肅北縣鹽池灣斑頭雁食性分析

目錄摘要 1關(guān)鍵詞 1TOC\o"1-3"\u1前言 肅北縣鹽池灣斑頭雁食性分析摘要：2019年4月至6月，在甘肅鹽池灣國家自然保護區(qū)采集斑頭雁繁殖期糞便，室內(nèi)采用糞便顯微分析方法研究了斑頭雁繁殖期的食性。結(jié)果表明，斑頭雁繁殖期共取食的植物11科19種，主要取食對象為莎草科植物，在繁殖期內(nèi)平均占的比例最高，為43.14%，薔薇科最少，為1.01%。除莎草科植物以外，在繁殖期不同階段對其他植物取食偏好有所不同。繁殖前中期取食三脈梅花草葉較多，相對密度為11.20%,12.43%，繁殖后期取食小眼子菜葉較多，相對密度為9.13%，繁殖末期取食海韭菜葉等水生植物較多，相對密度為8.97%。在整個繁殖期內(nèi)，斑頭雁取食葉部占比最高，達到50%以上。關(guān)鍵詞：斑頭雁；食性；糞便分析；鹽池灣AnalysisoffeedinghabitsofbarnaclegooseinYanchiwanofSubeiCountyAbstract:FromApriltoJune2019,thefecesofthebar-headedgooseduringthebreedingperiodwerecollectedinYanchiwanNationalNatureReserve,Gansu,andthemicroscopicanalysisoffeceswasusedtostudythedietofthebar-headedgooseduringthebreedingperiod.Thereare19speciesof11plantsinthefamily,themainfeedingobjectsareCyperaceaeplants,withthehighestaverageproportionduringthebreedingperiod,43.14%,andRosaceaetheleast,1.01%.Thefeedingpreferenceofotherplantsisdifferentindifferentstages.TherearemoreleavesofP.trifoliuminthemiddleandearlystagesofreproduction,relativedensityis11.20%,12.43%,andmoreleavesinthelatereproduction,therelativedensityis9.13Attheendofthebreedingperiod,manyaquaticplantssuchassealeekleavesareeaten,witharelativedensityof8.97%.Duringtheentirebreedingperiod,theheadofthebarnaclegoosetakesthehighestproportion,reachingmorethan50%.Keywords:Bar-headedgoose;Feedinghabits;Fecalanalysis;Yanchiwan1前言斑頭雁（Anserindicus）隸屬于雁形目（Anseriformes）鴨科（Anatidae），是體型略小的雁，無亞種分化[1]。是亞洲特有種，估計種群數(shù)量約為7萬只[2]，在我國繁殖分布于內(nèi)蒙古達賚湖、青海、新疆、甘肅、西藏的沼澤以及高原泥沼，越冬分布于我國中部、貴州、云南以及西藏南部[3]。目前，對斑頭雁的種群特征[4-5]、棲息地選擇與利用[6-7]、繁殖生態(tài)研究[8]、越冬行為[9-10]、種內(nèi)寄生行為[11]等方面已經(jīng)較深入的研究，而缺乏繁殖期食性研究。食物是生命的物質(zhì)和能量的來源，是鳥類賴以生存的根本條件，食物也是鳥類與環(huán)境的基本聯(lián)系，是構(gòu)成生物群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)[12]。目前對于斑頭雁食性的研究僅見李鳳山[13]等人對越冬期斑頭雁食性進行了報道，該研究采用糞便分析方法，定量的研究了斑頭雁越冬期取食植物，結(jié)果顯示斑頭雁主要食物為禾本科植物。本文將使用同樣的方法對甘肅鹽池灣斑頭雁繁殖期食性進行分析，通過糞便鑒定獲取食物組成，找出斑頭雁在繁殖期對不同植物的偏好。弄清斑頭雁的食性可以更好的了解它的生物學(xué)特性以及了解繁殖期取食上的生存對策，為繁殖期覓食地選擇研究提供基礎(chǔ)資料。2研究區(qū)域概況2.1地理位置及分區(qū)甘肅鹽池灣國家級自然保護區(qū)（以下簡稱保護區(qū)）位于甘肅省肅北蒙古族自治縣東南部，黨河、榆林河、疏勒河的上游，位于(N38°26′-N39°52′,E95°21′-E97°10′)之間。東西最長約152km，南北最寬約150km，保護區(qū)的總面積為136萬hm2，其中核心區(qū)面積35.39萬hm2，試驗區(qū)面積為72.87萬hm2，緩沖區(qū)面積為27.75萬hm2。保護區(qū)具有峽谷并列、山川重疊的復(fù)雜地形，最高海拔5483m，最低海拔2600m[14]。由于氣候、地貌、地形、土壤和降水等自然條件影響，形成了不同與其他地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)類型，冰川凍土、高山寒漠、高山草甸、高原濕地、高山草原、溫帶荒漠生態(tài)系統(tǒng)依不同海拔高度鑲嵌分布[15]。2.2氣候保護區(qū)屬高寒干旱氣候[16]，晝夜溫差比較大，氣溫低，風(fēng)大以及降水稀少等特點。日平均氣溫大于等于10℃的時間少于50天；年平均降水量150毫米左右，多集中在夏季；年平均風(fēng)速3.7m/s：年平均大風(fēng)時間22天左右，最多27天，最少10天；日照長，平均強輻射日照時間2841.10小時。氣候宜人，冬天暖，夏天涼。2.3氣溫保護區(qū)年平均氣溫6.5℃。最熱月平均氣溫出現(xiàn)在7月份，氣溫為18.8℃，最冷月平均氣溫為出現(xiàn)在1月，氣溫為-7.2℃。夏季6~8月，季平均氣溫最高，冬季12月至年1月最低，春秋兩季介于二者之間。4~6月（斑頭雁繁殖期）平均氣溫為7.3~19℃，晝夜溫差較大。3研究方法3.1糞便和參照植物采集糞便采集：2019年4月至6月在保護區(qū)斑頭雁繁殖地進行糞便以及參照植物采集。糞便采集分四批進行，5月上旬、5月中旬、5月下旬和6月初分別代表繁殖初期，繁殖中期、繁殖后期和繁殖末期，每次在不同繁殖期不同繁殖地點采集糞便10塊，共采集糞樣120塊。由于灰鶴（Grusgrus）和黑頸鶴(Grusnigrioollis)這兩種鶴類在斑頭雁的覓食區(qū)域出現(xiàn)，因此為了減少誤差，盡量選擇斑頭雁單一種群。斑頭雁糞便為綠色和白色相間，為了保證制作的裝片在顯微鏡下細胞結(jié)構(gòu)清楚，均采集新鮮糞便。采集的糞便裝于牛皮紙袋，標(biāo)明采集日期和地點，并進行編號，帶回后利用變色硅膠干燥劑干燥保存。參照植物采集：參照植物為研究區(qū)域內(nèi)斑頭雁可能取食的所有植物，所有植物采集兩份，制成標(biāo)本帶回，一份用于專家鑒定，一份用于參照使用。3.2溶液配制裝片制作所用溶液借鑒李鳳山[17]等人所用方法。用到的第一種溶液Hertwig氏溶液，主要作用是清除糞便和參照植物色素，配方為：270g晶體水合氯醛，10m1鹽酸(1mol/L)和60ml的丙三醇。用到的第二種溶液是Hoyer氏溶液，用于固定裝片的作用，配方為：200g水合氯醛，50ml水，20ml丙三醇和30g阿拉伯樹膠。3.3糞便及參照植物處理糞便處理：將干燥后的糞便樣品按地點和時間分別放進研缽進行研磨，加足夠的水研磨5min。研磨時用力不要過猛避免導(dǎo)致組織細胞破壞，用力要恰好直至沒有明顯塊狀和絲狀植物碎片為宜。研磨后的糞便倒入篩孔為0.1mm(200目)的土壤樣篩中，用蒸餾水進行沖洗，直到水變?yōu)闊o色為止。取少許清洗后的樣品放于載玻片上，在55℃恒溫箱中烘干，防止真菌污染。參照植物的處理：參照植物采集后制成標(biāo)本帶回實驗室，由西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院植物學(xué)專家陳學(xué)林教授鑒定。將參照植物分為根、莖、葉和花果用研缽分別碾碎，然后進行清洗、干燥、制片。3.4裝片制作處理后在樣品的載玻片上滴一滴Herrtwig氏溶液，在酒精燈上煮沸，用牙簽將樣本均勻地展開，制作另一種裝片的時候避免重復(fù)使用牙簽，以防樣品污染。隨之滴入一滴Hoyer氏溶液并煮沸，涂抹平整后蓋上蓋玻片，載片在60℃的恒溫箱中干燥24h。3.5裝片判讀和分析參照植物和糞便裝片均在在10×10倍顯微鏡下觀察。首先對參照植物細胞結(jié)構(gòu)進行熟悉，將同一植物根、莖、葉和花果組織細胞結(jié)構(gòu)進行拍照，附于A4紙上打印，以作參考。其次對糞樣裝片進行判別，同一時期糞樣制作15個裝片，從裝片左上角開始判讀，判別含有3個或以上可識別植物片段視野20個，進行統(tǒng)計分析。計算出每種食物成分的出現(xiàn)頻率F[18]：F=×100%。將頻率(F)轉(zhuǎn)換為每種食物出現(xiàn)的平均密度D：D=―平均密度D進一步轉(zhuǎn)化為相對密度RD：RD=公式中Di表示第i種食物組分，用SPSS軟件對對實驗結(jié)果進行數(shù)據(jù)分析。4結(jié)果與分析4.1整個繁殖期食物組成及相對密度對120塊糞樣的60個裝片進行了觀察，共記錄了1200個視野,結(jié)果顯示，甘肅鹽池灣國家自然保護區(qū)內(nèi)斑頭雁的繁殖期共取食的植物有11科19種（見表1）。在11科植物類型中,莎草科植物（共計6種）是主要取食對象，鏡檢頻率為43.14%，其中繁殖末期占的比例最多,最少的是薔薇科植物，鏡檢頻率為1.01%（見表2）。除了莎草科植物以外，斑頭雁在繁殖期對其他植物取食偏好也不同。三脈梅花草（Parnassiatrinervis）葉、海乳草(Glauxmaritima)葉、海韭菜(Triglochinmaritimum)葉是繁殖前期中取食多的植物，相對密度依次為11.20%、9.25%、8.28%。三脈梅花草（Parnassiatrinervis）葉、紅棕薹草(Carexprzewalskii)葉是繁殖中期中取食多，相對密度為12.43%、12.01%。小眼子菜(Potamogetonpusillus)葉、沼澤荸薺(Eleocharispalustris)莖、三脈梅花草(Parnassiatrinervis)葉是繁殖后期中取食多，相對密度分別為9.13%、8.98%、8.07%。海韭菜(Triglochinmaritimum)葉、小眼子菜(Potamogetonpusillus）葉是繁殖末期中取食多的植物，相對密度為8.97%、7.02%。表1斑頭雁繁殖期食物組成及相對密度Table1Foodcompositionandrelativedensityofbar-headedgeeseinbreedingperiod植物組成取食部位RD（%）科種前期中期后期末期莎草科Cyperaceae尖苞薹草Carexmicroglochin葉0.650.562.741.36根1.792.401.370.97莖1.624.807.616.82花-0.280.300.97華扁穗草Blysmussinocompressus葉0.320.140.910.58花-0.992.432.53根4.712.121.220.78細葉薹草Carexduriusculasubsp.stenophylloides葉0.651.842.745.07花-0.851.072.53根4.221.690.913.12紅棕薹草Carexprzewalskii葉5.8412.015.026.43花-1.411.373.31根1.460.561.372.92黑褐穗薹草Carexatrofuscasubsp.minor莖1.461.130.760.78花-1.410.761.36葉2.432.264.263.12根2.431.841.072.53沼澤荸薺Eleocharispalustris莖1.626.508.984.09花-0.852.742.73蓼科Polygonaceae西伯利亞蓼polygonumsibiricum葉6.016.074.261.56水麥冬科Juncaginaceae海韭菜Triglochinmaritimum花0.320.420.76-葉8.286.077.158.97眼子菜科Potamogetonaceae小眼子菜Potamogetonpusillus葉7.634.249.137.02報春花科Primulaceae海乳草Glauxmaritima葉9.255.652.743.90根1.14-0.15-薔薇科Rosaceae蕨麻Potentillaanserina葉1.620.710.151.56虎耳草科Saxifragaceae三脈梅花草Parnassiatrinervis莖2.923.251.520.78葉11.2012.438.075.85毛茛科Ranunculaceae蕓香葉唐松草Thalictrumrutifolium葉3.732.680.611.56菊科Asteraceae美麗風(fēng)毛菊Saussureapulchra莖0.490.140.300.58葉2.110.420.460.78裂葉風(fēng)毛菊Saussurealaciniata葉7.635.513.353.90莎生風(fēng)毛菊Saussureaarenaria葉--0.761.56燈心草科Juncaceae小燈心草Juncusbufonius花0.160.280.300.97莖1.622.265.336.82展苞燈心草Juncusthomsonii花--0.300.58杉葉藻科Hippuridaceae杉葉藻Hippurisvulgaris葉5.364.665.180.78其他1.301.551.830.78表2不同植物在斑頭雁繁殖期糞便中所占百分比（%）Table2Percentageofdifferentplantsinfecesofbar-headedgeeseinbreedingperiod(%)前期中期后期末期平均莎草科Cyperaceae29.2243.6447.6452.0543.14蓼科Polygonaceae6.016.074.261.564.48水麥冬科Juncaginaceae8.66.57.918.978.00眼子菜科potamogetonaceae7.634.249.137.027.01報春花科Primulaceae10.395.652.893.95.71薔薇科Rosaceae1.620.710.151.561.01虎耳草科Saxifragaceae14.1215.689.596.6311.51毛茛科Ranunculaceae3.732.680.611.562.15菊科Asteraceae10.236.074.876.827.00燈心草科Juncaceae1.792.545.948.384.66杉葉藻科Hippuridaceae5.364.665.180.784.00其他1.31.551.830.781.374.2植物不同片段在糞便中的百分比把參照植物細分為根、莖、葉和花。葉是斑頭雁整個繁殖期的主要取食部位，比例達到50%以上，在前期最高，為73.68%，之后比例逐漸降低（見圖1）。花部位前期所占的比例最小，低于5%，隨后比例逐漸升高，但是相對葉的占比而言仍占少數(shù)，不超過20%。對于植物取食部位根而言，繁殖前期至中期有明顯下降趨勢，末期有所增多。對于取食部位莖而言，前期至后期呈上升趨勢，末期稍有減少。圖1植物不同片段在糞便中的百分比比較Fig.1Percentagecomparisonofdifferentplantsegmentsinfeces5討論5.1斑頭雁在繁殖期取食植物在鹽池灣自然保護區(qū)里濕地分布比較廣泛，區(qū)內(nèi)濕地總面積占保護區(qū)總面積的9.79%。其中，草本沼澤濕地和河流，湖泊濕地占的比例最多[19]。斑頭雁常生活在沼澤地，湖泊地帶，通常在湖泊中央草垛上筑巢繁殖，覓食區(qū)域為于湖泊周邊。斑頭雁在繁殖期取食食物各科中，莎草科所占比例最高，占整個繁殖期取食植物的42.9%，各科按照比例大小依次為：莎草科>虎耳草科>水麥冬科>眼子菜科>菊科>報春花科>燈心草科>蓼科>杉葉藻科>毛茛科>薔薇科。研究地點優(yōu)勢植物種群為薹草，本研究共分析出莎草科植物6種，4種為薹草類。因此對于莎草科植物的取食占比要遠大于其他科植物。根據(jù)李鳳山[13]等對草海斑頭雁越冬期間的食性研究結(jié)果，可以看出斑頭雁在越冬期對天然植物的取食以當(dāng)?shù)貎?yōu)勢植物早熟禾和白花三葉草為主。劉利[18]等對大天鵝食性初步分析中研究表明，大天鵝春季食物會隨時間不同而有差異，所采食種類與本地優(yōu)勢植物及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有著緊密關(guān)系。楊延峰[20]等對貴州草海斑頭雁越冬覓食地選擇研究表明，較高的植被密度為斑頭雁提供更多的取食機會，從而會影響斑頭雁覓食地選擇?？梢酝茰y斑頭雁覓食地的選擇和優(yōu)勢植物分布有著密切關(guān)系，繁殖期內(nèi)主要取食繁殖地優(yōu)勢植物。我們觀察斑頭雁的取食是在4~6月，這一時期我們只發(fā)現(xiàn)莎草科植物連片生長，取食連片的優(yōu)勢植物可以減少斑頭雁覓食時間，用來孵卵和保護巢址，有助于幼鳥孵化。其次取食連片優(yōu)勢植物可以減少斑頭雁飛行時間，節(jié)省體能，快速返回巢址保衛(wèi)領(lǐng)地和孵化幼鳥。5.2斑頭雁在不同階段的取食植物分析每年4月下旬，研究地湖泊冰面開始融化，不斷有斑頭雁遷徙而來開始筑巢，5月上旬草地仍是一片枯黃，局部區(qū)域已經(jīng)泛起了綠色。楊延峰[20]等研究發(fā)現(xiàn)斑頭雁覓食策略主要為“少覓多食”，即減少挑選食物的時間，增加進食時間。我們發(fā)現(xiàn)，食物相對匱乏的繁殖前期中，斑頭雁會在一塊地方不斷啄食，將啄出的薹草葉和根一并吞下，因此在繁殖前期，糞便中檢出植物根的占比僅次于葉。繁殖中期和后期，由于冰川融化，水平面上漲，草地濕潤面積擴大，植物快速生長，斑頭雁取食不僅局限于植物葉和根，也取食早期成熟植物花和莖稈。這說明冰川融化對斑頭雁覓食地利用有一定的影響。在繁殖期內(nèi)，不同階段取食植物密度不同，除莎草科植物以外，前期、中期取食相對密度最大植物為三脈梅花草，后期取食小眼子菜較多，末期取食海韭菜較多。這一現(xiàn)象的產(chǎn)生可能是三脈梅花草葉為卵狀長圓形[21]，與本地優(yōu)勢植物薹草形成鮮明對比，更容易引起斑頭雁注意而采食。馬鳴[8]等人研究表明，斑頭雁幼鳥以水草和牧草種子、嫩葉及富含營養(yǎng)的根莖為食，這與本研究中繁殖后、末期取食水生植物較多是一致的。在后期和末期，雛鳥孵化，成鳥需要保護幼鳥，通常會帶領(lǐng)幼鳥在淺水河流和沼澤地活動，因此多以水生植物小眼子菜和海韭菜為食。在繁殖末期，研究地薹草等植物均已開花結(jié)穗，為了更好的滿足能量需求，斑頭雁取食植物花數(shù)量增多。6結(jié)論甘肅鹽池灣國家自然保護區(qū)斑頭雁在繁殖期內(nèi)共取食的植物有11科19種。繁殖期內(nèi)主要取食莎草科植物，取食的植物是以本地優(yōu)勢植物為主要取食對象。其次在繁殖不同時期對其他植物的偏好也不同，這與繁殖期行為活動有一定的關(guān)系。繁殖前期和中期偏向取食陸生植物，主要是滿足自身能量需求。在繁殖后期和末期，幼鴨的孵出使得斑頭雁取食偏向水生植物。斑頭雁對覓食地的利用與冰川融化導(dǎo)致水平面上升有著一定關(guān)系，土壤濕潤面積擴大使得斑頭雁取食范圍變大。參考文獻[1]毛蘭文,耿宇卓,黃桂林,等.黑龍江大興安嶺發(fā)現(xiàn)斑頭雁(Anserindicus)[J].野生動物學(xué)報,2014，35(01):118．[2]劉冬平,張國鋼,錢法文,等.西藏雅魯藏布江中游斑頭雁的越冬種群數(shù)量、分布和活動區(qū)[J].生態(tài)學(xué)報,2010，30(15):4173-4179．[3]約翰·馬敬能,卡倫·菲利普斯.中國鳥類野外手冊[M].長沙:湖南教育出版社,2000:45．[4]宋延齡，BishopMA，倉曲卓瑪．西藏雅魯藏布江中游地區(qū)斑頭雁越冬種群數(shù)量和分布［J］．動物學(xué)雜志，1994，29(2):27-30．[5]PrinsHHT，vanWierenSE．Number，populationstructureandhabitatuseofbar-headedgeeseAnserindicusinLadakh(India)duringthebrood-rearingperiod［J］．ActaZoologicaSinica，2004，50(5):738-744．[6]PrinsHHT，WierenSEV．Number，populationstructureandhabitatuseofBar-headedGeeseAnserindicusinLadakh(India)duringthebrood-rearingperiod．ActaZoologicaSinica，2004，50(5).738-744．[7]劉冬平,張國鋼,江紅星,等.青海湖斑頭雁(Anserindicus)繁殖期的活動性、棲息地利用及其與人的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)報,2008(11):5201-5208．[8]馬鳴,才代.天山巴音布魯克斑頭雁巢的聚集分布及其繁殖生態(tài)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，1997(03):287-290．[9]劉寧,李德品.拉市海越冬末期斑頭雁行為的初步研究[J].西部林業(yè)科學(xué),2004(04):69-74+89．[10]楊延峰,張國鋼,陸軍,等.貴州草海越冬斑頭雁日間行為模式及環(huán)境因素對行為的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2012,32(23):7280-7288.[11]WeigmannC，LamprechtJ．Intraspecificnesparasitisminbar-headedgeese(Anserindicus)．Animalbehavior，1991，41(4):677-688．[12]孫儒泳.動物生態(tài)學(xué)原理[M].北京:北京師范大學(xué)出版社,1987:317[13]李鳳山,聶卉,葉長虹.貴州草海斑頭雁的冬季食性分析[J].動物學(xué)雜志,1998(04):30-34.[14]孫立新.鹽池灣國家級自