排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

排泄和滲透壓調(diào)節(jié)第一頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日排泄排泄指機(jī)體將其物質(zhì)分解代謝產(chǎn)物，特別是最終產(chǎn)物清除出體外的生理過(guò)程。生物機(jī)體組織在新陳代謝過(guò)程中產(chǎn)生了多種無(wú)機(jī)物和有機(jī)物，包括水、CO2、H+和鈉、鉀、鈣、磷等各種鹽類，非蛋白含氮化合物如氨、尿素、肌酸、肌酸肝等。這些代謝產(chǎn)物在細(xì)胞內(nèi)生成后，透過(guò)細(xì)胞膜至細(xì)胞外液，主要是血漿。當(dāng)血液流經(jīng)各排泄器官時(shí)，將代謝產(chǎn)物以不同形式分別轉(zhuǎn)運(yùn)至體外。排泄器官海洋生物的排泄器官主要是鰓和腎臟。腎臟主要排泄水、無(wú)機(jī)鹽以及比較難擴(kuò)散的氮化合物分解產(chǎn)物，如尿酸、肌酸、肌酸酐等。鰓排泄CO2、水和無(wú)機(jī)鹽以及易擴(kuò)散的含氮物質(zhì)，如氨和尿素。第二頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日滲透壓滲透壓指用以阻止水分子通過(guò)半透性膜進(jìn)入水溶液的壓力。溶液的滲透壓與其滲透濃度成正比。滲透濃度是指溶液顆粒數(shù)表示的濃度。滲透濃度可用液體的冰點(diǎn)降低度來(lái)測(cè)定。當(dāng)液體中有粒子存在時(shí)，可使液體的冰點(diǎn)降低，冰點(diǎn)降低的程度與粒子的濃度成正比。冰點(diǎn)降低常用Δ來(lái)表示。滲透濃度也可用液體的重量（摩爾濃度）來(lái)表示，即每升溶液中所含粒子的摩爾數(shù)，又叫滲透摩爾濃度，通常以毫滲摩爾表示。鰓和腎臟具有維持水鹽平衡，調(diào)節(jié)滲透壓的功能。第三頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日滲透壓的調(diào)節(jié)滲透壓的調(diào)節(jié)生活在淡水或海水中的各種生物，它們體液的滲透濃度是比較接近和穩(wěn)定的，但它們的生活外界水環(huán)境的鹽度卻相差很大。為維持機(jī)體內(nèi)一定的滲透濃度必須進(jìn)行滲透壓調(diào)節(jié)。生活水環(huán)境不同的生物，不同種類的生物，其滲透壓的調(diào)節(jié)方式和調(diào)節(jié)能力是不同的。有隨水環(huán)境的滲透壓變化而變化的變滲動(dòng)物；有具調(diào)節(jié)滲透壓能力，使機(jī)體體液滲透壓保持相對(duì)穩(wěn)定的調(diào)滲動(dòng)物或恒滲動(dòng)物。生物調(diào)節(jié)滲透壓能力的大小，決定了生物適應(yīng)環(huán)境的能力。調(diào)節(jié)能力弱的稱狹鹽性生物，調(diào)節(jié)能力強(qiáng)的稱廣鹽性生物。第四頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日酸堿調(diào)節(jié)酸堿調(diào)節(jié)指動(dòng)物調(diào)節(jié)和維持體液相對(duì)穩(wěn)定的酸堿度，維持各種代謝途徑的正常進(jìn)行和生物膜的穩(wěn)定性。機(jī)體不僅通過(guò)體內(nèi)的緩沖機(jī)制和氣體交換來(lái)調(diào)節(jié)酸堿平衡，更重要的是通過(guò)排泄機(jī)制進(jìn)行酸堿調(diào)節(jié)。水生動(dòng)物的排泄、滲透壓調(diào)節(jié)和酸堿調(diào)節(jié)是相互聯(lián)系的生理過(guò)程，這些生理活動(dòng)主要在排泄器官——鰓和腎臟中進(jìn)行。第五頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日一、海洋動(dòng)物的排泄器官貝類的排泄器官腎臟呈囊狀。雙殼類腎臟一對(duì)，由后腎變態(tài)而來(lái)，又稱鮑雅氏器官。腎臟為彎曲的圓管構(gòu)成，互不相通。腎管內(nèi)端開口于圍心腔中，外端開口于外套腔中，管壁為腺質(zhì)上皮。腹足類腎臟一個(gè)，為袋狀物，位于圍心腔附近，由一纖毛孔與圍心腔相通，外孔開口于外套腔底部。圍心腔腺由圍心腔壁的表皮分化而形成的腺體。第六頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日海洋動(dòng)物的排泄器官甲殼類的排泄器官小顎腺多見(jiàn)于低等的甲殼類和幼體。觸角腺是蝦蟹類的成體排泄器官，位于第二觸角基部，由中胚層發(fā)育而來(lái)。觸角腺分為腺質(zhì)部和膜質(zhì)部，腺質(zhì)部包括致密的腺體和通向膀胱的排泄管；膜質(zhì)部為一膨大的膀胱，開口于第二觸角基部的乳突上。蝦蟹類為排氨型代謝動(dòng)物，蛋白質(zhì)代謝產(chǎn)物的最終排泄氮多數(shù)以氨形式通過(guò)鰓排出，觸角腺主要功能是滲透壓調(diào)節(jié)和離子平衡。第七頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日魚類的排泄器官腎臟由許多腎單位構(gòu)成。每個(gè)腎單位可分為腎小體和腎小管。腎小體又可分腎小囊和腎小球；典型的腎小管可分頸區(qū)、近段小管、中段小管和遠(yuǎn)段小管，以及集合小管和集合管等部分。腎小體由腎小囊及包住的腎小球構(gòu)成。腎小囊（又叫腎球囊）是中腎小管前端擴(kuò)大呈球狀，其前壁向內(nèi)凹入形成具有單層細(xì)胞的中空的環(huán)狀凹囊構(gòu)造。腎小球是由背大動(dòng)脈分支的腎動(dòng)脈進(jìn)入腎球囊內(nèi)，形成網(wǎng)狀血管小球。腎小球與腎球囊內(nèi)壁緊密相接，形成完整的腎小體結(jié)構(gòu)。第八頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日魚類的腎臟腎小管位于腎小體后方的很長(zhǎng)的管道，往往呈盤曲狀。頸區(qū)是腎小管的開始部分，有明顯的纖毛活動(dòng)，起把物質(zhì)由腎小囊向腎小管腔移動(dòng)的作用。其它的機(jī)能還不太清楚。第一近段小管細(xì)胞有明顯的刷狀緣（頂管系統(tǒng)），線粒體豐富，溶酶體發(fā)達(dá)，酸性磷酸酶含量高。通過(guò)胞飲作用吸收顆粒，可能與濾出的蛋白質(zhì)和其他大分子的重吸收作用有關(guān)。同時(shí)，具有葡萄糖、氨基酸的重吸收，鈉和鉀的等滲重吸收，酶紅的分泌等功能。第九頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日魚類的腎臟第二近段小管是魚類腎小管最大的一段，也是代謝活動(dòng)最活躍的部分。細(xì)胞內(nèi)有大量的線粒體，溶酶體和胞飲小囊系統(tǒng)不發(fā)達(dá)，表明對(duì)大分子的吸收作用很小。它參與有機(jī)酸的分泌。因是腎小管最長(zhǎng)的部分，可能是二價(jià)離子分泌的主要部位，在此腎小管細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)觀察到和尿沉積物中相似的微結(jié)晶聚集。亦可能參與等滲的鈉離子重吸收和氫離子的分泌。第十頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日魚類的腎臟中段小管（有爭(zhēng)議）小管中富有纖毛，可能是第二近段小管的特化部分，它的機(jī)能有促進(jìn)尿液沿腎小管推進(jìn)的作用。遠(yuǎn)段小管出現(xiàn)于淡水魚類，河口魚類和軟骨魚類。細(xì)胞內(nèi)具有長(zhǎng)的線粒體，有許多基質(zhì)膜的皺褶而和兩棲類的遠(yuǎn)曲小管、哺乳類的亨利氏袢的上升支相似。主要參與鈉的主動(dòng)重吸收。在淡水魚類和河口魚類遠(yuǎn)段小管對(duì)單價(jià)離子的保存和尿的稀釋是重要的。第十一頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日魚類的腎臟集合小管和收集管對(duì)從濾液中重吸收單價(jià)離子以形成稀薄尿液是必須的。它們存在于各種魚類中，其細(xì)胞具有大量的線粒體和很高的線粒體酶活性。這和兩棲類膀胱的水不滲透性和離子重吸收系統(tǒng)的構(gòu)造相似，可調(diào)控水的滲透壓。集合小管匯集成收集管，收集管又匯集到總的輸尿管中，腎臟濾泌的尿液通過(guò)輸尿管排出體外。第十二頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日尿的形成與腎臟的排泄腎臟的泌尿作用是通過(guò)腎小體的濾過(guò)作用和腎小管的吸收和分泌作用而完成。尿的形成采用顯微穿刺術(shù)，用微吸管插入腎單位的不同部位取得少量液體樣品進(jìn)行分析，可了解腎臟各個(gè)部位的機(jī)能和尿的形成過(guò)程。第十三頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日濾過(guò)作用在腎小體內(nèi)進(jìn)行在腎小球內(nèi)血液的高壓作用下，除去大分子蛋白質(zhì)及血紅細(xì)胞外，其它的血液成份如水分、鹽類、激素及葡萄糖、氨基酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，均可由腎小球過(guò)濾到腎球囊內(nèi)，然后滲透經(jīng)過(guò)單層細(xì)胞的腎球囊壁進(jìn)入腎小管形成原尿。因此，原尿?yàn)闊o(wú)蛋白質(zhì)的血漿過(guò)濾液。第十四頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日濾過(guò)作用血液通過(guò)腎小球的濾過(guò)作用和腎小球微血管血壓、血漿膠體滲透壓以及腎球囊內(nèi)壓都有密切的關(guān)系。在濾過(guò)時(shí)，血壓必須大于血液的膠體滲透壓。如降低血壓使之低于膠體滲透壓，或血漿的蛋白質(zhì)含量增大，均會(huì)影響濾過(guò)作用，甚至使濾過(guò)作用停止。腎小球的濾過(guò)率指單位時(shí)間內(nèi)腎臟生成的原尿量。它與腎小球微血管內(nèi)和腎球囊內(nèi)的壓力差成正比。這種壓力差稱為腎小球?yàn)V過(guò)壓，是濾過(guò)作用的動(dòng)力。由于腎小管的重吸收和不斷把尿液送到收集管，從而保持較低的腎小囊內(nèi)壓，使腎小球可以不斷濾過(guò)血漿形成原尿。第十五頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日重吸收在腎小管內(nèi)進(jìn)行濾液進(jìn)入腎小管時(shí)，其中的水分和各種溶質(zhì)全部或部分由管壁細(xì)胞所吸收，最后返回血液中去。被動(dòng)重吸收指腎小管中濾液的水和溶質(zhì)順著濃度差或電位差，通過(guò)被動(dòng)的擴(kuò)散，由腎小管細(xì)胞重吸收，這是不耗能的過(guò)程。主要吸收水，氯離子，碳酸根離子，尿素等。主動(dòng)重吸收是腎小管通過(guò)耗能的運(yùn)輸過(guò)程進(jìn)行重吸收。主要吸收機(jī)體所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和一些單價(jià)離子，如葡萄糖，氨基酸，鈉離子，鉀離子等。第十六頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日重吸收腎小管對(duì)一些離子和分子的主動(dòng)吸收作用發(fā)生在一定的部位，且不同的魚類因其所處的水環(huán)境不同，重吸收的物質(zhì)和部位也有差異。淡水魚類的濾液經(jīng)過(guò)腎小管后，其中的鈉離子，氯離子，葡萄糖和氨基酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，激素等全部被腎小管壁周圍的血管所吸收。血液因重吸收變?yōu)楦邼B性，而腎小管內(nèi)的濾液則為低滲性，因此部分水分也隨之被動(dòng)進(jìn)入高滲血液中。通常葡萄糖、氨基酸等大分子以及水，鈉離子，氯離子主要在第一近段小管和遠(yuǎn)段小管處吸收。海水板鰓魚類濾液中的尿素和三鉀銨化氧大量地在第二近段小管處重吸收，且水分也隨之被吸收。第十七頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日分泌在腎小管內(nèi)進(jìn)行腎小管把血液中帶來(lái)的一些離子和代謝產(chǎn)物，如尿素、肌酸、尿酸、有機(jī)酸等主動(dòng)分泌到濾液中去，它對(duì)尿液的最終形成十分重要。分泌作用通常是在近段小管部位進(jìn)行。分泌物有有機(jī)酸，錳離子，硫酸根離子和鈣離子等二價(jià)離子，氫離子，氨氮，肌酐，尿酸，肌酸，三鉀銨化氯，尿素，酚紅等。第十八頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日尿液經(jīng)過(guò)腎小管的重吸收和分泌作用之后，濾液最后形成排出體外的尿液。有些海水硬骨魚類的腎臟沒(méi)有腎小球，稱海水無(wú)腎小球硬骨魚。它們沒(méi)有濾過(guò)作用，完全通過(guò)將離子和代謝產(chǎn)物分泌到腎小管內(nèi)以及水分隨這些離子和分子的運(yùn)動(dòng)滲透到腎小管內(nèi)而形成尿液。魚類的尿液是透明無(wú)色或黃色的液體。肉食性魚類的尿呈酸性反應(yīng)，而草食性魚類則呈堿性反應(yīng)。魚類尿液中無(wú)機(jī)物成分包括水和無(wú)機(jī)鹽，無(wú)機(jī)鹽有磷酸鹽、氯化物、硫酸鹽、碳酸鹽、鈣、鎂、鉀、鈉及氫離子等。第十九頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日尿液腎臟排出（尿液）的物質(zhì)水和二價(jià)離子，尿素、尿酸、肌酸和氨等有機(jī)成分。不同魚類中的有機(jī)成分含量不同。淡水硬骨魚類的尿中含許多肌酸和一些氮代謝物（氨基酸、少量尿素及氨等）尿中排出氮的量占總排出量的7%~25%，而大多數(shù)的含氮廢物通過(guò)鰓排泄。海水硬骨魚類的尿中有肌酸、肌酸酐、氨氮、尿素、尿酸及三甲胺化氯（TMAO），其中TMAO排泄占總氮排泄中的相當(dāng)大比例。第二十頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日尿液排尿量魚類的尿量因種類而異，淡水魚排尿量大于海水魚。淡水鮰的排尿量為140~320ml/kg?d，鯉魚為120ml/kg?d；海水魚的鲉為1.2ml/kg?d，大杜父魚為2.5~4ml/kg?d。一般排尿量不超過(guò)體重的20%。在有腎小球魚類，尿量和積極活動(dòng)的腎單位成正比。血壓的調(diào)節(jié)對(duì)腎臟的過(guò)濾作用影響不大。腎小球的過(guò)濾率和尿量成正相關(guān)。第二十一頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日尿液影響體表對(duì)水滲透性的因素，會(huì)影響排尿量。小魚有相對(duì)較大的尿量，因?yàn)橛休^大的可進(jìn)行滲透作用的表面積。皮膚損傷和溫度升高會(huì)增加排尿量。溫度升高影響魚類體表水的可滲透性，體表滲入的水量增加，使注入腎臟的血液流量增加，腎臟的濾過(guò)作用增強(qiáng)，而腎小球和腎小囊的膜通透性沒(méi)有明顯變化。淡水魚類在運(yùn)動(dòng)時(shí)血液循環(huán)中的兒茶酚胺含量升高，鰓上皮對(duì)水的滲透性增加，對(duì)水的吸收量增加，導(dǎo)致尿量增加。所以淡水魚類游泳越快，尿量越多。此外，魚類處于人工操作、麻醉、手術(shù)、缺氧條件下都會(huì)引起持續(xù)數(shù)小時(shí)的利尿作用，這可能是由體表滲透性增強(qiáng)。魚類在緊急狀態(tài)下代謝率增高，滲入體內(nèi)的水分就增多，另一方面也由于腎小管在這些狀態(tài)下對(duì)離子的重吸收受到影響。這時(shí)尿的成分和尿量出現(xiàn)明顯的變化。第二十二頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日腎臟的滲透壓調(diào)節(jié)魚類腎臟的另一重要作用是維持水鹽平衡，進(jìn)行滲透壓調(diào)節(jié)。淡水硬骨魚類體液對(duì)周圍水環(huán)境是高滲的，盡管體表對(duì)水的可滲透性并不強(qiáng)，水還是不斷地通過(guò)鰓和體表進(jìn)入體內(nèi)。同時(shí)，攝食也有部分水分和食物一起由消化道吸收。為維持體內(nèi)高的滲透壓，要通過(guò)腎臟排出體內(nèi)過(guò)多的水分，因此腎臟特別發(fā)達(dá)，腎小體數(shù)目多，腎小球相對(duì)體積高達(dá)30~126.5mm3/m3，而海水魚只有1.49~3.14mm3/m3。其排尿量也大得多。通過(guò)腎小管對(duì)各種離子的大量重吸收，特別是鈉和氯被完全吸收，來(lái)維持體內(nèi)的高滲狀態(tài)。腎臟排出的是稀薄的尿液，主要排出水分，其尿液的滲透壓僅為海水魚的0.5%。第二十三頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日腎臟的滲透壓調(diào)節(jié)海水硬骨魚類體液對(duì)周圍環(huán)境是低滲的，海水魚類血液的滲透濃度一般為380~450mOSM/升，外界水環(huán)境的滲透濃度為800~1200mOSM/升。因此，體內(nèi)水分通過(guò)鰓和體表不斷地滲到海水中，若不調(diào)節(jié)，就會(huì)因大量失水而死亡。通過(guò)大量吞飲海水和從食物中獲取水分以補(bǔ)充失去的水分，同時(shí)從海水中吸收的NaCl以及各種二價(jià)離子又會(huì)便體液的含鹽量升高。這時(shí)，過(guò)多的單價(jià)離子（鈉和氯）從鰓排出。它們的腎臟比較退化，腎小球小而少，甚至消失，腎小管也縮短，每天的排尿量只占體重的1%~2%；尿液濃，二價(jià)離子（錳，硫酸根，鈣）的含量極高，這就可以防止水分隨尿流失，同時(shí)又能排出二價(jià)和三價(jià)離子（磷酸根）以維持體液的低滲透性。第二十四頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日腎臟的滲透壓調(diào)節(jié)板鰓類海水魚它們的血液中含有大量的尿素和TMAO（三甲胺化氯），使血液的滲透壓比海水稍高或等滲。其體內(nèi)的滲透濃度高達(dá)1000~1100mOSM/升，腎小管能大量重吸收尿素和TMAO，濾液中70%~90%的尿素由腎小管重吸收，尿素進(jìn)入血液后，使血液中尿素含量很高，一般可達(dá)350mOSM/升，約占血液的2%~2.5%，而尿液中尿素含量?jī)H為100mOSM/升。由于板鰓類的微高滲性，少量的水分從鰓和食物進(jìn)入體內(nèi)，多余的水分以及吸收的二價(jià)、三價(jià)離子都通過(guò)腎臟排出。第二十五頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日腎臟的滲透壓調(diào)節(jié)板鰓類的腎臟兼有淡水和海水硬骨魚類腎臟的特點(diǎn)，即能排出水分，也排出體內(nèi)過(guò)多的二價(jià)離子。體內(nèi)過(guò)多的單價(jià)離子主要通過(guò)直腸腺排出，也能通過(guò)腎臟排出。尿素是板鰓類維持體液水和鹽分平衡的主要因子，當(dāng)血液中尿素含量高時(shí)，從鰓進(jìn)入的水分就多。水分增加會(huì)沖淡血液的濃度，排尿量隨之增加，尿素隨之流失。當(dāng)血液中尿素濃度低于一定程度后，進(jìn)入體內(nèi)的水分減少，排尿量就降低，尿素濃度也隨著升高，從而自動(dòng)調(diào)節(jié)尿素的濃度，維持體內(nèi)滲透壓的相對(duì)穩(wěn)定。第二十六頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日三、鰓的排泄與滲透壓調(diào)節(jié)

魚類的鰓不僅進(jìn)行氧和二氧化碳?xì)怏w交換的呼吸器官，而且參與代謝產(chǎn)物的排泄、滲透壓調(diào)節(jié)和酸堿調(diào)節(jié)。鰓上皮結(jié)構(gòu)鰓上皮指包圍鰓絲和鰓小片的上皮組織，它是鰓與外界環(huán)境接觸并進(jìn)行氣體交換、排泄和滲透壓調(diào)節(jié)的部位。魚類鰓的多功能性是與鰓上皮的特化的形態(tài)結(jié)構(gòu)相聯(lián)系的。在鰓上皮中，鰓絲上皮和鰓小片上皮的組織結(jié)構(gòu)和功能不同，鰓小片上皮稱呼吸上皮，因其薄且適于進(jìn)行氣體交換。第二十七頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日鰓上皮結(jié)構(gòu)鰓絲上皮有多層上皮細(xì)胞，最外層為扁平上皮，下方為結(jié)締組織，結(jié)締組織中有血管和神經(jīng)分布。鰓上皮包含五種主要細(xì)胞的類型，即扁平上皮細(xì)胞、粘液細(xì)胞、未分化細(xì)胞、氯細(xì)胞和神經(jīng)上皮細(xì)胞。扁平上皮細(xì)胞位于上皮組織的最外層，細(xì)胞多邊形，直徑3~10mm，具明顯的高爾基體。外緣形成復(fù)雜的微脊結(jié)構(gòu)，在有扁平上皮細(xì)胞的之間露出氯細(xì)胞的頂部。粘液細(xì)胞在鰓絲的前緣和尾緣最多，并排在一起。有些粘液細(xì)胞分布于鰓小片之間的鰓絲上皮中，并靠近氯細(xì)胞。不同魚類的粘液細(xì)胞在數(shù)量和位置上變化很大，同時(shí)受環(huán)境鹽度的變化影響。廣鹽性魚類從淡水向海水生活的適應(yīng)時(shí)，細(xì)胞體積增大，數(shù)量減少。其在滲透壓調(diào)節(jié)中的作用尚不清楚，但在淡水魚中粘液細(xì)胞最為豐富，表明參與控制離子和水的內(nèi)流。第二十八頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日鰓上皮結(jié)構(gòu)氯細(xì)胞鰓上皮的主要特征之一是氯細(xì)胞的存在。在魚類的離子交換和滲透壓調(diào)節(jié)中起重要作用。除在鰓絲上皮內(nèi)存在外，在魚的皮膚、假鰓和鰓蓋上皮中也有發(fā)現(xiàn)。其主要位于鰓小片間的鰓絲上皮內(nèi)以及鰓絲尾緣上皮中。在上皮中無(wú)規(guī)則分布而形成互不相鄰的細(xì)胞群。氯細(xì)胞的結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)十分特化，具有密集的管狀系統(tǒng)，大量的線粒體，朝向水流的細(xì)胞頂端有微絨毛和許多小囊泡。管系形成三維的網(wǎng)絡(luò)，或多或少地均勻分布在細(xì)胞內(nèi)。在靠近頂部細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中分布大量圓形和長(zhǎng)形的囊泡，管系中管和線粒體之間的距離較小。管系的管腔是相通的，并且與氯細(xì)胞基側(cè)的細(xì)胞外空間相通。氯細(xì)胞發(fā)達(dá)的內(nèi)膜系統(tǒng)包括管狀系統(tǒng)，囊管系統(tǒng)和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)三部分。第二十九頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日鰓上皮結(jié)構(gòu)氯細(xì)胞的變化海水和淡水硬骨魚類都有具有氯細(xì)胞，但隨時(shí)生存環(huán)境的變化而呈現(xiàn)出顯著的變化。海水魚類和廣鹽性魚類的氯細(xì)胞比淡水魚類的體積大，數(shù)量多，結(jié)構(gòu)復(fù)雜。海水魚類氯細(xì)胞的線粒體豐富，管系發(fā)達(dá)，富有ATP酶活性，在頂部形成頂隱窩，每個(gè)氯細(xì)胞旁邊還有一個(gè)輔助細(xì)胞，輔助細(xì)胞并非發(fā)展中的氯細(xì)胞，而是獨(dú)立的細(xì)胞類型。極少發(fā)現(xiàn)兩個(gè)氯細(xì)胞互相緊靠在一起。觀察從淡水向海水適應(yīng)生活的魚類，輔助細(xì)胞都保持狹長(zhǎng)而比氯細(xì)胞體積??；當(dāng)從海水向淡水適應(yīng)時(shí)，輔助細(xì)胞消失。海水魚類狹長(zhǎng)的輔助細(xì)胞楔在氯細(xì)胞和扁平上皮細(xì)胞之間，氯細(xì)胞和輔助細(xì)胞都和鄰近的上皮細(xì)胞形成緊密的多脊結(jié)合，即緊密聯(lián)結(jié)；但氯細(xì)胞和輔助細(xì)胞的之間的聯(lián)系卻很松散，且有可以通漏的細(xì)胞旁道，形成滲漏上皮。這為海水魚類所特有，對(duì)NaCl的排出起重要作用。淡水魚類氯細(xì)胞數(shù)量少，沒(méi)有輔助細(xì)胞，管系也不發(fā)達(dá)，排NaCl的功能大大減弱。第三十頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日鰓上皮結(jié)構(gòu)神經(jīng)上皮細(xì)胞在硬骨魚類和板鰓魚類的鰓絲上皮中存在大量的神經(jīng)上皮細(xì)胞，其特征與高等脊椎動(dòng)物呼吸道的神經(jīng)上皮細(xì)胞相似。細(xì)胞周圍有神經(jīng)纖維分布，并能釋放物質(zhì)進(jìn)入周圍組織，對(duì)上皮的轉(zhuǎn)運(yùn)產(chǎn)生影響。未分化細(xì)胞分布在上皮組織的最深層。第三十一頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日鰓小片上皮的結(jié)構(gòu)分內(nèi)外兩層，兩層之間為竇狀隙，入鰓動(dòng)脈的血管在此分支成血管網(wǎng)，并與中間的靜脈腔相聯(lián)系。此處血管僅通過(guò)單層上皮細(xì)胞與外界聯(lián)系，易進(jìn)行氣體交換，所以稱呼吸上皮。鰓小片上皮外層細(xì)胞具發(fā)達(dá)的高爾基器，豐富的光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和大量不同大小的囊泡。細(xì)胞對(duì)離子和水不通透，避免離子獲取和水散失，其表面積為魚體外表面積的兩倍。鰓小片上皮的外表細(xì)胞之間是通過(guò)多脊的緊密聯(lián)結(jié)和橋粒相聯(lián)系，并不因環(huán)境的的改變而變化。其細(xì)胞的外表面具有一層連續(xù)的短絨毛狀細(xì)胞外被。這種外被和聯(lián)結(jié)方式從而決定了其特殊的通透性。鰓小片上皮的內(nèi)層為大量的未分化細(xì)胞或少分化細(xì)胞，這些細(xì)胞可分化為表層細(xì)胞，有人認(rèn)為也可能分化為氯細(xì)胞。第三十二頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日鰓的排泄氣體交換排出二氧化碳氨氨是氮代謝的產(chǎn)物，在肝臟中產(chǎn)生，由血液運(yùn)送到鰓而排出體外。氨通過(guò)鰓上皮排出，與腎臟對(duì)氮的排泄相比，可達(dá)到腎臟排出總量的6~10倍。同時(shí)魚排泄物中還含有一些尿素、胺和氧化胺等易溶的含氮物質(zhì)。排氨與排尿素、尿酸相比，除氨有毒性外，有許多優(yōu)點(diǎn)。首先，蛋白氮轉(zhuǎn)化為氨不需要消耗能量，且產(chǎn)生氨的反應(yīng)中，還伴隨自由能的產(chǎn)生（脫氮反應(yīng)）。其次，氨具有較小的體積和高的脂溶性，很容易通過(guò)生物膜排出，而不伴隨水的額外流失。第三，氨還可以以NH4+的形式排泄。在淡水魚中NH4+可與Na+進(jìn)行離子交換，Na+的吸收在維持水鹽平衡中起重要作用。同時(shí)，NH4+的排泄還與H+，HCO3-的排泄相聯(lián)系。另外還發(fā)現(xiàn)谷氨酰胺和腺苷酸亦能通過(guò)鰓上皮而消失。第三十三頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日鰓的滲透壓調(diào)節(jié)物質(zhì)通過(guò)鰓上皮細(xì)胞主要有兩種方式：一是通過(guò)細(xì)胞之間的縫隙，即細(xì)胞旁道；一是穿過(guò)細(xì)胞本身，即通過(guò)細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)，包括胞飲作用和胞吐作用，使物質(zhì)的運(yùn)動(dòng)經(jīng)過(guò)上皮細(xì)胞的基膜和頂膜。穿過(guò)細(xì)胞的物質(zhì)運(yùn)輸還包括細(xì)胞膜上各種通道或離子泵的主動(dòng)和被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)及脂溶性物質(zhì)的擴(kuò)散。水分魚類鰓上皮對(duì)氚化水的吸收與排出實(shí)驗(yàn)表明，基膜對(duì)水分的滲透性比頂膜差，因而影響水分子的運(yùn)輸，使鰓上皮對(duì)水分的可滲透性不強(qiáng)。但是鰓上皮的面積很大，通過(guò)鰓上皮滲透的水分相當(dāng)大。絕大部分是穿過(guò)細(xì)胞而移動(dòng)，少量是通過(guò)細(xì)胞旁道移動(dòng)。鰓上皮的氯細(xì)胞內(nèi)有微管結(jié)構(gòu)，但對(duì)水分的運(yùn)送不起作用。魚類鰓上皮對(duì)水滲透性的調(diào)節(jié)作用目前尚不清楚。第三十四頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日鰓的滲透壓調(diào)節(jié)離子魚類鰓上皮對(duì)H+的通透性最大，依次為水，K+，Na+，Cl-，Ca2+等。淡水硬骨魚類，鰓是主動(dòng)吸收Na+和Cl-的部位，用以補(bǔ)償腎臟的NaCl流失。淡水魚類的Na+和Cl-內(nèi)流完全是通過(guò)鰓小片上皮進(jìn)行的，通過(guò)呼吸細(xì)胞進(jìn)入血液。相反，Ca2+是通過(guò)鰓絲上皮滲入，主要由氯細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)。鰓部Ca2+的轉(zhuǎn)運(yùn)會(huì)影響其它離子（Na+和K+

）的轉(zhuǎn)運(yùn)。進(jìn)入體內(nèi)多余的Ca2+由腎臟排出。Na+和Cl-的轉(zhuǎn)運(yùn)還分別與NH4+或H+和HCO3-相聯(lián)系。這種離子轉(zhuǎn)換的程度與酸堿調(diào)節(jié)和氨的排泄緊密相關(guān)。因此，鰓小片呼吸細(xì)胞除進(jìn)行氣體交換外，同時(shí)承擔(dān)氨排泄、酸排泄等重要生理作用。第三十五頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日鰓的滲透壓調(diào)節(jié)海水魚類的氯細(xì)胞極為發(fā)達(dá)，有輔助細(xì)胞，主要分布在鰓絲上皮中。作為低滲性的海水魚類，須大量飲水以補(bǔ)償水的流失，但帶入體內(nèi)的大量Na+，

Cl-和其它離子必須排出，以維持滲透壓平衡。Na+和Cl-主要從鰓絲上皮排出體外，且為凈排出。其排泄是通過(guò)氯細(xì)胞和輔助細(xì)胞進(jìn)行的。海水魚類的鰓小片上皮進(jìn)行Na+/NH4+和Cl-/HCO3-的離子轉(zhuǎn)換，但大約總流量的70%是通過(guò)Na+/Na+和Cl-/Cl-的單向流動(dòng)。第三十六頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日鰓上皮離子轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)理跨上皮電位跨上皮電位是通過(guò)鰓上皮的電位差，它是由擴(kuò)散電位和電致電位組成。擴(kuò)散電位指血液和外界水環(huán)境所含的組成成分不同所產(chǎn)生的電位差。電致電位則是鰓上皮離子主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)所產(chǎn)生的電位差。在淡水魚，鰓的跨上皮電位是水流側(cè)陽(yáng)性，血流側(cè)陰性，電位為負(fù)值；在海水魚則相反，水流側(cè)陰性，血流則陽(yáng)性，為正電位。但隨環(huán)境的變化，會(huì)發(fā)生逆轉(zhuǎn)。第三十七頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日鰓上皮離子轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)理海水魚類的跨上皮電位海水魚類的跨上皮電位多數(shù)是在廣鹽性魚類測(cè)出，少數(shù)為狹鹽性魚類測(cè)出。一般后者鰓上皮都維持低的電位差，而前者電位差較高。鰓上皮高電位差主要是Na+和Cl-的擴(kuò)散電位。當(dāng)外界環(huán)境的離子濃度下降時(shí)會(huì)發(fā)生去極化，在低滲溶液中會(huì)發(fā)生電位逆轉(zhuǎn)。在擴(kuò)散電位存在時(shí)，電致電位的測(cè)定十分困難。一般從跨上皮電位和擴(kuò)散電位之差算出，擴(kuò)散電位是根據(jù)鰓上皮對(duì)Na+，

Cl-和K+的通透性測(cè)定。電致電位的存在用人工方法可證明，如把魚浸入與血漿相似的溶液中，測(cè)定跨上皮電位。第三十八頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日鰓上皮離子轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)理淡水魚類的跨上皮電位淡水魚類主要是擴(kuò)散電位的性質(zhì)，一般為10~30毫伏，內(nèi)負(fù)外正為負(fù)電位差。電位差能隨外界環(huán)境離子濃度梯度的逆轉(zhuǎn)發(fā)生逆轉(zhuǎn)。決定擴(kuò)散電位的是內(nèi)外環(huán)境的離子梯度，其中H+，Na+，Cl-和Ca2+是最主要因素。海水呈弱堿性且緩沖性好，因此H+的濃度很低，對(duì)擴(kuò)散電位的產(chǎn)生無(wú)明顯的作用。而淡水不同，呈弱酸性，且各種工業(yè)廢水都會(huì)降低淡水的pH值，而在酸性水環(huán)境中，鰓上皮對(duì)H+的通透性比Na+和Cl-高幾百甚至幾千倍。因此淡水魚類H+梯度水平是鰓上皮擴(kuò)散電位的主要因素，對(duì)水分和鹽分平衡有明顯影響。第三十九頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日鰓上皮離子轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)理在Na+吸收中H+作為平衡離子，當(dāng)水中pH降低進(jìn)，Na+的吸收將受到抑制；此外，在酸性水環(huán)境中鰓上皮電位的逆轉(zhuǎn)也會(huì)增加Na+的流失。無(wú)論海水還是淡水魚類中Ca2+都可以調(diào)節(jié)鰓上皮的滲透性。但淡水含Ca2+約為20毫摩/升，且通過(guò)鰓上皮進(jìn)入魚體內(nèi)，因此對(duì)離子通透性的影響更為明顯。與細(xì)胞內(nèi)生物大分子陰離子族發(fā)生反應(yīng)，改變其水化程度，減少Na+和Cl-的通透性；Ca2+還可以沿細(xì)胞膜離子通道增加正電荷量，從而不同程度地減少Na+的通透性。

K+對(duì)跨上皮電位也有影響，外環(huán)境的K+可增加Na+和Cl-的外流。第四十頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日鰓上皮離子轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)理廣鹽性魚類從海水進(jìn)入淡水后便由于擴(kuò)散電位的逆轉(zhuǎn)而使Na+大量外流。海水硬骨魚類的外流率為體內(nèi)總鈉量的10~25%/h；在移入淡水后不久，外流率減少至5~10%/h，而在幾小時(shí)以后，外流率降至0.1~1%/h或更小，甚至產(chǎn)生負(fù)電位差。表明鰓上皮對(duì)Na+的絕對(duì)通透性減少10倍。狹鹽性海水魚類被移入淡水時(shí)，由于沒(méi)有大的瞬間電位變化以減少Na+的流失，會(huì)因失鹽很快死亡。淡水魚類沒(méi)有證據(jù)表明鰓上皮有電致電位存在。但是淡水魚類的Na+和Cl-主要通過(guò)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)而吸收，因此存在離子泵。這種離子泵和海水魚類性質(zhì)不同，分別為Na+和Cl-與H+和HCO3-轉(zhuǎn)換吸收，而H+和HCO3-可由CO2和水在體內(nèi)產(chǎn)生，這種離子泵也許不會(huì)產(chǎn)生電致電位。第四十一頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日鰓離子轉(zhuǎn)運(yùn)與ATP酶在海水魚類中，Na+和Cl-的跨上皮流量最大，鰓主動(dòng)排泄Na+和Cl-，這樣離子轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程需要能量消耗用以補(bǔ)償內(nèi)外環(huán)境中離子組成不同所產(chǎn)生的離子內(nèi)流。在淡水魚類中，即使內(nèi)外環(huán)境的化學(xué)梯度較小，從低滲的環(huán)境中吸收鹽分的過(guò)程也是耗能的。第四十二頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日鰓離子轉(zhuǎn)運(yùn)與ATP酶離子轉(zhuǎn)運(yùn)的能源三磷酸腺苷（ATP）。有些離子（K+，Na+和Ca2+等）是通過(guò)分子載運(yùn)的，這些分子以水解ATP供給能量。貯存于ATP中的能量的利用是由一些ATP酶決定的。這些ATP酶中，對(duì)離子轉(zhuǎn)運(yùn)起主要作用的是Na+，

K+依賴的ATP酶、Ca2+依賴的ATP酶和K+依賴的ATP酶。還有陰離子的ATP酶。但ATP酶的存在并不一定意味著其在離子跨上皮轉(zhuǎn)運(yùn)中起作用。ATP酶催化ATP水解出磷酸并產(chǎn)生自由能。這種反應(yīng)是有條件的。1、Mg2+的存在；2、充分離子化的環(huán)境。這種離子化的環(huán)境為：對(duì)于某種離子酶必須要有該離子存在。ATP酶在上皮細(xì)胞中的主要功能是維持細(xì)胞質(zhì)膜的離子通透性，保持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境中離子濃度的相對(duì)穩(wěn)定性以及細(xì)胞內(nèi)環(huán)境與體外環(huán)境的滲透壓平衡。第四十三頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日鰓離子轉(zhuǎn)運(yùn)與ATP酶魚類鰓的Na+，

K+-ATP酶淡水和海水魚類的鰓上皮都具有Na+，

K+-ATP酶活性，但淡水魚類的酶活性明顯比海水魚類低。在狹鹽性海水魚中的酶活性比淡水魚高4~10倍。在海水魚含氯細(xì)胞的部分酶活性是含呼吸上皮細(xì)胞部分的10~30倍。因此，海水魚鰓上皮的ATP酶主要存在于氯細(xì)胞中，并且其活性不僅與適應(yīng)海水生活的鰓的離子轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)，且與廣鹽性魚類適應(yīng)環(huán)境變化過(guò)程中鰓上皮細(xì)胞類型的分化相關(guān)。魚類上皮中Na+，

K+-ATP酶的性質(zhì)與其他組織的Na+，

K+-ATP酶沒(méi)有差異。Na+，

K+-ATP酶可促進(jìn)鰓上皮Na+的外排和K+內(nèi)流。通常海水狹鹽性魚類比淡水狹鹽性魚類含有較高的酶活性，導(dǎo)致海水魚類鰓部發(fā)生大量的雙向跨上皮轉(zhuǎn)運(yùn)和Na+，Cl-的凈排出。而外界水中的K+濃度會(huì)影響Na+和Cl-的流動(dòng)。在廣鹽性魚類適應(yīng)海水過(guò)程中，伴有鰓Na+，

K+-ATP酶的激活。因此認(rèn)為，分布于氯細(xì)胞中的Na+，

K+-ATP酶是Na+主動(dòng)排出的生物化學(xué)介質(zhì)。第四十四頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日鰓離子轉(zhuǎn)運(yùn)與ATP酶魚鰓的依賴陰離子的ATP酶淡水和海水魚類，氯離子的吸收或排泄都是逆著電化學(xué)梯度的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。這種轉(zhuǎn)運(yùn)是耗能的。ATP是細(xì)胞膜離子轉(zhuǎn)運(yùn)的唯一供能分子。依賴陰離子的ATP酶存在于魚類的鰓中，這種酶可能位于鰓上皮細(xì)胞的線粒體或質(zhì)膜上。Cl-和HCO3-可以激活酶的活性。陰離子-ATP酶分解ATP產(chǎn)生的能量能促進(jìn)淡水魚類外界Cl-與內(nèi)部HCO3-的離子轉(zhuǎn)換，這種離子轉(zhuǎn)換在廣鹽性魚類會(huì)保留到海水中，因?yàn)閺倪m應(yīng)于海水和淡水的魚鰓抽取液中末發(fā)現(xiàn)陰離子-ATP酶活性有明顯差異。因此認(rèn)為，陰離子-ATP酶活性主要在酸堿平衡調(diào)節(jié)中發(fā)揮作用，而不是在滲透壓調(diào)節(jié)中發(fā)揮作用。第四十五頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日四、魚類在淡水和海水中的滲透壓調(diào)節(jié)

不同魚類對(duì)水中鹽度變化的適應(yīng)能力不同。廣鹽性魚類能生活在鹽度變化范圍較大的水環(huán)境中，或能在淡水和海水之間遷移。并維持相對(duì)穩(wěn)定的滲透壓和離子濃度。這就需要機(jī)體對(duì)滲透壓和離子濃度進(jìn)行自我調(diào)節(jié)。由淡水進(jìn)入海水魚類由淡水進(jìn)入海水后，海水對(duì)魚體是高滲的，因此面臨的主要問(wèn)題是大量失水的補(bǔ)償和如何將吞飲海水而吸收的過(guò)多鹽分排出。此時(shí)，魚類在淡水的滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制被抑制，在海水中的滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制被激活。調(diào)節(jié)過(guò)程包括：第四十六頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日魚類在淡水和海水中的滲透壓調(diào)節(jié)吞飲海水通過(guò)吞飲海水補(bǔ)充失水。一般在幾小時(shí)內(nèi)飲水量顯著增加。減少尿量在抗利尿激素的作用下，腎小球血管收縮，腎小球?yàn)V過(guò)率降低；同時(shí)腎小管對(duì)水的滲透性增強(qiáng)，使大量水分從濾過(guò)液中被重吸收，結(jié)果導(dǎo)致尿量減少。排出Na+和Cl-

因大量吞飲海水時(shí)吸收的NaCl通過(guò)鰓上皮的氯細(xì)胞排出體外，維持體內(nèi)的離子和滲透壓平衡。第四十七頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日魚類在淡水和海水中的滲透壓調(diào)節(jié)氯細(xì)胞的變化從淡水進(jìn)入海水后，鰓上皮的氯細(xì)胞發(fā)生明顯的細(xì)胞學(xué)變化。首先是氯細(xì)胞數(shù)量增加，并在氯細(xì)胞旁邊出現(xiàn)輔助細(xì)胞，它們之間形成細(xì)胞旁道。其次是氯細(xì)胞直徑增大，形成頂隱窩，細(xì)胞基部質(zhì)膜內(nèi)褶增加，形成發(fā)達(dá)的管系，同時(shí)與管系相聯(lián)系的線粒體數(shù)量增加。細(xì)胞生化變化蛋白質(zhì)含量顯著增加，這此蛋白質(zhì)中最主要的是Na+，

K+-ATP酶。隨著水環(huán)境鹽度的增加，Na+，

K+-ATP酶活性增加，并與氯細(xì)胞數(shù)量的增加和鰓Na+的外排量增加成正比。Na+的外排部分依賴于鹽水中K+的濃度，通過(guò)Na+/

K+離子轉(zhuǎn)換而進(jìn)行。同時(shí)，Cl-的外排也依賴于Na+，

K+激活的ATP酶，因?yàn)锳TP酶為氯細(xì)胞通過(guò)基膜吸收Cl-提供動(dòng)力?？傊?，Na+，

K+-ATP酶活性增加為魚類在海水中大量排出NaCl提供能量。第四十八頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日魚類在淡水和海水中的滲透壓調(diào)節(jié)激素作用魚類在海水中對(duì)Na+和Cl-的外排受激素控制。血漿中皮質(zhì)醇在淡水進(jìn)入海水時(shí)升高。已證明皮質(zhì)醇能促進(jìn)鰓上皮氯細(xì)胞的分化和增殖，并減少血漿Na+濃度，增加Na+外排量和Na+，

K+-ATP酶活性。其調(diào)節(jié)步驟為：因失水和NaCl的吸收增加使血漿Na+含量升高；Na+含量升高剌激腎上腺皮質(zhì)分泌皮質(zhì)醇使血漿皮質(zhì)醇含量升高；促使鰓上皮氯細(xì)胞數(shù)量增加，導(dǎo)致較多的Cl-由氯細(xì)胞頂隱窩排出，Na+通過(guò)細(xì)胞旁道排出；最后血漿中Na+含量恢復(fù)到原來(lái)水平，腎上腺皮質(zhì)分泌皮質(zhì)醇和血漿皮質(zhì)醇含量恢復(fù)到原來(lái)水平。第四十九頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日魚類在淡水和海水中的滲透壓調(diào)節(jié)由海水進(jìn)入淡水的調(diào)節(jié)適應(yīng)于海水的滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制受到抑制，而適應(yīng)于淡水的調(diào)節(jié)機(jī)制被激活，從而維持體內(nèi)的高滲透壓。停止吞飲水Ca2+，

Mg2+和SO42-等的吸收和排出都迅速減少。增加排尿量開始幾小時(shí)，體重因水分滲入體內(nèi)而有所增加；但在1~2天內(nèi)，由神經(jīng)垂體分泌的激素起調(diào)節(jié)作用，促使腎小球?yàn)V過(guò)率增大，腎小管對(duì)水的通透性降低，從而減少水分的重吸收，使尿液稀薄，大量排出水分，致使水分滲入與腎臟排出達(dá)相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，體重恢復(fù)正常。第五十頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日魚類在淡水和海水中的滲透壓調(diào)節(jié)減少NaCl的排出鰓上皮排出的NaCl迅速下降到低水平，盡管這時(shí)的氯細(xì)胞和輔助細(xì)胞的數(shù)量還很多，氯細(xì)胞內(nèi)的Na+，

K+-ATP酶活性仍很高。但因從體外進(jìn)入體內(nèi)的Na+量減少，鰓上皮對(duì)Na+和Cl-的通透性降低，細(xì)胞旁道關(guān)閉。催乳激素催乳激素的分泌細(xì)胞被激活，血液中催乳激素水平升高，減少Na+外排，并控制Na+，

K+-ATP酶活性。第五十一頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日魚類在淡水和海水中的滲透壓調(diào)節(jié)Ca2+

Ca2+濃度能影響鰓上皮的離子通透性，水環(huán)境中Ca2+的額外增加會(huì)減少鰓Na+和Cl-外排。腎上腺素腎上腺素能抑制進(jìn)入淡水的魚類主動(dòng)排出離子。開啟離子轉(zhuǎn)換系統(tǒng)魚類從海水進(jìn)入淡水后，不盡減少NaCl的排出；同時(shí)，能通過(guò)離子主動(dòng)轉(zhuǎn)換系統(tǒng)從低滲的水環(huán)境中吸收Na+和Cl-。離子轉(zhuǎn)換系統(tǒng)包括Na+/NH4+

，Na+/H+和Cl-/HCO3-的轉(zhuǎn)換。這在酸堿調(diào)節(jié)和氮代謝產(chǎn)物的排泄中起重要作用。第五十二頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日五、酸堿調(diào)節(jié)魚類必須調(diào)節(jié)與保持相對(duì)穩(wěn)定的酸堿度，以維持體內(nèi)各種代謝途徑的正常進(jìn)行和生物膜的穩(wěn)定性。在物質(zhì)代謝活動(dòng)中常產(chǎn)生各種有機(jī)酸和無(wú)機(jī)酸，如乳酸、尿酸、磷酸、碳酸等，魚體需持續(xù)地進(jìn)行酸的排泄，把過(guò)多的酸排出體外。代謝活動(dòng)也產(chǎn)生少量堿性產(chǎn)物，如氨和各種有機(jī)胺，同樣需要及時(shí)排出。只在極少的情況下，魚類需要從體外吸收酸以調(diào)節(jié)體內(nèi)的pH值。作為水生變溫動(dòng)物的魚類，體液的pH值不僅隨環(huán)境溫度變化而變化，且受水環(huán)境的酸堿度變化的影響。魚類體液的緩沖機(jī)制和氣體交換機(jī)制在酸堿度調(diào)節(jié)中的作用受到一定限制，因此，排泄機(jī)制在魚類酸堿調(diào)節(jié)中的作用比在空氣呼吸的脊椎動(dòng)物中顯得更為重要。這種調(diào)節(jié)不僅是穩(wěn)定狀態(tài)的pH值調(diào)節(jié)，也包括環(huán)境條件變化時(shí)的酸堿調(diào)節(jié)。第五十三頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日穩(wěn)定狀態(tài)的酸堿調(diào)節(jié)一般的酸堿狀態(tài)魚類體液的pH值受到H+濃度變化的影響，而H+濃度變化主要是由于揮發(fā)性的HCO3-和CO2的濃度變化，或是由于非揮發(fā)性的有機(jī)酸、無(wú)機(jī)酸以及可中和H+成為非解離狀態(tài)的堿的濃度變化。離子分類一類是絕對(duì)的酸堿相關(guān)離子，如H+

，OH-和HCO3-

，這些離子在任何條件下發(fā)生變化都會(huì)影響體液的酸堿狀態(tài)；一類是潛在的酸堿相關(guān)離子，包括不同的緩沖離子對(duì)和NH4+等，它們僅在一定條件下影響體液的酸堿狀態(tài)。pH值變溫動(dòng)物的體液pH值是不恒定的，而變化于一定的范圍內(nèi)，魚類的pH值一般為7.4~7.8的范圍。穩(wěn)定狀態(tài)的pH值的變化隨溫度升高而降低，這種變化可通過(guò)PCO2和HCO3-濃度的變化而調(diào)整。第五十四頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日一般的酸堿狀態(tài)影響pH的主要因子魚類血液的PCO2不像空氣呼吸的動(dòng)物能自由地調(diào)整，因?yàn)镻CO2的變化受到身體結(jié)構(gòu)和水呼吸的習(xí)性的限制。組織中PCO2比陸棲動(dòng)物低得多，而在體液中CO2主要以HCO3-的形式存在。雖然PCO2隨溫度的升高而增高，但變幅很小，不能導(dǎo)致明顯的pH值變化。但HCO3-濃度隨溫度升高而降低卻很明顯，從而導(dǎo)致明顯的pH值下降。因此，HCO3-濃度的調(diào)整是魚類酸堿調(diào)節(jié)的主要機(jī)制。細(xì)胞內(nèi)液和細(xì)胞外液魚類體液的細(xì)胞內(nèi)液pH值隨體溫變化而變化的方式?jīng)]有細(xì)胞外液那樣一致。因?yàn)椴煌M織進(jìn)行的代謝不同，其在不同的pH值時(shí)，有不同的適應(yīng)方式。如高碳酸化對(duì)血液的酸堿狀態(tài)有顯著影響，但對(duì)細(xì)胞內(nèi)液的pH調(diào)節(jié)的影響卻很小。第五十五頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日穩(wěn)定狀態(tài)的酸堿調(diào)節(jié)PCO2變化魚類由于水呼吸，因CO2在水中的溶量系數(shù)比氧大得多，高頻率呼吸和換氣。導(dǎo)致水中的PCO2與動(dòng)脈中的PCO2差異很小，因此，為調(diào)節(jié)酸堿狀態(tài)而降低換氣，增加PCO2

，在魚類受到很大限制。因此，魚類穩(wěn)定狀態(tài)的PCO2對(duì)酸堿調(diào)節(jié)并不重要，而僅作為一個(gè)重要參量。緩沖系統(tǒng)生物緩沖系統(tǒng)包括CO2/HCO3-緩沖對(duì)和各種非碳酸鹽系統(tǒng)，后者以B-/HB表示，其中B-為堿性的弱酸鹽形式，HB為弱酸形式。緩沖作用的公式為CO2+H2O?H++HCO3-H++B-?HB第五十六頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日CO2的緩沖

H+的緩沖當(dāng)CO2濃度升高時(shí)，使H+濃度升高，通過(guò)B-/HB緩沖系統(tǒng)得到調(diào)節(jié)。當(dāng)揮發(fā)性酸濃度增大時(shí)，H+濃度升高，通過(guò)CO2的產(chǎn)生和HB的產(chǎn)生得到緩沖。CO2+H2O→H+↑+HCO3-↑CO2↑H+↑+B-↓→HB↑↑CO2+H2O←H+↑+HCO3-↓H+→H+↑+B-→HB↑第五十七頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日穩(wěn)定狀態(tài)的酸堿調(diào)節(jié)魚類體液中細(xì)胞外液和細(xì)胞內(nèi)液的緩沖能力不同。細(xì)胞外液與高等動(dòng)物相比含較少的HCO3-

，并且非碳酸根緩沖系統(tǒng)的濃度也很低。由于魚類一般都具有較低的緩沖容量，因此，酸堿有關(guān)離子的轉(zhuǎn)移和排泄在細(xì)胞外液的酸堿調(diào)節(jié)中起主導(dǎo)作用。魚類細(xì)胞內(nèi)液占體液的75%~80%。細(xì)胞內(nèi)液和細(xì)胞外液相比，其緩沖能力大得多。魚類體液總緩沖量約90%來(lái)自于細(xì)胞內(nèi)液。第五十八頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日穩(wěn)定狀態(tài)的酸堿調(diào)節(jié)H+的排泄代謝產(chǎn)生的過(guò)剩H+通過(guò)體液由鰓上皮和腎臟排出體外。在鰓中，H+的排出和Na+的吸收機(jī)制相聯(lián)系，通過(guò)Na+/H+的主動(dòng)離子轉(zhuǎn)換方式進(jìn)行排泄。腎臟中H+排入腎小管腔有兩種作用。一是排出體液過(guò)多的H+

；一是調(diào)節(jié)濾液中HCO3-的保存和重吸收。魚類血液濾過(guò)的HCO3-量很大，但排出僅為小部分，多數(shù)在通過(guò)腎小管時(shí)被重吸收。HCO3-重吸收量取決于腎小管中H+濃度以及由于排泄H+所產(chǎn)生的CO2擴(kuò)散量。第五十九頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日穩(wěn)定狀態(tài)的酸堿調(diào)節(jié)氨的排泄氨是魚類主要的氮代謝終產(chǎn)物之一，它由肝臟、腎臟和鰓中的α-氨基酸脫氨產(chǎn)生。氨產(chǎn)生后，97%以上迅速與H+結(jié)合離子化為NH4+，以NH4+的形式轉(zhuǎn)移至排泄部位。魚類氨的90%在鰓上皮排泄。因此，H+可以通過(guò)氨排泄而進(jìn)行轉(zhuǎn)移和排泄。在鰓上皮中，氨主要以NH4+形式由載體通過(guò)NH4+/Na+的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制排出。由于氨的高度脂溶性導(dǎo)致高的膜通透性，部分氨可以擴(kuò)散通過(guò)鰓上皮排出體外。離子化和非離子的氨在鰓中的排泄，對(duì)魚類酸堿平衡狀態(tài)有不同的影響。NH4+的排泄與H+的排泄有相同的效果；而氨的擴(kuò)散可產(chǎn)生酸化效應(yīng)。在酸性尿中，氨總是以NH4+形式排泄而不管通過(guò)腎小管壁的方式如何。非離子化的氨都與濾液中的H+結(jié)合，離子化為NH4+形式排出體外。第六十頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日穩(wěn)定狀態(tài)的酸堿調(diào)節(jié)HCO3-的排泄當(dāng)氨通過(guò)吸收H+而離子化時(shí)，由于堿化導(dǎo)致大量HCO3-產(chǎn)生。無(wú)論氨的排泄機(jī)制如何，氨與HCO3-在理論上總是以等物質(zhì)的量排出體外。當(dāng)氨以離子形式排出時(shí)，總是伴隨等物質(zhì)的量的HCO3-轉(zhuǎn)換；當(dāng)氨以非離子形式擴(kuò)散出體外時(shí)，則CO2也因氨排出的酸化效應(yīng)而在排泄器官以非離子形式排出。此時(shí)如果環(huán)境水中的堿性不強(qiáng)，則擴(kuò)散出的氨和CO2又大量地轉(zhuǎn)移為NH4+

和HCO3-

，產(chǎn)生與離子轉(zhuǎn)換相同的效果。實(shí)際上，魚類氨和CO2并不以等物質(zhì)的量排泄，二者之間存在的較小差異是由于代謝中產(chǎn)生過(guò)剩的非揮發(fā)性酸所解離出的H+

。這些酸在代謝中是作為含S，P和Cl等有機(jī)物的終產(chǎn)物，同時(shí)也來(lái)自脂肪酸、氨基酸和糖酸的不完全氧化。這些物質(zhì)有部分可被代謝產(chǎn)生的堿所中和，一部分離解為H+

。第六十一頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日穩(wěn)定狀態(tài)的酸堿調(diào)節(jié)H+

，NH4+

和HCO3-離子轉(zhuǎn)換機(jī)制的關(guān)系

NH4+和H+

至少部分地通過(guò)與Na+的轉(zhuǎn)換而排泄，如金魚在不同條件下，NH4+和H+的排泄與Na+吸收的相關(guān)性是相同的。HCO3-的轉(zhuǎn)運(yùn)與Cl-密切相關(guān)。在金魚鰓中，發(fā)現(xiàn)Na+或Cl-分別與體內(nèi)的H+和NH4+或HCO3-離子具有相同的離子轉(zhuǎn)換率。這種相關(guān)關(guān)系表示兩種轉(zhuǎn)換機(jī)制是相互依賴的，如抑制或阻斷其中的一種，對(duì)另一種將產(chǎn)生很大的影響。第六十二頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日穩(wěn)定狀態(tài)的酸堿調(diào)節(jié)淡水魚類在穩(wěn)定狀態(tài)的酸堿調(diào)節(jié)中，主動(dòng)離子轉(zhuǎn)換機(jī)制能部分地補(bǔ)償Na+和Cl-沿電化學(xué)梯度被動(dòng)泄漏到環(huán)境中。然而，既然酸堿有關(guān)離子的產(chǎn)生和排泄受到各自代謝途徑所限制，這種被動(dòng)泄漏將取決于不同的內(nèi)外因素，并常常和酸堿調(diào)節(jié)的需要量不一致。海水魚類體內(nèi)要盡量少和外界的Na+，Cl-進(jìn)行轉(zhuǎn)換。與淡水魚相反，如果這種轉(zhuǎn)換增加，會(huì)增加Na+和Cl-沿電化學(xué)梯度被動(dòng)進(jìn)入體內(nèi)。因此，酸堿平衡和滲透壓平衡的維持都要求酸堿調(diào)節(jié)機(jī)制和滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制不必緊密聯(lián)系。第六十三頁(yè)，共七十一頁(yè)，2022年，8月28日應(yīng)激狀態(tài)的酸堿調(diào)節(jié)溫度變化魚類生活的水體都有相當(dāng)大的季節(jié)性水溫變化，其溫度差可高達(dá)20度以上。一般季節(jié)性的溫度變化較緩慢，魚類可適應(yīng)的時(shí)間也較長(zhǎng)。在某些條件下，魚類也會(huì)遇到短時(shí)間的劇烈溫度變化，當(dāng)溫度升高時(shí)PH值下降；反之，當(dāng)溫度降低時(shí)pH值升高。環(huán)境溫度變化明顯地影響魚類體液的酸堿狀態(tài)，表現(xiàn)在pH值，PCO2和HCO3-濃度的變化。魚類通過(guò)酸堿有關(guān)離子的保持或排泄來(lái)調(diào)節(jié)，以維持體液相對(duì)穩(wěn)定的pH值。溫度上升當(dāng)環(huán)境溫度急劇上升，體液pH值急劇下降