園林植物病害基礎(chǔ)知識

第二章園林植物病害基礎(chǔ)知識學習目標通過本章學習，明確園林植物病害的概念，掌握病害癥狀的類型，了解非侵染性病害的主要病原和癥狀特點，了解各類病原物的一般形態(tài)，掌握真菌、細菌主要種類的特征，掌握侵染性病害的癥狀特點、發(fā)生發(fā)展過程及測報的基本方法。第一節(jié)園林植物病害的基本概念一、園林植物病害的涵義園林植物在生長發(fā)育和貯運過程中，由于受到環(huán)境中物理化學因素的非正常影響，或受其他生物的侵染，導致生理、組織結(jié)構(gòu)、形態(tài)上產(chǎn)生局部或整體的不正常變化，使植物的生長發(fā)育不良，品質(zhì)變劣，甚至引起死亡，造成經(jīng)濟損失和降低綠化效果及觀賞價值，這種現(xiàn)象稱為園林植物病害。植物在生長過程中受到多種因素的影響，其中直接引起病害的因素稱為病原，包括生物性和非生物性病原，其他因素統(tǒng)稱為環(huán)境因子。生物性病原又稱為病原物，包括真菌、細菌、病毒、植原體、寄生線蟲、寄生性種子植物、藻類和螨類（圖2-1）。非生物性病原包括溫度不宜、濕度失調(diào)、營養(yǎng)不良和有毒物質(zhì)的毒害等。病原物引起的病害稱為侵染性病害。非生物性病原引起的病害稱為非侵染性病害，也叫生理病害。圖2-1幾類植物病原物與植物細胞大小的比較植物病害的發(fā)生都具有一個病理變化的過程。植物遭病原物的侵染或不利的非生物因素的影響后，首先是生理方面發(fā)生不正常變化，如呼吸作用和蒸騰作用的加強，同化作用的降低，酶的活性和碳、氮代謝的改變，以及水分和養(yǎng)分吸收運轉(zhuǎn)的失常等，稱為生理病變。之后是內(nèi)部組織發(fā)生不正常變化，如葉綠體或其他色素體的增減、細胞數(shù)目和體積的增減、維管束的堵塞、細胞壁的加厚，以及細胞和組織的壞死等，稱為組織病變。繼生理病變和組織病變之后，外部形態(tài)也發(fā)生不正常變化，如植物的根、莖、葉、花、果實的壞死、腐爛、畸形等，稱為形態(tài)病變。往往先引起生理機能的改變，繼而造成植物組織形態(tài)的改變。這些病變是一個逐漸加深、持續(xù)發(fā)展的過程，稱為病理變化過程或稱病理程序。病理變化過程是識別園林植物病害的重要標志。圖2-1幾類植物病原物與植物細胞大小的比較在侵染性病害中，受侵染的植物稱為寄主。病原物在寄主體中生活，雙方之間既具有親和性，又具有對抗性，構(gòu)成一個有機的寄主——病原物體系。病理程序也就是這一體系建立和發(fā)展的過程。這一體系又受到環(huán)境條件影響和制約。環(huán)境一方面影響病原物的生長發(fā)育，同時也影響植物的生長狀態(tài)，增強或降低植物對病原的抵抗力。如環(huán)境有利于植物生長發(fā)育而不利于病原的活動，病害就難以發(fā)生或發(fā)展很慢，植物受害也輕；反之病害就容易發(fā)生或發(fā)展很快，植物受害也重。植物病害的發(fā)生過程實質(zhì)上就是病原、植物和環(huán)境的相互影響與相互制約而發(fā)生的一系列順序變動的總和。人類活動對植物病害的發(fā)展產(chǎn)生重大影響。此外，從生產(chǎn)和經(jīng)濟的觀點出發(fā)，有些園林植物由于生物或非生物因素的影響，盡管發(fā)生了某些病態(tài)，但是卻增加了它們的經(jīng)濟價值和觀賞價值，同樣也不稱它們?yōu)橹参锊『?。例如，綠菊、綠牡丹是由病毒、植原體侵染引起的；羽衣甘藍是食用甘藍葉的變態(tài)。這些雖然都是“病態(tài)”植物，由于提高了經(jīng)濟和觀賞價值，人們將這些“病態(tài)”植物視為觀賞花卉中的珍品，因此也不當作病害。損傷同病害是兩個不同的概念。無論非生物因素或是生物因素都可以引起植物的損傷。植物損傷是由突發(fā)的機械作用所致，如風折、雪壓、動物咬傷等，受害植物在生理上不發(fā)生病理程序，因此不能稱為病害。二、園林植物病害的癥狀圖2—2癥狀類型白粉病2．葉斑病3．花葉病4．腫瘤病5．潰瘍病圖2—2癥狀類型白粉病2．葉斑病3．花葉病4．腫瘤病5．潰瘍病6．腐朽病7．腐爛病8．畸形病狀類型1．變色型植物感病后，葉綠素不能正常形成或解體，因而葉片上表現(xiàn)為淡綠色、黃色甚至白色。葉片的全面褪綠常稱為黃化或白化。營養(yǎng)貧乏如缺氮、缺鐵和光照不足可以引起植物黃化。在侵染性病害中，黃化是病毒病害和植原體病害類的重要特征，如翠菊黃化病。葉綠素形成不均勻，葉片上出現(xiàn)深綠與淡綠相互間雜的現(xiàn)象稱為花葉，有的褪綠部分形成環(huán)紋狀或水紋狀，也是病毒病害的一種癥狀類型，如月季花葉病和郁金香碎色病。2．壞死型壞死是細胞和組織死亡的現(xiàn)象。常見的有：（1）腐爛多肉而幼嫩的組織發(fā)病后容易腐爛。如果實、塊根等常發(fā)生軟腐或濕腐。引起腐爛的原因是寄生物分泌的酶把植物細胞間的中膠層溶解了，使細胞離散并且死亡。含水較少或木質(zhì)化組織則常發(fā)生干腐。根據(jù)腐爛癥狀發(fā)生部位，可分為花腐、果腐、莖腐、基腐、根腐和枝干皮部腐爛等。（2）潰瘍多見于枝干的皮層，局部韌皮部壞死，病斑周圍常為隆起的木栓化愈傷組織所包圍形成凹陷病斑，這種病斑即為潰瘍。樹干上多年生的大型潰瘍，其周圍的愈傷組織逐漸被破壞而又逐年生出新的，致使局部腫大，這種潰瘍稱為癌腫。小型潰瘍有時稱為干癌。潰瘍是由真菌、細菌的侵染或機械損傷造成的。（3）斑點斑點是葉片、果實和種子等局部組織壞死的表現(xiàn)。斑點的顏色和形狀很多，有黃色、灰色、白色、褐色、黑色等等；形狀有多角形、圓形、不規(guī)則形等。有的葉斑周圍形成木栓層后，中部組織枯焦脫落而形成穿孔。斑點主要由真菌及細菌寄生所致，凍害、煙害、藥害等也造成斑點。3．萎蔫型植物因病而表現(xiàn)失水狀態(tài)稱為萎蔫。植物的萎蔫可以由各種原因引起，莖部的壞死和根部的腐爛都引起萎蔫。典型的萎蔫是指植物的根部或枝干部維管束組織感病，使水分的輸導受到阻礙而致植株枯萎的現(xiàn)象。萎蔫是由真菌或細菌引起的，有時植株受到急性旱害也會發(fā)生生理性枯萎。4.畸形畸形是因細胞或組織過度生長或發(fā)育不足引起的。常見的有：（1）叢生植物的主、側(cè)枝的頂芽受抑制，節(jié)間縮短，腋芽提早發(fā)育或不定芽大量發(fā)生，使新梢密集成笤帚狀，通常稱為叢枝病。病枝一般垂直于地面向上生長，枝條瘦弱，葉形變小。促使枝條叢生的原因很多，真菌和植原體的侵染是主要的。有時也由生理機能失調(diào)所致。植物的根也會發(fā)生叢生現(xiàn)象，如由細菌引起的毛根病，使須根大量增生如毛發(fā)狀。（2）癭瘤植物的根、莖、枝條局部細胞增生而形成癭瘤。有的由木質(zhì)部膨大而成，如松瘤銹病；有的由韌皮部膨大而成，如柳杉癭瘤病。癭瘤主要是由真菌、細菌、線蟲等侵染造成的，有時也由生理上的原因造成。如有些行道樹上的癭瘤，就是由于在同一部位經(jīng)過多次修剪后，由愈傷組織形成的。（3）變形受病器官腫大、皺縮，失去原來的形狀，常見的是由外子囊菌和外擔子菌引起的葉片和果實變形病。如桃縮葉病。（4）瘡痂葉片或果實上局部細胞增生并木栓化而形成的小突起稱為瘡痂。如柑橘瘡痂病。（5）枝條帶化枝條扁平肥大。一般由病毒或生理原因引起的。如油桐帶化病或池杉帶化病。5．流脂或流膠型植物細胞分解為樹脂或樹膠流出，常稱為流脂病或流膠病。前者發(fā)生于針葉樹，后者發(fā)生于闊葉樹。流脂病或流膠病的病原很復(fù)雜，有侵染性的，也有非侵染性的，或為兩類病原綜合作用的結(jié)果。病癥類型病原物在病部形成的病癥主要有5種類型。1．粉狀物直接產(chǎn)生于植物表面、表皮下或組織中，以后破裂而散出。包括銹粉、白粉、黑粉和白銹。（1）銹粉，也稱銹狀物是初期在病部表皮下形成的黃色、褐色或棕色病斑，破裂后散出的鐵銹狀粉末。為銹病特有的表現(xiàn)，如菜豆銹病等。（2）白粉是在病株葉片正面表生的大量白色粉末狀物；后期顏色加深，產(chǎn)生細小黑點。為白粉菌所致病害的特征，如黃瓜白粉病、黃蘆白粉病等。（3）黑粉是在病部形成菌癭，癭內(nèi)產(chǎn)生的大量黑色粉末狀物。為黑粉菌所致病害的病征，如禾谷類植物的黑粉病和黑穗病。（4）白銹是在孢部表皮下形成的白色皰狀斑（多在葉片背面），破裂后散出的灰白色粉末狀物。為白銹菌所致病害的病征，如十字花科植物白銹病。2．霉狀物是真菌的菌絲、各種孢子梗和孢子在植物表面構(gòu)成的特征，其著生部位、顏色、質(zhì)地、結(jié)構(gòu)常因真菌種類不同而異?？煞譃?種類型。（1）霜霉是多生于病葉背面，由氣孔伸出的白色至紫灰色霉狀物。為霜霉菌所致病害的特征，如黃瓜霜霉病、月季霜霉病等。（2）綿霉是于病部產(chǎn)生的大量的白色、疏松、棉絮狀霉狀物。為水霉、腐霉、疫霉菌和根霉菌等所致病害的特征，如茄綿疫病、瓜果腐爛病等。（3）霉層是除霜霉和綿霉以外，產(chǎn)生在任何病部的霉狀物。按照色澤的不同，分別稱為灰霉、綠霉、黑霉、赤霉等。許多半知菌所致病害產(chǎn)生這類特征，如柑橘青霉、番茄灰霉病等。3．點狀物是在病部產(chǎn)生的形狀、大小、色澤和排列方式各不相同的小顆粒狀物，它們大多暗褐色至褐色，針尖至米粒大小。為真菌的子囊殼、分生孢子器、分生孢子盤等形成的特征，如蘋果樹腐爛病、各種植物炭疽病等。4．顆粒狀物是真菌菌絲體變態(tài)形成的一種特殊結(jié)構(gòu)，其形態(tài)大小差別較大，有的似鼠糞狀，有的像菜籽形，多數(shù)黑褐色，生于植株受害部位。如十字花科蔬菜菌核病、萵苣菌核病等。5．膿狀物是細菌性病害在病部溢出的含有細菌菌體的膿狀黏液，一般呈露珠狀，或散布為菌液層；在氣候干燥時，會形成菌膜或菌膠粒。如黃瓜細菌性角斑病等。三、園林植物侵染性病害的診斷植物病害的癥狀都有一定的特征，又具相對穩(wěn)定，是進行病害類別識別、病害種類診斷的重要依據(jù)。對于已知的比較常見的病害，根據(jù)癥狀可以作出比較正確的診斷。如當楊樹葉片上出現(xiàn)許多針頭大小的黑褐病斑，病斑中央有一灰白色粘質(zhì)物時，無疑是由Marssonina屬的真菌引起的楊樹黑斑病的典型癥狀。但病害的癥狀并不是固定不變的，同一種病原物在不同寄主上或在同一寄主的不同發(fā)育階段或處在不同的環(huán)境條件下都可能表現(xiàn)出不同的癥狀。如梨膠銹菌危害梨和海棠葉片產(chǎn)生葉斑，在松柏上使小枝膨腫并形成楔狀冬孢子角；立枯絲核菌危害針葉樹幼苗時，若侵染發(fā)生在幼苗木質(zhì)化以前表現(xiàn)為猝倒，侵染如發(fā)生在幼苗木質(zhì)化后則表現(xiàn)為立枯。相反，不同的病原物也可以引起相同的癥狀，如真菌、細菌，甚至霜害都能引起李屬植物穿孔病。真菌病害一般到后期會在病組織上產(chǎn)生病癥，它們多半是真菌的繁殖體。對于那些專性寄生或強寄生的真菌，如銹菌、白粉菌、外子囊菌所致病害，根據(jù)病原物進行診斷是完全可靠的，細菌病害在潮濕的條件下部分產(chǎn)生菌膿。病毒病害只有病狀而無病癥，病狀有顯著特點，常見全株性變色、畸形，也有局部壞死癥狀，壞死斑在植株上分布比較均勻。植物病害的癥狀是很復(fù)雜的，每一種病害的癥狀常常有好幾種現(xiàn)象綜合而成。因此要明確地把它們劃分類型也很困難，單純根據(jù)癥狀作出診斷，有時并不完全可靠，在許多具體的病例中，常常需要作系統(tǒng)的綜合比較觀察，有時還必須應(yīng)用顯微鏡檢、人工誘發(fā)或血清反應(yīng)和酶聯(lián)免疫反應(yīng)等先進技術(shù)和方法對病原進行分析和鑒定，才能作出正確的診斷。顯微鏡檢是挑取少許病組織做病部切片，在顯微鏡下觀察病原形態(tài)。如是真菌，觀察菌絲有無隔膜，孢子和子實體形態(tài)、大小、顏色、細胞數(shù)、著生情況等，進行鑒定。如是細菌病害，一般可看到大量細菌似云霧狀從維管束薄壁細胞溢出，這是診斷細菌病害的簡單而又可靠的方法。對于病毒病害，顯微鏡檢查植物細胞內(nèi)的內(nèi)含體，從黃化型病毒的葉脈或莖切片中，可以看到韌皮部細胞的壞死與組織內(nèi)淀粉積累。用碘或碘化鉀溶液檢測可顯現(xiàn)深藍色淀粉斑，作為診斷參考。對線蟲病可將線蟲癭或腫瘤切開，挑取線蟲制片鏡檢鑒定。根瘤線蟲的觀察，可將病根組織放在載玻片上，加一滴碘液（碘0.3g、碘化鉀1.3g、水100ml）,另用一塊玻璃，放在上面輕壓，線蟲染為深色，根部組織呈淡金黃色。人工誘發(fā)是在癥狀觀察和顯微鏡檢查時，可能在發(fā)病部位發(fā)現(xiàn)一些微生物，若不能斷定是病原菌或是腐生菌，最好進行分離培養(yǎng)、接種和再分離，這種診斷步驟稱柯赫氏證病律。應(yīng)用柯赫氏法則的原則來證明一種微生物的傳染性和致病性，是最科學的植物病害診斷方法。其步驟如下：（1）當發(fā)現(xiàn)植物病組織上經(jīng)常出現(xiàn)的微生物時，應(yīng)將它分離出來，并使其在人工培養(yǎng)基上生長；（2）將培養(yǎng)物進一步純化，得到純菌種；（3）將純菌種接種到健康的寄主植物上，并給予適宜的發(fā)病條件，使其發(fā)病，觀察它是否與原癥狀相同；（4）從接種發(fā)病的組織上再分離出這種微生物。但人工誘發(fā)試驗并不一定能夠完全實行，因為有些病原物到現(xiàn)在還沒找到人工培養(yǎng)的方法。接種試驗也常常由于沒有掌握接種方法或不了解病害發(fā)生的必要條件而不能成功。目前，對病毒和植原體還沒有人工培養(yǎng)方法，一般用嫁接方法來證明它們的傳染性。第二節(jié)園林植物的非侵染性病原園林植物正常的生長發(fā)育，要求一定的外界環(huán)境條件。各種園林植物只有在適宜的環(huán)境條件下生長，才能發(fā)揮它的優(yōu)良性狀。當植物遇到惡劣的氣候條件、不良的土壤條件或有害物質(zhì)時，植物的代謝作用受到干擾，生理機能受到破壞，因此在外部形態(tài)上必然表現(xiàn)出癥狀來。引起非侵染性病害發(fā)生的原因很多，主要有營養(yǎng)失調(diào)、溫度失調(diào)和有毒物質(zhì)污染。一、營養(yǎng)缺乏引起的植物病害植物所必須的營養(yǎng)元素有氮、磷、鉀、鈣、鎂和微量元素鐵、硼、錳、鋅、銅等十幾種。缺乏這些元素時，就會出現(xiàn)缺素癥；某種元素過多時，也會影響園林植物的正常生長發(fā)育。常見的缺素癥有以下幾種：1.缺氮植物生長不良，植株矮小，分枝較少，成熟較早，葉稀疏，小而薄，色變淡或黃化、早落。在酸性強、缺乏有機質(zhì)的土壤中，常有氮素不足的現(xiàn)象。2.缺磷植物生長受抑制，嚴重時停止生長，植株矮小，葉片初期變成深綠色，但灰暗無光澤，后漸呈紫色，早落。磷素在植物體內(nèi)可以從老熟組織中轉(zhuǎn)移到幼嫩組織中重被利用。所以癥狀一般從老葉上開始出現(xiàn)。缺鉀植株下部老葉首先出現(xiàn)黃化或壞死斑塊，通常從葉緣開始，植株發(fā)育不良。缺鐵植株葉片黃化或白化。開始時，脈間部分失綠變?yōu)榈S色或白色，葉脈仍為綠色，后也變?yōu)辄S色。以后脈間部分會出現(xiàn)黃褐色枯斑，并自葉邊緣起逐漸變黃褐色枯死。由缺鐵引起的黃化病先從幼葉開始發(fā)病，逐漸發(fā)展到老葉黃化。防止缺鐵癥應(yīng)以增施有機肥料改良土壤性質(zhì)，使土壤中的鐵素變?yōu)榭扇苄缘摹Ｓ?：30的硫酸亞鐵液做土壤打洞澆灌防治多種觀賞灌木樹種的黃化病可獲較好的效果。缺鎂缺鎂癥的癥狀與缺鐵癥相似，所不同的是先從枝條下部的老葉開始發(fā)病，然后逐漸擴展到上部的葉片。缺硼缺硼癥的主要表現(xiàn)是分生組織受抑制或死亡，常引起芽的叢生或畸形、萎縮等癥狀。可用硼酸注射樹干或澆灌土壤進行防治。缺鋅蘋果小葉病是常見的缺鋅癥。病樹新枝節(jié)間短，葉片變小且黃色，根系發(fā)育不良，結(jié)實量少。缺銅缺銅常引起樹木枯梢，同時還出現(xiàn)流膠及在葉或果上產(chǎn)生褐色斑點等癥狀。缺硫缺硫的癥狀與缺氮相似，但以幼葉表現(xiàn)更明顯。植株生長較矮小，葉尖黃化。缺鈣缺鈣的癥狀多表現(xiàn)在枝葉生長點附近，引起嫩葉扭曲或嫩芽枯死。二、環(huán)境不適引起的植物病害1．水分失調(diào)引起的植物病害水分直接參與植物體內(nèi)各種物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和合成，也是維持細胞膨壓、溶解土壤中礦質(zhì)養(yǎng)料、平衡樹體溫度不可缺少的因素。在缺水條件下，植物生長受到抑制，組織中纖維細胞增加，引起葉片凋萎、黃化、花芽分化減少、落葉、落花、落果等現(xiàn)象。土壤水分過多，會造成土壤缺氧，使植物根部呼吸困難，造成葉片變色、枯萎、早期落葉、落果，最后引起根系腐爛和全樹干枯死亡。2．溫度不適宜引起的植物病害低溫可以引起霜害和凍害，這是溫度降低到冰點以下，使植物體內(nèi)發(fā)生冰凍而造成的危害。晚秋的早霜常使未木質(zhì)化的植物器官受害。晚霜病害在樹木冬芽萌動后發(fā)生，常使嫩芽新葉甚至新梢凍死。樹木開花期間受晚霜危害，花芽受凍變黑，花器呈水浸狀，花瓣變色脫落。闊葉樹受霜凍之害，常自葉尖或葉緣產(chǎn)生水漬狀斑塊，有時葉脈間組織也出現(xiàn)不規(guī)則形斑塊，嚴重的全葉死亡，化凍后變軟下垂。松樹受害多致針葉先端枯死變?yōu)榧t褐色。南方熱帶、亞熱帶樹種，常發(fā)生寒害。寒害為冰點以上的低溫對喜溫植物造成的危害。寒害常見的癥狀是組織變色、壞死，也可以出現(xiàn)芽枯、頂枯及落葉等現(xiàn)象。高溫能破壞植物正常的生理生化過程，使原生質(zhì)中毒凝固導致細胞死亡，最后造成莖、葉或果實發(fā)生局部的灼傷等癥狀。土表溫度過高，會使苗木的莖基部受灼傷，尤以黑色土壤的苗圃地上最為嚴重。針葉樹幼苗受灼傷時，莖基部出現(xiàn)白斑，幼苗即行倒伏，很容易同侵染性的猝倒病相混淆。闊葉幼苗受害根頸部出現(xiàn)縊縮，嚴重的也會死亡。3．光照不適宜引起的植物病害光照過弱可影響葉綠素的形成和光合作用的進行。受害植物葉色發(fā)黃，枝條細弱，花芽分化率低，易落花落果，并易受病原物侵染。特別是溫室、溫床栽培的植物更容易出現(xiàn)上述現(xiàn)象。4．環(huán)境污染引起的植物病害環(huán)境中的有毒物質(zhì)達到一定的濃度就會對植物產(chǎn)生有害影響?？諝庵械挠卸練怏w包括二氧化硫、氟化物、臭氧、氮的氧化物、乙烯、硫化氫等?？諝庵械亩趸蛑饕獊碓从诿汉褪偷娜紵?。有的植物對二氧化硫非常敏感，如空氣中含硫量達0.005ppm時，美國白松頂梢就會發(fā)生輕微枯死，針葉表面出現(xiàn)褪綠斑點，針葉尖端起初變?yōu)榘瞪?，后呈棕色至褚紅色。闊葉樹受害的典型病狀是自葉緣開始沿著側(cè)脈向中脈伸展，在葉脈之間形成褪綠的花斑。如果二氧化硫的濃度過高時，則褪色斑很快變?yōu)楹稚珘乃腊?。女貞、刺槐、垂柳、銀樺、夾竹桃、桃、棕櫚、法國梧桐等對二氧化硫的抗性很強?？諝庵袀χ参锏姆镆苑瘹?、氟化硅為主。氟化物的毒性比二氧化硫大10~20倍，但來源較少，因此危害不及二氧化硫。植物受氟化物毒害時，首先在葉先端或葉緣表現(xiàn)變色病斑，然后向下方或中央擴展。脈間的病斑壞死干枯后，可能脫落形成穿孔。葉上病健交界處常有一棕紅色帶紋。危害嚴重時，葉片枯死脫落。懸鈴木、加楊、銀杏、松杉類樹木對氟化物較敏感，而桃、女貞、垂柳、刺槐、油茶、油杉、夾竹桃、白櫟、蘋果等則抗性較強。5．化學藥劑的不當使用造成的植物病害硝酸鹽、鉀鹽或酸性肥料、堿性肥料如果使用不當，常能產(chǎn)生類似病原菌引起的癥狀。如果天氣干旱，使用過量的硝酸鈉，植株頂葉會變褐，出現(xiàn)灼傷。除草劑使用不慎會使樹木和灌木受到嚴重傷害，甚至死亡。陰涼潮濕的天氣使用波爾多液和其他銅素殺菌劑時，有些植物葉面會發(fā)生灼傷或是出現(xiàn)斑點。櫟、蘋果和薔薇屬于最易產(chǎn)生藥害的一類植物。溫室生長的景天、長生草和某些多汁植物易受有機磷藥物（如對硫磷）的危害。誤用煙堿，會使百合葉出現(xiàn)灰色斑。三、非侵染性病害的診斷非侵染性病害的病株在群體間發(fā)生比較集中，發(fā)病面積大而且均勻，沒有由點到面的擴展過程，發(fā)病時間比較一致，發(fā)病部位大致相同。如日灼病都發(fā)生在果、枝干的向陽面，除日灼、藥害是局部病害外，通常植株表現(xiàn)在全株性發(fā)病，如缺素病、旱害、澇害等。1．癥狀觀察對病株上發(fā)病部位，病部形態(tài)大小、顏色、氣味、質(zhì)地有無病癥等外部癥狀，用肉眼和放大鏡觀察。非侵染性病害只有病狀而無病癥，必要時可切取病組織表面消毒后，置于保溫（25~28℃）條件下誘發(fā)。如經(jīng)24~48小時仍無病癥發(fā)生,可初步確定該病不是真菌或細菌引起的病害。而屬于非侵染性病害或病毒病害。2．顯微鏡檢將新鮮或剝離表皮的病組織切片并加以染色處理。顯微鏡下檢查有無病原物及病毒所致的組織病變（包括內(nèi)含體），即可提出非侵染性病害的可能性。3．環(huán)境分析非侵染性病害由不適宜環(huán)境引起，因此應(yīng)注意病害發(fā)生與地勢、土質(zhì)、肥料及與當年氣象條件的關(guān)系，栽培管理措施、排灌、噴藥是否適當，城市工廠三廢是否引起植物中毒等，都作分析研究，才能在復(fù)雜的環(huán)境因素中找出主要的致病因素。4．病原鑒定確定非侵染性病害后，應(yīng)進一步對非侵染性病害的病原進行鑒定。①化學診斷主要用于缺素癥與鹽堿害等。通常是對病株組織或土壤進行化學分析，測定其成分、含量，并與正常值相比，查明過多或過少的成分，確定病原。②人工誘發(fā)根據(jù)初步分析的可疑原因，人為提供類似發(fā)病條件，誘發(fā)病害，觀察表現(xiàn)的癥狀是否相同。此法適于溫度、濕度不適宜、元素過多或過少、藥物中毒等病害。③指示植物鑒定這種方法適用于鑒定缺素癥病原。當提出可疑因子后，可選擇最容易缺乏該種元素、癥狀表現(xiàn)明顯、穩(wěn)定的植物，種植在疑為缺乏該種元素園林植物附近，觀察其癥狀反應(yīng)，借以鑒定園林植物是否患有該元素缺乏癥。④排除病因采取治療措施排除病因。如缺素癥可在土壤中增施所缺元素或?qū)Σ≈陣姙?、注射、灌根治療。根腐病若是由于土壤水分過多引起的，可以開溝排水，降低地下水位以促進植物根系生長。如果病害減輕或恢復(fù)健康，說明病原診斷正確。第三節(jié)園林植物的侵染性病原一、園林植物病原真菌（一）真菌的一般性狀真菌屬于真菌界、真菌門，種類很多，約10萬多種，分布很廣，絕大多數(shù)植物的寄生性病害是由真菌引起的。薔薇、紫丁香、大麗花、菊花、福祿考和其他植物的白粉病可根據(jù)葉面有無白色、淡灰色或稍帶淺褐色的菌體加以辨認。世界上許多著名的毀滅性病害，如松干皰銹病、榆樹荷蘭病、板栗疫病、根白腐病、猝倒病以及各種立木腐朽都是由真菌引起的。1.真菌的營養(yǎng)體圖2-5菌絲的變態(tài)1.菌核2.菌索3.子座圖2-4真菌的吸器類型1．白粉菌2.霜霉菌3.銹菌4.白粉菌圖2-5菌絲的變態(tài)1.菌核2.菌索3.子座圖2-4真菌的吸器類型1．白粉菌2.霜霉菌3.銹菌4.白粉菌圖2-3真菌的菌絲體1．無隔菌絲2.有隔菌絲①菌核菌核是由擬薄壁組織和疏絲組織形成的一種較堅硬的休眠體。其大小、形狀和顏色不一，比較堅硬，可以度過寒冷或不良環(huán)境。當環(huán)境適宜時，菌核萌發(fā)產(chǎn)生新的營養(yǎng)體和繁殖體。②菌索菌索是菌絲體絞結(jié)成的繩索狀物。它不僅對不良環(huán)境有很強的抵抗能力，而且可以主動延伸到數(shù)米以外去侵染寄主或攝取營養(yǎng)成分。③子座是產(chǎn)生各種繁殖體的墊狀組織，可由菌絲分化而成，也可由菌絲與部分寄主組織結(jié)合而成，有度過不良環(huán)境的作用。2．真菌的繁殖體真菌的繁殖有兩種方式，無性繁殖和有性繁殖。無性繁殖是不經(jīng)過性器官的結(jié)合而產(chǎn)生孢子，這種孢子稱為無性孢子。主要有以下幾種（圖2—6）。（1）游動孢子它是產(chǎn)生于孢子囊中的內(nèi)生孢子。孢子囊球形、卵形或不規(guī)則形，從菌絲頂端長出，或著生于有特殊形狀和分枝的孢囊梗上，囊中原生質(zhì)裂成小塊，每一小塊變成球形、洋梨形或腎形，無細胞壁，形成具有1~2根鞭毛的游動孢子。（2）孢囊孢子孢囊孢子也是產(chǎn)生孢子囊中的內(nèi)生孢子。沒有鞭毛，不能游動，其形成步驟與游動孢子相同，孢子囊著生于孢囊梗上。孢子囊成熟時，囊壁破裂散出孢囊孢子。（3）分生孢子它是真菌最普遍的一種無性孢子著生在由菌絲分化而來呈各種形狀的分生孢子梗上。（4）厚垣孢子有的真菌在不良的環(huán)境下，菌絲內(nèi)的原生質(zhì)收縮變?yōu)闈夂竦囊粓F原生質(zhì)，外壁很厚，稱為厚垣孢子。圖2—圖2—6真菌的無性繁殖及無性孢子1．酵母菌的裂殖2．酵母菌的出芽繁殖3．游動孢子4．節(jié)孢子5．厚垣孢子6．孢囊孢子7．分生孢子圖2—7真菌的有性孢子1．卵孢子2．接合孢子3．子囊孢子4．擔孢子圖2—7真菌的有性孢子1．卵孢子2．接合孢子3．子囊孢子4．擔孢子（2）接合孢子結(jié)合菌類產(chǎn)生的有性孢子是結(jié)合孢子，由兩個同形的配子囊結(jié)合形成。（3）子囊孢子子囊菌產(chǎn)生的有性孢子是子囊孢子，由兩個異形的配子囊雄器和產(chǎn)囊體結(jié)合而成。一般在子囊內(nèi)形成8個細胞核為單倍體的子囊孢子，形狀為球形、圓桶形、棍棒形或線形等。（4）擔孢子擔子菌產(chǎn)生的有性孢子是擔孢子，是由性別不同單核的初生菌絲相結(jié)合而形成雙核的次生菌絲。雙核菌絲經(jīng)過營養(yǎng)階段后直接產(chǎn)生擔子和擔孢子，或先產(chǎn)生一種休眠孢子（冬孢子或厚垣孢子），再由休眠孢子萌發(fā)產(chǎn)生擔子和擔孢子。圖2-8真菌的生活史（二）真菌的生活史圖2-8真菌的生活史真菌從某個孢子開始，經(jīng)過萌發(fā)生長和發(fā)育，最后又產(chǎn)生同一種孢子的過程，稱為真菌的生活史。真菌的營養(yǎng)菌絲體在適宜條件下產(chǎn)生無性孢子，無性孢子萌發(fā)形成芽管并繼續(xù)生長形成新的菌絲體，這是無性階段。在生長季節(jié)中，這種無性繁殖往往發(fā)生若干代。至生長后期進入有性階段，從單倍體的菌絲體上形成配子囊或配子，經(jīng)過質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂，形成單倍體的細胞核，這種細胞發(fā)育成單倍體的菌絲體（圖2-8）。有些真菌的生活史中，只有無性繁殖階段或極少進行有性繁殖。如泡桐炭疽病菌、油桐枯萎病菌；有些真菌生活中，以有性繁殖為主，無性孢子少發(fā)生或不發(fā)生。如落葉松癌腫病菌；有些真菌生活中不產(chǎn)生或很少產(chǎn)生孢子，其侵染過程全由菌絲體完成，如引起苗木猝倒病的絲核菌；有些真菌的生活史中，可以產(chǎn)生幾種不同類型的孢子，這種現(xiàn)象稱為真菌的多型性，如銹菌在其生活史中能形成5種不同類型的孢子。真菌的主要類型及其所致病害圖2-9腐霉屬1．姜瓣形孢子囊2.孢子囊萌發(fā)圖形成排孢管及泡囊3.雄器及藏卵器4．球形孢子囊5.孢子囊萌發(fā)圖2-9腐霉屬1．姜瓣形孢子囊2.孢子囊萌發(fā)圖形成排孢管及泡囊3.雄器及藏卵器4．球形孢子囊5.孢子囊萌發(fā)鞭毛菌及其所致病害鞭毛菌亞門是較低等的真菌，共同的特征是產(chǎn)生具鞭毛、能游動、不具細胞壁的游動孢子。低等水生鞭毛菌多生活在水中的有機物殘體上或寄生在水生植物上。比較高等的鞭毛菌生活在土壤中，常引起植物根部和莖基部的腐爛與苗期猝倒病。具陸生習性的鞭毛菌可以侵害植物的地上部，其中許多是專性寄生菌，引起極為重要的病害，如霜霉病、疫霉病等。（1）腐霉屬(Pythium)菌絲發(fā)達，有分枝，無分隔，生長旺盛時呈白色棉絮狀。孢子囊在菌絲頂端形成，形狀與菌絲無大差別，或者球形或者姜瓣形，成熟后一般不脫落。孢子囊萌發(fā)時產(chǎn)生排孢管，頂端膨大成泡囊，孢子囊內(nèi)含物經(jīng)排孢管進入泡囊內(nèi)形成游動孢子。游動孢子腎形、雙鞭毛。藏卵器圓形，內(nèi)含一個卵孢子。雄器側(cè)生，卵孢子圓形或近圓形（圖2-9）。大都腐生在土壤或水中，有的能寄生植物引起幼苗猝倒及根、莖、果實的腐爛。其中瓜果腐霉、德巴利腐霉引起苗木猝倒病。圖2-11根霉屬1．孢囊梗、假根及匍匐絲2.孢囊梗放大、示囊軸3.配囊柄及原配子囊4.接合孢子圖2-10疫霉屬1．孢囊梗及孢子囊2.雄器側(cè)位3.雄器下位（2）疫霉屬(Phytophthora)菌絲無隔、發(fā)達、多分枝，直徑4~8um,孢子囊頂生，頂部具乳突或不具乳突。卵孢子具厚壁，光滑，呈淺黃至黃褐色圖2-11根霉屬1．孢囊梗、假根及匍匐絲2.孢囊梗放大、示囊軸3.配囊柄及原配子囊4.接合孢子圖2-10疫霉屬1．孢囊梗及孢子囊2.雄器側(cè)位3.雄器下位2．接合菌及其所致病害接合菌亞門真菌的共同特征是有性繁殖產(chǎn)生接合孢子。接合菌幾乎都是陸生的，多數(shù)腐生，少數(shù)弱寄生。接合菌亞門分兩個綱，毛菌綱不含植物病原真菌，接合菌綱能引起植物花及果實、塊根、塊莖等貯藏器官的腐爛，病部初期產(chǎn)生灰白色，后期呈灰黑色的霉層。圖2-12桃縮葉外囊菌A．胞間菌絲B.子囊及子囊孢子C.角質(zhì)層根霉屬(Rhizopus)菌絲發(fā)達，有分枝，一般無隔，有匍匐絲與假根，孢囊梗球形，產(chǎn)生大量孢囊孢子。囊軸鑼槌形。孢囊孢子球形、多角形或棱形，表面有飾紋。接合孢子有瘤狀突起，配囊柄不彎曲，無附屬絲（圖2-11）圖2-12桃縮葉外囊菌A．胞間菌絲B.子囊及子囊孢子C.角質(zhì)層3．子囊菌及其所致病害子囊菌是有性繁殖產(chǎn)生子囊及子囊孢子的一類真菌。子囊菌根據(jù)有性子實體的形態(tài)結(jié)構(gòu)分為6個綱，即半子囊菌綱、不整子囊菌綱、核菌綱、盤菌綱、腔菌綱和蟲囊綱。有2700多個屬，28000多種。子囊菌全部陸生、腐生或寄生。無性繁殖發(fā)達產(chǎn)生分生孢子，可引起多次再侵染。有性繁殖產(chǎn)生子囊和子囊孢子。子囊有的裸生在菌絲體上或寄主植物表面，但大多數(shù)子囊菌的子囊由菌絲組成的包被包圍著形成具有一定形狀的子實體，稱為子囊果。子囊果分4種類型：閉囊殼即子囊層外面的保護組織是完全封閉的，不留孔口；球形或瓶狀、頂端有小孔口的圖2-13白粉菌A．分生孢子梗和分生孢子B.具針狀附屬絲的閉囊殼C.叉型附屬絲D.鉤狀附屬絲圖2-13白粉菌A．分生孢子梗和分生孢子B.具針狀附屬絲的閉囊殼C.叉型附屬絲D.鉤狀附屬絲（1）外囊菌目(Taphrinales)子囊裸生，平行排列在寄主組織表面形成棚狀層，子囊長圓筒型，其中有8個子囊孢子，子囊孢子單細胞、橢圓形或圓形。侵染植物的葉、果和芽，引起畸形。如桃縮葉病、李袋果病、樺木叢枝病和櫻桃叢枝病等（圖2-12）。圖2-14小叢殼和黑腐皮殼屬A.小叢殼屬B.黑腐皮殼屬（2）白粉菌目(Erysiphales)其中白粉菌科真菌都是專性寄生的，菌絲著生于寄主表面，以吸器伸入表皮細胞吸取養(yǎng)分，無性階段發(fā)達，自菌絲體上產(chǎn)生圖2-14小叢殼和黑腐皮殼屬A.小叢殼屬B.黑腐皮殼屬圖2-15黑星菌屬（3）球殼菌目(Sphaeriales)子囊殼多暗色，散生或聚生在基質(zhì)表面或部分或整個埋在子座內(nèi)，子囊孢子單胞或多胞，無色或有色。子囊間大多有側(cè)絲。無性世代發(fā)達，形成各種形狀的分生孢子。引起葉斑、果腐、爛皮和根腐等病害。其中小叢殼屬(Glomerella)、日規(guī)殼屬(Gnomonia)、內(nèi)座殼屬(Endothia)、黑腐皮殼屬(Valsa)、叢赤殼屬(Nectria)常引起園林植物腐爛（圖2-14）。圖2-15黑星菌屬（4）座囊菌目(Dothideales)子囊果是子囊腔，子囊成束或平行排列在子囊腔內(nèi)，子座內(nèi)有一個或幾個子囊腔，無性階段發(fā)達，形成各種形狀的分生孢子。如煤炱屬(Capnodium)、黑星菌屬(Venturia)、球腔菌屬(Mycrosphaerella)、葡萄座腔菌屬(Botryosphaeria)、球座菌屬(Guignardia)等屬中，有許多種引起園林植物嚴重病害（圖2-15）。4．擔子菌及其所致病害真菌中最高等的一個類群，全部陸生。營養(yǎng)體為發(fā)育良好的有隔菌絲。多數(shù)擔子菌的菌絲體分為初生菌絲、次生菌絲和三生菌絲3種類型。初生菌絲由擔孢子萌發(fā)產(chǎn)生，初期無隔多核，不久產(chǎn)生隔膜，而為單核有隔菌絲。初生菌絲聯(lián)合質(zhì)配使每個細胞有兩個核，但不進行核配，常直接形成雙核菌絲，稱為次生菌絲。次生菌絲占生活史大部分時期，主要行營養(yǎng)功能。三生菌絲是組織化的雙核菌絲，常集結(jié)成特殊形狀的子實體，稱擔子果。重要的有：（1）銹菌目(Uredinales)銹菌目全部為專性寄生菌。寄生于蕨類、裸子植物和被子植物上，引起植物銹病。菌絲體發(fā)達，寄生于寄主細胞間，以吸器穿入細胞內(nèi)吸收營養(yǎng)。不形成擔子果。生活史較復(fù)雜，典型的銹菌生活史可分為5個階段，順序產(chǎn)生5種類型的孢子：性孢子、銹孢子、夏孢子、冬孢子和擔孢子（圖2－16）。銹菌種類很多，并非所有銹菌都產(chǎn)生5種類型的孢子。因此，各種銹菌的生活史是不同的，一般可分3類：①5個發(fā)育階段（5種孢子）都有的為全型銹菌，如松芍柱銹菌。②無夏孢子階段的為半型銹菌，如梨膠銹菌、報春花單孢銹菌。③缺少銹孢子和夏孢子階段，冬孢子是惟一的雙核孢子為短型銹菌，如錦葵柄圖2圖2－16銹菌的各種孢子類型1．夏孢子堆和夏孢子2．冬孢子堆和冬孢子3．性孢子器和性孢子4．銹孢子腔和銹孢子5．冬孢子及其萌發(fā)6．夏孢子及其萌發(fā)此外，有些銹菌在生活史中，未發(fā)現(xiàn)或缺少冬孢子，這類銹菌一般稱為不完全銹菌，如女貞銹孢銹菌。除不完全銹菌外，所有的銹菌都產(chǎn)生冬孢子。銹菌對寄主有高度的專化性。有的銹菌全部生活史可以在同一寄主上完成，也有不少銹菌必須在兩種親緣關(guān)系很遠的寄主上完成全部生活史。前者稱同主寄生或單主寄生，后者稱轉(zhuǎn)主寄生。轉(zhuǎn)主寄生是銹菌特有的一種現(xiàn)象。玫瑰多孢銹菌為單主寄生銹菌。松芍柱銹菌為轉(zhuǎn)主寄生銹菌，性孢子和銹孢子在松樹枝干上為害，夏孢子和冬孢子在芍藥葉片上為害。銹菌寄生在植物的葉、果、枝干等部位，在受害部位表現(xiàn)出鮮黃色或銹色粉堆、皰狀物、毛狀物等顯著的病征。引起葉片枯斑，甚至落葉，枝干形成腫瘤、叢枝、曲枝等畸形現(xiàn)象。因銹菌引起的病害病征多呈銹黃色粉堆，故稱為銹病。（2）多孔菌目(Polyporales)一般形成較大的裸型擔子果。擔子果的下方有管孔，鋸齒或平滑，子實層著生在管孔內(nèi)壁齒狀組織上或平展的菌體上，擔子果的質(zhì)地為革質(zhì)、木質(zhì)或栓質(zhì)，一般比較堅實，大多數(shù)是腐生菌。其主要危害是引起立木腐朽和木材腐朽。（3）黑粉菌目(Ustilaginales)黑粉菌因其形成大量黑色的粉狀孢子而得名。由黑粉菌引起的植物病害稱黑粉病。黑粉菌無性繁殖，通常由菌絲體上生出小孢子梗，其上著分生孢子，或由擔子和分生孢子以芽殖方式產(chǎn)生大量子細胞，它相當于無性孢子。有性繁殖產(chǎn)生圓形厚壁和冬孢子，因冬孢子的形成方式有些像厚垣孢子，故過去也稱厚垣孢子。冬孢子群集成團的產(chǎn)生，可出現(xiàn)在寄主的花器、葉片、莖或根等部位。被黑粉菌寄生的植物均在受害部位出現(xiàn)黑色粉堆或團。最常見的是寄生在花器上，使其不能授粉或不結(jié)實；植物幼嫩組織受害后形成菌癭；葉片和莖受害其上發(fā)生條斑和黑粉堆；少數(shù)黑粉菌能侵害植物根部使它膨大成塊癭或瘤。黑粉菌與銹菌一樣，主要根據(jù)冬孢子性狀進行分類。危害園林植物重要病原有條黑粉菌屬(Urocystis)及黑粉菌屬(Ustilago)等。常見的有銀蓮花條黑粉病及石竹科植物花藥黑粉病等。（4）外擔子菌目(Exobasidiales)不形成擔子果，擔子果裸生在寄主表面，形成子實層，擔孢子2~8枚生于小梗上。危害植物的葉、莖和果實。常常使被害部位發(fā)生膨腫癥狀，有時也引起組織壞死。其中外擔子菌屬是園林植物重要的病原，常見的有杜鵑和山茶的餅病。5．半知菌及其所致病害圖2-17半知菌的子實體及菌核分生孢子器外形2.分生孢子器剖面3.分生孢子梗4.分生孢子盤5.菌絲及菌核由于半知菌的生活史只發(fā)現(xiàn)無性階段，有性階段未發(fā)現(xiàn)，或不產(chǎn)生有性態(tài)，所以稱為半知菌。已發(fā)現(xiàn)的有性態(tài)多屬于子囊菌亞門，極少數(shù)屬于擔子菌，個別屬于接合菌。半知菌亞門分三圖2-17半知菌的子實體及菌核分生孢子器外形2.分生孢子器剖面3.分生孢子梗4.分生孢子盤5.菌絲及菌核（1）分生孢子器球形或燒瓶狀，頂端具孔口結(jié)構(gòu)的為分生孢子器。器內(nèi)壁或底部的細胞長出分生孢子梗，一般較短和不分枝，但也有的梗較長而分枝。（2）分生孢子盤扁平開口的盤狀結(jié)構(gòu)稱分生孢子盤。盤基部凹面的菌絲團上平行著生分生孢子梗，有的分生孢子盤上長有黑色的剛毛。（3）分生孢子座墊狀或瘤狀結(jié)構(gòu)，其上著生分生孢子梗的稱為分生孢子座。圖2－18圖2－18絲孢目重要屬粉孢屬2．葡萄孢屬3．輪枝孢屬4．交鏈孢屬5．尾孢屬（1）絲孢目(Hyphomycetales)菌絲體發(fā)達，呈疏松棉絮狀，有色或無色。分生孢子直接從菌絲上或分生孢子梗上產(chǎn)生，分生孢子梗散生或簇生，不分枝或上部分枝。分生孢子與分生孢子梗無色或有色，重要的有：粉孢屬(Oidium)如菌絲表面生分生孢子，單胞，橢圓形，串生。分生孢子梗叢生與菌絲區(qū)別不顯著。如瓜葉菊白粉病、月季白粉病菌等（圖2-18-1）。葡萄孢屬(Botrytis)分生孢子梗細長，分枝略垂直，對生或不規(guī)則。分生孢子圓形或橢圓形，聚生于分枝頂端成葡萄穗狀。如菊花、牡丹、芍藥、四季海棠、仙客來灰霉病菌等（圖2-18-2）。輪枝孢屬(Verticillium)分生孢子梗輪狀分枝，孢子卵圓形、單生。如大麗花黃萎病、茄黃萎病菌等（圖2-18-3）。鏈格孢屬（交鏈孢屬）(Alternaria)分生孢子梗深色，頂端單生或串生分生孢子。分生孢子多胞，具縱、橫隔膜成磚格狀，孢子長圓形或棒形，頂端尖細，串生，很多是常見的腐生菌。如香石竹葉斑病、圓柏葉枯病菌等（圖2-18-4）。圖2—19絲核菌屬和小菌核屬1．絲核菌屬：（1）菌絲分枝基部隘縮（2）菌核（3圖2—19絲核菌屬和小菌核屬1．絲核菌屬：（1）菌絲分枝基部隘縮（2）菌核（3）菌核組織的細胞2．小核菌屬：（1）菌核（2）菌核部分切面（2）無孢菌目(Agonomycetales)菌絲體發(fā)達，褐色或無色，有的能形成厚垣孢子，有的只能形成菌核。菌核無定形，或長形和球形。但不產(chǎn)生分生孢子。主要為害植物的根、莖基或果實等部位，引起立枯、根腐、莖腐和果腐等癥狀。重要的園林植物病原有（圖2—17）：絲核菌屬(Rhizoctonia)菌絲細胞短而粗，褐色，分枝多呈直角，在分枝處較細縊，并有一隔膜。菌核表面及內(nèi)部褐色至黑色，形狀多樣，生于寄主表面，常有菌絲相連（圖2-19-1圖2-20鐮孢屬A.分生孢子梗和分生孢子B.大、小型分生孢子小核菌屬(Sclerotium)產(chǎn)生較有規(guī)則的圓形或扁圓形菌核，表面褐色至黑色，內(nèi)部白色，菌核之間無菌絲相連（圖2圖2-20鐮孢屬A.分生孢子梗和分生孢子B.大、小型分生孢子（3）瘤座孢目(Tuberculariales)分生孢子梗集生在菌絲體糾結(jié)而成的分生孢子座上。分生孢子座呈球形、碟形或瘤狀，鮮色或暗色。重要的有：鐮刀菌屬(Fusarium)分生孢子有兩種：大分生孢子多胞、細長、鐮刀形；小分生孢子卵圓形、單胞，著生在子座上，聚生呈粉紅色。本屬種類多，分布廣，腐生、弱寄生或寄生，能為害多種不同植物，引起根、莖、果實腐爛，穗腐，立枯，或破壞植物輸導組織，引起萎蔫。如黃瓜枯萎病、香石竹等多種花木枯萎病（圖2-20）。（4）黑盤孢目(Melanconiales)分生孢子梗產(chǎn)生在孢子盤上。其中刺盤孢屬、盤多毛孢屬引起園林植物多種炭疽及各種葉斑病。圖2-21黑盤孢菌的分生孢子器和分生孢子A.圖2-21黑盤孢菌的分生孢子器和分生孢子A.刺盤孢屬B.痂圓孢屬刺盤孢屬(Colletotrichum)分生孢子盤有剛毛，孢子單胞，無色，圓形或圓柱狀。如蘭花、梅花、茉莉花、米蘭、山茶、樟樹炭疽病菌等（圖2-21-A）。盤多毛孢屬(Pestalotia)分生孢子多胞，兩端細胞無色，中部細胞褐色，頂端有2～3根刺毛。如山楂灰斑病菌等。（5）球殼孢目(Sphaeropsidales)分生孢子梗著生在分生孢子器內(nèi)。大莖點屬（Macrophoma）、莖點屬(Phoma)、殼針孢屬(Sptoria)和葉點霉屬(Phyllosticta)常引起枝枯及各種葉斑?。▓D2-22）。葉點霉屬(Phyllosticta)分生孢器暗色，扁球形至球形，具有孔口，埋生于寄主組織內(nèi)，部分突出，或以孔口突破表皮外露。分生孢子梗短，孢子小，單胞，無色，卵圓形至長橢圓形。寄生性強，主要在植物葉片上。如荷花斑枯病、桂花斑枯病菌等。殼針孢屬(Septoria)分生孢子器暗色，散生，近球形，生于病斑內(nèi)，孔口露出。分生孢梗短，分生孢子無色、多胞，細長至線形，寄生引致菊花褐斑病、番茄斑枯病等。圖2-22圖2-22球殼孢菌的分生孢子器和分生孢子A.葉點霉屬B.莖點霉屬C.大莖點霉屬D.擬莖點霉屬E.殼囊孢屬F.殼針孢屬二、園林植物病原細菌植物細菌病害分布很廣，目前已知的植物病害細菌有300多種，我國發(fā)現(xiàn)的有70種以上。細菌病害主要見于被子植物，松柏等裸子植物上很少發(fā)現(xiàn)。病原細菌的一般性狀細菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)圖2-圖2-SEQ圖2-\*ARABIC23細菌內(nèi)部結(jié)構(gòu)鞭毛B.莢膜C.細胞壁D.原生質(zhì)膜E.氣泡F.核糖體G.核質(zhì)H.內(nèi)含體I.中心體2-24細菌的鞭毛A．極生鞭毛B.周生鞭毛細菌的結(jié)構(gòu)較簡單。外層是有一定韌性和強度的細胞壁。細胞壁外常圍繞一層粘液狀物質(zhì)，其厚薄不等，比較厚而固定的粘質(zhì)層稱為夾膜。在細胞壁內(nèi)是半透明的細胞膜，它的主要成分是水、蛋白質(zhì)和類脂質(zhì)、多糖等。細胞膜是細菌進行能量代謝的場所。細胞膜內(nèi)充滿呈膠質(zhì)狀的細胞質(zhì)。細胞質(zhì)中有顆粒體、核糖體、液泡、氣泡等內(nèi)含物，但無高爾基體、線粒體、葉綠體等。細菌的細胞核無核膜，在電子顯微鏡下呈球狀、卵狀、啞鈴狀或帶狀的透明區(qū)域。它的主要成分是脫氧核糖核酸（DNA），而且只有一個染色體組2-24細菌的鞭毛A．極生鞭毛B.周生鞭毛絕大多數(shù)植物病原細菌不產(chǎn)生芽孢，但有一些細菌可以生成芽孢。芽孢對光、熱、干燥及其他因素有很強的抵抗力。通常煮沸消毒不能殺死全部芽孢，必須采用高溫、高壓處理或間歇滅菌法才能殺滅。大多數(shù)植物病原細菌都能游動，其體外生有絲狀的鞭毛。鞭毛數(shù)通常3~7根，多數(shù)著生在菌體的一端或兩端，稱極毛；少數(shù)著生在菌體四周，稱周毛。細菌有無鞭毛和鞭毛的數(shù)目及著生位置是分類上的重要依據(jù)之一（圖2-24）。細菌的繁殖細菌的繁殖方式一般是裂殖。即細菌生長到一定限度時，細胞壁自菌體中部向內(nèi)凹入，胞內(nèi)物質(zhì)重新分配為兩部分，最后菌體從中間斷裂，把原來的母細胞分裂成兩個形式相似的子細胞。細菌的繁殖速度很快，一般1小時分裂一次，在適宜的條件下有的只要20分種就能分裂一次。細菌的生理特性植物病原細菌都是非專性寄生菌，都能在培養(yǎng)基上生長繁殖。在固體培養(yǎng)基上可形成各種不同形狀和顏色的菌落，通常以白色和黃色的圓形菌落較為居多，也有褐色和形狀不規(guī)則的。菌落的顏色和細菌產(chǎn)生的色素有關(guān)。細菌的色素若限于細胞內(nèi)，則只有菌落有顏色，若分泌到細胞外，則培養(yǎng)基也變色。假單胞桿菌屬的植物病原細菌，有的可產(chǎn)生熒光性色素并分泌到培養(yǎng)基中。青枯病細菌在培養(yǎng)基上可產(chǎn)生大量褐色色素。大多數(shù)植物病原細菌是好氣的，少數(shù)是嫌氣菌。細菌的最適生長溫度是26~30℃，溫度過高過低都會使細菌生長發(fā)育受到抑制，細菌對高溫比較敏感，一般致死溫度是50~52℃。革蘭氏染色反應(yīng)是細菌的重要屬性。細菌用結(jié)晶紫染色后，再用碘液處理，然后用酒精或丙酮沖洗，洗后不褪色是陽性反應(yīng)，洗后褪色的是陰性反應(yīng)。革蘭氏染色能反映出細菌本質(zhì)的差異，陽性反應(yīng)的細胞壁較厚，為單層結(jié)構(gòu)；陰性反應(yīng)的細胞壁較薄，為雙層結(jié)構(gòu)。（二）植物病原細菌的分類概況細菌個體很小，構(gòu)造簡單，不像其他生物那樣主要以形態(tài)作為分類依據(jù)。細菌分類主要以下列幾個方面的性狀為依據(jù)：（1）形態(tài)上的特征；（2）營養(yǎng)型及生活方式；（3）培養(yǎng)特性；（4）生理生化特性；（5）致病性；（6）癥狀特點；（7）抗原構(gòu)造；（8）對噬菌體的敏感性；（9）遺傳學特性。關(guān)于細菌分類問題意見頗不一致，過去曾有許多種分類系統(tǒng)。現(xiàn)在較普遍采用的是伯節(jié)氏（Bergey）在1974年《伯節(jié)氏細菌鑒定手冊》第八版提出的分類系統(tǒng)。植物病原細菌分屬于土壤桿菌屬(Agrobacterrum)、黃單胞桿菌屬(Xanthomonas)、假單胞桿菌屬(Pseudomonas)、歐文氏桿菌(Erwinia)和棒形桿菌(Clavibacter)等。（三）植物細菌病害的癥狀特點植物細菌病害的主要癥狀有斑點、腐爛、枯萎、畸形等幾種類型。1．斑點細菌性病斑發(fā)生初期，病斑常呈現(xiàn)半透明的水漬狀，其周圍形成黃色的暈圈，擴大到一定程度時，中部組織壞死呈褐色至黑色。有些細菌還能在寄主枝干韌皮部形成潰瘍斑，如楊樹細菌性潰瘍病。病斑到了后期，常從自然孔口和傷口溢出細菌性粘液，成為溢膿。斑點癥大多由假單胞桿菌或黃單胞桿菌引起的。2．腐爛植物多汁的組織受細菌侵染后，通常表現(xiàn)腐爛癥狀。腐爛主要是由歐氏桿菌引起。3．枯萎細菌侵入維管束組織后，植物輸導組織受到破壞，引起整株枯萎，受害的維管束組織變褐色。在潮濕的條件下，受害莖的斷面有細菌粘液溢出。枯萎多由棒狀桿菌屬引起，在木本植物上則以青枯病假單胞桿菌最為常見。4．畸形以組織過度生長畸形為主，野單胞桿菌的細菌可以引起根或枝干產(chǎn)生腫瘤，或使須根叢生。植物細菌病害的侵染循環(huán)和防治要點細菌不能直接穿透表皮侵入，因此侵入途徑只能是自然孔口和傷口，各種植物病原細菌均可以從傷口侵入寄主，假單胞桿菌和黃單胞桿菌兩屬中寄生性較強的一些種類除了通過傷口侵入外，還可以通過氣孔、水孔或皮孔等自然孔口侵入植物體。野單胞桿菌和歐氏桿菌則是以傷口侵入寄主，細菌從侵入到發(fā)病大多只需要幾天時間，因此，在一個生長季節(jié)中往往可以有多次再侵染的機會。在自然條件下，細菌的傳播主要依靠雨滴飛濺作用，很少由氣流和昆蟲傳播，故傳播的距離一般不遠。由于細菌的侵入和傳播都需要在有水的條件下進行，所以，細菌病害的發(fā)生與發(fā)展往往與濕度的高低及一年中雨露的分布有密切的關(guān)系。帶菌的種苗是細菌病害侵染的重要來源。種子帶菌引起苗期的感染，然后再傳給成株。許多危害樹木葉部的細菌都同時能危害新梢，它們都可以在新梢的病組織中越冬，引起下一年的侵染。植物病死后殘體，也是細菌越冬的重要場所，但在病殘體分解之后，其中的細菌也大部分死亡。植物病原細菌一般不能在土壤中存活很久。植物細菌病害的防治最重要的是減少侵染源。從地區(qū)來說，要采取檢疫措施，防止新病菌的傳入。在病區(qū)內(nèi)則應(yīng)培養(yǎng)無病種苗，進行種苗的消毒處理和清除病株及殘體?；瘜W藥劑對細菌病害的防治效果一般不理想。原因是細菌由雨水傳播到寄主感病部位的同時就有侵入的條件，從接觸到侵入的時間較短，一般保護劑不能充分發(fā)揮作用。植物病原細菌對抗菌素較為敏感，波爾多液也有較好的效果。對于根部侵入的細菌，可以考慮用抗病的植物作砧木進行嫁接來防病。選育抗病品種也是防治細菌病害的重要途徑。三、園林植物病原病毒病毒是一類非細胞形態(tài)的具有傳染性的寄生物，其核酸基因的質(zhì)量小于3×108道爾頓，需要有寄主細胞的核糖體和其他成分才能復(fù)制增殖。植物病毒的一般性狀1.病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)圖2-25植物病毒形態(tài)從左至右，桿狀、球狀、纖維狀圖2-25植物病毒形態(tài)從左至右，桿狀、球狀、纖維狀病毒粒體是由核酸和蛋白質(zhì)兩大部分組成，蛋白質(zhì)在外形成衣殼，核酸在內(nèi)，形成軸心。絕大部分植物病毒的核酸是核糖核酸（RNA），個別種類是脫氧核糖核酸（DNA）。RNA為單鏈，少數(shù)是雙鏈的。核酸攜帶著病毒的遺傳信息，使病毒具有傳染性。各種病毒的結(jié)構(gòu)是不同的。一般棒狀病毒的粒體是空心的，其外殼由蛋白質(zhì)亞基呈螺旋形對稱排列組成，中間是核酸鏈。球狀病毒的粒體中心也是空的，外殼由60個或60個倍數(shù)的蛋白質(zhì)亞基組成，蛋白質(zhì)亞基鑲嵌在粒體表面。彈狀病毒粒體的結(jié)構(gòu)更復(fù)雜，具有較粒體短而細的管狀中髓；蛋白質(zhì)亞基也組成螺旋形衣殼，在衣殼外有一層突起的外膜，外膜是由脂蛋白的亞基組成，外膜的突起為糖蛋白；核酸鏈與蛋白質(zhì)的結(jié)合與棒狀病毒相似。2.病毒的寄生性與致病性病毒是一種專性寄生物，它的粒體只能存在于活的細胞中。病毒的寄生性和寄生專化性不完全符合，一般對寄主選擇性不嚴格，因此它的寄主范圍很廣。如煙草花葉病毒能侵染36科的236種植物。不少植物感染某種病毒后不表現(xiàn)癥狀，其生長發(fā)育和產(chǎn)量不受顯著的影響，這表明有的病毒在寄主上只具有寄生性而不具有致病性。這種現(xiàn)象稱為帶毒現(xiàn)象，被寄生的植物稱為帶毒體。3.病毒的增殖病毒缺少生活細胞所具有的細胞器，而且絕大多數(shù)植物病毒都缺乏獨立的酶系統(tǒng)，不能合成自身繁殖所必須的原料和能量。因此，病毒只能在活細胞內(nèi)利用寄主的營養(yǎng)物質(zhì)和能量分別合成蛋白質(zhì)和核酸，從而形成新的病毒粒體。病毒侵入寄主細胞后，在其核酸（基因組）的控制下，在寄主細胞里分別形成其子代的核酸與蛋白質(zhì)外殼等成分，然后在寄主細胞內(nèi)裝配成病毒粒體，最后以各種方式釋放到細胞外，再感染其他細胞。病毒的這種增殖方式稱為復(fù)制。通常，病毒的增殖過程也是病毒的致病過程。4.病毒的變異植物病毒發(fā)生變異的現(xiàn)象是普遍的，發(fā)生變異的原因很多，有自然發(fā)生的，也有人工誘發(fā)的。最常見的是病毒通過不同的寄主時，使種內(nèi)的某些更適應(yīng)的粒體分別得到增殖而形成若干變株。其次化學和物理因素也能誘發(fā)病毒變異，如電離輻射以及高溫、亞硝酸、羥胺等處理，特別是亞硝酸處理的作用最明顯。再次病毒的增殖也會發(fā)生遺傳變異。不同的變株可能引起植物表現(xiàn)不同的癥狀。株系或變株之間在致病力、傳毒介體、抗原特異性等方面也有差異，有的甚至粒體形狀也不一樣。因此，病毒的變異使鑒定、選育抗病品種及防治變得相當復(fù)雜。5.病毒對外界條件的穩(wěn)定性病毒對外界因子的影響較其他微生物穩(wěn)定，主要表現(xiàn)在以下幾個方面：①致死溫度（失毒溫度）將病毒汁液在不同溫度下處理10分鐘后，使病毒失去致病力的最低溫度，成為致死溫度。病毒對溫度的抵抗力比其他微生物高，也相當穩(wěn)定。不同病毒具有不同的致死溫度。②稀釋終點將病毒汁液加水稀釋，直至仍能保持侵染力的最大倍數(shù)，稱為稀釋終點。病毒的稀釋終點與病毒汁液的濃度有關(guān)，濃度越高，稀釋終點也越大，而病毒的濃度往往受栽培條件、寄主植物的狀況所影響。因此，同一病毒的稀釋終點不一定相同，稀釋終點只能作為鑒定病毒的參考指標。③體外保毒期病毒汁液離體后，在20~22℃條件下保持侵染力的最長時間，稱為體外保毒期。不同植物病毒在體外保持致病力的時間長短不一，有的只有幾小時或幾天，有的可長達一年以上。④對化學物質(zhì)的反應(yīng)病毒對殺菌劑如升汞、酒精、甲醛、硫酸銅等有較強的抗性，但肥皂等除垢劑可使許多病毒失去毒力。植物病毒病害的癥狀特點1.外部癥狀植物病毒病害絕大多數(shù)屬于系統(tǒng)侵染的病害。當寄主植物感染病毒后，癥狀發(fā)生總是從局部開始，經(jīng)過或長或短的時間擴展至全身。病毒病狀可分為三種類型：（1）變色主要表現(xiàn)為花葉和黃化兩種類型，這兩種類型是病毒病的普遍癥狀。（2）組織壞死最常見的是葉片上產(chǎn)生枯斑，這大多數(shù)是寄主過敏反應(yīng)引起的，它阻止了病毒侵入植物體后的進一步擴展。有些病毒還能引起韌皮部壞死或系統(tǒng)壞死。（3）畸形許多病毒除引起黃化和花葉外，往往還造成植株器官變小、矮化、節(jié)間縮短、叢枝、皺葉、厥葉、卷葉、腫瘤等變態(tài)，這些變態(tài)常常是病毒病的最終表現(xiàn)。2．內(nèi)部變化植物受病毒侵染后除在外部表現(xiàn)一定的癥狀外，在感病植物細胞內(nèi)也可以引起病變。細胞內(nèi)結(jié)構(gòu)變化，較明顯的如葉綠體的破壞和各種內(nèi)含體的出現(xiàn)。在光學顯微鏡下所見到的內(nèi)含體，有無定形內(nèi)含體和結(jié)晶狀內(nèi)含體兩種。這兩種內(nèi)含體在細胞質(zhì)內(nèi)和細胞核內(nèi)均有。此外，還有一些內(nèi)含體在電子顯微鏡下才能看到。如風輪狀、環(huán)狀及束狀內(nèi)含體。環(huán)境條件對病毒病害的癥狀有抑制或增強作用。例如花葉癥狀在高溫下常受到抑制，而在強光照下則表現(xiàn)得更明顯。由于環(huán)境條件的關(guān)系，使植物暫時不表現(xiàn)明顯的癥狀，甚至原來已表現(xiàn)的癥狀也會暫時消失，這種現(xiàn)象稱為隱癥現(xiàn)象。病毒病害的傳播病毒是專性寄生物，它必須在活體細胞內(nèi)寄生活動，不能像其他病原物那樣主動地傳播，只能通過輕微的傷口侵入植物體，因而輕傷不僅為病毒開放了門戶，而且又不至造成寄生細胞的死亡。病毒的具體傳播方式主要有以下幾種：1.接觸傳播病、健植株的葉片因相互碰撞摩擦而產(chǎn)生輕微傷口，病毒隨著病株汁液從傷口流出侵染健株。通過沾有病毒汁液的手和操作工具也能將病毒傳給健株。2.嫁接傳播幾乎所有的植物病毒都能通過嫁接的方式傳播，病毒可由帶毒一方傳給無毒一方。樹木根系間的自然接合也會造成病毒的株間傳播。3.昆蟲傳播植物病毒的媒介昆蟲主要是蚜蟲和葉蟬，其他如飛虱、粉蚧、蝽象、木虱、薊馬等。它們傳播病毒的方式有三種類型。第一，口針攜帶式，這種傳播方式最簡單。昆蟲的口針在病株刺吸以后，立即獲得傳毒能力，但口腔內(nèi)的病毒排完后，便失去傳毒能力，所以這種傳毒方式也叫做非持久性傳毒。第二，體內(nèi)循環(huán)式，這種傳毒方式較復(fù)雜。昆蟲吸取病毒汁液后，不能立即傳毒，必須經(jīng)過一定時間后，才具有傳毒能力，這類病毒在蟲體內(nèi)保持的時間較長，但不能遺傳給后代，一般稱為半持久性傳播。第三，增殖式傳毒。病毒能在昆蟲體內(nèi)增殖，即昆蟲吸毒后獲得傳毒能力且保持很長時間，并可以通過卵把病毒傳給它的后代，故又稱為持久性傳播。4.其他介體傳播植物病毒的傳播介體除昆蟲外，少數(shù)也可以由線蟲、螨類、真菌及菟絲子等傳播。5.種子傳播種子傳播有的是因種皮帶毒，有的是種子內(nèi)部（胚）帶毒。種皮帶毒是由果肉污染所致，種子帶毒是由花粉傳染所致。由于病毒系統(tǒng)侵染的特性，一般無性繁殖材料都可能傳播病毒病害。病毒病害的防治特點病毒病害與其他侵染性病害比較，更加難以防治。由于植物病毒的寄主范圍廣，對化學藥劑抵抗性較強，所以在防治上存在一定的復(fù)雜性和局限性。主要防治途徑有以下幾個方面：1.選用無病繁殖材料。這一措施對無性繁殖栽培的苗木、花卉特別重要。選用無病植株的枝條和幼苗作為接穗和砧木，避免嫁接傳毒。由于病毒在植物中一般不進入生長點，利用植物的芽和生長點進行組織培養(yǎng)可獲得無病苗木。2.減少侵染來源。帶病的植株是病毒病的主要傳染來源。由于病毒的寄主范圍廣，所以除草消滅野生寄主是防治病毒病的重要途徑。3.防治媒介昆蟲。4.培育抗病品種。品種的抗性要注意兩個方面，包括對病毒本身的抗性和對傳毒蟲媒的抗性。5.病株治療。用溫水處理帶病的種苗和無性繁殖材料，可以殺死其中病毒。用干擾核酸代謝的化學物質(zhì)來防治病毒，也會獲得顯著效果。四、園林植物病原植原體植原體是1967年從桑萎縮病中認識的一種新病原。這類微生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)與動物病原菌原體極為相似。目前已發(fā)現(xiàn)300多種植物的90種左右的病害是由植原體引起。園林植物上已知的植原體病害有泡桐叢枝病、棗瘋病、桑萎縮病、榆韌皮部壞死病及翠菊黃化病、三葉草葉腫病等。植原體的一般性狀圖2-26植原體模式圖A~C.三層膜D.核酸鏈E.核糖體F.蛋白質(zhì)G.細胞質(zhì)植物菌原體沒有細胞壁，無擬核，沒有革蘭氏染色反應(yīng)，也無鞭毛等其他附屬結(jié)構(gòu)。菌體外緣為三層結(jié)構(gòu)的單位膜。植原體的形態(tài)、大小變化較大，表現(xiàn)為多型性，如圓形、橢圓形、啞鈴形、梨形等，大小為80～1000nm。細胞內(nèi)有顆粒狀的核糖體和絲狀的核酸物質(zhì)。植原體模式圖如圖2-26植原體模式圖A~C.三層膜D.核酸鏈E.核糖體F.蛋白質(zhì)G.細胞質(zhì)植原體一般認為以裂殖、出芽繁殖或縊縮斷裂法繁殖。植原體對四環(huán)素、土霉素等抗生素敏感。植原體病害的癥狀和防治由植原體引起的植物病害，大多表現(xiàn)為黃化、花變綠、叢枝、萎縮現(xiàn)象。叢枝上的葉片常表現(xiàn)為失綠、變小、發(fā)脆等特點。叢枝上的花芽有時轉(zhuǎn)變?yōu)槿~芽，后期果實往往變形，有的植物感染植原體后節(jié)間縮短、葉片皺縮，表現(xiàn)萎縮癥狀。植物上的植原體在自然界主要是通過葉蟬傳播，少數(shù)可以通過木虱和菟絲子傳播。嫁接也可以是傳播植原體的有效方法。但就目前所知，植原體很難通過植物汁液傳染。在木本植物上，從植原體接種到發(fā)病所經(jīng)歷的時間較長。防治植原體病害基本上與防治病毒病害相似。嚴格選擇無病的繁殖材料，防治媒介昆蟲，選用抗病品種。由于植原體對四環(huán)素藥物敏感，使用這類藥物可以有效地抑制許多種植原體病害。五、園林植物病原線蟲線蟲屬線形動物門線蟲綱，它在自然界分布很廣，種類繁多，有的可以在土壤和水中生活，有的可以在動植物體內(nèi)營寄生生活。被線蟲危害的植物種類很多，裸子植物、被子植物等均能受害。根據(jù)《全國大中城市園林植物病蟲害普查》結(jié)果（1984），我國園林植物線蟲病害計有百余種。目前危害較嚴重的有仙客來、牡丹、月季等的根結(jié)線蟲?。痪栈?、珠蘭的葉枯線蟲??；水仙莖線蟲病以及松材線蟲病等。圖2-27圖2-27線蟲的形態(tài)和結(jié)構(gòu)A.雄蟲B.雌蟲C.頭部植物病原線蟲多為不分節(jié)的乳白色透明線形體，雌雄異體，少數(shù)雌蟲可發(fā)育為梨形或球形，線蟲長一般不到1mm，寬約0.05~0.1mm。線蟲蟲體通常分為頭部、頸部、腹部和尾部。頭部的口腔內(nèi)有吻針和軸針，用以刺穿植物并吮吸汁液（圖2-27）。寄生線蟲在土壤或植物組織中產(chǎn)卵，卵孵化后形成幼蟲，幼蟲侵入寄主危害。幼蟲一生需蛻皮4次才能變成成蟲，交配后雄蟲死亡，雌蟲產(chǎn)卵，線蟲完成生活史的時間長短不一，有的需要一年，有的只需幾天至幾周。最適宜線蟲發(fā)育和孵化的溫度為20~30℃，溫度過高（40~線蟲主要靠種子、苗木作遠距離傳播，土壤灌溉水也可以傳播線蟲，病株殘體中的線蟲也可借風、機具等作一定距離的傳播。線蟲自身只能作短距離的主動運動，在傳播病害上意義不大。不同類群的線蟲有不同的寄生方式，有的寄生在植物體內(nèi)，稱為內(nèi)寄生；有的線蟲只以頭部或吻針插入寄主體內(nèi)吸取汁液，蟲體在寄主體外，稱為外寄生；也有的線蟲先行外寄生，再行內(nèi)寄生。線蟲除直接引起植物病害外，還能成為其他病原物的傳播媒介?，F(xiàn)已證明寄生線蟲中有三個屬都是病毒的傳播者。如已發(fā)現(xiàn)一種美洲劍線蟲能將馬鈴薯環(huán)斑病毒傳給南美扁柏的根，但不表現(xiàn)癥狀。同時，因線蟲危害常為其他根病的病原物開辟了侵入途徑，甚至將病原物直接帶入寄主組織內(nèi)。例如香石竹萎蔫病是由一種假單孢桿菌和任何一種根線蟲聯(lián)合引起的，細菌是通過線蟲造成的傷口侵入植物的。植物線蟲病害的癥狀線蟲對植物的致病作用，除了吻針對寄主刺傷和蟲體在寄主組織內(nèi)穿行所造成的機械損傷之外，線蟲還分泌各種酶和毒素，使寄主組織和器官發(fā)生各種病變。園林植物線蟲病害的主要癥狀表現(xiàn)為以下兩種類型：1.全株性癥狀植株生長衰弱矮小，發(fā)育緩慢，葉色變淡，甚至萎黃，類似缺肥，營養(yǎng)不良的現(xiàn)象。這種癥狀主要是根部受線蟲危害所致。2.局部性癥狀由于線蟲取食時寄主細胞受到線蟲唾液（內(nèi)含多種酶如酰胺酶、轉(zhuǎn)化酶、纖維酶、果膠酶和蛋白酶等）的刺激和破壞作用，常引起各種異常的變化，其中最明顯的是癭瘤、叢根及莖葉扭曲等畸形癥狀。（三）植物線蟲病害的防治1.植物檢疫有些重要的線蟲在我國尚未發(fā)現(xiàn)，應(yīng)采取過關(guān)檢疫措施，有效防止這些線蟲傳入我國。2.輪作和間作植物寄生線蟲大多是專性寄生的，它們的卵和幼蟲在土壤中存活的時間有限，用非寄主作物或樹種進行輪作和間作，可以達到防治的目的，輪作的期限應(yīng)根據(jù)線蟲在土壤中存活期而定。在美國曾發(fā)現(xiàn)在桃園中間作豬屎豆能降低根瘤線蟲的密度。3.種苗處理有些線蟲是在種子或苗木中越冬并由種苗傳播，帶有線蟲的樹苗可用熱力處理。如受根結(jié)線蟲侵害的桑苗，在48~52℃的溫度下處理20~30分鐘，即可殺死根瘤中的線蟲。4.土壤處理土壤是線蟲活動的主要場所，土壤處理是防治植物線蟲病的傳統(tǒng)方法。土壤處理通常有藥劑處理和熱處理兩種方法。目前常用的殺線蟲劑有氯化苦、克線磷、呋喃丹等。熱處理土壤多采用干熱法，溫室可用蒸汽加熱土壤。六、寄生性種子植物種子植物大都是自養(yǎng)的，只有少數(shù)因缺乏葉綠素不能進行光合作用或因某些器官退化而成為異養(yǎng)的寄生植物，這類植物大都是雙子葉的，已知有1700多種，分屬于12個科。依據(jù)寄生方式可分為半寄生和全寄生兩種。重要的半寄生性種子植物為桑寄生科，這種植物的葉片有葉綠素，可以進行光合作用，但必須從樹木寄生體內(nèi)吸取礦質(zhì)元素和水分。桑寄生科在我國已發(fā)現(xiàn)有6個屬，50余種，其中重要的是桑寄生屬，其次是槲寄生屬。重要的全寄生性種子植物有菟絲子科和列當科。這種植物的根、葉均已退化，全身沒有葉綠素，只保留莖和繁殖器官，它們的導管、篩管與寄生植物的導管和篩管相連，從寄主植物中吸收水和無機鹽，并依賴寄主植物供給碳水化合物和其他有機營養(yǎng)物質(zhì)。寄生性種子植物對木本植物的危害是使生長受到抑制，如落葉樹受桑寄生侵害后，樹葉早落，次年發(fā)芽遲緩，常綠樹則在冬季引起全部落葉或局部落葉，樹木受害，有時引起頂枝枯死，葉面縮小等。桑寄生屬桑寄生一般是桑寄生屬總稱，這一屬的植物是一種常綠性寄生灌木，（也有少數(shù)是落葉性的，）高1m左右，葉對生，輪生或互生，全緣。兩性花，花被4~6枚，漿果，呈球形或卵形。桑寄生的種子是鳥類傳播的，有的鳥喜歡漿果，但種子不能消化，被吐出或經(jīng)消化道排出，當種子落到樹上，便粘附在樹皮上，在適宜的條件下萌發(fā)，萌發(fā)過程產(chǎn)生胚根，胚根與寄主接觸后形成盤狀吸盤，附著在樹皮上，由吸盤產(chǎn)生初生吸根，從皮孔或側(cè)芽侵入樹皮的外層，當初生吸根接觸到活的寄主皮層組織是，便形成分枝的假根，然后再產(chǎn)生與假根垂直的次生吸根，伸入木質(zhì)部與寄主導管相連，吸取寄主的水分和無機鹽，供桑寄生生長發(fā)育，在次生吸根及假根上，可以不斷產(chǎn)生不定芽并形成新的枝條，又從莖基部的不定芽上長出匍匐莖，沿著主枝干背光面延伸并產(chǎn)生吸根侵入寄主樹皮，如此不斷蔓延危害，被害植物樹勢衰退，嚴重者可使上部枝條枯死。該屬在我國最常見的有桑寄生和樟寄生（褐背寄生）兩種。槲寄生屬槲寄生是槲寄生屬植物的總稱，葉片革質(zhì)，對生或全部退化；小莖作叉狀分枝，不產(chǎn)生匍匐莖?；O小，單生或互生，雌雄異株，果實漿果，內(nèi)果皮外有一層吸水性很強的粘性物質(zhì)，內(nèi)含槲寄生素，味澀，對種子有保護作用，果實成熟后，以其鮮艷的顏色招引鳥類啄食，種子自鳥嘴吐出或從糞便中排出，以此來傳播。槲寄生與寄主的關(guān)系與桑寄生相同，槲寄生能產(chǎn)生生長刺激物質(zhì)，使寄主受害部位過度生長形成腫瘤。菟絲子屬（圖2-28）圖2-28圖2-28菟絲子種子萌發(fā)及侵害方式A.花B.雌蕊C.種子D.種子萌發(fā)和侵害方式中國菟絲子莖細，直徑在1mm以下；黃色，無葉；花小，聚生成無柄小花束；蒴果內(nèi)有種子2~4枚。主要危害草本植物，以豆科植物為主，還寄生于菊科、黎科等植物。常危害一串紅、翠菊地膚、美女櫻、長春花、扶桑等多種觀賞植物。日本菟絲子莖較粗，直徑達2mm，黃白色，并有突起的紫斑；尖端及其下面三個節(jié)上有退化鱗片狀的葉；花冠管狀，白色，蒴果內(nèi)有種子1~2枚。主要危害木本植物。它的寄主范圍很廣，在我國已發(fā)現(xiàn)80種以上的植物受害。菟絲子的種子成熟后，脫落在地上，到第二年春天萌發(fā)，萌發(fā)的時期一般較寄主植物開始生長或萌發(fā)期晚，這樣便于它營寄生生活，種子萌發(fā)時，種胚的一端先形成無色或黃色絲狀幼芽，幼芽在空中旋轉(zhuǎn)，當碰到寄主時，就纏繞在其上，在兩者緊密結(jié)合處，菟絲子即產(chǎn)生吸盤伸向寄主組織，部分組織分化為導管和篩管，分別同寄主的導管和篩管連接。從寄主體內(nèi)吸取養(yǎng)料，當寄生關(guān)系建立之后，原來的幼莖下部即枯死，菟絲子完全與土壤脫離關(guān)系，其上端繼續(xù)產(chǎn)生分枝，又繞在寄主植物上產(chǎn)生新的吸器。菟絲子的蔓延速度很快，一株菟絲子在有利條件下經(jīng)過3個月可以發(fā)展到20m2面積，其斷莖能繼續(xù)生長，進行營養(yǎng)繁殖。防治菟絲子主要是減少侵染來源，消除菟絲子和種子，冬季深耕，使種子深埋土中，不能萌發(fā)。此外，在春末夏初進行苗地檢查，發(fā)現(xiàn)菟絲子立即清除，以免蔓延。第四節(jié)病原物的寄生性、致病性和植物的抗病性病原物的寄生性病原物的寄生性是指病原物從寄主活的細胞和組織中獲得營養(yǎng)物質(zhì)的能力。這種能力對于不同的病原物來講是不同的，有的只能從活的植物細胞和組織中獲得所需要的營養(yǎng)物質(zhì)，而有的除營寄生生活外，還可在死的植物組織上生活，或者以死的有機質(zhì)作為其生活所需要的營養(yǎng)物質(zhì)。按照它們從寄主獲得活體營養(yǎng)能力的大小，可以把病原物分為4種類型。（1）專性寄生物（嚴格寄生物）它們的寄生能力最強，可以也只能從活的寄主細胞和組織中獲得營養(yǎng)，所以也稱為活體寄生物。寄主植物的細胞和組織死亡后，病原物也停止生長和發(fā)育，病原物的生活嚴格依賴寄主。該類病原物包括所有的植物病毒、植原體、寄生性種子植物，大部分植物病原線蟲和霜霉、白粉和銹菌等部分真菌。它們對營養(yǎng)的要求比較復(fù)雜，一般不能在普通的人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)。（2）強寄生物（兼性寄生物）其寄生性次于專性寄生物，寄生性很強，以營寄生生活為主，但也有一定的腐生能力，在某種條件下，可以營腐生生活。它們雖然可以在人工培養(yǎng)基上勉強生長，但難以完成生活史。如外子囊菌、外擔子菌等多數(shù)真菌和葉斑性病原細菌屬于這一類。它們適應(yīng)寄主植物發(fā)育階段的變化而改變寄生特性。當寄主處于生長階段，它們營寄生生活；當寄主進入衰亡或休眠階段，它們則轉(zhuǎn)營腐生生活。而且這種營養(yǎng)方式的改變伴隨著病原物發(fā)育階段的轉(zhuǎn)變，真菌的發(fā)育也從無性階段轉(zhuǎn)入有性階段。因此，它們的有性階段往往在成熟和衰亡的寄主組織，如落葉上發(fā)現(xiàn)。（3）弱寄生物（兼性寄生物）弱寄生物一般也稱作死體寄生物或低級寄生物。該類寄生物的寄生性較弱，它們只能侵染生活力弱的活體寄主植物或處于休眠狀態(tài)的植物組織或器官。在一定的條件下，它們可在塊根、塊莖和果實等貯藏器官上營寄生生活。這類寄生物包括引起猝倒病的絲核菌和許多引起立木腐朽的真菌等，它們易于進行人工培養(yǎng)，可以在人工培養(yǎng)基上完成生活史。（4）嚴格腐生物（專性腐生物）該類微生物不能侵害活的有機體，因此不是寄生物。常見的是食品上的霉菌，木材上的木耳、蘑菇等腐朽菌。一般認為，寄生物是從腐生物演化而來的，腐生物經(jīng)過非專性寄生物發(fā)展到專性寄生物。分析一種病原物是弱寄生還是強寄生是非常重要的，因為這與病害防治關(guān)系密切。例如，培育抗病品種是很有效的防治措施，但大多是針對寄生性較強的病原物所引起的病害，對于許多弱寄生物引起的病害一般來說就很難得到理想的抗病品種。對于這類病害的防治，應(yīng)著重于提高植物抗病性。寄主范圍與寄生的?；杂捎诓≡飳I養(yǎng)條件的要求不同而對寄主具有選擇性，有的病原物只能寄生在一種或幾種植物上，如梨銹病菌；有的卻能寄生在幾十種或上百種植物上，如灰霉病菌。不同病原物的寄主范圍差別很大，一般來說，嚴格寄生物的寄主范圍較窄；弱寄生物的寄主范圍較寬。同一寄生物的群體在其寄主范圍內(nèi)，常因?qū)I養(yǎng)條件的要求不同而出現(xiàn)明顯的分化，這就是寄生專化性。特別是在嚴格寄生物和強寄生物中，寄生?；允欠浅Ｆ毡榈默F(xiàn)象。例如，禾谷桿銹菌（形態(tài)種）的寄主范圍包括300多種植物，依據(jù)對寄主屬的?；苑譃槭畮讉€專化型；同一專化型內(nèi)又根據(jù)對寄主種或品種的?；苑譃槿舾缮砣后w，稱為生理小種。在植物病害防治中，了解當?shù)卮嬖诘木唧w植物病害病原物的生理小種，對選育和推廣抗病品種、分析病害流行規(guī)律和預(yù)測預(yù)報具有重要的實踐意義。三、病原物的致病性致病性是病原物所具有的破壞寄主而后引起病害的能力。寄生物從寄主吸取水分和營養(yǎng)物質(zhì)，起著一定的破壞作用。但是，一種病原物的致病性并不能完全從寄生關(guān)系來說明，它的致病作用是多方面的。一般來說，寄生物就是病原物，但不是所有的寄生物都是病原物。例如，豆科植物的根瘤細菌和許多植物的菌根真菌都是寄生物，但并不是病原物。因此，寄生物和病原物并不是同義詞。寄生性的強弱和致病性的強弱沒有一定的相關(guān)性。專性寄生的銹菌的致病性并不比非專性寄生的強。如引起腐爛病的病原物大都是非專性寄生的，有的寄生性很弱，但是它們的破壞作用卻很大。一般來講，病原物的寄生性越強，其致病性相對越弱；病原物的寄生性越弱，其致病性相對越強。如植物病毒侵染，很少立即把植株殺死，這是因為它們的生存嚴格依賴寄主，沒有了活寄主也就沒有病毒存在的可能，這是病