電位為零，膜內(nèi)電位為負(fù)值，即為靜息電位。不同的細(xì)胞都有相對(duì)穩(wěn)定的靜息電位值，大都在-10～-100mV之間。3.表示方法RP：-90mV第七十頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日(1)決定因素a.在安靜情況下，細(xì)胞膜內(nèi)外離子分布不相同，各種離子的不均衡分布為離子被動(dòng)跨膜移動(dòng)提供了勢(shì)能儲(chǔ)備。b.在安靜情況下，細(xì)胞膜對(duì)不同離子的通透性不同，膜對(duì)K+的通透性最大，對(duì)Cl-次之，對(duì)Na+的通透性很小，對(duì)帶負(fù)電的大分子有機(jī)物則幾乎不通透。4.靜息電位的形成機(jī)制

第七十一頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日蛙骨骼肌和烏賊巨大神經(jīng)的Na+、K＋和Cl-跨漿膜分布

細(xì)胞外液（mmol/L）胞漿（mmol/L）平衡電位（mV）實(shí)際靜息電位（mV）蛙骨骼肌[Na+][K＋][C1-]烏賊巨大神經(jīng)[Na+][K＋][C1-]120.02.5120.0

460．010．0540．0

9.2140.03～4

50．0400．0約40.0+67-105-(89～96)

＋58-96約-68

-90

-70②某離子的平衡電位（Eion）不等于Em（RP），這樣離子必然

會(huì)產(chǎn)生跨膜擴(kuò)散，從而產(chǎn)生離子電流（Iion）。①各離子在膜兩側(cè)分布是不均勻的，存在跨膜濃度差。由此可知：第七十二頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日安靜情況下，細(xì)胞膜對(duì)不同離子的通透性

在安靜情況下，膜對(duì)K+的通透性最大，對(duì)Cl-次之，對(duì)Na+的通透性很小，對(duì)帶負(fù)電的大分子有機(jī)物則幾乎不通透。

第七十三頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日靜息電位的產(chǎn)生過(guò)程示意圖第七十四頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日三、神經(jīng)元的動(dòng)作電位

動(dòng)作電位（actionpotential，AP）是細(xì)胞膜在原有靜息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生一次連續(xù)的膜電位的瞬態(tài)電位波動(dòng)，細(xì)胞興奮時(shí)發(fā)生的這種短暫的膜電位變化過(guò)程。第七十五頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日1.AP的形狀與組成(1)上升支(去極相)

去極化:在動(dòng)作電位發(fā)生和發(fā)展過(guò)程中，膜內(nèi)、外電位差從靜息值逐步減小直至消失的過(guò)程。

反極化/超射:膜兩側(cè)電位倒轉(zhuǎn)，成為膜外帶負(fù)電、膜內(nèi)帶正電。

局部電位:去極至閾電位水平之前的膜電位。(2)下降支(復(fù)極相)

復(fù)極化:膜電位恢復(fù)到膜外帶正電、膜內(nèi)帶負(fù)電的靜息狀態(tài)。

后電位:膜電位在恢復(fù)到靜息電位水平以前的一段微小而緩慢的波動(dòng)。包括負(fù)后電位(去極化后電位）和正后電位（超極化后電位）。（一）鈉依賴(lài)性動(dòng)作電位

第七十六頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日2.AP的特征①超射（overshoot）現(xiàn)象：動(dòng)作電位的反應(yīng)大，膜電位的極性可反轉(zhuǎn)（即細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)面可相對(duì)于膜外側(cè)面為正），動(dòng)作電位超出RMP幅值部分。②“全或無(wú)”(allornone)定律:當(dāng)給予細(xì)胞的刺激強(qiáng)度太小時(shí)，動(dòng)作電位不會(huì)出現(xiàn)；刺激強(qiáng)度達(dá)到閾值就可引發(fā)動(dòng)作電位，且動(dòng)作電位一旦產(chǎn)生，其幅度不再隨刺激強(qiáng)度的增大而增大。③不衰減傳導(dǎo):動(dòng)作電位在擴(kuò)播過(guò)程中其幅度和波形不因傳導(dǎo)距離的加大而改變。第七十七頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日3.AP的產(chǎn)生機(jī)制

(1)去極相:Na+內(nèi)流膜在受刺激時(shí)對(duì)Na+的通透性增大，gNa增加，細(xì)胞外Na+快速內(nèi)流，膜內(nèi)外電位差逐漸減小，發(fā)生去極化。隨后gNa迅速降低，gk增大，出現(xiàn)復(fù)極過(guò)程。(2)復(fù)極相:K+外流由于gNa迅速降低，gk增大，推動(dòng)K+向膜外擴(kuò)散，使膜電位向安靜時(shí)接近于K+平衡電位的靜息電位水平恢復(fù)。(3)復(fù)極后:恢復(fù)正常膜內(nèi)外離子分布每次動(dòng)作電位的產(chǎn)生，使膜內(nèi)Na+增多，膜外K+增多，這種狀態(tài)通過(guò)細(xì)胞膜上的離子泵，主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)使膜內(nèi)外的離子分布恢復(fù)到安靜時(shí)的水平。第七十八頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制示意圖第七十九頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日動(dòng)作電位與離子通道通透性改變的關(guān)系第八十頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日

該類(lèi)AP發(fā)生在神經(jīng)元樹(shù)突處，其功能主要引起胞內(nèi)鈣離子濃度增加，觸發(fā)鈣介導(dǎo)的胞內(nèi)過(guò)程。(1)波形特點(diǎn)：

AP的振幅低，持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)。(2)形成機(jī)制：高閾值的Ca2+通道的激活引起。（二）鈣依賴(lài)性動(dòng)作電位

第八十一頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日

該類(lèi)AP發(fā)生在神經(jīng)元軸突末梢處，其功能主要引起胞內(nèi)鈣離子濃度增加，觸發(fā)末稍釋放神經(jīng)遞質(zhì)。(1)波形特點(diǎn)：

AP的去極振幅大，復(fù)極化速度慢。(2)形成機(jī)制：去極化是Na+通道的激活所致；復(fù)極由K+和高閾值的Ca2+通道開(kāi)放引起。（二）鈉/鈣依賴(lài)性動(dòng)作電位

第八十二頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日第四節(jié)神經(jīng)纖維的興奮和興奮性

興奮是可興奮細(xì)胞在受到一定的刺激時(shí)，產(chǎn)生動(dòng)作電位的過(guò)程或產(chǎn)生動(dòng)作電位，動(dòng)作電位是可興奮細(xì)胞受刺激而產(chǎn)生興奮時(shí)的標(biāo)志和共同的特征性表現(xiàn)。動(dòng)作電位產(chǎn)生后迅速向周?chē)鷶U(kuò)散，呈不衰減性傳導(dǎo)的特征，直至整個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞膜都依次產(chǎn)生興奮。第八十三頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日引起細(xì)胞興奮的刺激應(yīng)具備哪些條件?刺激怎么會(huì)引起興奮?細(xì)胞在發(fā)生一次興奮后，其興奮性會(huì)發(fā)生怎樣的變化?興奮是如何向同一細(xì)胞的其他部位傳導(dǎo)?第八十四頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日（一）刺激引起興奮的條件1.刺激概念:能引起細(xì)胞、組織或機(jī)體發(fā)生反應(yīng)的環(huán)境變化。種類(lèi):化學(xué)、機(jī)械、溫度以及聲、光、電等。電刺激的應(yīng)用:操作方便；各種刺激參數(shù)易于控制；組織損傷?。豢芍貜?fù)使用。2.興奮概念:可興奮細(xì)胞在受到一定的刺激時(shí)，產(chǎn)生動(dòng)作電位的過(guò)程或產(chǎn)生動(dòng)作電位。標(biāo)志:動(dòng)作電位一、刺激與興奮第八十五頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日3.引起興奮的刺激條件三個(gè)條件:一定的強(qiáng)度一定的持續(xù)時(shí)間一定的時(shí)間-強(qiáng)度變化率研究方法:

一個(gè)參數(shù)值固定，觀察其余兩個(gè)參數(shù)的相互影響。強(qiáng)度-時(shí)間曲線:使用方波電脈沖作為刺激(強(qiáng)度-時(shí)間變化率固定不變)，刺激強(qiáng)度與刺激的持續(xù)時(shí)間之間的相互關(guān)系。第八十六頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日曲線的意義

①在一定范圍內(nèi)，刺激作用的持續(xù)時(shí)間越短，引起組織興奮所需的刺激強(qiáng)度就越大，刺激作用的持續(xù)時(shí)間越短，則引起組織興奮所需的刺激強(qiáng)度值就越小。②曲線上任何一點(diǎn)代表一個(gè)具有一定強(qiáng)度和一定時(shí)程的能引起組織發(fā)生興奮反應(yīng)的最小刺激量。

③當(dāng)刺激強(qiáng)度低于某一臨界值時(shí)，即使刺激時(shí)間無(wú)限長(zhǎng)，也不能引起細(xì)胞興奮(曲線的右下支與橫座標(biāo)平行)；當(dāng)作用時(shí)間短于某一臨界值時(shí)，即使刺激強(qiáng)度無(wú)限大，也不能引起細(xì)胞興奮(曲線左上支與縱座標(biāo)平行)。第八十七頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日閾值(強(qiáng)度閾值):在刺激作用時(shí)間和強(qiáng)度-時(shí)間變化率固定不變的條件下，能引起組織細(xì)胞興奮所需的最小刺激強(qiáng)度，它是反應(yīng)細(xì)胞興奮性高低的指標(biāo)。閾刺激:刺激強(qiáng)度等于閾值的刺激。閾上刺激:強(qiáng)度大于閾值的刺激。閾下刺激:強(qiáng)度小于閾值的刺激。基強(qiáng)度:在刺激作用時(shí)間足夠長(zhǎng)的條件下,引起興奮的最小刺激強(qiáng)度.利用時(shí):用基強(qiáng)度作刺激要引起細(xì)胞興奮所需的最短作用時(shí)間。時(shí)值:用二倍基強(qiáng)度刺激時(shí)，引起組織細(xì)胞興奮的最短作用時(shí)間。第八十八頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日（二）閾電位與動(dòng)作電位

1.直流電刺激與組織發(fā)生興奮部位的關(guān)系

陰極下:

細(xì)胞膜產(chǎn)生出膜電流，電流的方向是由膜內(nèi)流向膜外，能夠發(fā)生興奮反應(yīng)，爆發(fā)出動(dòng)作電位。

陽(yáng)極下:

細(xì)胞膜產(chǎn)生入膜電流，電流的方向是由膜外流向膜內(nèi)，不出現(xiàn)動(dòng)作電位，不能產(chǎn)生興奮反應(yīng)。第八十九頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日2.刺激引起動(dòng)作電位的發(fā)生過(guò)程兩個(gè)過(guò)程外部條件:

刺激使細(xì)胞膜上的Na+通道開(kāi)放，Na+內(nèi)流，膜電位去極化。

膜環(huán)境條件:

當(dāng)膜電位去極達(dá)到某個(gè)臨界值(即閾電位)，膜上的電壓門(mén)控性Na+通道快速激活，大量Na+通道開(kāi)放，膜對(duì)Na+的通透性突然增大，Na+大量?jī)?nèi)流，形成動(dòng)作電位的上升支。第九十頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日3.閾電位概念閾電位:當(dāng)膜電位去極化到某一臨界值，出現(xiàn)膜上的Na+通道大量開(kāi)放，Na+大量?jī)?nèi)流而產(chǎn)生動(dòng)作電位，膜電位的這個(gè)臨界值稱(chēng)為閾電位。閾電位與動(dòng)作電位的關(guān)系①凡能引起細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位的刺激，必定是使膜電位去極化達(dá)到閾電位的那些刺激，即閾刺激或閾上刺激。②刺激使細(xì)胞的膜電位到達(dá)閾電位水平后，就以其自身特性和速度進(jìn)一步去極，爆發(fā)動(dòng)作電位，一旦動(dòng)作電位產(chǎn)生，其時(shí)程和波形都非常恒定。第九十一頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日閾電位與閾刺激的關(guān)系①閾刺激是外部加給細(xì)胞的刺激強(qiáng)度，閾電位是細(xì)胞膜本身膜電位的數(shù)值。②兩者都可導(dǎo)致細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位。③兩者都能反映細(xì)胞的興奮性，并與細(xì)胞的興奮性成反比變關(guān)系。第九十二頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日（三）電緊張電位、局部反應(yīng)和動(dòng)作電位1.概念

閾下刺激:刺激強(qiáng)度小于閾值的刺激。局部反應(yīng):由閾下刺激引起膜電位去極化，使靜息電位有所減小，這種膜電位變化較小，只限于受刺激局部的細(xì)胞膜而不能向遠(yuǎn)處傳播，故被稱(chēng)為局部反應(yīng)或局部興奮。2.局部反應(yīng)的特點(diǎn)①它不是“全或無(wú)”的，它隨刺激的增強(qiáng)而增大。②不能在膜上作遠(yuǎn)距離傳播，只能向鄰近細(xì)胞膜以電緊張方式擴(kuò)布，而且隨著距離的增大電變化逐漸減小以至消失。③具有總和現(xiàn)象，局部反應(yīng)沒(méi)有不應(yīng)期，而且能持續(xù)短暫時(shí)間（若干毫秒）。因此，幾個(gè)閾下刺激所引起的局部反應(yīng)可以疊加起來(lái)。第九十三頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日局部反應(yīng)的特點(diǎn)第九十四頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日3.局部反應(yīng)的總和形式

①時(shí)間總和:在細(xì)胞膜的同一部位先后給予多個(gè)閾下刺激，前一個(gè)閾下刺激引起的局部反應(yīng)尚未消失前，緊接著給予下一個(gè)閾下刺激，所引起的局部反應(yīng)可與前一個(gè)局部反應(yīng)疊加而總和起來(lái)。

②空間總和:在細(xì)胞膜相鄰的不同部位同時(shí)給予多個(gè)閾下刺激，相鄰的局部反應(yīng)也可以疊加而總和起來(lái)。

第九十五頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日4.局部反應(yīng)的生理意義

①閾下刺激引起的局部反應(yīng)雖然未能使膜電位去極化達(dá)到閾電位水平，不能爆發(fā)動(dòng)作電位，但它使膜電位距閾電位的差值減小，這時(shí)膜如果再受到別的適當(dāng)刺激，就比較容易到達(dá)閾電位而發(fā)生興奮。因此，局部反應(yīng)可以提高細(xì)胞膜的興奮性。②多個(gè)閾下刺激引起的局部反應(yīng)發(fā)生總和，使靜息電位去極達(dá)到閾電位水平，同樣可以導(dǎo)致動(dòng)作電位的爆發(fā)。因而，局部興奮也可能轉(zhuǎn)化為可遠(yuǎn)距離傳導(dǎo)的動(dòng)作電位。

第九十六頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日二、神經(jīng)纖維興奮后興奮性的周期性變化第九十七頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日1.神經(jīng)纖維或骨骼肌細(xì)胞興奮性的規(guī)律變化細(xì)胞受到刺激發(fā)生興奮，其本身在興奮及其恢復(fù)過(guò)程中興奮性發(fā)生的一系列的變化:絕對(duì)不應(yīng)期：在興奮后的較短時(shí)期內(nèi)，細(xì)胞對(duì)任何刺激都不發(fā)生反應(yīng)，不能再發(fā)生興奮，即興奮性為零。相對(duì)不應(yīng)期：細(xì)胞用閾上刺激，能產(chǎn)生新的興奮，這時(shí)細(xì)胞的興奮性正在逐漸恢復(fù)，但仍然低于正常。超常期：給予一個(gè)閾下刺激也可以發(fā)生興奮，這一時(shí)期細(xì)胞的興奮性稍高于正常。低常期：這一時(shí)期細(xì)胞的興奮性又轉(zhuǎn)入低于正常。第九十八頁(yè)，共一百一十頁(yè)，2022年，8月28日興奮性的變化與動(dòng)作電位的對(duì)應(yīng)關(guān)系

絕對(duì)不應(yīng)期