第六章大分子復合物

大分子復合物第一節(jié)、糖和脂質(zhì)的復合物第二節(jié)、糖和蛋白質(zhì)的復合物第三節(jié)、脂質(zhì)與蛋白質(zhì)的復合物第四節(jié)、蛋白質(zhì)與核酸的復合物第一節(jié)、糖和脂質(zhì)的復合物一個或多個單糖殘基通過其半縮醛羥基以糖苷鍵與脂質(zhì)共價結(jié)合形成的復合物稱為糖脂（glycolipid）概念：分類：根據(jù)脂質(zhì)不同主要分為糖基甘油酯（二酰甘油作為母體）鞘糖脂（神經(jīng)酰胺作為母體）

功能：膜脂的重要成分；參與細胞識別；神經(jīng)沖動傳遞等。糖基甘油酯鞘糖脂紅色框內(nèi)表示鞘氨醇骨架半乳糖腦苷脂血型抗原紅細胞質(zhì)膜上的鞘糖脂是ABO血型系統(tǒng)的血型抗原，血型免疫活性特異性的分子基礎(chǔ)是糖鏈的糖基組成。A、B、O三種血型抗原的糖鏈結(jié)構(gòu)基本相同，只是糖鏈末端的糖基有所不同：A型血：糖鏈末端為N－乙酰半乳糖；B型血：糖鏈末端為半乳糖；O型血：糖鏈末端缺少這兩種糖基；AB型血：糖鏈末端為半乳糖和N－乙酰半乳糖。R-Glu-Gal-GlcNAc-Gal

FucO抗A和抗B無OR-A型和B型抗原序列所有無A和BABR-Glu-Gal-GlcNAc-Gal-Gal

FucB和O抗ABBR-Glu-Gal-GlcNAc-Gal-GalNAc

FucA和O抗BAA糖鏈序列可受血型血漿抗體細胞表面抗原血型ABO血型抗原的糖鏈結(jié)構(gòu)注：Fuc，巖藻糖；Gal，半乳糖；GalNAc，乙酰半乳糖第二節(jié)、糖和蛋白質(zhì)的復合物2.1糖蛋白（Glycoprotein）定義：糖蛋白是由蛋白質(zhì)和糖鏈共價結(jié)合形成的復合物（糖含量250%）。分布：細胞膜、細胞間質(zhì)、血漿和粘液功能：廣泛參與細胞表面的識別現(xiàn)象。如：植物受粉不親和；根瘤菌對宿主植物的選擇性；病原菌對寄主的選擇性等。結(jié)構(gòu)特點

糖肽鍵主要有兩種類型：

N-糖肽鍵

N-糖肽鍵是指糖鏈末端N-乙酰葡萄糖胺的糖環(huán)C1原子與多肽鏈上天冬酰胺的酰胺基N原子共價連接；

O-糖肽鍵

O-糖肽鍵是指糖鏈末端N-乙酰半乳糖胺的糖環(huán)C1原子與多肽鏈上絲氨酸（Ser）或蘇氨酸（Thr）的—OH基O原子共價連接。2.2蛋白聚糖（Proteoglycan）各種糖胺聚糖鏈與肽鏈相連并在透明質(zhì)酸周圍形成集合體。什么是糖胺聚糖，參見書上P19。

是一類特殊的糖蛋白。它是由一條或多條糖胺聚糖鏈，在特定的部位，與多肽鏈骨架共價連接而成的生物大分子。在結(jié)締組織中起強化、彈性和潤滑作用。蛋白聚糖的功能主要構(gòu)成細胞間的基質(zhì)。糖胺聚糖上的陰離子可以結(jié)合陽離子（K+/Na+），吸收水分子呈凝膠狀態(tài)，使小分子容易擴散而阻止細菌等，有保護作用。第三節(jié)、脂質(zhì)與蛋白質(zhì)的復合物概念：脂質(zhì)與蛋白質(zhì)以非共價鍵結(jié)合而成的復合物,參與脂質(zhì)在血液中的轉(zhuǎn)運。3.1脂蛋白（lipoprotein）問題：脂質(zhì)既不溶于水？如何在血液里轉(zhuǎn)運？脂蛋白的結(jié)構(gòu)特點：脂蛋白呈球形顆粒狀，三酰甘油和膽固醇酯等組成核心，外層為磷脂或游離膽固醇，最外層是蛋白質(zhì)----載脂蛋白。增加脂質(zhì)水溶性，利于轉(zhuǎn)運。脂蛋白根據(jù)其密度進行分類生物膜：是構(gòu)成細胞所有膜的總稱，厚度6-10nm，包括質(zhì)膜和細胞器的內(nèi)膜系統(tǒng)。生物膜不僅是生物體重要的組成部分，而且在物質(zhì)運輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞中也有重要作用。3.2生物膜膜脂膜蛋白糖類無機鹽金屬離子水3.2.1生物膜的組成磷脂（主要）糖脂固醇3.2.1.1膜脂甘油磷脂鞘磷脂

甘油做骨架甘油磷脂是兩性分子，分子中既有親水部分又有疏水部分。磷酸化的頭部呈親水性，兩條較長的碳氫脂酰鏈為尾部，呈疏水性。（1）磷脂鞘氨醇作骨架分子中有親水的磷酸化的頭部（膽堿或乙醇胺）和疏水的兩個碳氫鏈，其中一條來自鞘氨醇，另一條來自脂肪酸。脂肪酸以酰胺鍵連在鞘氨醇上。由磷脂形成的雙層脂膜的示意圖在水溶液中兩性的磷脂分子為避免疏水部分接觸水分子而定向排列，形成脂雙層結(jié)構(gòu)。脂雙層中，磷脂分子的疏水基團在內(nèi)部而親水的頭部在表面。（2）糖脂是糖通過半縮醛羥基以糖苷鍵與脂質(zhì)連接而成的化合物。膜脂中糖脂主要有鞘糖脂、甘油糖脂HHH3C-(CH2)12-CC-C-C-CH2-O-半乳糖

HOHN-H

OCR1鞘氨醇半乳糖腦苷脂（鞘糖脂）（3）固醇又名甾醇，動物膜固醇主要是膽固醇，植物膽固醇含量較動物少，主要有谷固醇、豆固醇等，許多真菌以麥角固醇為主。膽固醇Cholesterol3.2.1.2膜蛋白膜周邊蛋白（20%-30%）膜內(nèi)在蛋白（70%-80%）根據(jù)蛋白與膜結(jié)合的方式和分離的難易程度將膜蛋白分為：（1）膜周邊蛋白分布于膜的脂雙層內(nèi)外表面，通過極性氨基酸殘基以離子鍵、氫鍵、范德華力等次級鍵與膜脂極性頭部或與內(nèi)在蛋白的親水部分結(jié)合。比較易于分離，大都能溶于水，可在不破壞膜結(jié)構(gòu)的情況下，通過溫和方法（高離子強度、高pH、）分離提取。有的部分嵌在脂雙層中，有的橫跨全膜.主要靠疏水作用通過某些非極性氨基酸殘基與膜脂疏水部分相結(jié)合。（2）膜內(nèi)在蛋白這類蛋白被緊密連在膜上，并且不易溶于水。只有用破壞膜結(jié)構(gòu)的試劑如有機溶劑（氯仿）或去污劑才能把它們從膜中提取出來。1975年，英國HendersonandUnwin以多段螺旋跨膜：發(fā)現(xiàn)于光合細菌中的細菌視紫紅質(zhì)以單一螺旋跨膜：血型糖蛋白A還有一些其它的膜內(nèi)在蛋白，通過短肽末端和膜結(jié)合。S.J.Singer和G.L.Nicolson在1972年根提出”流動鑲嵌模型”。認為構(gòu)成膜的蛋白質(zhì)和脂類分子具有鑲嵌關(guān)系，而且膜的結(jié)構(gòu)處于流動變化之中。強調(diào)膜的不對稱性和膜的流動性。3.2.2生物膜的結(jié)構(gòu)——流動鑲嵌模型3.2.2.1膜分子結(jié)構(gòu)的不對稱性（1）膜脂的分布不對稱如人紅細胞質(zhì)膜：膜的外層卵磷脂、鞘磷脂較多膜的內(nèi)層腦磷脂、磷脂酰絲氨酸較多外層內(nèi)層脂雙層磷脂酰膽堿鞘磷脂磷脂酰絲氨酸磷脂酰乙醇胺（2）膜蛋白的分布不對稱

如線粒體內(nèi)膜中的NADH電子傳遞鏈各組分：Cyt氧化酶、琥珀酸脫氫酶在線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)Cytc在線粒體內(nèi)膜外側(cè)（3）糖蛋白和糖脂中的多糖分布在膜的非細胞質(zhì)一側(cè)膜的流動性主要是指膜脂分子的側(cè)向運動。此外膜脂分子還能自旋、擺動和翻轉(zhuǎn)3.2.2.2膜的流動性當溫度降至一定值時,膜脂從流動的液晶態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)轭愃凭w的凝膠態(tài),這個溫度稱為相變溫度。凝膠狀態(tài)也可再熔解為液晶態(tài)。各種膜脂由于組分不同而具有各自的相變溫度。1.膜蛋白的酶活性：適宜的膜流動性是維持酶構(gòu)象的必要條件;2.物質(zhì)運輸：載體蛋白,受體介導內(nèi)吞等均需要膜的流動性;3.細胞的信息傳遞：細胞的傳遞系統(tǒng)在膜上(激素及藥物的作用需要適宜的膜流動性才能進行信號傳遞);4.植物耐寒性：與在低溫下能否保持生物膜的流動性有關(guān)。膜流動性的生理意義物質(zhì)運輸能量轉(zhuǎn)換信息傳遞細胞識別3.2.3生物膜的功能小分子物質(zhì)

生物大分子跨膜運輸（膜泡運輸）

生物膜是具有選擇通透性的屏障，細胞能主動地從環(huán)境中攝取所需要的營養(yǎng)物質(zhì)，同時排出代謝產(chǎn)物和廢物，使細胞維持動態(tài)的恒定，這對于細胞的生命活動極為重要。3.2.3.1物質(zhì)運輸

簡單擴散協(xié)助運輸主動運輸基團轉(zhuǎn)移簡單擴散

物質(zhì)從高濃度到低濃度的單純的擴散作用，不需借助載體，不消耗能量。只有小分子量的不帶電或疏水分子（H2O、O2、CO2、尿素、乙醇）以此方式過膜。協(xié)助擴散

物質(zhì)從高濃度到低濃度（順濃度梯度），需借助載體蛋白的物質(zhì)運輸。包括親水性分子如糖、氨基酸等的運輸。簡單擴散協(xié)助擴散主動運輸

指物質(zhì)逆濃度梯度或電化學梯度的跨膜運輸，需消耗能量，并需專一性的載體?；鶊F轉(zhuǎn)移細菌在吸收營養(yǎng)物質(zhì)時采用的一種物質(zhì)跨膜運輸方式，對被轉(zhuǎn)運到細胞內(nèi)的分子進行共價修飾，使被轉(zhuǎn)運的分子在細胞中始終維持較低濃度，從而保證這種物質(zhì)不斷地沿濃度梯度從細胞外向細胞內(nèi)轉(zhuǎn)運。整個過程耗能。質(zhì)膜對大分子化合物或顆粒不能通透，他們在細胞內(nèi)運轉(zhuǎn)時都由膜包圍，形成細胞質(zhì)小泡，故稱囊泡運輸。

(1)胞吞作用

(2)胞吐作用生物大分子的跨膜運輸（膜泡運輸）光合作用：光能化學能氧化磷酸化：化學能生物能葉綠體類囊體膜線粒體內(nèi)膜（真核）；質(zhì)膜（原核）3.2.3.2能量轉(zhuǎn)換

細胞的信號傳遞又指細胞通訊過程，指一個細胞發(fā)出的信號分子通過介質(zhì)傳遞到另一個細胞并產(chǎn)生相應的反應。

細胞膜不僅把細胞與周圍環(huán)境隔開，而且是細胞間、細胞與環(huán)境間接受和傳遞信息的部位。細胞質(zhì)膜上存在有多種專一性的受體，以接受激素和藥物等的作用信息，并將信息傳遞到細胞的內(nèi)部。3.2.3.3

信息傳遞（1）內(nèi)分泌信號傳遞：內(nèi)分泌細胞將信號分子分泌到血液或汁液中，然后運至機體其他部位的靶細胞。（2)旁分泌信號傳遞：信號分子只影響與分泌細胞相鄰近的靶細胞。（3）自分泌信號傳遞：信號分子作用于產(chǎn)生它的自身細胞。細胞信號傳遞的作用方式通常有三類：細胞的識別功能是通過生物膜上的糖蛋白來實現(xiàn)的。細胞之間和細胞與外源物質(zhì)之間，通過準確的識別、判斷、并作出相應的應答，是生物膜的重要功能之一。例如豆科植物根系和根瘤菌的識別結(jié)合，植物自交不親和現(xiàn)象等均是由膜上的特異糖蛋白決定的。3.2.3.4細胞識別第四節(jié)、蛋白質(zhì)與核酸的復合物4.1染色體染色體是細胞分裂周期中某一特定時期出現(xiàn)的，由染色質(zhì)凝集形成的蛋白質(zhì)和核酸復合體。DNARNA蛋白質(zhì)無機離子染色體的組成1.65圈每圈6個核小體4.2病