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動(dòng)物的競爭行為第一頁,共十八頁,2022年,8月28日動(dòng)物體的生存和繁衍,均需要保護(hù)好食物,窩巢及配偶.當(dāng)同種動(dòng)物或異種動(dòng)物之間對有限的共同資源有相同需要時(shí),就會發(fā)生種內(nèi)或種間的競爭.這里主要論述種內(nèi)競爭行為.即同物種個(gè)體間直接和間接的相互沖突.種內(nèi)競爭的作用,一個(gè)是動(dòng)物個(gè)體形成各自的領(lǐng)域,合理利用和保衛(wèi)資源;另一個(gè)是形成社會等級;最強(qiáng)壯而且有生活經(jīng)驗(yàn)的個(gè)體充當(dāng)首領(lǐng),保衛(wèi)配偶及其后代.但競爭也會兩敗俱傷.未成年的個(gè)體和成年個(gè)體競爭,對未成年者危險(xiǎn)更大.自然選擇使的競爭行為向有宜于物種生存繁衍方向上發(fā)展,動(dòng)物的屈服,逃避等行為可以緩解競爭帶來的不利影響;保護(hù)資源和配偶的最有效最省力的辦法是警告入侵者:這個(gè)領(lǐng)域以被占領(lǐng).例如哺乳動(dòng)物利用氣味標(biāo)記,鳥類青蛙和昆蟲發(fā)出具有識別作用的鳴叫,來表示他們的存在.如果入侵者忽視他們的這些信號,進(jìn)入占有者的領(lǐng)地,占有者在采用一定的身體姿勢或表情威脅來范者,第二頁,共十八頁,2022年,8月28日如果此時(shí)來范者屈服避讓這對雙方都有利,但有時(shí),占有者不得不攻擊來解決問題,這對雙方都是危險(xiǎn)的.動(dòng)物競爭行為可做如下分類:競爭行為包括直接的和間接的,直接的又包括攻擊威脅屈服和逃避.間接的又包括鳴叫和氣味標(biāo)記.其中威脅行為是一種矛盾的行為,介于攻擊和逃避之間.象銀鷗在爭奪領(lǐng)域時(shí)采用一種典型的威脅姿勢.這種姿勢包括攻擊成分,也含有逃避成分.它的頭昂起喙沖下,好象要啄對方,但羽毛并沒有咋起,而是掩飾著,身體也不象攻擊鳥所采取的直接面對而是側(cè)身走著的方式,這都反映了一定程度上的恐慌,攻擊和逃避這一矛盾行為在許多魚和鳥的領(lǐng)域邊界上常常發(fā)生.一個(gè)個(gè)體攻擊入侵者并追逐到對方的領(lǐng)域時(shí),自己也成為入侵者,攻擊行為就會向逃避行為轉(zhuǎn)化,反之亦然.下面進(jìn)一步說明動(dòng)物的攻擊性,和競爭行為所形成的領(lǐng)域社會等級.1攻擊性:動(dòng)物為什么會攻擊?洛倫茲認(rèn)為動(dòng)物有攻擊的欲望,不必等到被挑撥才動(dòng)手.攻擊行為是自發(fā)性的.有人認(rèn)為攻擊行為是生存所迫動(dòng)物不到萬不得已不會攻擊,廷伯亨的看法是攻擊是內(nèi)外因的綜合產(chǎn)物,它對棘背絲魚的研究表明,雄魚的攻擊行為和體內(nèi)雄性激素含量有關(guān),而該激素又與光照長短有關(guān).
第三頁,共十八頁,2022年,8月28日動(dòng)物為了保有資源,如食物、棲息地甚至是性伴侶等,所表現(xiàn)出的威脅、格斗等敵對行動(dòng)就稱為攻擊行為。攻擊行為可以發(fā)生在同種個(gè)體之間或異種個(gè)體之間,前者就稱為種內(nèi)攻擊行為,后者為種間攻擊行為。種內(nèi)攻擊行為和種間攻擊行為的目的是完全不同的:種內(nèi)攻擊行為只是為了取代而不是為了殺害對手,相反,種間攻擊行為則往往是你死我活的格斗。第四頁,共十八頁,2022年,8月28日第五頁,共十八頁,2022年,8月28日打架的狼第六頁,共十八頁,2022年,8月28日第七頁,共十八頁,2022年,8月28日攻擊行為的生物學(xué)意義有利的一面:1)合理、充分利用資源,保障每個(gè)個(gè)體的生活;當(dāng)種群密度增加時(shí),由于資源短缺,攻擊行為加劇,一些失敗的個(gè)體就會擴(kuò)散到其他的新棲居地,從而對種群的密度起著調(diào)節(jié)作用。2)攻擊行為還有助于性選擇,提高種群的遺傳素質(zhì),因?yàn)橹挥械脛俚膹?qiáng)壯者才能得到配偶和繁殖地。不利的一面:1)格斗會損傷身體;2)暴露自己容易被捕食;3)浪費(fèi)時(shí)間而不能從事其他活動(dòng)。因此,在進(jìn)化過程中,攻擊行為的行為模式應(yīng)當(dāng)是既能保持優(yōu)點(diǎn)又能克服缺點(diǎn)。第八頁,共十八頁,2022年,8月28日攻擊行為的行為方式威脅:是一種不采用暴力的攻擊行為,也是一種通訊聯(lián)系。威脅行為可以表現(xiàn)為外部形態(tài)上的擴(kuò)大變化(如狗的豎毛、蛤蟆的鼓氣)、顯示身上的攻擊武器(如張嘴露齒)、氣體釋放、以及聲音和體色的警告等。威脅的結(jié)果可能是一方表現(xiàn)出妥協(xié)。妥協(xié):妥協(xié)行為表現(xiàn)為縮小身體,掩藏武器,收斂氣味、聲音等刺激信號,并向后退。順從:行為方式和妥協(xié)相似。例如,斗敗的狗表現(xiàn)為垂下尾巴、低頭貼耳等。但是妥協(xié)行為是發(fā)生在格斗行為之前,而順從行為是發(fā)生在格斗行為之后。妥協(xié)可以避免格斗行為的發(fā)生,順從則避免格斗行為的繼續(xù)進(jìn)行。儀式化格斗:威脅的結(jié)果不能出現(xiàn)妥協(xié),那么,就會發(fā)生儀式化格斗,這種格斗不是為了損傷或殺害對手,而是為了增強(qiáng)信號的效率。由于這種格斗行為常有固定的行為序列,尤如遵循一定的“規(guī)則”。損傷性格斗:通常是在種群密度過高的情況下才會發(fā)生。當(dāng)外來陌生者加入某一群體時(shí),或者是不同群體成員之間,所發(fā)生的格斗行為也可能是損傷性的,甚至?xí)?dǎo)致死亡,在這種情況下種內(nèi)攻擊行為類似于種間攻擊行為。第九頁,共十八頁,2022年,8月28日威脅和恫嚇夸耀(參考)和一些能發(fā)動(dòng)真正格斗的作用一樣,有些行為模式對參與競爭雙方是沒有多大的危險(xiǎn)的。在競爭者的威脅中,真正的格斗發(fā)生之前,競爭者就走開了。常見的威脅行為方式包括豎起羽毛和毛發(fā)、伸展皮膚的褶皺和鰓蓋、膨大身體某部位(如喉部),或顯示其“武器”,如牙齒、角等,有時(shí)威脅還伴隨發(fā)生一種特殊的聲音以增加威脅效果。所有這些方式將給競爭者以發(fā)動(dòng)真正的攻擊的假象。第十頁,共十八頁,2022年,8月28日動(dòng)機(jī)分析表明,威脅行為可能是建立在進(jìn)攻和逃跑的混合動(dòng)機(jī)的基礎(chǔ)上。例如貓頭鷹或鷗,具有多種威脅姿勢,在特殊情況下,這些姿勢是由進(jìn)攻和逃避行為的不同成分構(gòu)成的。威脅行為的某些活動(dòng)本身和身體姿勢有雙重作用。對同性的競爭對手,它起到排斥和恐嚇的作用,而對異性個(gè)體則起引誘作用。威脅行為對恫嚇競爭者交配和吸引性伙伴的意義是明顯的。在繁殖期,威脅行為經(jīng)常發(fā)生,特別是在建立領(lǐng)域范圍期間。第十一頁,共十八頁,2022年,8月28日順從和屈服姿態(tài)像威脅行為一樣,能夠起到回避種內(nèi)侵犯有害影響的附加形式就是順從和屈服姿態(tài)。順從和屈服姿態(tài)均可阻止侵犯,然而它們在表現(xiàn)形式和所起的作用上是有區(qū)別的。通常,順從姿態(tài)與種內(nèi)威脅行為正好相反。屈服姿態(tài)是斗敗的動(dòng)物用以阻抑種內(nèi)格斗的姿態(tài),它至少可使格斗暫時(shí)中斷。武裝得越好的動(dòng)物,其屈服行為越發(fā)達(dá)。屈服行為是動(dòng)物在不能逃脫斗敗的情況下出現(xiàn)的。與順從姿態(tài)相比,屈服姿態(tài)的作用不“回避”事前已有顯示侵犯的信號。順從(格斗之后)第十二頁,共十八頁,2022年,8月28日儀式化格斗雖然威脅、恫嚇和順從屈服一般就可以避免一場傷害性格斗出現(xiàn),但在某些情況下,格斗還是難免的,如為了爭奪配偶、保衛(wèi)領(lǐng)域。然而這些格斗并不意味著傷害或殺死對手,而只是起到取代傷害性格斗行為的作用。在種內(nèi)沖突中,有時(shí)也會發(fā)生這種行為模式,而在種間格斗時(shí)則不會出現(xiàn)。所以這些非傷害性格斗都稱為儀式化格斗。第十三頁,共十八頁,2022年,8月28日傷害性格斗真正的傷害性格斗是很罕見的。容易出現(xiàn)傷害性格斗的種類多具有相應(yīng)的保護(hù)裝置。傷害性格斗往往是在格斗中處劣勢的對手無后退之路情況下發(fā)生的。種內(nèi)傷害性格斗引起受傷者一方死亡,這對調(diào)節(jié)種群密度有一定的意義;另一方面,許多動(dòng)物有殺幼行為。例如某些鳥類在食物條件惡化的情況下,會殺死自己的幼雛作為食物。第十四頁,共十八頁,2022年,8月28日攻擊行為發(fā)生的結(jié)果使群居動(dòng)物個(gè)體間產(chǎn)生一定的等級關(guān)系。這種通過攻擊行為或其他行為所確認(rèn)的社會優(yōu)勢順序,稱為優(yōu)勢等級。第十五頁,共十八頁,2022年,8月28日
2領(lǐng)域競爭:一般來說資源的擁有者,會在與同類入侵者的競爭中獲勝.這里有三個(gè)階段.1)占有者比入侵者的競爭能力強(qiáng).2)占有者比入侵者通過競爭獲取的東西多,所以競爭倍加努力.3)占有者只因?yàn)檎加蓄I(lǐng)域而取勝.除個(gè)體間的競爭行為外,還有間接的方式,如哺乳動(dòng)物中的狼,狗和貓都有嗅味站,而且很多是重復(fù)的,標(biāo)記自己的領(lǐng)域范圍.不同的貓可以在不同的時(shí)間內(nèi)在同一地點(diǎn)留下嗅味,他們可以由氣味的濃淡,相互識別對方在該處出現(xiàn)的時(shí)間和次數(shù).蘋果蠅在蘋果表皮內(nèi)產(chǎn)卵后,由腹部的腺體分泌一種信息素在蘋果上,以阻礙其他蠅在同一果子上產(chǎn)卵,這種信息表示至少可以存留四天,使他的卵有充分的發(fā)育時(shí)間,這種間接的競爭方式,避免了個(gè)體的直接沖突,而且省力.
第十六頁,共十八頁,2022年,8月28日
3社會等級在動(dòng)物集群中常常存在復(fù)雜的等級系統(tǒng),這些等級則是在個(gè)體間的戰(zhàn)斗較量之后,根據(jù)強(qiáng)弱而形成的,一個(gè)個(gè)體屬于最高等級,其于個(gè)體順序排列而成一個(gè)優(yōu)勢等級系統(tǒng),一旦達(dá)成了優(yōu)勢等級系統(tǒng),動(dòng)物就個(gè)就各位不在戰(zhàn)斗了.例如:在一群狒狒中,有一個(gè)狒狒位置最高,屬優(yōu)勢等級,它一切優(yōu)先,如優(yōu)先選擇睡眠位置,優(yōu)先選擇食物,優(yōu)先于發(fā)情的雌狒狒可享受僅次于最高等級的待遇,它下面還可分為第三第四等級,雌狒狒有時(shí)可排列等級.在優(yōu)勢等級中,每個(gè)動(dòng)物都有它一定的地位,一旦確定了等級,等級低的似乎完全接受它的地位,不但不在競爭,至還努力靠近等級高的,從等級高的動(dòng)物那里得到保護(hù),等級高的狒狒還可以威嚇等級低的.所以,確定了等級之后,動(dòng)物就不在斗爭,就可以有更多時(shí)間和能量來捕食食物,繁殖后代了.群居的鳥類也分等級,一群母雞中總有一個(gè)居于優(yōu)勢地位,這可從它的“趾高氣昂”的姿態(tài)上看出.在啄食時(shí)如果其他母雞略有不馴竟
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