第四章植物呼吸作用的生理生態(tài)演示文稿

第四章植物呼吸作用的生理生態(tài)演示文稿當(dāng)前1頁，總共54頁。（優(yōu)選）第四章植物呼吸作用的生理生態(tài)當(dāng)前2頁，總共54頁。4.1呼吸作用的概念及生理意義4.1.1呼吸作用的概念及類型

呼吸作用（respiration）是指生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物，在酶的參與下，逐步氧化分解成簡單物質(zhì)，并釋放能量的過程。依據(jù)呼吸過程中是否有氧參與，可將呼吸作用分為有氧呼吸和無氧呼吸兩大類型。當(dāng)前3頁，總共54頁。（1）有氧呼吸

有氧呼吸（aerobicrespiration）是指生物細(xì)胞利用氧（O2）,將某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解，生成CO2和H2O,并釋放能量的過程。如以葡萄糖作為呼吸底物，則有氧呼吸的總過程可用下列總反應(yīng)式來表示：

C6H12O6+6H2O+6O2→6CO2+12H2O+ΔG0’

ΔG0’=-2870KJ·mol-1

ΔG0’表示在pH7下標(biāo)準(zhǔn)自由能的變化。有氧呼吸的特點(diǎn)：

a.底物完全分解（逐步被分解）；

b.釋放能量多。在正常情況下，有氧呼吸是高等植物進(jìn)行呼吸的主要形式。當(dāng)前4頁，總共54頁。（2）無氧呼吸

無氧呼吸（anaerobicrespiration）指生活細(xì)胞在無氧條件下，把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放出部分能量的過程。

微生物中稱為發(fā)酵（fermentation）酒精發(fā)酵（酵母菌）

C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+ΔG0’

ΔG0’=-266KJ·mol-1

乳酸發(fā)酵（乳酸菌）C6H12O6→2CH3CHOHCOOH+ΔG0’

ΔG0’=-197KJ·mol-1當(dāng)前5頁，總共54頁。無氧呼吸的特點(diǎn)：

1.底物分解不徹底；2.釋放的能量少。

有氧呼吸是由無氧呼吸進(jìn)化而來的。蘋果、香蕉貯藏久了產(chǎn)生的酒味，便是酒精發(fā)酵的結(jié)果；胡蘿卜、甜菜塊根和青貯飼料在儲存室也會產(chǎn)生乳酸等。動(dòng)物組織中也會進(jìn)行乳酸發(fā)酵。當(dāng)前6頁，總共54頁。4.1.2呼吸作用的生理意義（1）為生命活動(dòng)提供能量。呼吸作用釋放出的能量主要以ATP形式貯存起來，來滿足植物體內(nèi)各種生理過程。需呼吸作用提供能量的生理過程有：離子的主動(dòng)吸收和運(yùn)輸、細(xì)胞的分裂和伸長、有機(jī)物的合成和運(yùn)輸、種子萌發(fā)等。不需要呼吸直接提供能量的生理過程有：干種子吸脹吸水、離子的被動(dòng)吸收、蒸騰作用、光反應(yīng)等。當(dāng)前7頁，總共54頁。（2）為重要有機(jī)物質(zhì)提供合成原料呼吸作用的中間產(chǎn)物如

呼吸作用是有機(jī)物質(zhì)代謝的中心。當(dāng)前8頁，總共54頁。（3）為代謝活動(dòng)提供還原力

在呼吸底物降解過程中形成的NADH、NADPH、UQH2等可為脂肪、蛋白質(zhì)生物合成、硝酸鹽還原等生理過程提供還原力。

（4）增強(qiáng)植物抗病免疫能力

植物受到病菌侵染時(shí)，侵染部位呼吸速率急劇升高，以通過生物體氧化分解有毒物質(zhì)；

受傷時(shí)，也通過旺盛的呼吸，促進(jìn)傷口愈合，使傷口迅速木質(zhì)化或栓質(zhì)化，以阻止病菌的侵染。

呼吸作用的加強(qiáng)還可以促進(jìn)具有殺菌作用的綠原酸、咖啡酸的合成。當(dāng)前9頁，總共54頁。4.2呼吸代謝途徑的多樣性

植物呼吸代謝具有多種途徑，不同植物、同一植物的不同器官或組織在不同生育時(shí)期或不同環(huán)境條件下，底物的氧化降解可走不同的路徑

基因通過酶控制的代謝，調(diào)控植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能；在一定限度內(nèi)，代謝類型、生理功能和環(huán)境條件也調(diào)控基因的表達(dá)。當(dāng)前10頁，總共54頁?；瘜W(xué)途徑的多樣性

.1糖酵解

糖酵解（glycolysis）指葡萄糖在無氧條件下被酶降解為丙酮酸，并釋放能量的過程。也稱之為EMP途徑（Embden,Meyerhof,Parnas）。進(jìn)行的部位：細(xì)胞質(zhì)中。EMP：淀粉（starch）ATPADP磷酸己糖（Hexosephosphate）NAD+NADHCOO-COCH3丙酮酸（Pyruvate）ADPADPATPATP磷酸丙糖（Triosephosphate）當(dāng)前11頁，總共54頁。糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是來自組織內(nèi)的含氧物質(zhì)（水分子和被氧化的糖分子），糖酵解途徑也稱為分子內(nèi)呼吸（intramolecularrespiration）。

EMP的生理意義：

（1）提供物質(zhì)合成的中間產(chǎn)物：

如甘油醛-3-磷酸是合成其他有機(jī)物的重要原料；丙酮酸通過氨基化作用可生成丙氨酸；在有氧條件下，進(jìn)入三羧酸循環(huán)和呼吸鏈，被徹底氧化成CO2和H2O；在無氧條件下進(jìn)行無氧呼吸，生成酒精或乳酸。

（2）提供部分ATP和NADH

為生活細(xì)胞提供部分能量和還原力。當(dāng)前12頁，總共54頁。4.2.1.2無氧呼吸

高等植物在無氧條件下，催化丙酮酸形成乙醇或乳酸的全過程。植物在無氧條件下通常是進(jìn)行酒精發(fā)酵（alcoholfermentation）。

（細(xì)胞質(zhì)）

CH3COCOOH

CO2+CH3CHO

CH3CHO+NADH+H+

CH3CH2OH+NAD+

C6H12O6+2ADP+2Pi

2C2H5OH+2CO+2ATP+2H2O丙酮酸脫羧酶乙醇脫氫酶當(dāng)前13頁，總共54頁。

缺少丙酮酸羧化酶而含有乳酸脫氫酶（lacticaciddehydrogenase）的組織里，丙酮酸便被NADH還原成乳酸，即乳酸發(fā)酵（lactatefermentation）。

進(jìn)行的部位：在細(xì)胞質(zhì)中。

CH3COCOOH+NADH+H+

CH3CHOHCOOH+NAD+

乳酸發(fā)酵的總反應(yīng)式如下：

C6H12O6+2ADP+2Pi

2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O

在無氧條件下，通過酒精發(fā)酵或乳酸發(fā)酵，實(shí)現(xiàn)了NAD+的再生，這就使糖酵解得以繼續(xù)進(jìn)行。

乳酸脫氫酶當(dāng)前14頁，總共54頁。4.2.1.3三羧酸循環(huán)

進(jìn)行的部位：細(xì)胞線粒體襯質(zhì)（mitochondrialstroma）丙酮酸NAD+NADHCO2乙酰CoACoASH草酰乙酸檸檬酸FADH2FAD檸檬酸循環(huán)ATPADP+

Pi2CO2NADH3NAD+3當(dāng)前15頁，總共54頁。TCA循環(huán)的意義和特點(diǎn)：

（1）是有氧呼吸產(chǎn)生CO2的主要來源。

當(dāng)外界環(huán)境中的CO2濃度增高時(shí)，脫羧反應(yīng)受抑制，呼吸速率下降。

（2）形成還原物質(zhì)NADH+H+,經(jīng)過電子傳遞鏈偶聯(lián)ATP的形成。

3.提供物質(zhì)合成的中間產(chǎn)物。

如丙酮酸可以轉(zhuǎn)變成丙氨酸，草酰乙酸可以轉(zhuǎn)變成天冬氨酸等。當(dāng)前16頁，總共54頁。4.2.1.4戊糖磷酸途徑

戊糖磷酸途徑（Pentosephosphatepathway,PPP）,又稱己糖磷酸途徑（hexosemonophosphatepathway,HMP）

戊糖磷酸途徑是指葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行的直接氧化降解的酶促反應(yīng)過程。

氧化階段非氧化階段葡萄糖葡萄糖-6-磷酸

6-磷酸葡萄糖酸核酮糖-5-磷酸ATPADPNADP+NADPHNADP+NADPHCO26mol的核酮糖-5-磷酸C3——C7糖的異構(gòu)5mol葡葡萄-6-磷酸當(dāng)前17頁，總共54頁。戊糖磷酸途徑的意義：

（1）PPP是一個(gè)不經(jīng)糖酵解，而對葡萄糖進(jìn)行直接氧化的過程，生成的NADPH通過磷酸化作用生成ATP。

（2）該途徑中脫氫酶的輔酶是NADP+,形成的NADPH+H+，用于脂肪酸和固醇等的合成。

（3）該途徑的中間產(chǎn)物是許多重要物質(zhì)的合成原料。

植物在感病、受傷或干旱情況下，PPP途徑明顯加強(qiáng)；

植物組織衰老時(shí)，PPP所占比例上升；

水稻、油菜等種子形成過程中，PPP所占比例上升。

（4）將呼吸作用和光合作用聯(lián)系起來。Ru5P核酸的原料E4P、PEP

莽草酸芳香族氨基酸生長素、木質(zhì)素綠原酸、咖啡酸當(dāng)前18頁，總共54頁。4.2.1.5乙醛酸循環(huán)脂肪酸經(jīng)β-氧化分解為乙酰CoA，在乙醛酸體（glyoxysome）內(nèi)經(jīng)催化生成琥珀酸、乙醛酸、蘋果酸和草酰乙酸的過程，稱為乙醛酸循環(huán)（glyoxylicacidcycle.GAC），又稱“脂肪呼吸”。

GAC途徑中形成的琥珀酸可轉(zhuǎn)化為糖類，將脂質(zhì)代謝與糖類代謝聯(lián)系起來。有利于油料種子的萌發(fā)以及光合產(chǎn)物向貯藏物質(zhì)脂肪的轉(zhuǎn)化。

GAC是油料種子特有的一種呼吸代謝途徑。當(dāng)前19頁，總共54頁。4.2.1.6乙醇酸氧化途徑

乙醇酸氧化途徑（glycolicacidoxidationpathway,GAOP）是水稻根系特有的糖降解途徑。

參與乙醇酸氧化途徑的關(guān)鍵酶是–乙醇酸氧化酶（glycolateoxidase）.當(dāng)前20頁，總共54頁。乙醇酸氧化途徑葡萄糖丙酮酸乙酰COA乙酸乙醇酸氧化酶O2H2O2乙醇酸O2O2H2O2H2O2乙醛酸草酸H2O2O2H2O2H2O+[O]甲酸CO2CO2甲酰四氫葉酸（GAOP：水稻根系供氧不足時(shí)）H2O2分解產(chǎn)生的新生態(tài)氧，可氧化各種還原性物質(zhì)，抑制還原性物質(zhì)對水稻根的毒害當(dāng)前21頁，總共54頁。4.2.2電子傳遞途徑的多樣性

電子傳遞鏈（electrontransportchain）是指負(fù)責(zé)傳遞氫（H++e）或電子到分子氧的一系列傳遞體按一定順序排列所組成的總軌道，又稱呼吸鏈（respiratorychain）。呼吸傳遞體的類型：（1）氫傳遞體—既傳遞電子，也傳遞質(zhì)子；如NAD+、FMN（FAD）、UQ等

（2）電子傳遞體—只傳遞電子，不傳遞質(zhì)子。如細(xì)胞色素系統(tǒng)、某些黃素蛋白、鐵硫蛋白、鐵氧還蛋白等。當(dāng)前22頁，總共54頁。

NADH等還原性物質(zhì)中的電子經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水，并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過程，稱為氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）。每吸收一個(gè)氧原子與所酯化的無機(jī)磷分子數(shù)之比，或每傳遞兩個(gè)電子與產(chǎn)生的ATP數(shù)之比，稱為P/O比，是衡量線粒體氧化磷酸化作用的活力指標(biāo)。呼吸鏈的四個(gè)復(fù)合體中，復(fù)合體Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ是ATP的形成偶聯(lián)部位，復(fù)合體Ⅱ不能偶聯(lián)ATP的形成。當(dāng)前23頁，總共54頁。當(dāng)前24頁，總共54頁。當(dāng)前25頁，總共54頁。當(dāng)前26頁，總共54頁。

TCA中的NADH的P/O=？

EMP中的NADH的P/O=？

NADPH的P/O=？

琥珀酸脫氫形成的UQH2的P/O=？

解偶聯(lián)作用（uncoupling）：有些化合物能消除跨膜的質(zhì)子梯度或電位差，使ATP不能形成，從而解除電子傳遞與磷酸化的偶聯(lián)作用。

解偶聯(lián)劑（uncoupler）：如2，4-二硝基苯酚（2，4-dinitrophenol,DNP）,呈弱酸性和脂溶性，可結(jié)合H+并進(jìn)入膜內(nèi)，從而消除跨膜質(zhì)子梯度，抑制ATP的形成。當(dāng)前27頁，總共54頁。4.2.2.1電子傳遞主路復(fù)合體Ⅱ復(fù)合體Ⅰ復(fù)合體Ⅲ復(fù)合體Ⅳ廣泛存在于動(dòng)物、植物及微生物中。魚藤酮抗霉素ACN-（抑制物作用位點(diǎn)）FAD-FeSNADHFMN-Fe-SUQ-Cytb-Fe-S-Cytc1Cytc-Cyta-a3O2當(dāng)前28頁，總共54頁。4.2.2.2電子傳遞支路

電子傳遞主路：P/O=3支路1：P/O=2支路2：P/O=2支路3：P/O=1支路4：P/O=1（交替途徑（AP），又稱抗氰支路）NADH→FMN→

Fe-S→

UQ→

Cytb→

Fe-S→Cytc1→Cytc→

Cytaa3→O2FP21FP32FP4Cytb53FP交替氧化酶4當(dāng)前29頁，總共54頁。當(dāng)前30頁，總共54頁。4.2.3末端氧化系統(tǒng)的多樣性末端氧化酶（terminaloxidase）是指處于呼吸鏈的末端將電子傳給O2，使其活化并形成H2O或H2O2的酶類。4.細(xì)胞色素氧化酶（cytochromeoxidase）在植物組織中普遍存在，位于線粒體中，該酶包括Cyta和Cyta3，含有鐵和銅（各兩個(gè)）。是植物體內(nèi)主要的末端氧化酶，承擔(dān)細(xì)胞內(nèi)80%的耗O2量。與氧的親和力極高，受氰化物、CO的抑制。當(dāng)前31頁，總共54頁。4.2.3.2交替氧化酶（alternativeoxidase,AO）又稱抗氰氧化酶（cyanide-resistantoxidase）。

該酶含有Fe2+。對氧的親和力高，對氰化物不敏感，易被水楊基氧肟酸（SHAM）所抑制。抗氰呼吸又稱放熱呼吸（thermogenrespiration）當(dāng)前32頁，總共54頁?？骨韬粑纳硪饬x：

（1）放熱效應(yīng)：有利于早春時(shí)節(jié)植物的開花或種子萌發(fā)。

（2）促進(jìn)果實(shí)成熟：在果實(shí)成熟過程中出現(xiàn)的呼吸躍變現(xiàn)象，與抗氰呼吸速率增強(qiáng)有關(guān)。（3）增強(qiáng)抗病力：抗黑斑病的甘薯塊根組織的抗氰呼吸速率明顯高于感病品種。當(dāng)前33頁，總共54頁。4.酚氧化酶（phenoloxidase）在植物體內(nèi)普遍存在，定位于質(zhì)體和微體中，含銅；催化酚氧化成醌。（1）單元酚氧化酶（monopheoloxidase）,如酪氨酸酶（tyrosinase）;（2）多元酚氧化酶（polyphenoloxidase）,如兒茶酚氧化酶（catecholoxidase）。酚氧化酶對氧的親和力中等，易受氰化物和CO的抑制。當(dāng)前34頁，總共54頁。酚氧化酶在生活中的應(yīng)用：

馬鈴薯、蘋果、梨等受傷后出現(xiàn)傷口褐變，就是酚氧化酶作用的結(jié)果，形成的醌對微生物有毒，可對植物組織起到保護(hù)作用。

植物組織受傷后酚氧化酶的活性加強(qiáng)而使呼吸增強(qiáng)的部分稱為傷呼吸（woundrespiration）。

制紅茶時(shí)，采用短時(shí)發(fā)酵，利用多酚氧化酶將茶葉中的酚類氧化，并聚合成紅褐色的色素，使茶色更艷。

制綠茶時(shí)，要及時(shí)殺青，抑制多酚氧化酶的活性，使茶色更綠。當(dāng)前35頁，總共54頁。酚氧化酶與電子傳遞1/2O2MH2MNAD+NADH+H+酚醌2Cu2+2Cu+O2-→H2O當(dāng)前36頁，總共54頁。4.2.3.4抗壞血酸氧化酶（ascorbicacidoxidase）

在植物中普遍存在，果蔬中含量多，定位于細(xì)胞質(zhì)中，含Cu。該酶對氧的親和力低，受氰化物抑制，對CO不敏感。

→H2OO2-MH2MNADP+NADPH+H+2GSHGSSG脫氫抗壞血酸抗壞血酸2Cu2+2Cu+1/2O2當(dāng)前37頁，總共54頁。4.2.3.5乙醇酸氧化酶（glycolateoxidase）

存在于過氧化物體內(nèi)，是一種黃素蛋白酶（含F(xiàn)MN），不含金屬。該酶與氧的親和力極低，不受氰化物和CO抑制。

4.4.6黃素氧化酶（黃酶，乙醛酸體）

輔基中不含金屬（含F(xiàn)AD），把脂肪分解，最后形成H2O2，對O2的親和力極低，不受氰化物抑制。

此外還有CAT、POD等當(dāng)前38頁，總共54頁。當(dāng)前39頁，總共54頁。4.2.4呼吸代謝多樣性的生理意義

呼吸代謝的多樣性，是植物在長期進(jìn)化過程中對不斷變化的外界環(huán)境的一種適應(yīng)性表現(xiàn)，以不同方式為植物提供新的物質(zhì)和能量。當(dāng)前40頁，總共54頁。4.3呼吸作用的指標(biāo)及影響因素

4.3.1呼吸作用的指標(biāo)

（1）呼吸速率（respiratoryrate）/呼吸強(qiáng)度

常以單位時(shí)間內(nèi)單位鮮重或干重植物組織或原生質(zhì)釋放的CO2的量（Q）或吸收O2的量（Q）來表示。

單位：μmolCO2·g-1（FW或DW）.h-1，

μmolO2·g-1（FW或DW）.h-1等。當(dāng)前41頁，總共54頁。(2)呼吸商（respiratoryquotient,R.Q.）又稱呼吸系數(shù)（respiratorycoefficient）。

是指植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，釋放CO2與吸收O2的數(shù)量（V或mol）之比。R.Q.=釋放CO2的量吸收O2的量當(dāng)前42頁，總共54頁。4.3.2呼吸商的影響因素

底物類型

完全氧化時(shí)R.Q.

葡萄糖

=1

C6H12O6+6O2

6CO2+6H2O

R.Q.=6/6=1.0

富含氫的脂肪、蛋白質(zhì)<1

（耗O2多，釋放CO2相對較少）

有機(jī)酸（含氧較多）>1

如蘋果酸，C4H6O5+3O2

4CO2+3H2O,

R.Q.=4/3=1.33當(dāng)前43頁，總共54頁。

呼吸商的大小與呼吸底物的性質(zhì)關(guān)系密切，根據(jù)呼吸商的大小可大致推測呼吸底物的類型。

植物材料的呼吸商也往往來自多種呼吸底物的平均值。

氧氣：對呼吸商影響很大，如無氧條件下發(fā)生的酒精發(fā)酵，只有CO2釋放，無O2的吸收，則R.Q.遠(yuǎn)大于1。

如形成不完全氧化的中間產(chǎn)物(有機(jī)酸),R.Q.

小于1。

C6H12O6+3O2

C4H6O5+2CO2+3H2O

R.Q.=0.67

當(dāng)前44頁，總共54頁。4.3.3呼吸速率的影響因素

（1）內(nèi)部因素

植物種類：凡是生長快的植物其呼吸速率也高

植物種類

呼吸速率（μIO2·g-1FW·h-1）

仙人掌3.00

蠶豆96.60

小麥251.00

細(xì)菌10000.00當(dāng)前45頁，總共54頁。

植物種類器官呼吸速率

（μIO2·g-1FW·h-1）

胡蘿卜根25

葉

440

蘋果果肉30

果皮95

大麥種子胚

715

(浸泡15h)

胚乳76

不同器官或組織：生殖器官的呼吸>營養(yǎng)器官；生長旺盛的>生長緩慢的；幼嫩器官的>成熟器官的等。當(dāng)前46頁，總共54頁。(2)外界條件的影響

①

溫度

呼吸速率隨溫度變化的曲線呈鐘罩形。在0~35℃范圍內(nèi)溫度系數(shù)（Q10）2~2.5（溫度每升高10℃反應(yīng)速率增加的倍數(shù)）。

呼吸作用最適溫度：是指能長期維持較高呼吸速率的溫度。

呼吸作用最適溫度是25℃~35℃，最高溫度是35℃~45℃,呼吸作用最低溫度則依植物種類不同有較大差異。當(dāng)前47頁，總共54頁。當(dāng)前48頁，總共54頁。②氧氣

氧濃度影響呼吸速率和呼吸類型：氧濃度在10~20%,無氧呼吸不進(jìn)行，全部是有氧呼吸；當(dāng)氧濃度<10%時(shí)，無氧呼吸出現(xiàn)，有氧呼吸迅速下降。

無氧呼吸停止時(shí)環(huán)境中的最低氧含量（~10%）稱為無氧呼吸熄失點(diǎn)（anaerobicrespirationextinctionpoint）。

呼吸速率一般隨氧濃度的增大而增強(qiáng)。

但氧濃度增至一定程度時(shí)，呼吸速率不再增加，這一氧濃度稱為氧飽和點(diǎn)（oxygensaturationpoint）。

氧飽和點(diǎn)與溫度密