動(dòng)物生理學(xué)排泄張銘

動(dòng)物生理學(xué)排泄張銘第1頁(yè)/共81頁(yè)主要內(nèi)容第一節(jié)腎的結(jié)構(gòu)與基本功能第二節(jié)尿的生成第三節(jié)尿的濃縮與稀釋第四節(jié)腎泌尿功能的調(diào)節(jié)第五節(jié)脊椎動(dòng)物的腎外滲透調(diào)節(jié)器官第六節(jié)排尿活動(dòng)及其調(diào)節(jié)華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第2頁(yè)/共81頁(yè)

排泄是指經(jīng)血液循環(huán)的物質(zhì)由某些器官排出體外的過(guò)程。途徑：（1）呼吸器官：CO2、水；（2）大腸：肝臟代謝產(chǎn)生的膽色素、腸粘膜排出的一些無(wú)機(jī)鹽；（3）皮膚：水汽、汗（含有鹽類如NaCl以及代謝尾產(chǎn)物如尿素）；（4）腎臟：尿（含大量代謝尾產(chǎn)物）。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第3頁(yè)/共81頁(yè)

腎臟的主要功能

(一)泌尿功能

1.排泄：水分、無(wú)機(jī)鹽、有機(jī)物和異物等。

2.調(diào)節(jié)水和滲透壓平衡

3.調(diào)節(jié)電解質(zhì)以及酸堿平衡(二)內(nèi)分泌功能

1.腎素

2.促紅細(xì)胞生成素

3.羥化的維生素D3

是機(jī)體內(nèi)最重要的排泄器官，也是維持和調(diào)節(jié)機(jī)體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)的重要器官。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第4頁(yè)/共81頁(yè)第一節(jié)腎臟的結(jié)構(gòu)和基本功能一、脊椎動(dòng)物腎臟的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

腎單位是腎臟的基本結(jié)構(gòu)和功能單位。人的兩腎約有兩百多萬(wàn)個(gè)腎單位。每個(gè)腎單位由腎小體和腎小管兩部分組成，它與集合管共同完成泌尿功能。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第5頁(yè)/共81頁(yè)（一）腎單位和集合管腎小體腎小球腎小囊腎小管近端小管髓袢細(xì)段遠(yuǎn)端小管髓袢升支細(xì)段髓袢升支粗段遠(yuǎn)曲小管髓袢降支粗段近曲小管髓袢降支細(xì)段華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第6頁(yè)/共81頁(yè)

(二)皮質(zhì)腎單位和髓旁腎單位

處于腎皮質(zhì)不同部位的腎單位和腎血管的結(jié)構(gòu)顯著不同華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第7頁(yè)/共81頁(yè)兩種腎單位比較皮質(zhì)腎單位髓旁腎單位數(shù)量

多(85-90%)小A口徑少(10-15%)體積較大

較小A入∶A出＝2∶1A入≤A出A出后的毛細(xì)血管髓袢長(zhǎng)度分布于皮質(zhì)部的腎小管周圍形成U形的直小血管腎素含量短長(zhǎng)多少華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第8頁(yè)/共81頁(yè)(三)近球小體

入球小動(dòng)脈的球旁細(xì)胞、遠(yuǎn)曲小管的致密斑和球外系膜細(xì)胞組成。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第9頁(yè)/共81頁(yè)腎小球和近球小體結(jié)構(gòu)示意圖近球小體球旁細(xì)胞致密斑球外系膜細(xì)胞腎素交感神經(jīng)華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第10頁(yè)/共81頁(yè)

1.球旁細(xì)胞

球旁細(xì)胞為入球小動(dòng)脈中層的肌上皮樣細(xì)胞，能合成和分泌腎素。該細(xì)胞受交感神經(jīng)支配，交感神經(jīng)興奮促進(jìn)腎素分泌。同時(shí)是一種較為敏感的牽張感受器，能感受血管容量和壓力的變化。當(dāng)腎小球入球小動(dòng)脈血壓降低時(shí)，可促使球旁細(xì)胞分泌腎素。

2.致密斑是一種化學(xué)感受器，當(dāng)小管液中Na＋濃度下降、小管液流量減少時(shí)，致密斑將感受的信息傳遞給球旁細(xì)胞，使球旁細(xì)胞的腎素分泌增加。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第11頁(yè)/共81頁(yè)（一）腎臟血液供應(yīng)特點(diǎn)

1.血液供應(yīng)豐富但分布不勻二、腎臟血流特點(diǎn)及其調(diào)節(jié)腎臟皮質(zhì)——94％左右

腎臟外髓——5%～6％腎臟內(nèi)髓——1％

約為1200ml/min，相當(dāng)于心輸出量的20%～25％。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第12頁(yè)/共81頁(yè)2.血液流經(jīng)兩次小動(dòng)脈和兩套毛細(xì)血管網(wǎng)

入球小動(dòng)脈→腎小球毛細(xì)血管網(wǎng)

濾過(guò)壓較高，有利于腎小球?yàn)V過(guò)。

出球小動(dòng)脈→腎小管周圍毛細(xì)血管網(wǎng)

膠體滲透壓高，有利于腎小管的重吸收。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第13頁(yè)/共81頁(yè)（二）腎血流量的調(diào)節(jié)自身調(diào)節(jié)現(xiàn)象：當(dāng)動(dòng)脈血壓在一定范圍內(nèi)（10.7~24.0kPa/

80~180mmHg）變動(dòng)時(shí)，腎血流量保持相對(duì)穩(wěn)定。機(jī)制：肌源學(xué)說(shuō)（Q=P/R）

血管平滑肌的緊張性受牽張刺激而改變重要意義：通常情況下，維持正常的泌尿機(jī)能華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第14頁(yè)/共81頁(yè)腎血流量和腎小球?yàn)V過(guò)率的自身調(diào)節(jié)RPF：腎血漿流量GFR：腎小球?yàn)V過(guò)率華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第15頁(yè)/共81頁(yè)2.神經(jīng)和體液調(diào)節(jié)（應(yīng)急）①神經(jīng)調(diào)節(jié)交感神經(jīng)興奮→腎血管收縮→腎血流量↓；②體液調(diào)節(jié)

NE、E、VAP、AngⅡ分泌↑→腎血管收縮→

腎血流量↓。在緊急情況下，全身血液將重新分配。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第16頁(yè)/共81頁(yè)第二節(jié)尿的生成尿的生成包括三個(gè)環(huán)節(jié)：1、腎小球的作用濾過(guò)2、腎小管和集合管選擇性重吸收3、腎小管和集合管分泌與排泄華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第17頁(yè)/共81頁(yè)一、尿液的性質(zhì)與成分（一）尿量正常：1000～2000ml/d左右，平均1500ml；多尿：＞2500ml/d長(zhǎng)期、持續(xù)；少尿：100ml～500ml/d；無(wú)尿：＜100ml/d。（二）尿的化學(xué)成分含水約95%～97％，固體物只占3%～5％。（三）尿的理化特性比重一般介于1.015～1.025之間。滲透壓：50~1200mOsm/血漿300mOsm

尿的濃縮：高滲尿（高于血漿滲透壓）尿的稀釋：低滲尿（低于血漿滲透壓）

pH值：5.0~7.0/血漿7.35~7.45華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第18頁(yè)/共81頁(yè)尿生成的三個(gè)環(huán)節(jié)：1.腎小球的濾過(guò)作用2.腎小管和集合管的重吸收作用3.腎小管和集合管的分泌作用二腎小球的濾過(guò)作用華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第19頁(yè)/共81頁(yè)

腎小囊微穿刺抽取液體分析發(fā)現(xiàn),除蛋白質(zhì)外，所含的成分及其濃度與血漿基本一致,而且滲透壓和pH值也與血漿近似。原尿

=血漿的超濾液。

濾過(guò)的實(shí)驗(yàn)證據(jù)

腎小球的濾過(guò)是指血液流經(jīng)腎小球毛細(xì)血管時(shí)，血漿中的部分成分通過(guò)濾過(guò)膜濾入腎小囊形成原尿的過(guò)程。（一）濾液的形成華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第20頁(yè)/共81頁(yè)（二）濾過(guò)膜及其通透性

華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第21頁(yè)/共81頁(yè)

濾過(guò)膜由腎小球毛細(xì)血管的內(nèi)皮細(xì)胞、基膜和腎小囊上皮細(xì)胞所組成。

1.毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞層：有大量的圓形小孔，稱為窗孔，直徑為50～100nm。

2.基膜層：厚約300nm，是由水合凝膠所構(gòu)成的微纖維網(wǎng)，其上有4～8nm的多角形網(wǎng)孔。

3.腎小囊上皮細(xì)胞層：足突之間的裂隙稱為裂孔，裂孔上有一層濾過(guò)裂孔膜，膜上有直徑4～14nm的孔。

電學(xué)屏障作用：腎小球?yàn)V過(guò)膜的各層表面都覆蓋有帶負(fù)電荷的唾液蛋白層，能阻止帶負(fù)電荷的較大分子通過(guò)，該現(xiàn)象稱電學(xué)屏障作用。

華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第22頁(yè)/共81頁(yè)濾過(guò)屏障——濾過(guò)膜外層中層內(nèi)層水分子陽(yáng)離子葡萄糖小分子陰離子白蛋白蛋白質(zhì)

機(jī)械屏障：由濾過(guò)膜的三層組織各種孔、裂構(gòu)成。

電學(xué)屏障：由各層含有帶負(fù)電荷的糖蛋白構(gòu)成。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第23頁(yè)/共81頁(yè)

1.機(jī)械屏障決定了溶質(zhì)分子的半徑不同，通透性不同：

濾過(guò)膜的通透性

＜2.0nm自由通過(guò)半徑

2.0～4.2nm部分通過(guò)＞4.2nm不能通過(guò)

分子量＜69000單體可通過(guò)華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第24頁(yè)/共81頁(yè)

帶正電荷的溶質(zhì)易通過(guò)；中性溶質(zhì)次之；負(fù)電荷溶質(zhì)難以通過(guò)。腎炎時(shí)帶負(fù)電荷的唾液蛋白減少或消失，血漿蛋白濾出，出現(xiàn)蛋白尿。

2.電學(xué)屏障決定了溶質(zhì)分子所帶電荷的不同，通透性不同：華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第25頁(yè)/共81頁(yè)

入球端有效濾過(guò)壓=6.0–(2.67+1.33)=2.0kPa(15mmHg)＞0有濾液生成

出球端

有效濾過(guò)壓

=6.0–(4.67+1.33)=0kPa(0mmHg)≤0無(wú)濾液生成（三）腎小球?yàn)V過(guò)作用的動(dòng)力有效濾過(guò)壓=毛細(xì)血管血壓-（血漿膠體滲透壓+囊內(nèi)壓）華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第26頁(yè)/共81頁(yè)（四）濾過(guò)率與濾過(guò)分?jǐn)?shù)

1濾過(guò)率（GFR）單位時(shí)間內(nèi)兩腎生成的超濾液量。正常成人腎小球?yàn)V過(guò)率為125ml/min，也就是每分鐘生成原尿125ml，由此推算每天生成原尿?yàn)?80L。

2濾過(guò)分?jǐn)?shù)腎小球?yàn)V過(guò)率與腎血漿流量的比值稱濾過(guò)分?jǐn)?shù)?？捎孟率奖硎荆簽V過(guò)分?jǐn)?shù)＝濾過(guò)率/腎血漿流量已知濾過(guò)率為125ml/min，腎血漿流量為660ml/min，則濾過(guò)分?jǐn)?shù)為：濾過(guò)率/腎血漿流量＝125/660×100％＝19％

華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第27頁(yè)/共81頁(yè)（五）影響腎小球?yàn)V過(guò)的因素1濾過(guò)膜的通透性和面積（2）濾過(guò)面積（1）濾過(guò)膜通透性機(jī)械屏障作用↓→血尿機(jī)械屏障作用↑→少尿電學(xué)屏障作用↓→蛋白尿正常時(shí)腎小球都活動(dòng)，濾過(guò)面積=1.5m2濾過(guò)面積↓→腎小球?yàn)V過(guò)率↓→尿量↓

華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第28頁(yè)/共81頁(yè)2有效濾過(guò)壓的改變腎小球毛細(xì)血管壓血漿膠體滲透壓囊內(nèi)壓有效濾過(guò)壓→濾過(guò)率GFR→尿量=––※如：大失血→交感N+、NE↑→Cap.收縮高Bp病晚期→腎A入硬化而縮小如：快速大量輸液→稀釋血漿膠體滲透壓如：腎盂或輸尿管結(jié)石、腫瘤※※華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第29頁(yè)/共81頁(yè)3腎小球血漿流量的改變

由圖可見(jiàn)：沿著毛細(xì)血管全長(zhǎng)，隨著水和溶質(zhì)的濾出，膠體滲透壓逐漸升高↑→有效濾過(guò)壓隨之下降↓(=0時(shí)稱濾過(guò)平衡)→濾過(guò)平衡的位置決定著毛細(xì)血管濾過(guò)的長(zhǎng)度。

華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第30頁(yè)/共81頁(yè)華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第31頁(yè)/共81頁(yè)影響因素濾過(guò)率的變化①濾過(guò)膜

濾過(guò)膜的孔徑↑濾過(guò)率↑（血尿）

濾過(guò)膜帶負(fù)電荷↓濾過(guò)率↑（蛋白尿）

濾過(guò)膜面積↓濾過(guò)率↓（腎炎）②有效濾過(guò)壓

毛細(xì)血管血壓↓濾過(guò)率↓（大失血）

血漿膠體滲透壓↓濾過(guò)率↑（快速大量輸液）

囊內(nèi)壓↑濾過(guò)率↓（結(jié)石、腫瘤）③腎小球血漿流量↓濾過(guò)率↓（中毒性休克）小結(jié)：影響腎小球?yàn)V過(guò)的因素華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第32頁(yè)/共81頁(yè)三腎小管與集合管的重吸收功能分泌:指小管上皮細(xì)胞將自身代謝產(chǎn)物排入腎小管腔的過(guò)程。重吸收:指小管上皮細(xì)胞將原尿中某些成分重新攝回血液的過(guò)程。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第33頁(yè)/共81頁(yè)（一）腎小管與集合管的重吸收特點(diǎn)和方式

血漿→腎小球、腎小囊——超濾液（原尿）180L↓腎小管——小管液↓腎小管、集合管后——終尿

1.5L華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第34頁(yè)/共81頁(yè)

1選擇性重吸收

①全部被重吸收（100%）：葡萄糖、氨基酸；②大部分被重吸收（99%）：水、電解質(zhì)如

Na＋、Ｋ＋、Ｃl－、HCO3－等;③小部分被重吸收：尿素；④完全不被重吸收：肌酐、尿酸。

華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第35頁(yè)/共81頁(yè)*各段腎小管重吸收功能的差異近曲小管：其重吸收能力大，重吸收物質(zhì)種類多，是腎小管重吸收的主要部位。遠(yuǎn)曲小管和集合管：其重吸收分別受到血管升壓素和醛固酮的調(diào)節(jié)。*重吸收的有限性華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第36頁(yè)/共81頁(yè)

血漿、原尿和終尿成分比較(g/L)

成分血漿原尿終尿濃縮倍數(shù)水9009809601.1蛋白質(zhì)800.3

微量-葡萄糖

11極微量-Na+3.33.33.51.1Cl-3.73.76.01.6K+0.20.21.57.5

尿酸0.020.020.525.0

尿素0.30.320.067.0

肌酐0.010.011.00100.0

氨0.0010.0010.4400.0①比較下表原尿與終尿中成分的質(zhì)和量可見(jiàn)：

蛋白質(zhì)、葡萄糖

原尿中有→終尿中無(wú)(重吸收為100%)；

肌酐、氨

原尿中微量→終尿中大量(由腎小管分泌)。②比較原尿與終尿量：

原尿量

=125ml/min×60×24=180L/d

終尿量

=1～2L/d(重吸收)華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第37頁(yè)/共81頁(yè)2重吸收的方式

被動(dòng)重吸收：

單純擴(kuò)散易化擴(kuò)散主動(dòng)重吸收：

原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)離子泵、協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)腎小管的重吸收過(guò)程是以細(xì)胞內(nèi)液為中介的兩次跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第38頁(yè)/共81頁(yè)（二）各段腎小管與集合管的重吸收功能華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第39頁(yè)/共81頁(yè)Na+的重吸收

99%被重吸收，以維持細(xì)胞外液中Ｎa+的濃度和滲透壓的相對(duì)穩(wěn)定。近端小管：泵-漏模式實(shí)際重吸收量＝主動(dòng)重吸收量－回漏量華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第40頁(yè)/共81頁(yè)近曲小管Na+重吸收的泵-漏模式：

細(xì)胞間隙內(nèi)[Na+]↑→滲透壓↑細(xì)胞間隙內(nèi)靜水壓↑部分Na+和H2O回漏入管腔內(nèi)上皮細(xì)胞的緊密連接被撐開(kāi)管腔膜Na+易化擴(kuò)散進(jìn)入上皮細(xì)胞內(nèi)管周膜Na+泵將Na+泵出上皮細(xì)胞H20順滲透壓進(jìn)入上皮細(xì)胞間隙華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第41頁(yè)/共81頁(yè)髓袢升支粗段Cl-的重吸收

管腔膜上有Na+:2Cl-:K+同向轉(zhuǎn)運(yùn)體→Na+、Cl-順電-化學(xué)梯度，K+逆電-化學(xué)梯度同向轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。進(jìn)入細(xì)胞Na+由管周膜Na+泵泵出，Cl-經(jīng)管周膜Cl-通道、K+經(jīng)管腔膜K+通道順濃度梯度易化擴(kuò)散出細(xì)胞同向轉(zhuǎn)運(yùn)模：華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第42頁(yè)/共81頁(yè)

②同向轉(zhuǎn)運(yùn)體對(duì)速尿和利尿酸很敏感，即它們能與Cl-競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合位點(diǎn)，從而抑制Na+、Cl-、K+的同向轉(zhuǎn)運(yùn)，使小管內(nèi)溶質(zhì)濃度增高，引起滲透性利尿。因此，將速尿稱髓袢利尿劑。遠(yuǎn)曲小管和集合管：緊密連接較緊密，回漏量較近端小管少，使Na+濃度管外高于管內(nèi)。此部位重吸收Na+受醛固酮的調(diào)節(jié)。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第43頁(yè)/共81頁(yè)總結(jié)：腎小管和集合管Na+的重吸收

部位重吸收量機(jī)制特點(diǎn)近曲小管65-70%管腔膜Na+-X偶聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)，管周膜Na+泵①定比重吸收

(泵-漏現(xiàn)象)②不受調(diào)節(jié)髓袢升支細(xì)段和粗段25-30%①細(xì)段被動(dòng)(順濃度差)②粗段主動(dòng)(Na+-K+-2Cl-同向轉(zhuǎn)運(yùn)體)①降支細(xì)段對(duì)

Na+不通透②重吸收量與尿濃縮機(jī)制有關(guān)遠(yuǎn)曲小管集合管10%①管腔膜H+-Na+交換②管腔膜K+-Na+交換③管周膜Na+泵

受醛固酮調(diào)節(jié)華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第44頁(yè)/共81頁(yè)

水的重吸收

（1）近球小管水的重吸收

●重吸收機(jī)制:被動(dòng)過(guò)程（滲透作用）。●重吸收途徑：①細(xì)胞旁路；②水通道。

●重吸收率：65%～70%

特點(diǎn)：①類同Na+的重吸收，有球-管平衡現(xiàn)象②近曲小管水的重吸收量對(duì)終尿量的影響不大華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第45頁(yè)/共81頁(yè)（2）遠(yuǎn)曲小管和集合管水的重吸收

遠(yuǎn)曲小管和集合管水的重吸收率為10～15%。特點(diǎn):①水的重吸收量根據(jù)機(jī)體的需要而被抗利尿激素（ADH）調(diào)節(jié)；②水的重吸收量對(duì)終尿量的影響很大（10～15%）。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第46頁(yè)/共81頁(yè)HCO3-的重吸收特點(diǎn)：HCO3-的重吸收

⑴是以CO2的形式重吸收的；

⑵HCO3-的重吸收優(yōu)先于Cl-的重吸收；

⑶HCO3-的重吸收與H+-Na+交換呈正相關(guān)(H+分泌↑→重吸收HCO3-↑)。實(shí)現(xiàn)排酸保堿，維持體內(nèi)酸堿平衡華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第47頁(yè)/共81頁(yè)

K+的重吸收

原尿中的K+絕大部分(≈70％)在近端小管被重吸收入血,終尿中的K+主要是由遠(yuǎn)曲小管和集合管分泌的（K+-Na+交換）。重吸收的機(jī)制:主動(dòng)過(guò)程(細(xì)節(jié)尚不清楚)。

因?yàn)閇K+]管內(nèi)∶[K+]管外＝1∶40(4mol/L)：(150mol/L)

是逆濃度差進(jìn)行的，故認(rèn)為是主動(dòng)過(guò)程小管液→管腔膜→小管壁細(xì)胞→管周膜→管周血管低（主動(dòng)）高（被動(dòng)）低華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第48頁(yè)/共81頁(yè)葡萄糖的重吸收重吸收部位:僅限于近曲小管重吸收機(jī)制:與Na+重吸相伴聯(lián)的繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。管腔膜：葡萄糖和Na+與管腔膜的轉(zhuǎn)運(yùn)體結(jié)合同向轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞內(nèi)。

管周膜：葡萄糖順濃度差通過(guò)載體易化擴(kuò)散的方式經(jīng)管周膜進(jìn)入組織間液。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第49頁(yè)/共81頁(yè)

Na+被管周膜鈉泵泵出→[Na+]i↓→為管腔膜葡萄糖協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)提供動(dòng)力。因此，將管周膜Na+泵的活動(dòng)稱原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)；將葡萄糖在管腔膜的協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)稱繼發(fā)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第50頁(yè)/共81頁(yè)葡萄糖

葡萄糖重吸收的特點(diǎn)：具有飽和現(xiàn)象

載體蛋白+葡萄糖+Ｎa+復(fù)合體

▲腎糖閾:尿中不出現(xiàn)葡萄糖時(shí)的最高血糖濃度。

正常值：160～180mg/100ml(9.0～10.0mmol/L)。

腎糖閾高，表明腎小管對(duì)葡萄糖重吸收能力大。

▲葡萄糖吸收極限量(TMG):與載體蛋白含量有關(guān)

如葡萄糖的濾過(guò)量在男性達(dá)375mg/min，女性達(dá)300mg/min時(shí)，則近球小管上皮細(xì)胞的載體已全部飽和，對(duì)糖的重吸收量已無(wú)從增加，此量稱為腎小管對(duì)葡萄糖重吸收的極限量。

華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第51頁(yè)/共81頁(yè)（一）H+的分泌

1.H+分泌機(jī)制

主動(dòng)分泌過(guò)程①H+-Na+交換②H+泵

H+分泌特點(diǎn):①泌H+與重吸收HCO3-、Na+呈正相關(guān)。②泌H+與泌K+呈負(fù)相關(guān)。四腎小管和集合管的分泌與排泄作用華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第52頁(yè)/共81頁(yè)（二）NH3的分泌小管上皮細(xì)胞內(nèi)谷氨酰胺脫氨NH3(氨)脂溶性腎小管腔：NH3＋H+NH4+＋Cl-→NH4Cl單純擴(kuò)散脫氫酶華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第53頁(yè)/共81頁(yè)

NH3分泌的特點(diǎn)①泌NH3與泌H+呈正相關(guān)：即泌NH3促進(jìn)H+-Na+交換，促進(jìn)排酸保堿,調(diào)節(jié)機(jī)體酸堿平衡。②NH3擴(kuò)散的量決定于管腔液與管周液的

pH值，管腔液pH值較低時(shí)，NH3較易擴(kuò)散。③正常時(shí)NH3只在遠(yuǎn)曲小管和集合管分泌;

酸中毒時(shí),近曲小管也分泌。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第54頁(yè)/共81頁(yè)（三）K+的分泌

1.K+的分泌機(jī)制

K+-Na+交換部位：遠(yuǎn)曲小管和集合管①[K+]管內(nèi)＜[K+]管外②管周膜Na+-K+泵的主動(dòng)重吸收→形成管外為正，管內(nèi)為負(fù)的電位差→K+順電-化學(xué)梯度易化擴(kuò)散進(jìn)入小管液華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第55頁(yè)/共81頁(yè)

2.K+的分泌特點(diǎn)①泌K+與泌H+呈負(fù)相關(guān)。因?yàn)镹a+-K+交換與Na+-H+交換具有競(jìng)爭(zhēng)性抑制。酸中毒時(shí):Na+-H+↑,Na+-K+↓→泌K+↓→高血鉀癥高血鉀癥時(shí):Na+-K+↑,Na+-H+↓→泌H+↓→酸中毒②多吃多排、少吃少排、不吃也排。

華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第56頁(yè)/共81頁(yè)

第三節(jié)尿液的濃縮和稀釋

一、水的重吸收與尿的濃縮或稀釋

99％水被重吸收▲尿滲透壓＞血漿滲透壓→高滲尿＝尿濃縮如：大量出汗、嘔吐、腹瀉→缺水▲尿滲透壓＜血漿滲透壓→低滲尿＝尿稀釋如：大量輸液、飲水→水過(guò)?！驖B透壓＝血漿滲透壓→等滲尿≈腎功能↓如：腎衰正常尿液的滲透壓：50～1200mOsm/(kg·H2O)華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第57頁(yè)/共81頁(yè)髓質(zhì)高滲梯度↓ADHADH↑集合管對(duì)水通透性↓集合管對(duì)水重吸收↓低滲尿(尿稀釋)集合管對(duì)水通透性↑集合管對(duì)水重吸收↑高滲尿(尿濃縮)二、尿的濃縮或稀釋的機(jī)制小管液在逆流系統(tǒng)內(nèi)流動(dòng)時(shí)，小管液滲透壓的變化為：髓袢降支細(xì)段由等滲→遞增式高滲→髓袢升支細(xì)段為遞減式高滲→髓袢升支粗段為遞減式低滲→遠(yuǎn)曲小管為低滲→皮質(zhì)部集合管由低滲→高滲→髓質(zhì)部集合管為遞增式高滲。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第58頁(yè)/共81頁(yè)

腎髓質(zhì)滲透梯度的形成—逆流倍增作用華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第59頁(yè)/共81頁(yè)逆流倍增作用逆流交換作用華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第60頁(yè)/共81頁(yè)

三、影響尿液濃縮和稀釋的因素

(一)腎髓質(zhì)高滲梯度的破壞

1.腎髓質(zhì)組織結(jié)構(gòu)的改變慢性腎盂腎炎引起腎髓質(zhì)纖維化或腎囊腫引起腎髓質(zhì)萎縮時(shí)↓破壞髓質(zhì)高滲梯度→髓袢的逆流倍增作用減弱

↓尿液的濃縮能力降低

2.利尿藥的作用速尿、利尿酸↓抑制髓袢升支粗段對(duì)Na+和Cl-的主動(dòng)重吸收↓髓質(zhì)高滲梯度↓↓尿液的濃縮能力降低→尿量↑華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第61頁(yè)/共81頁(yè)

第四節(jié)尿生成的調(diào)節(jié)

華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第62頁(yè)/共81頁(yè)

（一）腎內(nèi)自身調(diào)節(jié)

1.小管液中溶質(zhì)濃度的影響

小管液中溶質(zhì)濃度所形成的滲透壓,是對(duì)抗腎小管對(duì)水重吸收的力量(排出1g溶質(zhì)，約15ml的水)。小管液中溶質(zhì)濃度↑→小管內(nèi)滲透壓↑→腎小管(尤其近曲小管)對(duì)水的重吸收↓→尿量↑。這種利尿方式稱為滲透性利尿。例如:①糖尿病的多尿；②滲透性利尿劑甘露醇、山梨醇(可被濾過(guò)而不被重吸收)的利尿。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第63頁(yè)/共81頁(yè)

2.球-管平衡

球-管平衡是指近端小管對(duì)溶質(zhì)和水的重吸收量與腎小球?yàn)V過(guò)量之間保持一定平衡的現(xiàn)象。實(shí)驗(yàn)證明，無(wú)論濾過(guò)率GFR↑or↓→近曲小管對(duì)溶質(zhì)和水的重吸收量是定比重吸收的：重吸收量/濾過(guò)量≈65～70%

意義：使終尿量不會(huì)因?yàn)V過(guò)率的增減而出現(xiàn)大幅度的變動(dòng)。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第64頁(yè)/共81頁(yè)當(dāng)濾過(guò)率（GFR）↑時(shí)↓管周毛細(xì)血管血流量↓→毛細(xì)血管壓↓+膠體滲透壓↑↓小管旁組織間液進(jìn)入毛細(xì)血管的量↑↓小管旁組織間液的靜水壓↓→Na+、H2O回漏↓↓Na+、H2O重吸收↑‖重吸收率/濾過(guò)率≈65～70％

（球-管平衡）

*與近端小管對(duì)Na+的定比重吸收有關(guān)。在腎血流量不變的前提下：機(jī)制：華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第65頁(yè)/共81頁(yè)（二）神經(jīng)和體液性調(diào)節(jié)(一)腎交感神經(jīng)的作用腎交感神經(jīng)興奮(運(yùn)動(dòng)、高溫、大出血、缺O(jiān)2、劇痛)→釋放NE：⑴激活α受體→入球與出球小A收縮(收縮程度：

A入＞A出)→腎毛細(xì)血管壓↓、腎血漿流量↓→

有效濾過(guò)壓↓→GFR↓；

⑵激活α受體→近端小管和髓袢上皮細(xì)胞重吸收水和NaCl↑；⑶激活β受體→球旁細(xì)胞釋放腎素↑→腎素-血管緊張素-醛固酮系統(tǒng)↑→遠(yuǎn)曲小管和集合管對(duì)水、

NaCl的重吸收↑。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第66頁(yè)/共81頁(yè)(二)體液性調(diào)節(jié)1.血管升壓素(AVP)的生理作用及分泌調(diào)節(jié)：來(lái)源：大部分由下丘腦視上核神經(jīng)細(xì)胞合成，小部分由室旁核的神經(jīng)細(xì)胞合成。血管升壓素是一種肽類神經(jīng)激素。主要生理作用：是提高遠(yuǎn)曲小管和集合管上皮細(xì)胞對(duì)水的通透性，從而促進(jìn)水的重吸收，使尿液濃縮，尿量減少，故又稱抗利尿激素。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第67頁(yè)/共81頁(yè)2.ADH的合成和釋放的調(diào)節(jié)血漿晶體滲透壓↑(1-2％)循環(huán)血量↓(5-10％)動(dòng)脈血壓↓中樞滲透壓感受器心房容量感受器動(dòng)脈壓力感受器下丘腦視上核

中樞滲透壓感受器血漿晶體滲透壓↓(1-2％)循環(huán)血量↑(5-10％)心房容量感受器動(dòng)脈壓力感受器動(dòng)脈血壓↑+++———下丘腦-垂體束ADH垂體后葉（神經(jīng)垂體）↑↓出汗、嘔吐、腹瀉大量飲水失血快速滴注華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第68頁(yè)/共81頁(yè)血管升壓素合成和釋放的有效刺激：血漿晶體滲透壓↑；循環(huán)血量↓1）血漿晶體滲透壓的改變

血漿晶體滲透壓↑↓

→滲透壓感受器+-→下丘腦視上核、室旁核合成、釋放ADH↑↓→遠(yuǎn)曲小管和集合管對(duì)水的重吸收↑↓

→尿量↓↑

●血漿晶體滲透壓↑，尿量↓，保留體內(nèi)的水分●血漿晶體滲透壓↓，尿量↑，排出體內(nèi)多余的水分通過(guò)調(diào)節(jié)遠(yuǎn)曲小管和集合管對(duì)水的重吸收，可以改變尿量，而尿量的改變反過(guò)來(lái)可使血漿晶體滲透壓恢復(fù)正常水平。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第69頁(yè)/共81頁(yè)日常大量飲清水后，可引起尿量增多，這一現(xiàn)象稱為水利尿。是檢測(cè)腎的稀釋功能的方法之一。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第70頁(yè)/共81頁(yè)2）循環(huán)血量的改變循環(huán)血量↑↓

→左心房和大靜脈容量感受器+-

→迷走神經(jīng)反射性抑制下丘腦視上核、室旁核→合成、釋放ADH↓↑

→遠(yuǎn)曲小管和集合管對(duì)水的重吸收↓↑→尿量↑↓

●循環(huán)血量↑，尿量↑排出了過(guò)剩的水分，使循環(huán)血量得以恢復(fù)。●循環(huán)血量↓，尿量↓使循環(huán)血量得到一部分代償，而且還可引起血管平滑肌收縮，使血管床容積減小，外周阻力增加，故血壓不致下降過(guò)多，從而發(fā)揮升壓—抗利尿作用。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張銘編制第71頁(yè)/共81頁(yè)二、醛固酮的作用和分泌調(diào)節(jié)（1）醛固酮的生理作用醛固酮是腎上腺皮質(zhì)球狀帶分泌的鹽皮質(zhì)激素。醛固酮對(duì)腎臟的作用主要是促進(jìn)遠(yuǎn)曲小管和集合管對(duì)Na+的重吸收和促進(jìn)對(duì)K+的排泄，即所謂保Na+排K+作用。隨著Na+重吸收增加，C1-和水的重吸收也增加，因此，醛固酮的作用是保Na+、潴水、排K+

，維持細(xì)胞外液量和滲透壓的穩(wěn)定。在醛固酮作用下，水的重吸收為繼發(fā)性，與Na+的重吸收聯(lián)系在一起的。而血管升壓素對(duì)水重吸收的促進(jìn)作用，