物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸

第五章物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸1跨膜運(yùn)輸：是細(xì)胞與環(huán)境間的物質(zhì)交換，包括細(xì)胞對營養(yǎng)物和原材料的吸收以及代謝廢物的排出及產(chǎn)物的分泌。

胞內(nèi)運(yùn)輸：真核生物細(xì)胞內(nèi)膜結(jié)合細(xì)胞器與細(xì)胞內(nèi)環(huán)境間的物質(zhì)交換。包括細(xì)胞核、線粒體、葉綠體、溶酶體、過氧化物酶體、高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等與細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)交換。轉(zhuǎn)細(xì)胞運(yùn)輸：轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)從細(xì)胞一側(cè)進(jìn)入，從另一側(cè)出去，實(shí)際上是穿越細(xì)胞的運(yùn)輸。2第一節(jié)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白第二節(jié)物質(zhì)跨膜運(yùn)輸3第一節(jié)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白

協(xié)助物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白包括：

一、載體蛋白

(carrierprotein)

二、通道蛋白(channelprotein)

三、離子載體

(ionophore)4一、載體蛋白

(carrierprotein)載體蛋白是參與被動運(yùn)輸或主動運(yùn)輸?shù)目缒さ鞍?，能與特定的分子如一些小的有機(jī)分子（如糖、氨基酸、核苷酸）或離子等結(jié)合通過膜。載體蛋白具有高度的選擇性，有特異性結(jié)合位點(diǎn)，可同特異性底物（溶質(zhì)）進(jìn)行暫時(shí)性、可逆的結(jié)合和分離。載體蛋白與底物的結(jié)合引起載體蛋白構(gòu)象改變，介導(dǎo)底物分子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。5載體蛋白與底物的結(jié)合具有類似于酶與底物作用的飽和動力學(xué)曲線，因此載體蛋白也可稱為通透酶

(permease)。在被動運(yùn)輸過程中，載體蛋白協(xié)助物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)是順著濃度梯度進(jìn)行的，不需要ATP提供能量。在主動運(yùn)輸過程中，載體蛋白消耗能量，逆濃度梯度進(jìn)行物質(zhì)運(yùn)輸。6載體蛋白通過構(gòu)象改變介導(dǎo)溶質(zhì)分子的被動運(yùn)輸7二、通道蛋白

(channelprotein)

通道蛋白是一類跨膜蛋白，具有跨膜的親水通道，能使水、小的水溶性分子、離子等被動地通過膜。在運(yùn)輸過程中，通道蛋白并不與被運(yùn)輸?shù)姆肿咏Y(jié)合，也不會移動，運(yùn)輸速度很快。

1.離子通道

2.水通道（或稱水孔）

81.

離子通道（或稱門通道）

離子通道具三個(gè)顯著特點(diǎn)：①

具有離子選擇性，一種通道只允許一種類型的離子通過，其選擇性決定于離子通道的直徑、形狀和通道蛋白帶電氨基酸的分布；②

離子通道轉(zhuǎn)運(yùn)效率極高且無飽和值；③

離子通道是門控的，即離子通道的活性有開或關(guān)兩種構(gòu)象所調(diào)節(jié)，受控于適當(dāng)?shù)募?xì)胞信號。

A.電壓門通道(voltage-gatedchannel)B.配體門通道(ligand-gatedchannel)C.應(yīng)力激活通道(stress-activedchannel)9電壓門通道(A)、配體門通道(B,C)和應(yīng)力激活通道(D)101112應(yīng)力激活門離子通道對聽覺的作用13

質(zhì)膜上部分通道蛋白帶電荷的親水區(qū)形成小的水通道（或稱水孔），水分子可通過水通道直接經(jīng)擴(kuò)散作用進(jìn)行簡單擴(kuò)散。這種運(yùn)輸?shù)乃俣容^快。2.水通道（或稱水孔）14水通道蛋白與其跨膜結(jié)構(gòu)域膜的水通道蛋白由4個(gè)相同的亞基構(gòu)成，每個(gè)亞基有6個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域，在跨膜結(jié)構(gòu)域2與3、5與6間有一環(huán)狀結(jié)構(gòu)，是水通過的通道?？缒そY(jié)構(gòu)域1與4、2與5、3與6序列相同，跨膜方向相反。15三、離子載體(ionophore)離子載體是小的疏水分子，溶于膜的脂雙層中，大多是微生物合成的，能保護(hù)帶電荷的離子順著電化學(xué)梯度通過脂雙層。發(fā)現(xiàn)有兩類離子載體：

通道形成離子載體

(channelformingcarrier)

短桿菌肽A

可動離子載體

(mobileioncarrier)

纈氨霉素16可動離子載體通道形成離子載體17短桿菌肽A形成的通道形成離子載體

(2個(gè)分子的氨基端相對形成，讓單價(jià)陽離子通過，運(yùn)載

速度依次為H+>NH4+>K+>Na+>Li+）NH2NH218纈氨霉素形成的可動離子載體19第二節(jié)物質(zhì)跨膜運(yùn)輸

一、被動運(yùn)輸（passivetransport）

二、主動運(yùn)輸（activetransport）

三、胞吞作用與胞吐作用20一、被動運(yùn)輸（passivetransport）定義

被動運(yùn)輸

(passivetransport)是指通過簡單擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)散（又稱促進(jìn)擴(kuò)散）實(shí)現(xiàn)物質(zhì)由高濃度向低濃度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。轉(zhuǎn)運(yùn)的動力來自物質(zhì)的濃度梯度，不需要細(xì)胞提供代謝的能量。簡單擴(kuò)散不需要膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的協(xié)助，而協(xié)助擴(kuò)散需要膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的協(xié)助。類型：

1.

簡單擴(kuò)散(simplediffusion)

2.

協(xié)助擴(kuò)散(facilitateddiffusion)

3.水的被動運(yùn)輸211.

簡單擴(kuò)散

(simplediffusion)小分子的熱運(yùn)動使分子以簡單擴(kuò)散的方式從濃度高的膜一側(cè)通過質(zhì)膜到達(dá)濃度低的另一側(cè)，疏水的小分子(如O2、N2等)或小的不帶電荷的極性分子(如水、甘油等)在以這種簡單擴(kuò)散的方式跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)中，不需要細(xì)胞提供能量，也無膜蛋白的協(xié)助，因此稱為簡單擴(kuò)散

(simplediffusion)，也稱為自由擴(kuò)散

(freediffusion)。擴(kuò)散速度決定于濃度梯度、分子大小和分子的極性。222.

協(xié)助擴(kuò)散

(facilitateddiffusion)協(xié)助擴(kuò)散是各種極性分子和無機(jī)離子，如氨基酸、糖、核苷酸以及細(xì)胞代謝物等順其濃度梯度或電化學(xué)梯度減小的方向跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，該過程不需要細(xì)胞提供能量，但特異的膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白“協(xié)助”物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)使其轉(zhuǎn)運(yùn)速率增加。也稱促進(jìn)擴(kuò)散或易化擴(kuò)散。23GLUT1協(xié)助葡萄糖攝取的構(gòu)象變化模型24■

簡單擴(kuò)散與協(xié)助擴(kuò)散的比較協(xié)助擴(kuò)散需要膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白參與，擴(kuò)散速度比簡單擴(kuò)散快幾個(gè)數(shù)量級；簡單擴(kuò)散與溶質(zhì)濃度呈正比，而協(xié)助擴(kuò)散溶質(zhì)具最大擴(kuò)散濃度；協(xié)助擴(kuò)散溶質(zhì)具有特異性；而簡單擴(kuò)散溶質(zhì)無特異性，結(jié)構(gòu)相同的物質(zhì)擴(kuò)散速度相同；協(xié)助擴(kuò)散會受到其他因素抑制，簡單擴(kuò)散無抑制性。25

水分子不帶電荷但具有極性，它可以通過簡單擴(kuò)散緩慢穿過質(zhì)膜進(jìn)行被動運(yùn)輸，也可通過質(zhì)膜上的水通道蛋白（或稱水孔）進(jìn)行水分子的快速跨膜運(yùn)輸。水分子無論是通過簡單擴(kuò)散還是通過水通道運(yùn)輸，都只能順濃度梯度運(yùn)輸，都屬于被動運(yùn)輸。3.水的被動運(yùn)輸26水通道蛋白協(xié)助水分子的運(yùn)輸27定義

主動運(yùn)輸

(activetransport)

是由載體蛋白所介導(dǎo)的物質(zhì)逆濃度梯度或電化學(xué)梯度由濃度低的一側(cè)向濃度高的一側(cè)進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方式。在物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過程中需要供給能量。特點(diǎn)：

◆逆濃度梯度運(yùn)輸

◆依賴于運(yùn)輸?shù)鞍住粜枰x能◆具選擇性和特異性二、主動運(yùn)輸（activetransport）28主動運(yùn)輸?shù)闹饕愋停撼跫壷鲃舆\(yùn)輸次級主動運(yùn)輸29（一）ATP驅(qū)動泵

——ATP直接提供能量的主動運(yùn)輸（二）協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)

——ATP間接提供能量的主動運(yùn)輸（三）光能驅(qū)動泵30（一）ATP驅(qū)動泵

——ATP直接提供能量的主動運(yùn)輸利用ATP水解提供的能量驅(qū)動離子或小分子逆濃度梯度或電化學(xué)梯度進(jìn)行跨膜主動運(yùn)輸，類似于“泵”的作用，故也稱為ATPase。當(dāng)運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)為離子時(shí)常稱為離子泵(Ionpump)。這種主動運(yùn)輸方式直接利用水解ATP提供能量，所以又稱為初級主動運(yùn)輸。31主要類型：

1.

P－型離子泵

2.

V－型質(zhì)子泵和F－型質(zhì)子泵

3.ABC超家族(ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白)32

1.P-型離子泵所有的P-型離子泵都有2個(gè)獨(dú)立的催化亞基，具有ATP結(jié)合位點(diǎn)；絕大多數(shù)還具有2個(gè)小的亞基，起調(diào)節(jié)作用。在轉(zhuǎn)運(yùn)離子過程中，至少一個(gè)亞基發(fā)生磷酸化和去磷酸化反應(yīng)。主要類型：

A.

Na+－K+

泵

B.

Ca2+

－泵

C.

P－型質(zhì)子泵33A.Na+－K+

泵結(jié)構(gòu)：

由

和

二個(gè)亞基各兩個(gè)組成，為多次跨膜的大亞基，為一次跨膜的小亞基組成。亞基具有Na+、K+和ATP結(jié)合位點(diǎn)。工作原理：

細(xì)胞內(nèi)側(cè)亞基與Na+結(jié)合激活了ATP酶活性，使ATP水解，亞基的Asp殘基被磷酸化，引起亞基構(gòu)象改變，將Na+泵出細(xì)胞；同時(shí)，細(xì)胞外K+與亞基的另一個(gè)位點(diǎn)結(jié)合，使其去磷酸化，亞基構(gòu)象再度發(fā)生改變，將K+泵入細(xì)胞，完成整個(gè)循環(huán)。每次循環(huán)消耗1個(gè)ATP，泵出3個(gè)Na+

，泵入2個(gè)K+。34

Na+－K+

泵的功能：①維持細(xì)胞內(nèi)適當(dāng)?shù)腘a+/

K+濃度梯度，維持細(xì)胞的滲透平衡；

②維持了細(xì)胞的膜電位，為神經(jīng)和肌肉電傳導(dǎo)提供了基礎(chǔ)；

③驅(qū)動細(xì)胞營養(yǎng)物(如糖、氨基酸)的運(yùn)輸。35Na+－K+

泵的結(jié)構(gòu)APNA：促進(jìn)結(jié)構(gòu)域P：磷酸化結(jié)構(gòu)域N：核苷酸結(jié)合結(jié)構(gòu)域36Na+－K+

泵的工作模式示意圖37B.Ca2+－泵結(jié)構(gòu)：

是由1000個(gè)氨基酸殘基組成的多肽構(gòu)成的跨膜蛋白，每一泵單位中有10個(gè)跨膜螺旋，內(nèi)側(cè)有兩個(gè)大的環(huán)狀結(jié)構(gòu)。工作原理：

是Ca2+－ATP酶，工作原理與Na+－K+泵類似，每循環(huán)1次消耗1個(gè)ATP，將2個(gè)Ca2+泵出細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)到細(xì)胞外或肌質(zhì)網(wǎng)。38動物細(xì)胞質(zhì)膜上的Ca2+泵在靜息狀態(tài)下，其羧基端與泵的激活位點(diǎn)結(jié)合，抑制泵的運(yùn)轉(zhuǎn)。當(dāng)胞內(nèi)Ca2+濃度升高時(shí)，Ca2+與CaM結(jié)合形成Ca2+/CaM復(fù)合物，并與Ca2+泵的激活位點(diǎn)結(jié)合，解除抑制作用從而激活Ca2+泵。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)型的Ca2+泵沒有鈣調(diào)蛋白的結(jié)合域。39

Ca2+

－泵功能：主要存在于細(xì)胞膜和某些細(xì)胞器（如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、葉綠體和液泡）膜上，它將Ca2+輸出細(xì)胞或泵入細(xì)胞器中儲存起來，以維持細(xì)胞內(nèi)低濃度的游離Ca2+，調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)Ca2+的濃度，對調(diào)節(jié)肌肉細(xì)胞的收縮和舒張以及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的終止至關(guān)重要。40由1000個(gè)氨基酸殘基組成的多肽構(gòu)成的跨膜蛋白，每一泵單位中有10個(gè)跨膜螺旋，內(nèi)側(cè)有兩個(gè)大的環(huán)狀結(jié)構(gòu)。Ca2+－泵的結(jié)構(gòu)41Ca2+－泵的工作模型42C.P－型質(zhì)子泵結(jié)構(gòu)：

P型H+－泵的結(jié)構(gòu)與Na+－K+泵結(jié)構(gòu)類似。工作原理：

P型H+－泵的工作原理與Na+-K+泵的工作原理相同，在的運(yùn)輸過程中涉及亞基的磷酸化和去磷酸化，利用水解ATP所釋放的能量將H+泵出細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)。功能：

P型H+－泵存在于植物細(xì)胞膜，將H+泵出細(xì)胞，建立和維持跨膜的H+電化學(xué)梯度，用于植物細(xì)胞其他物質(zhì)的協(xié)同運(yùn)輸。動物的胃表皮細(xì)胞（分泌胃酸）利用P型H+－泵將H+泵出細(xì)胞質(zhì)，產(chǎn)生胃酸，調(diào)節(jié)細(xì)胞的pH。43442.V－型質(zhì)子泵和F－型質(zhì)子泵結(jié)構(gòu)：

V型和F型H+－泵結(jié)構(gòu)復(fù)雜，由多個(gè)亞基構(gòu)成，詳細(xì)結(jié)構(gòu)在線粒體結(jié)構(gòu)中講述。工作原理：

V型和F型H+－泵工作時(shí)不涉及亞基的磷酸化和去磷酸化，以后講述。功能：

V型H+－泵位于動物細(xì)胞胞內(nèi)體、溶酶體、液泡膜上，利用水解ATP的能量逆電化學(xué)梯度將基質(zhì)的中H+泵入細(xì)胞器中，維持細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的pH中性和細(xì)胞器內(nèi)pH的酸性。F型H+－泵存在于線粒體內(nèi)膜、植物類囊體膜和細(xì)菌質(zhì)膜上，主要用于合成ATP(ATP合酶)。45V－型質(zhì)子泵F－型質(zhì)子泵46473.ABC超家族(ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）

ABC超家族(ATP-bingcassettesuperfamily)也稱ABC運(yùn)載體(ABCtransporter)，最初是在細(xì)菌的內(nèi)膜、線粒體、葉綠體上發(fā)現(xiàn)，此后在真核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)膜上也發(fā)現(xiàn)ABC超家族成員。主要參與糖、氨基酸和小肽的運(yùn)輸，運(yùn)輸時(shí)需要水解ATP提供能量。48ABC運(yùn)輸?shù)鞍椎倪\(yùn)輸作用TTAA跨膜結(jié)構(gòu)域ATP結(jié)合域所有ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白都共享一種由4個(gè)“核心”結(jié)構(gòu)域組成：2個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域(T)，形成運(yùn)輸分子的跨膜通道；2個(gè)胞質(zhì)側(cè)ATP結(jié)合域(A)。ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的每個(gè)T結(jié)構(gòu)域由6個(gè)跨膜螺旋組成，形成跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)通道并決定每個(gè)ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白底物的特異性。49在正常生理?xiàng)l件下，ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白是細(xì)菌質(zhì)膜上糖、氨基酸、磷脂和肽的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，是哺乳類細(xì)胞質(zhì)膜上磷脂、親脂性藥物、膽固醇和其他小分子的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。每一種ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白為單向性的運(yùn)載蛋白，在細(xì)菌質(zhì)膜上發(fā)現(xiàn)輸入型和輸出型運(yùn)載蛋白，而真核生物的ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白幾乎全部為輸出型的，將細(xì)胞基質(zhì)中的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞外或運(yùn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體等膜包細(xì)胞器。50細(xì)菌和真核細(xì)胞的ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白輸入型輸出型51在肝、小腸和腎等器官的細(xì)胞質(zhì)膜上分布豐富，可將天然毒物和代謝廢物排出體外。在腫瘤細(xì)胞和抗藥性細(xì)胞上，ABC超家族可將疏水性藥物從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞外，提高細(xì)胞對藥物的抗性。52（二）協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)

——ATP間接提供能量的主動運(yùn)輸協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)(co-transport)是一類由Na+－K+泵（或H+－泵）與載體協(xié)同作用，靠間接消耗ATP所完成的主動運(yùn)輸方式。物質(zhì)跨膜運(yùn)輸所需要的直接動力來自膜兩側(cè)離子電化學(xué)濃度梯度，而維持這種離子電化學(xué)濃度梯度則是通過Na+－K+泵（或H+－泵）消耗ATP所實(shí)現(xiàn)的。根據(jù)物質(zhì)運(yùn)輸方向與離子梯度順電化學(xué)梯度的轉(zhuǎn)移方向，可分為同向轉(zhuǎn)運(yùn)

(symport)和反向轉(zhuǎn)運(yùn)(antiport)。53動植物細(xì)胞載體蛋白介導(dǎo)的協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)的比較動物細(xì)胞的協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)由膜兩側(cè)的Na+電化學(xué)梯度驅(qū)動，而植物細(xì)胞和細(xì)菌常利用H+電化學(xué)梯度來驅(qū)動。5455小腸上皮細(xì)胞通過同向轉(zhuǎn)運(yùn)吸收葡萄糖5657（三）光能驅(qū)動泵

細(xì)菌視紫紅質(zhì)吸收光能，引起分子構(gòu)象改變，導(dǎo)致H+從細(xì)胞內(nèi)運(yùn)送到細(xì)胞外。58主動運(yùn)輸與被動運(yùn)輸?shù)谋容^簡單擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散主動運(yùn)輸參與運(yùn)輸?shù)哪こ煞帜さ鞍椎鞍妆贿\(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)是否需要結(jié)合否是是能量來源濃度梯度濃度梯度ATP或其他能源運(yùn)輸方向順濃度梯度順濃度梯度逆濃度梯度特異性無有有運(yùn)輸?shù)姆肿痈邼舛葧r(shí)的飽和性無有有59主動運(yùn)輸?shù)囊饬x：■保證了細(xì)胞或細(xì)胞器從周圍環(huán)境中或表面攝取必需的營養(yǎng)物質(zhì)；■能夠?qū)⒓?xì)胞內(nèi)的各種物質(zhì)，如分泌物、代謝廢物以及一些離子排到細(xì)胞外；■能夠維持一些無機(jī)離子在細(xì)胞內(nèi)恒定和最適的濃度，特別是K+、Na+、Ca2+、H+的濃度；■維持一定的膜電位和滲透壓，是細(xì)胞生命活動的基礎(chǔ)。60三、胞吞作用（endocytosis）

與胞吐作用（exocytosis）

胞吞作用(又稱內(nèi)吞作用）和胞吐作用(又稱外排作用）完成大分子與顆粒性物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸，主要由囊泡運(yùn)輸來完成，又稱膜泡運(yùn)輸或批量運(yùn)輸(bulktransport)。在物質(zhì)跨膜運(yùn)輸過程中需要消耗能量，屬于主動運(yùn)輸。

1.胞吞作用

2.胞吐作用611.胞吞作用

A.

胞飲作用(pinocytosis)與

吞噬作用(phagocytosis)特征胞吞泡的大小轉(zhuǎn)運(yùn)方式胞吞泡形成機(jī)制胞飲作用小于150nm所有細(xì)胞具有的連續(xù)發(fā)生過程多需受體介導(dǎo)，需要網(wǎng)格蛋白形成包被及接合素蛋白連接吞噬作用大于250nm受體介導(dǎo)的信號觸發(fā)過程需要微絲及其結(jié)合蛋白的參與胞飲作用與吞噬作用的三點(diǎn)主要區(qū)別62B.受體介導(dǎo)的胞吞作用：根據(jù)胞吞的物質(zhì)是否具有專一性，將胞吞作用分為受體介導(dǎo)的胞吞作用和非特異性的胞吞作用。受體介導(dǎo)的胞吞作用是大多數(shù)動物細(xì)胞通過網(wǎng)格蛋白有被小泡從胞外基質(zhì)攝取特定大分子的有效途徑。該途徑具有選擇性濃縮作用，既可保證細(xì)胞大量攝入特定的大分子，又避免了吸入細(xì)胞外大量的液體，比非特異性的胞吞作用效率明顯提高。636465通過網(wǎng)格蛋白有被小泡介導(dǎo)的選擇性運(yùn)輸66LDL通過受體介導(dǎo)的胞吞作用進(jìn)入細(xì)胞早期胞內(nèi)體672.胞吐作用●組成型的胞吐途徑(constitutiveexocytosispathway)

所有真核細(xì)胞都具備的、連續(xù)分泌過程。

缺省途徑：除某些有特殊標(biāo)志的駐留蛋白和調(diào)節(jié)的分泌泡外，其余蛋白的轉(zhuǎn)運(yùn)途徑：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)→高爾基體→分泌泡→細(xì)胞表面

●調(diào)節(jié)型胞吐途徑(regulatedexocytosispathway)

特化的分泌細(xì)胞，儲存——刺激——釋放。產(chǎn)生的分泌物（如激素、粘液或消化酶）具有共同的分選機(jī)制，分選信號存在于蛋白本身，分選主要由高爾基體TGN上的受體類蛋白來決定。68

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膜流：細(xì)胞的胞吞與胞吐作用對質(zhì)膜更新(膜脂、膜蛋白、胞外基質(zhì)組分、營養(yǎng)或信號分子)和維持細(xì)胞的生存與生長是必要的。69707172本章小結(jié)細(xì)胞質(zhì)膜具有選擇通透性，是細(xì)胞與細(xì)胞外環(huán)境之間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)钠琳?。廣義的細(xì)胞物質(zhì)運(yùn)輸包括跨膜運(yùn)輸、胞內(nèi)運(yùn)輸與轉(zhuǎn)細(xì)胞運(yùn)輸。幾乎所有小的有機(jī)分子和帶電荷的無機(jī)離子的跨膜運(yùn)輸都需要膜運(yùn)輸?shù)鞍?。膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白包括：載體蛋白、通道蛋白以及微生物分泌的離子載體。載體蛋白是多次跨膜的整合蛋白，每種載體蛋白能與特定的溶質(zhì)分子結(jié)合，通過構(gòu)象改變介導(dǎo)溶質(zhì)分子的被動或主動跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)。73通道蛋白形成跨膜的親水性通道，介導(dǎo)溶質(zhì)的被動跨膜運(yùn)輸。可分為離子通道與水通道。根據(jù)應(yīng)答信號的不同，離子通道可分為：電壓門通道、配體門通道和壓力激活通道。離子通道具有3個(gè)顯著特征：①具有離子選擇性；②不與轉(zhuǎn)運(yùn)離子結(jié)合，轉(zhuǎn)運(yùn)速率高且無飽和性；③非連續(xù)性開放而是門控的。水通道是細(xì)胞膜上四個(gè)相同水通道蛋白亞基構(gòu)成的四聚體，每個(gè)亞基為6次跨膜蛋白，特異性被動轉(zhuǎn)運(yùn)水。74離子載體大多是微生物合成的小的疏水分子，溶于膜的脂雙層中，能保護(hù)帶電離子被動通過脂雙層?？煞譃橥ǖ佬纬呻x子載體（短桿菌肽）和可動離子載體（纈氨霉素）。物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸分為被動運(yùn)輸與主動運(yùn)輸，載體蛋白既有介導(dǎo)被動運(yùn)輸?shù)妮d體又有介導(dǎo)主動運(yùn)輸?shù)妮d體，而通道蛋白只介導(dǎo)被動運(yùn)輸。被動運(yùn)輸是指通過簡單擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)散實(shí)現(xiàn)物質(zhì)由高濃度向低濃度方向的跨膜運(yùn)輸。協(xié)助擴(kuò)散需載體蛋白參與，具有運(yùn)輸物質(zhì)的選擇性和轉(zhuǎn)運(yùn)飽和性，比簡單擴(kuò)散高幾個(gè)數(shù)量級。75主動運(yùn)輸是由載體蛋白所介導(dǎo)的物質(zhì)逆濃度梯度或電化學(xué)梯度由濃度低的一側(cè)向濃度高的一側(cè)進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方式。主動運(yùn)輸需要與某種釋放能量的過程相耦聯(lián)，主動運(yùn)輸可分為ATP直接提供能量(ATP驅(qū)動泵)、ATP間接提供能量(協(xié)同運(yùn)輸)和光能驅(qū)動3種類型。ATP直接提供能量的主動運(yùn)輸可分為4類：P-型離子泵、V-型離子泵、F-型離子泵和ABC超家族。前3種只轉(zhuǎn)運(yùn)離子，后一種主要轉(zhuǎn)運(yùn)小分子。76P-型離子泵包括：Na+/K+-泵、Ca2+-泵、P-型H+泵等。在轉(zhuǎn)運(yùn)離子過程中，P-型離子泵發(fā)生磷酸化與去磷酸化引起構(gòu)象改變，實(shí)現(xiàn)離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。Na+/K+-泵每個(gè)循環(huán)消耗1個(gè)ATP泵出3個(gè)Na+泵入2個(gè)K+。動物細(xì)胞借助Na+/K+-泵維持細(xì)胞滲透平衡；同時(shí)利用胞外高濃度的Na+所儲存的能量，通過協(xié)同運(yùn)輸從胞外攝取營養(yǎng)。植物細(xì)胞、真菌和細(xì)菌質(zhì)膜上沒有Na+/K+-泵而具有P-型H+泵，將H+泵出細(xì)胞，建立跨膜H+的電化學(xué)勢，驅(qū)動細(xì)胞的協(xié)同運(yùn)輸。Ca2+-泵每消耗1分子ATP泵出2個(gè)Ca2+。Ca2+-泵將Ca2+-泵出細(xì)胞或泵入細(xì)胞內(nèi)鈣庫(內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體等)，維持細(xì)胞內(nèi)低濃度的Ca2+。77V-型離子泵、F-型離子泵結(jié)構(gòu)相似但功能不同。V-型離子泵分布于動物細(xì)胞胞內(nèi)體、溶酶體和植物細(xì)胞液泡膜上等，是利用ATP水解供能從細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中逆H+電化