同化物的運(yùn)輸與分配

關(guān)于同化物的運(yùn)輸與分配第一頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日

維持植物整體性傳導(dǎo)信息對(duì)經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的影響病毒侵染，傳播以及外源物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩轿镔|(zhì)運(yùn)輸?shù)囊饬x第二頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日§6-1植物體內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸系統(tǒng)§6-2韌皮部的物質(zhì)運(yùn)輸§6-3韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理§6-4同化物的配制§6-5同化物的分配及其控制第六章同化物的運(yùn)輸與分配第三頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日第一節(jié)植物體內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸系統(tǒng)源庫(kù)概念：源(sources)：即代謝源，指產(chǎn)生或提供同化物的器官或組織，如功能葉、萌發(fā)種子的子葉或胚乳。庫(kù)(sinks)：指消耗或積累同化物的器官或組織，如根、莖、果實(shí)和種子等。

從源到庫(kù)的運(yùn)輸稱為流(flows)，流需要經(jīng)過(guò)運(yùn)輸系統(tǒng)。短距離運(yùn)輸：細(xì)胞內(nèi)以及細(xì)胞間的運(yùn)輸，距離在微米至毫米之間。長(zhǎng)距離運(yùn)輸：器官之間，源與庫(kù)之間的運(yùn)輸，需要通過(guò)輸導(dǎo)組織（流），距離從幾厘米至上百米。第四頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日一、短距離運(yùn)輸系統(tǒng)（一）胞內(nèi)運(yùn)輸

胞內(nèi)運(yùn)輸：胞內(nèi)運(yùn)輸指細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器之間的物質(zhì)交換。形式：細(xì)胞內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸，主要通過(guò)分子擴(kuò)散和布朗運(yùn)動(dòng)等進(jìn)行移動(dòng)，也可通過(guò)胞質(zhì)環(huán)流、跨細(xì)胞器膜的運(yùn)輸、囊泡和原生質(zhì)運(yùn)動(dòng)使細(xì)胞器移位進(jìn)行移動(dòng)。第五頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日胞內(nèi)跨膜運(yùn)輸:跨細(xì)胞器膜的運(yùn)輸，如光呼吸途徑中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、絲氨酸、甘油酸分別進(jìn)出葉綠體、過(guò)氧化物體、線粒體。第六頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體內(nèi)合成的成壁物質(zhì)由高爾基體分泌小泡運(yùn)輸至質(zhì)膜，然后小泡內(nèi)含物再釋放至細(xì)胞壁中等過(guò)程均屬胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸。第七頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日（二）胞間運(yùn)輸指共質(zhì)體運(yùn)輸、質(zhì)外體運(yùn)輸及共質(zhì)體與質(zhì)外體之間的交替運(yùn)輸。

第八頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日共質(zhì)體(symplast)：由穿過(guò)細(xì)胞壁的胞間連絲把細(xì)胞相連，構(gòu)成一個(gè)相互聯(lián)系的原生質(zhì)的整體（不包括液泡）。質(zhì)外體(apoplast)：由細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙所組成的連續(xù)體。第九頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日共質(zhì)體、質(zhì)外體交替運(yùn)輸物質(zhì)在共質(zhì)體和質(zhì)外體之間交替進(jìn)行的運(yùn)輸。第十頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日1質(zhì)外體運(yùn)輸

質(zhì)外體中液流的阻力小，物質(zhì)在其中的運(yùn)輸快。質(zhì)外體沒(méi)有外圍的保護(hù)，其中的物質(zhì)容易流失到體外。另外運(yùn)輸速率也易受外力的影響。細(xì)胞之間短距離的質(zhì)外體、共質(zhì)體運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)共質(zhì)體中原生質(zhì)的粘度大，運(yùn)輸?shù)淖枇Υ螅俣嚷?。共質(zhì)體中的物質(zhì)有質(zhì)膜的保護(hù)，不易流失于體外。共質(zhì)體運(yùn)輸受胞間連絲狀態(tài)控制。2共質(zhì)體運(yùn)輸?shù)谑豁?yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日物質(zhì)進(jìn)出質(zhì)膜的方式有三種：

(1)順濃度梯度的被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，自由擴(kuò)散和協(xié)助擴(kuò)散；(2)逆濃度梯度的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，需要消耗代謝能以及傳遞體的參與，包括一種物質(zhì)伴隨另一種物質(zhì)而進(jìn)出質(zhì)膜的伴隨運(yùn)輸；(3)以小囊泡方式進(jìn)出質(zhì)膜的膜動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)

內(nèi)吞、外排和出胞。

圖溶質(zhì)穿過(guò)膜的被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)與主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)第十二頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日膜動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)

內(nèi)吞作用：細(xì)胞外的物質(zhì)通過(guò)吞噬(指內(nèi)吞固體)或胞飲(指內(nèi)吞液體)作用進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)的過(guò)程；外排作用：將溶酶體或消化泡等囊泡內(nèi)的物質(zhì)釋放到細(xì)胞外的過(guò)程；

出胞現(xiàn)象：通過(guò)出芽胞方式將胞內(nèi)物質(zhì)向外分泌的過(guò)程。

第十三頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：細(xì)胞壁及質(zhì)膜內(nèi)突生長(zhǎng)，形成折疊片層。功能:1擴(kuò)大質(zhì)膜的表面積,增加物質(zhì)質(zhì)膜內(nèi)外轉(zhuǎn)運(yùn)的面積;2質(zhì)膜折疊有利于囊泡的形成,同樣有利于質(zhì)膜內(nèi)外物質(zhì)運(yùn)輸。（三）轉(zhuǎn)移細(xì)胞（transfercells，TC）在共質(zhì)體與質(zhì)外體的交替運(yùn)輸過(guò)程中，需要一種特化的薄壁細(xì)胞對(duì)物質(zhì)起轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)渡的作用，這種細(xì)胞稱轉(zhuǎn)移細(xì)胞(也叫轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞,傳遞細(xì)胞)。第十四頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日二、長(zhǎng)距離運(yùn)輸系統(tǒng)植物體內(nèi)承擔(dān)物質(zhì)長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)南到y(tǒng)是維管束系統(tǒng)。（一）維管束的組成與功能1、維管束的組成：1.以導(dǎo)管為中心的木質(zhì)部；2.以篩管為中心的韌皮部；3.多種組織的集合；4.維管束鞘；A.電波；B.激素；C.無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)；D.有機(jī)營(yíng)養(yǎng)；E.加工儲(chǔ)藏；F.徑向生長(zhǎng)；實(shí)線表示物質(zhì)交換，虛線表示信息交換第十五頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日2、維管束的功能（1）物質(zhì)長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)耐ǖ?/p>

最基本最重要的功能（2）信息物質(zhì)傳遞的通道

信息物質(zhì)主要指內(nèi)源激素（3）兩通道間的物質(zhì)交換（4）對(duì)同化物的吸收與分泌（5）對(duì)同化物的加工與儲(chǔ)存（6）外源化學(xué)物質(zhì)及病毒等傳播的通道（7）植物體的機(jī)械支持第十六頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日（二）物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩?、研究物質(zhì)運(yùn)輸途徑的方法（1）環(huán)割試驗(yàn)法A正常狀態(tài)下的物質(zhì)流；B蒸汽環(huán)割處理；C處理后的物質(zhì)流。第十七頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日（2）同位素示蹤法第十八頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日?qǐng)DX顯示溶質(zhì)在韌皮部中分布模式的全植株的放射自顯影。向一大豆植株的幼葉（箭頭）連續(xù)施加可在韌皮部中運(yùn)輸?shù)姆派湫粤祝ㄈ鏚2H32PO4），其在24小時(shí)后放射自顯影。溶質(zhì)向植物的生長(zhǎng)部位運(yùn)動(dòng)，經(jīng)過(guò)成熟的，蒸騰（光合反應(yīng)）的葉片。（A和B中成熟葉片中的光標(biāo)記可能代表從根中再循環(huán)的32P）

第十九頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日2、物質(zhì)運(yùn)輸?shù)囊话阋?guī)律

（1）無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)在木質(zhì)部中向上運(yùn)輸，而在韌皮部中向下運(yùn)輸。（2）光合同化物在韌皮部中的運(yùn)輸?shù)姆较蛉Q于源與庫(kù)的相對(duì)位置。（3）含氮有機(jī)化合物和激素在兩管道中均可運(yùn)輸，其中根系合成的物質(zhì)（如ABA）經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)輸，而冠部合成物質(zhì)則經(jīng)韌皮部運(yùn)輸。（4）在組織與組織之間，包括木質(zhì)部與韌皮部間，物質(zhì)可通過(guò)被動(dòng)或主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)等方式進(jìn)行側(cè)向運(yùn)輸。第二十頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日3、韌皮部運(yùn)輸

韌皮部的結(jié)構(gòu)與功能的一致性：篩管、伴胞復(fù)合體（SieveElement-CompanionCell,

SE-CC復(fù)合體）成熟篩管分子的細(xì)胞質(zhì)中只剩下質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、質(zhì)體和線粒體。篩管的細(xì)胞質(zhì)中含有與阻斷物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)的韌皮蛋白(P-蛋白)和胼胝質(zhì)等。韌皮部篩管伴胞薄壁細(xì)胞第二十一頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日胞間連絲(plasmodesmata)的三種狀態(tài)：（1）正常態(tài)：結(jié)構(gòu)固定，能允許小分子物質(zhì)通過(guò)。（2）開(kāi)放態(tài)：內(nèi)部結(jié)構(gòu)解體，擴(kuò)大為開(kāi)放的通道，能允許較大分子通過(guò)。（3）封閉態(tài)：通道被堵塞，阻止物質(zhì)外運(yùn)，造成細(xì)胞間的生理隔離。胞間連絲的超微結(jié)構(gòu)第二十二頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日某些分子的半徑和分子量4nm和6nm,代表了胞間連絲的孔徑

第二十三頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日胼胝質(zhì)(callose)是一種以β1,3-鍵結(jié)合的葡聚糖。正常條件下，只有少量的胼胝質(zhì)沉積在篩板的表面或篩孔的四周。功能：但當(dāng)植物受到外界刺激（如機(jī)械損傷、高溫等）時(shí)，篩管分子內(nèi)就會(huì)迅速合成胼胝質(zhì)，并沉積到篩板的表面或篩孔內(nèi)，堵塞篩孔，以維持其他部位篩管正常的物質(zhì)運(yùn)輸。一旦外界刺激解除，沉積到篩板表面或篩孔內(nèi)的胼胝質(zhì)則會(huì)迅速消失，使篩管恢復(fù)運(yùn)輸功能。第二十四頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日第二節(jié)韌皮部的物質(zhì)運(yùn)輸一、韌皮部中運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)

干物質(zhì)含量占10-25%。第二十五頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日韌皮部運(yùn)輸物質(zhì)的主要形式蔗糖是韌皮部運(yùn)輸物質(zhì)的主要形式。原因：1、溶解度很高(0℃時(shí)，179g/100ml水)。2、蔗糖是非還原性糖，化學(xué)性質(zhì)較為穩(wěn)定。3、蔗糖水解時(shí)能產(chǎn)生相對(duì)高的化學(xué)能。4、蔗糖是光合作用的主要產(chǎn)物，分子量小，移動(dòng)性大，較適合進(jìn)行長(zhǎng)距離的韌皮部運(yùn)輸。第二十六頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日二、同化物運(yùn)輸?shù)姆较蚝退俾释锏倪\(yùn)輸方向:源→庫(kù)韌皮部的同化物的運(yùn)輸是雙向運(yùn)輸。但對(duì)具體的篩管而言，同化物的運(yùn)輸方向只能是單向的。同化物的運(yùn)輸速率:0.2-2m/h。質(zhì)量運(yùn)輸速率（Masstransferrate,MTR）：?jiǎn)挝粫r(shí)間單位韌皮部或篩管橫切面所運(yùn)轉(zhuǎn)的干物質(zhì)的量。質(zhì)量運(yùn)輸速率（g?cm-2?h-1）=運(yùn)轉(zhuǎn)干物質(zhì)的量/（韌皮部或篩管橫切面積×?xí)r間)=運(yùn)轉(zhuǎn)物濃度×運(yùn)輸速度第二十七頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日

例：馬鈴薯塊莖與植株地上部由韌皮部橫切面為0.004cm2的地下蔓相連，塊莖在50天內(nèi)增重230克，塊莖含水量為75%，則此馬鈴薯同化物運(yùn)輸?shù)馁|(zhì)量運(yùn)輸速率為

MTR=230×(1-75%)/(0.004×24×50)=12(g?cm-2?h-1）第二十八頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日第三節(jié)韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理一、韌皮部裝載韌皮部裝載：同化物從合成部位通過(guò)共質(zhì)體或質(zhì)外體胞間運(yùn)輸，進(jìn)入伴胞和篩管的過(guò)程。第二十九頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日（一）裝載途徑1、質(zhì)外體裝載2、共質(zhì)體裝載指光合細(xì)胞輸出的蔗糖進(jìn)入質(zhì)外體，然后通過(guò)位于SE-CC復(fù)合體質(zhì)膜上的蔗糖載體逆濃度梯度進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩管的過(guò)程。指光合細(xì)胞輸出的蔗糖通過(guò)胞間連絲順蔗糖濃度梯度進(jìn)入伴胞或中間細(xì)胞，最后進(jìn)入篩管的過(guò)程。第三十頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日（二）裝載機(jī)理

1、質(zhì)外體裝載機(jī)理裝載過(guò)程包括三個(gè)階段：（1）同化物從光合細(xì)胞向質(zhì)外體的釋放。（2）同化物在質(zhì)外體中的運(yùn)輸。（3）同化物進(jìn)入SE-CC復(fù)合體。第三十一頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日支持蔗糖–質(zhì)子共運(yùn)輸假說(shuō)的證據(jù)：

1、韌皮部汁液的pH值比質(zhì)外體中高。

2、汁液中含ATP。

3、SE-CC復(fù)合體的質(zhì)膜常保持負(fù)的膜電勢(shì)。

4、SE-CC復(fù)合體的質(zhì)膜上有蔗糖載體蛋白。第三十二頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日第三十三頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日?qǐng)D蔗糖運(yùn)輸體SUC2定位到韌皮部的伴胞上（A）擬南芥莖橫切面上SUC2的免疫熒光定位（箭頭所指）。木質(zhì)部的熒光是非特異性的自發(fā)的熒光。（B）通過(guò)透射光觀察的與A中相同擬南芥莖的同一個(gè)切面。P韌皮部X木質(zhì)部第三十四頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日?qǐng)D蔗糖載體SUT1在篩管分子（Se）的定位（A）馬鈴薯莖干縱切面中SUT1的免疫熒光定位。SP篩板n細(xì)胞核（B）馬鈴薯葉柄橫切面中通過(guò)銀染增加的SUT1的免疫金定位第三十五頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日2、共質(zhì)體裝載的機(jī)理兩種假說(shuō)：“聚合物捕捉模型(多聚化截留機(jī)理)”“胞質(zhì)網(wǎng)絡(luò)運(yùn)輸模型”第三十六頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日聚合物陷阱模型

葉肉細(xì)胞光合作用中產(chǎn)生的蔗糖和肌醇半乳糖苷通過(guò)胞間連絲從維管束鞘細(xì)胞擴(kuò)散進(jìn)入中間細(xì)胞后，在中間細(xì)胞中蔗糖被用于合成棉子糖和水蘇糖因而被消耗掉，這樣就維持了蔗糖從維管束鞘細(xì)胞到中間細(xì)胞的順濃度梯度的運(yùn)輸，同時(shí)由于合成的棉子糖和水蘇糖具有較大的分子量而無(wú)法通過(guò)擴(kuò)散經(jīng)胞間連絲回到維管束鞘細(xì)胞，而中間細(xì)胞和篩管分子間的胞間連絲的較大通透性可以允許中間細(xì)胞中合成的棉子糖和水蘇糖擴(kuò)散進(jìn)入篩管分子，這樣被運(yùn)輸?shù)奶牵拮犹呛退K糖）在中間細(xì)胞和篩管分子中就會(huì)提高。第三十七頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日“聚合物捕捉模型(多聚化截留機(jī)理)”第三十八頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日聚合物陷阱模型推論(1)蔗糖在葉肉細(xì)胞中的濃度應(yīng)該高于中間細(xì)胞；(2)棉子糖和水蘇糖合成所需的酶應(yīng)該位于中間細(xì)胞；(3)分子量大于蔗糖的分子不能通過(guò)維管束鞘細(xì)胞和中間細(xì)胞間的胞間連絲。得到實(shí)驗(yàn)證明，所有的棉子糖和水蘇糖合成所需的酶是定位在中間細(xì)胞的。第三十九頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日“胞質(zhì)網(wǎng)絡(luò)運(yùn)輸模型”第四十頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日二、韌皮部同化物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理

1930明希(E.Münch)“壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)(pressureflowhypothesis)”主要論點(diǎn)：同化物在篩管內(nèi)是隨集流流動(dòng)的，而集流的流動(dòng)是由輸導(dǎo)系統(tǒng)的兩端的膨壓差引起的。第四十一頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日加入溶質(zhì)移去溶質(zhì)源端庫(kù)端韌皮部木質(zhì)部第四十二頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日新壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)

同化物在篩管內(nèi)運(yùn)輸是由源庫(kù)兩側(cè)SE-CC復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力梯度所驅(qū)動(dòng)的。

第四十三頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日①篩管接近源庫(kù)兩端存在壓力勢(shì)差。②蚜蟲(chóng)吻刺法證明篩管汁液的確存在正壓力支持依據(jù):不足：①運(yùn)輸所需的壓力勢(shì)差要比篩管實(shí)際的壓力差大得多②很難解釋雙向運(yùn)輸③實(shí)際上運(yùn)輸是消耗代謝能量的主動(dòng)過(guò)程第四十四頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日

該學(xué)說(shuō)的基本要點(diǎn)是：篩管分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)呈幾條長(zhǎng)絲，形成胞縱連束，縱跨篩管分子，束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復(fù)地、有節(jié)奏地收縮和張馳，產(chǎn)生蠕動(dòng)，把細(xì)胞質(zhì)長(zhǎng)距離泵走，糖分隨之流動(dòng)。細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)第四十五頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日該學(xué)說(shuō)的基本要點(diǎn)是：第一，篩管內(nèi)的P-蛋白是空心的管狀物，成束貫穿于篩孔，P-蛋白的收縮可以推動(dòng)汁液流動(dòng)。篩孔周圍的胼胝質(zhì)的產(chǎn)生與消失對(duì)這種蠕動(dòng)進(jìn)行生理調(diào)節(jié)。第二，空心管壁上有大量的由P-蛋白組成的微纖絲（毛），一端固定，一端游離于篩管細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，似鞭毛一樣的顫動(dòng)，驅(qū)動(dòng)空心管內(nèi)的物質(zhì)脈沖狀流動(dòng)。P-蛋白的收縮需要消耗代謝能量，它的作用是將化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C(jī)械能，作為代謝動(dòng)力推動(dòng)液流流動(dòng)。

收縮蛋白學(xué)說(shuō)第四十六頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日卸出途徑：三韌皮部卸出光合同化物從SE-CC復(fù)合體進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞的過(guò)程共質(zhì)體途徑

SE-CC與周圍細(xì)胞間有胞間連絲（營(yíng)養(yǎng)器官）質(zhì)外體途徑

SE-CC與周圍細(xì)胞間缺少胞間連絲(貯藏器官）第四十七頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日第四節(jié)同化物的配置

同化物配置(assimilateallocation)就是指的光合同化物的代謝轉(zhuǎn)化去向與調(diào)節(jié)。

第四十八頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日葉綠體和淀粉體中合成淀粉途徑一般為ADPG途徑。(1)ADPG焦磷酸化酶（AGP）催化葡萄糖供體ADPG的合成。

G1P+ATP→ADPG+PPi(2)淀粉合成酶催化ADPG分子中的葡萄糖轉(zhuǎn)移到α-1,4-葡聚糖引物的非還原性末端。ADPG+(葡聚糖)n→ADP+(葡聚糖)n+1(3)分支酶催化α-1,6-糖苷鍵的形成，將直鏈淀粉變?yōu)橹ф湹矸邸＞€性葡聚糖鏈→具α-1,6-糖苷鍵的分支葡聚糖鏈1.淀粉的合成第四十九頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日磷酸丙糖在磷酸丙糖異構(gòu)酶作用下轉(zhuǎn)化為磷酸甘油醛，兩者在醛縮酶催化下形成F1,6BP。

FBPase

F1,6BP＋H2O→F6P＋PiF6P在磷酸葡萄糖異構(gòu)酶和磷酸葡萄糖變位酶作用下，形成G6P和G1P，然后由UDPG焦磷酸化酶催化將G1P和UTP合成蔗糖所需的葡萄糖供體UDPG。G1P＋UTP→UDPG＋PPiUDPG和F6P在蔗糖磷酸合成酶(SPS)催化下形成蔗糖-6-磷酸(S6P)。

SPS

UDPG＋F6P→S6P＋UDPS6P由蔗糖磷酸酯酶(SPP)水解形成蔗糖。SPP

S6P＋H2O→蔗糖＋Pi2.細(xì)胞質(zhì)中蔗糖的合成第五十頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日第五十一頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日?qǐng)D

淀粉和蔗糖相互轉(zhuǎn)化的調(diào)控第五十二頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日第五節(jié)植物體內(nèi)同化物的分配及其控制一、源和庫(kù)的關(guān)系（一）源和庫(kù)1、源-庫(kù)單位

概念：在同化物供求上有對(duì)應(yīng)關(guān)系的源和庫(kù),以用源庫(kù)間的輸導(dǎo)組織合稱為源-庫(kù)單位。圖菜豆的源-庫(kù)單位模式圖(TanakaandFujita，1979)

第五十三頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日?qǐng)D番茄的源-庫(kù)單位模式圖(藤田耕之鋪，1984)

第五十四頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日2、庫(kù)的類型代謝庫(kù)和貯藏庫(kù)、可逆庫(kù)和不可逆庫(kù)如果實(shí)，總是持續(xù)不斷地進(jìn)行著儲(chǔ)藏，稱為不可逆性庫(kù)。不可逆性庫(kù)通常具有完全的共質(zhì)體卸出方式。如變態(tài)莖，需要不時(shí)地重新動(dòng)用其儲(chǔ)藏物質(zhì)，稱為可逆性庫(kù)。韌皮部的卸出方式可以從共質(zhì)體的轉(zhuǎn)變?yōu)橘|(zhì)外體。第五十五頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日（二）源和庫(kù)的量度1、源強(qiáng)的量度源強(qiáng)：源器官同化物形成和輸出的能力。衡量源強(qiáng)的指標(biāo)：（1）光合速率（2）磷酸丙糖從葉綠體向細(xì)胞質(zhì)的輸出速率（3）葉肉細(xì)胞內(nèi)蔗糖的合成速率蔗糖磷酸合成酶、果糖-1，6-二磷酸酯酶第五十六頁(yè)，共六十八頁(yè)，編輯于2023年，星期日2、庫(kù)強(qiáng)的量度庫(kù)強(qiáng)指庫(kù)器官接納和轉(zhuǎn)化同化物的能力。表觀庫(kù)強(qiáng)：庫(kù)器官的絕對(duì)生長(zhǎng)速率或凈干物質(zhì)積累速率。潛在庫(kù)強(qiáng)：干物質(zhì)凈積累速率與呼吸消耗速率之和才真正代表庫(kù)的強(qiáng)度。1972威爾遜庫(kù)強(qiáng)=庫(kù)容×庫(kù)活力庫(kù)容：積累光合同化物的最大空間，為同化物輸入的物理約束。庫(kù)活力：庫(kù)的代謝活性